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Cours Master 1 ENS

L’analyse de bifurcations

Jean-Olivier Irisson

1386 FABIO DERCOLE, JEAN-OLIVIER IRISSON, SERGIO RINALDI

0.2 0.250

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Fig. 4. Bifurcation diagram of evolutionary model (5) with respect to predator efficiency e andmutation frequency ratio k1/k2 (A) and handling time θ (B). See Figure 3 for coevolutionary stateportraits and parameter values.

points out that there are fourteen subregions in the parameter space characterized bydifferent coevolutionary portraits. In each one of them, for simplicity, the boundary ofthe stationary coexistence region, where the predator population becomes extinct, isnot shown. This, however, fails to point out, graphically, that evolutionary extinctionof the predator population occurs in all cases, as shown in Figure 1, which is actuallythe coevolutionary portrait corresponding to subregion 11. It is worth noticing thatthis form of evolutionary extinction is always an evolutionary murder. In fact, on theboundary of the stationary coexistence region x2 = 0, because n2 = 0 in (5); i.e., thepredator trait is locally constant while the prey trait varies.

Coevolutionary attractors can be equilibria or limit cycles, and the existence ofalternative attractors is rather common. When they exist, attracting cycles surroundall equilibria. Actually, there can be up to three alternative attractors (two equilibriaand one cycle), as shown by the coevolutionary portraits 10, 11, 13, and 14. Thereare ten codimension-2 bifurcation points, namely a cusp (C), two generalized Hopf(GH1 and GH2), two Bogdanov–Takens (BT1 and BT2), four noncentral saddle-nodehomoclinic loops (S1, S2, B1, and B2), and a double homoclinic loop (D) (see [17]).

No other bifurcation curves and codimension-2 bifurcation points are present inthe two extra bifurcation diagrams presented in Figure 4, where the coevolutionaryportraits are intentionally not shown to stress that they are exactly as in Figure 3.The parameter on the horizontal axis of these two bifurcation diagrams is still theefficiency of the predator, while the parameter on the vertical axis is related to twoimportant characteristics of the mutation and predation processes, namely, the ratiok1/k2 between the frequencies of prey and predator mutations, and the predatorhandling time θ corresponding to the maximum attack rate (see the appendix).

The bifurcation diagrams are very useful for deriving interesting biological prop-erties concerning the impact of various factors on coevolution. For example, one couldbe interested in identifying the factors favoring the so-called Red Queen dynamics,namely, the possibility of cyclic coevolution of the traits. For this, one should extract

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Table des matieres

1 Introduction 3

1.1 Les modeles en ecologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.2 Les bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.3 L’evolution et les dynamiques adaptatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2 Concepts en analyse de bifurcations 4

3 Bifurcations locales 5

3.1 Collisions d’equilibres : Bifurcation “saddlenode” ou “fold” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53.2 Cas particuliers de la bifurcation saddlenode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

3.2.1 Bifurcation transcritique ou echange de stabilite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53.2.2 Bifurcation pitchfork . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53.2.3 Structure en cusp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

3.3 Collisions de cycles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83.3.1 Collision d’un cycle et d’un equilibre : Bifurcation de Hopf . . . . . . . . . . . . . . . 83.3.2 Collision de deux cycles : Bifurcation tangente des cycles . . . . . . . . . . . . . . . . 83.3.3 Collision d’un cycle et d’un tore : Bifurcation de Neimark-Sacker . . . . . . . . . . . . 103.3.4 Collision d’un cycle de periode T et d’un cycle de periode 2T : Bifurcation flip ou

doublement de periode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

4 Bifurcations globales 12

4.1 Orbite heteroclinique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124.2 Orbite homoclinique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

5 Diagramme de bifurcation 14

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1 Introduction

1.1 Les modeles en ecologie

L’analyse de systemes ecologiques fait de plus en plus souvent appel a des modeles mathematiques.Des modeles utilises dans ce cadre, on peut retenir deux caracteristiques :

