Hormoni su organski molekuli koji se

nalaze prirodno u malim koncentracijama

kod životinja, sintetišu se na jednom mestu

i transportuju na druga mesta (ciljne

regione) dovodeći tamo do specifičnih

biohemijskih ili morfogenetskih reakcija.

Hormon (grčki όρμή ) = pokrenuti, probuditi;

u prenosnom značenju - podstaći,

podsticati

Frits Went, 1903 -1990

“Phytohormones........characterized

by the property of serving as

chemical messengers, by which

the activity of certain organs is

coordinated with that of others”.

Frits Went and Kenneth Thimann,

1937

“Fitohormoni.... imaju osobinu da služe kao

hemijski glasnici, pomoću kojih se koordinišu

aktivnosti jednih organa sa aktivnošću drugih.”

Fitohormoni se nazivaju i

regulatorima rastenja

(“plant growth regulators –

PGRs”) ili supstancama

rastenja

• Julius Saks (1880), proučavajući razviće

biljaka, zaključio da postoje “supstance

koje formiraju organe” (stablo, koren,

cvet).

• Čarls Darvin (1881) u knjizi POKRETI

BILJAKA (“The Power of Movement in

Plants”) objavljuje rezultate proučavanja

fototropske reakcije koleoptila tropske

trave Phalaris canariensis (koja je sproveo

zajedno sa svojim sinom, Frensisom).

Čarls Darvin je proučavao način na

koji se sejanci savijaju ka svetlosti

Mesto

reakcije,

odgovora

Mesto

percepcije

signala

Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants.

“We must therefore conclude that when seedlings are freely exposed to a lateral light some

influence is transmitted from the upper to the lower part, causing the latter to bend.”

Fitohormoni su organske supstance male molekulske

mase, koje ne spadaju u hranljive materije, a koje (u malim količinama) stimulišu,

inhibiraju ili na neki drugi način modifikuju rastenje i

razviće biljaka.

Prema hemijskoj prirodi:

1) AUKSINI

2) GIBERELINI

3) CITOKININI

4) APSCISINSKA KISELINA (ABA) I SRODNA JEDINJENJA

5) ETILEN

6) BRASINOSTEROIDI

7) JASMONATI

8) POLIAMINI

9) MALI PEPTIDI (SISTEMIN)

10) OLIGOSAHARINI

11) SALICILNA KISELINA (SA)

12) STRIGOLAKTONI

“klasična petorka” + NOVOOTKRIVENE GRUPE + kandidati za biljne hormone

Auxin

Cytokinins Gibberellins

Abscisic Acid

Ethylene

Brassinosteroids Salicylates

Jasmonates Strigolactones

Prema značaju za biljke:

• Esencijalni (AUKSINI i CITOKININI)

• Neesencijalni (sve ostale grupe biljnih hormona)

Prema opštoj funkciji:

• Biljni hormoni čija je glavna funkcija regulacija procesa rastenja i razvića (auksini, giberelini, citokinini, brasinosteroidi, strigolaktoni)

• Biljni hormoni koji imaju glavnu ulogu u reakcijama biljaka na povrede, abiotički i biotički stres (ABA, etilen, jasmonati, SA) – “hormoni stresa”

Sazrevanje

ploda

Embriogeneza

Oplođenje i

formiranje

plodova

Dormancija

semena

Klijanje

Razvoj cveta

Rastenje i

grananje

Fitohormoni regulišu sve faze životnog ciklusa

biljaka i pomažu biljkama da se izbore sa stresom

tokom života.

Izduživanje izdanka i

korena klijanaca soje

Izduživanje

Grananje

Klijanac

Organogeneza

BILJNI HORMONI i REGULATORI RASTENJA BILJAKA – biljnim hormonima (fitohormonima) se nazivaju samo prirodna jedinjenja koja biljke sintetišu, dok regulatori rastenja obuhvataju i biljne hormone i sintetička jedinjenja sa hormonskom aktivnošću. Sintetička jedinjenja koja imaju hormonske efekte ne označavaju se kao biljni hormoni.