1. L’importance du temps et, frequemment, la volonte de faire des predictions a un temps futur

2. L’importance de l’aspect qualitatif des resultats car les modeles sont toujours grossiers et loinde la realite

En effet, representer des phenomenes reels implique presque toujours de prendre en compte leurdimension temporelle et de les simplifier. Ces deux contraintes tracent le chemin vers un formalismemathematique approprie que sont les equations differentielles. Le temps peut y etre represente fa-cilement, implicitement (equations differentielles autonomes) ou explicitement (equations differentiellesnon-autonomes). De plus, il existe un outil puissant permettant d’analyser qualitativement le comporte-ment du systeme en fonction des valeurs de ses parametres : l’analyse de bifurcations.

1.2 Les bifurcations

Les systemes d’equations differentielles parametrees peuvent avoir differents comportements asymp-totiques (tendre vers un equilibre, un cycle limite. . .) en fonction des valeurs de leurs parametres. Il peutdonc exister certaines valeurs pour lesquelles le comportement du systeme passe d’un etat qualitatif a unautre (l’attracteur du systeme etait un equilibre et devient un cycle par exemple). Ce changement d’etatqualitatif est une bifurcation et la valeur du parametre associee est appelee valeur de bifurcation.

Sur un intervalle de valeurs d’un parametre qui contient une valeur de bifurcation, un systeme est doncstructurellement instable. L’analyse de bifurcations a pour objectif de localiser ces eventuelles valeursparticulieres des parametres.

1.3 L’evolution et les dynamiques adaptatives

Un domaine au sein duquel les equations differentielles trouvent une application particulierementinteressante est l’evolution, vue par le biais de la theorie des dynamiques adaptatives. Tout d’abord,il est evident que le temps y joue un role preponderant. De plus, la rarete des donnees sur de longuesechelles de temps ne permet en general pas une calibration fine des modeles. Des lors, ce sont plutotles changements qualitatifs de l’etat du systeme qui vont etre interessants. Deux facteurs qui poussenta utiliser des equations differentielles pour representer ces systemes. De plus, la theorie des dynamiquesadaptatives permet de construire ces modeles differentiels d’evolution des traits a partir des modelesdifferentiels, plus classiques, representant la dynamique des populations. Ainsi, le lien est fait entre lesinteractions ecologiques et leurs consequences evolutives.

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2 Concepts en analyse de bifurcations

A la suite de Sergio Rinaldi, je verrais ici les bifurcations comme des “collisions”. En effet, dans unsysteme structurellement stable (i.e. dans lequel il n’y a pas de bifurcation) les attracteurs, les pointsrepulsifs, les selles et leurs varietes stables et instables sont separes et restent separes pour n’importequel jeu de parametres.

Def. Varietes (in)stables: La variete stable (resp. instable) d’une solution est la courbe tangente auchamp de vecteurs propres associes a une valeur propre du Jacobien dont la partie reelle est negative(resp. positive).

Def. Jacobien: Le Jacobien est la matrice des derivees partielles du systeme. Par exemple pour lesysteme :

x1 = f1(x1, x2) (1a)

x2 = f2(x1, x2) (1b)

Le Jacobien est egal a :

J =

(df1dx1

df1dx2

df2dx1

)

Une bifurcation correspond donc a la “collision” de deux objets (attracteur, point repulsif ou selle)ou de deux varietes et ceci est une methode geometrique efficace pour les decrire. La collision de deuxobjets donne naissance a une bifurcation locale alors que la collision de deux varietes donne naissancea une bifurcation globale.

Les bifurcations “locales” sont appelees ainsi car elles peuvent toujours etre identifiees lors d’unelinearisation du systeme au voisinage de la solution. Le critere de detection utilise dans le cas desbifurcations locales concerne les valeurs propres du Jacobien (etant donne qu’il intervient au premierordre dans la linearisation).

Les bifurcations globales correspondent a des collisions de varietes et elles ne font donc pas forcementintervenir le voisinage de la solution. Ici les linearisations locales autour de la solution ne seront doncd’aucune aide. C’est pour cela que ces bifurcations sont appelees “globales”.