OSOBINE BILJNIH HORMONA: 1. PLEJOTROPNI EFEKTI (jedna grupa biljnih hormona

reguliše istovremeno više fizioloških procesa, pri čemu efekat ne mora biti stimulatoran ili inhibitoran u svim tim procesima, već može da varira od procesa do procesa)

2. REDUNDANTNOST (isti fiziološki proces reguliše istovremeno više grupa biljnih hormona; sinergizam, antagonizam, agonisti, aditivan efekat)

3. AKTIVNI U MALIM KONCENTRACIJAMA (obično nM i manje, duž 2-5 redova veličine koncentracije)

4. SINTETIŠU SE NA RAZLIČITIM MESTIMA (ne u specifičnim organima, a mesto sinteze i ciljno tkivo mogu niti blizu ili čak na istom mestu)

5. EFEKAT U REGULACIJI FIZIOLOŠKIH PROCESA MOŽE BITI STIMULATORAN ILI INHIBITORAN (ali se kao takav ispoljava samo u određenom opsegu koncentracija – za većinu grupa hormona – a izvan tog opsega može biti i suprotan)

6. FIZIOLOŠKI EFEKTI BILJNIH HORMONA SU SPECIFIČNI ZA FIZIOLOŠKO STANJE, TJ. FAZU U RAZVOJU (zavise od osetljivosti tkiva, tj. sposobnosti tkiva da reaguju na hormon, odnosno od prisustva specifičnih receptora)

7. MEHANIZAM DELOVANJA HORMONA zavisi od položaja receptora u ćelijama i od grupe biljnih hormona.

Biljni hormoni su medijatori, posrednici u prenosu informacija između spoljašnje

sredine i ćelija i omogućuju koordinaciju funkcionisanja biljnog organizma kao

celine.

Za svaki biljni hormon postoje:

- Ciljne ćelije (eng. “target cells”)

- Ćelijska kompetencija

- Osetljivost ćelija i tkiva

Za ciljne ćelije biljni hormoni su signali, pa za njihovo delovanje važe pravila o

recepciji, prenosu (transdukciji) signala i reakciji na signal.

ZA SVAKI BILJNI HORMON I SVAKI

PROCES KOJI ON REGULIŠE

POSTOJE (kao i kod životinja):

RECEPCIJA SIGNALA (vezivanje hormona za specifični receptor)

TRANSDUKCIJA SIGNALA

FIZIOLOŠKA REAKCIJA (promena ekspresije određenih gena ili direktan efekat na

biohemijskom nivou koji se zatim odražavaju

na određene procese rastenja ili razvića)

Vezivanje za

receptor Transdukcija

signala

„Downstream

effects“

Transport

„Downstream

effects“

Produkcija aktivnog

hormona

H

Vezivanje za

receptor

Transdukcija

signala

„Downstream effects“

H

Transport

„Downstream effects“

Transkripcija

Negenomski efekti

(napr. regulacija

aktivnosti jonskih

kanala)

Biosinteza Katabolizam

H

H Konjugacija

Razgradnja

konjugata

Fosforilacija proteina

Defosforilacija proteina

P

Proteoliza

Produkcija aktivnog

hormona

Hormoni mogu da se transportuju: • ksilemom ili floemom

• kroz ćelijske membrane • uz pomoć transportnih proteina

Hormoni se transportuju kroz biljku u vezanom

stanju, dok se za receptore vezuju (tj. bioaktivni su) samo slobodni oblici.

Receptori mogu biti vezani za membrane

(uključujući i plazmalemu i membrane koje se nalaze unutar ćelije) ili solubilni i mogu se

nalaziti na ćelijskoj membrani i/ili unutar ćelije (u jedru ili citoplazmi). Hormoni rastvorljivi u

vodi pretežno se vezuju za receptore koji su u plazmalemi, dok se hormoni koji mogu da

prođu kroz plazmalemu vezuju za receptore u unutrašnjosti ćelije, bili oni solubilni ili vezani za

membrane.

Etilen Brasinosteroidi

P

P

P

Citokinini

Vezivanje hormona za receptor inicira prenos informacije o

signalu

PYR1

GID1

ABA

GA

TIR1

Auxi

n

COI1 JA-

Ile

Hormoni deluju kao “molecular glue” („molekulski lepak“) ABA= apscisinska kiselina GA= giberelin JA= jasmonska

kiselina

Neki receptori iniciraju proteolizu

proteina

Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible:

Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317. Copyright 2009.

Auksin Giberelin Jasmonat

Hormoni se vezuju za

receptore i iniciraju tako

proteolizu represora, što

dovodi do aktivacije

transkripcionih

regulatora.

Proteini za proteolizu („proteolytic targets“) se

kovalentno vezuju za ubikvitin

Ubiquitin by Rogerdodd

Ubiquitin Ubikvitin je mali protein (76 ak)

koji vezivanjem obeležava

proteine koji će biti proteolitički

degradovani. Target

Ubikvitinirani proteini podležu proteolizi

na proteazomima

26S proteazom

Auksin

TIR1

represor

Regulacija aktivnosti gena pomoću

cAMP:

cAMP → Protein kinaza A (PKA) → CREB → CRE

→ transkripcija

IP3 put:

IP3 otvara kanale za Ca2+ na tonoplastu i ER

Raste koncentracija Ca2+ u citoplazmi

Kalcijumovi joni mogu direktnim vezivanjem

da aktiviraju neke anjonske kanale

Aktiviraju se protein kinaze zavisne od

kalcijuma (CDPKs). CDPKs regulišu aktivnost

drugih proteina (napr. anjonskih kanala) –

uloga u efektu ABA na zatvaranje stoma

Ca2+ joni se vezuju za kalmodulin i formiraju kompleks sa njim, a

formiranje kompleksa menja konformaciju kalmodulina, koji se aktivira

i može vezivanjem za druge proteine da ih direktno aktivira (primer:

Ca2+ -ATPaza).

Kompleks Ca2+ - kalmodulin aktivira CaM kinaze (Ca2+–calmodulin-

dependent protein kinases), koje onda fosforilišu druge enzime i tako

ih aktiviraju ili deaktiviraju.

Hormonalna homeostaza

Biosinteza

[HORMON]

Razgradnja hormona

(katabolizam)

Transport

Kompartmentalizacija

HORMONSKI

KONJUGATI

EKSTRAKCIJA

PREČIŠĆAVANJE EKSTRAKATA

RAZDVAJANJE (preparativne hromatografije)

DETEKCIJA I KVANTIFIKACIJA:

• BIOLOŠKI TESTOVI (eng. „bioassays“) – ne mogu se koristiti za preciznu hemijsku identifikaciju i kvantifikaciju biljnih hormona; detektuju specifičnu hormonsku aktivnost.

• INSTRUMENTALNE ANALITIČKE METODE (fizičko-hemijske metode: tečna hromatografija pod visokim pritiskom - HPLC, gasna hromatografija - GC, masena spektrometrija - MS) - služe za preciznu hemijsku identifikaciju i kvantifikaciju biljnih hormona; zahtevaju dobro prečišćavanje ekstrakata.

• IMUNOHEMIJSKE METODE

RIA (eng. „radioimmunoassays“, radioaktivni imunotestovi)

EIA (eng. „enzymeimmunoassays“, imunoenzimski testovi) i ELISA (eng. „enzyme-linked immunosorbentassays“, imunoenzimski testovi na čvrstoj fazi)

PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA

Grupa hormona

(predstavnik grupe)

Mesto sinteze, transport

i lokacija

Klasifikacija Glavni fiziološki efekti

Auksini (IAA)

indolna jedinjenja,

prekursor triptofan

Sintetišu se u apeksima stabla i

korena.

Transportuju se polarno

(bazipetalno) u slobodnom

obliku, a vaskularnim

elementima u vezanom obliku

(konjugati).

Ima ih u većim količinama u

embrionu, apikalnim

meristemima i mladim listovima.

Esencijalni biljni

hormoni.

Primarna funkcija u

regulaciji rastenja i

razvića biljaka.

• Regulacija ćelijskog ciklusa (u saradnji sa

citokininima).

• Održavanje matičnih ćelija (“stem cells”) u

meristemima.

• Stimulacija izduživanja ćelija stabla i korena

(u malim koncentracijama).

• Regulacija grananja – apikalna dominacija.

• Indukcija korenskih primordija (rizogeneza).

• Diferencijacija vaskularnih elemenata

(zajedno sa giberelinima)

• Stimulacija razvoja sočnih delova ploda.

• Determinacija ženskog pola cvetova kod

biljaka iz fam. Cucurbitaceae.

• Fototropizam i gravitropizam

Citokinini (zeatin)

derivati adenina

Dominantno mesto sinteze je vrh

korena biljke.

Transportuju se ksilemom i

floemom.

U većim količinama se nalaze u

mladim delovima biljke, koji

intenzivno rastu i metabolički su

aktivni, tj. u mladim listovima,

nezrelim semenima (u

endospermu), kambijumu i

tumorskim tkivima biljaka.

Esencijalni biljni

hormoni.

Primarna funkcija u

regulaciji rastenja i

razvića biljaka.

• Stimulacija ćelijskih deoba (u prisustvu

auksina).

• Stimulacija diferencijacije meristemskih ćelija

stabla i korena.

• Indukcija de novo pupoljaka, stimulacija

rastenja mirujućih pupoljaka i razvoja

adventivnih i aksilarnih pupoljaka.

• Antagonističko delovanje u odnosu na

auksine u apikalnoj dominaciji

• Kontrola starenja listova (senescencije)

• Kontrola translokacije i raspodele asimilata u

biljci.

PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA

Grupa hormona

(predstavnik grupe)

Mesto sinteze,

transport i lokacija

Klasifikacija Glavni fiziološki efekti

Giberelini (GA3)

derivati diterpena

Sintetišu se u meristemima

stabla i korena, u nezrelim

semenima i mladim listovima.

Transportuju se ksilemom i

floemom u vezanom obliku.

Najviše ih je u mladim tkivima

koja rastu.

Neesencijalni biljni

hormoni.

Primarna funkcija u

regulaciji rastenja i

razvića biljaka.

• Izduživanje stabla i lisne drške.

• Razvoj listova.

• Diferencijacija vaskularnih elemenata

(zajedno sa auksinima)

• Stimulacija klijanja semena.

• Determinacija muškog pola cvetova kod

biljaka iz fam. Cucurbitaceae.

• Razvoj plodova kod citrusa i vinove loze.

• Sinteza i sekrecija hidrolaza (de novo sinteza

α- amilaze i proteinaza) tokom klijanja u

semenima koja kao rezervu akumuliraju

skrob.

• Oslobađanje myo-inozitola, fosfora i jona

(Ca, Mg i K) iz fitina u sastavu semena.

Apscisinska kiselina i

srodna jedinjenja (ABA)

seskviterpeni koji se

sintetišu iz karotenoida

Dominantna mesta sinteze su

ćelije koje sadrže plastide i

koren u uslovima suše.

Iz korena se transportuju

ksilemom, a iz drugih organa

floemom.

Ima je u svim ćelijama i tkivima

biljke.

Neesencijalni biljni

hormoni.

Primarna funkcija u

odbrani od stresa

(„hormon suše“).

• Kontrola zatvaranja stoma.

• Sazrevanje i dormancija semena

(sazrevanje embriona, akumulacija

rezervnih materija u semenu).

• Tolerancija ćelija na desikaciju.

• Kontrola dormancije (mirovanja) semena i

pupoljaka.

• Odgovor na stres (suša)

• Stimulacija cvetanja kod nekih vrsta biljaka.

• Antagonističko delovanje u odnosu na

gibereline, citokinine i auksine tokom

različitih fizioloških procesa kod biljaka.

PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA

Grupa hormona

(predstavnik grupe)

Mesto sinteze,

transport i lokacija

Klasifikacija Glavni fiziološki efekti

Etilen

nezasićeni

ugljovodonik (olefin),

prekursor metionin

Sintetiše se u svim ćelijama

biljnog organizma i deluje blizu

mesta sinteze.

Ne transportuje se na veća

rastojanja, kreće se difuzijom

kroz intercelulare i brzo izlazi iz

biljke, a može da se nađe i u

vaskularnim elementima. Ima

efekat na mestu sinteze.

Najviše ga ima u plodovima

koji sazrevaju.

Neesencijalni biljni

hormon.

Primarna funkcija u

odbrani od stresa,

naročito hipoksije i

mehaničkog stresa

(ubraja se u hormone

stresa).

• „Trostruka reakcija“ – inhibicija izduživanja,

zsdebljavanje i savijanje vršnog dela

etioliranih biljaka.

• Regulacija sazrevanja sočnih

(klimakteričnih) plodova.

• Stimulacija senescencije listova i cvetova.

• Regulacija opadanja (apscisije) listova

zajedno sa auksinima.

• Indukcija adventivnih korenova i stimulacija

rastenja korenskih dlaka.

• Stimulacija cvetanja kod ananasa i manga.

• Odgovor na stres (povrede i hipoksija).

Brasinosteroidi

(brasinolid)

derivati sterola

(kampesterola)

Najviše ih ima u polenu i

nezrelim semenima, a mnogo

manje u mladim listovima,

stablima i cvetnim pupoljcima.

O transportu se malo zna, ali se

transportuju kroz biljku.

Neesencijalni biljni

hormoni.

Primarna funkcija u

regulaciji rastenja i

razvića biljaka.

• Stimulacija rastenja (izduživanja stabla lisnih

drški i koleoptila trava) i to kako na nivou

intaktne biljke tako i u odsečcima (po tom

efektu se ne mogu lako razlikovati od

auksina i gibereline).

• Stimulacija rastenja polenove cevi.

• Podsticanje formiranja ksilema - ksilogeneze

(formiranje traheja i traheida).

• Inhibicija i formiranja i rastenja korenova.

• inhibicija fotomorfogeneze u mraku (kod

etioliranih klijanaca) i efekat u morfogenezi

biljaka gajenih na svetlosti.

• Podsticanje sinteze ACC i etilena.

• Pojačavanje gravitropske reakcije.

• Usporavanje starenja i opadanja listova.

• Odbrana biljaka od stresa (suša i stres niskim

temperaturama)

PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA

Grupa hormona

(predstavnik grupe)

Mesto sinteze, transport

i lokacija

Klasifikacija Glavni fiziološki efekti

Jasmonati (JA)

derivati linolenske

kiseline

Sintetišu u gotovo svim

organima biljke, a naročito u

delovima koji rastu (vrh izdanka,

vrhovi korenova, mladi listovi,

nezreli plodovi).

Deo biosinteze odvija se u

plastidima.

Zbog lipofilnosti JA se slabo

transportuje kroz biljku, ali se

transportuju njeni derivati (metil-

jasmonat, tuberonska I

kukurbinska kiselina),

nepolarano, floemom.

Neesencijalni biljni

hormoni.

Primarna funkcija u

odbrani od stresa,

naročito biotičkog

stresa (hormoni stresa)

.

• Indukcija odbrambenih reakcija prilikom

povreda izazvanih herbivorama ili prilikom

infekcije patogenima, tj. odbrana od

biotičkog stresa.

• Inhibicija rastenja stabla, korena i ćelija u

kulturi, klijanja semena i polena, obrazovanja

cvetnih pupoljaka i embriogeneze, kao i

fotosinteze i sinteze pigmenata.

• Inhibicija deobe i izduživanja ćelija.

• Stimulacija ekspanzije ćelija (povećanje

dimenzija krtola krompira, lukovica i uopšte

organa za prezimljavanje i magaciniranje).

• Stimulacija opadanja listova, starenja i

degradacije hlorofila, zatvaranja stoma i

disanja, ali nisu glavni regulatori tih procesa.

• Uvijanje puzavica (tigmotropizam).

Strigolaktoni

sintetišu se iz

karotenoida

Sintetišu se u korenu biljaka.

Mogu da se transportuju iz

korena u izdanak (ksilemom), ali

ne i obrnuto.

Nemaju još opšte

prihvaćen status

grupe biljnih

hormona.

Primarna funkcija u

regulaciji rastenja i

razvića biljaka.

• Kontrola grananja biljaka – dovode do

inhibicije razvoja bočnih pupoljaka (apikalna

dominacija) u saradnji sa auksinima.

• Transportuju se aktivno iz korena u okolno

zemljište i učestvuju u razvoju hifa mikoriznih

gljiva, čime optimizuju mikorizu.

• Efekti na rastenje korena, formiranje bočnih

korenova, izduživanje korenskih dlaka,

rizogenezu adventivnih korenova (inhibicija),

razvoj lisne ploče, ubrzavanje senescencije

listova i stimulaciju klijanja semena

parazitskih biljaka.

• Stimulacija zadebljavanja stabla.

• Uloga u odbrani od stresa – suša i stres

solima.

PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA

Grupa hormona

(predstavnik grupe)

Mesto sinteze, transport

i lokacija

Klasifikacija Glavni fiziološki efekti

Salicilna kiselina (SA)

derivat fenilalanina i

drugih aromatičnih

jedinjenja

Sintetiše se u listovima

napadnutim patogenima.

Transportuje se floemom iz

listova.

Nema još opšte

prihvaćen status

biljnog hormona.

Primarna funkcija u

odbrani od stresa,

naročito biotičkog

stresa (hormon stresa).

• Indukcija sistemskog odgovora biljke na

napad patogena (SAR= „systemic acquired

resistance“ = sistemski odgovor cele biljke na

napad patogena), tako što se podstiče

ekspresija PR-proteina („pathogenesis related

proteins“).

• Ometanje odgovora na stres koje kontrolišu

JA i etilen (uzajamno antagonističko

delovanje SA i JA).