Dans la suite, chaque bifurcation sera presentee graphiquement puis le critere de detection utilise dansles algorithmes pour la localiser sera presente. Les conventions des representations graphiques seront lessuivantes :

Fig. 1 – Conventions graphiques

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3 Bifurcations locales

3.1 Collisions d’equilibres : Bifurcation “saddlenode” ou “fold”

Son nom vient du fait que dans un systeme de dimension deux (x1, x2), une selle entre en collisionavec un nœud (stable ou instable). Elle est representee pour un systeme a une dimension dans la Figure 2.

Fig. 2 – Bifurcation saddlenode

Un exemple simple d’equation pour laquelle elle est observee est :

x = x2 − p (2)

Detection : Une valeur propre du Jacobien est nulle pour p = p.

3.2 Cas particuliers de la bifurcation saddlenode

Certaines bifurcations, souvent considerees comme classiques, sont en fait des cas particuliers de cettebifurcation saddlenode. La plupart des logiciels d’analyse de bifurcation les detectent d’ailleurs en tantque telle. Une perturbation du systeme, meme tres faible, suffit pour qu’elles redeviennent une bifurcationsaddlenode.

3.2.1 Bifurcation transcritique ou echange de stabilite

Le nom de cette bifurcation est eloquent quand ont voit sa representation dans la Figure 3.Des equations simples permettant d’observer ce phenomene peuvent etre :

x = px− x2 (3) x = ε + px− x2 (4)

ε < 0

3.2.2 Bifurcation pitchfork

Encore une fois le nom de cette bifurcation est lie a son aspect dans la Figure 4.Les equations les plus simples permettant d’observer le phenomene de bifurcation supercritique et sa

degeneresence sont les suivantes :

x = px− x3 (5) x = ε + px− x3 (6)

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Fig. 3 – Bifurcation transcritique et sa degenerescence apres perturbation du systeme

Fig. 4 – Bifurcations pitchfork supercritique (a gauche), subcritique (a droite) et la degenerescence dela supercritique apres perturbation du systeme (en bas)

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La distinction super/subcritique est interessante du point de vue biologique car les deux bifurcationsn’ont pas du tout la meme signification. En effet, pour des valeurs decroissantes du parametre, dans lecas de la bifurcation supercritique le systeme passe continument d’un equilibre “haut” ou “bas” a unequilibre “moyen”. Au contraire, dans le cas de la bifurcation subcritique, le systeme est sur l’equilibre“moyen” et brusquement cet attracteur disparaıt et la solution du systeme saute de maniere discontinuevers un autre attracteur ou diverge vers l’infini. Par exemple, si le systeme represente une population,il y a une difference enorme entre le passage doux d’un regime de croissance a un autre (bifurcationsupercritique) et l’extinction brutale de la population (bifurcation subcritique).

3.2.3 Structure en cusp

Cette structure, obtenue uniquement dans un systeme avec deux parametres, illustre plusieurs phenomenesinteressants.

Fig. 5 – Structure en Cusp

La surface tracee represente dans la Figure 5 represente l’equilibre du systeme. Sur une portion del’espace des parametres – partie grisee du plan (p1,p2) – trois equilibres coexistent (deux stables et uninstable) alors que sur le reste de l’espace un seul equilibre stable est present. Tout d’abord il fautremarquer qu’il y a deux facons tres differentes de passer de A (equilibre stable “haut”) a B (equilibrestable “bas”). Le chemin 1 permet de passer continument d’un equilibre a l’autre alors que le chemin 2implique une discontinuite, ce qui, biologiquement, peut etre tres different (de la meme facon que pourles bifurcations super/subcritiques).

De plus le chemin discontinu a un propriete interessante. Le comportement du systeme pour p2

constant et positif est le suivant : en augmentant puis diminuant p1, le systeme suit deux trajectoiresdifferentes entre A et B et il se forme donc un cycle appele cycle d’hysteresis, comme cela est illustre parla Figure 6. Ce genre de phenomene a par exemple ete observe dans le fonctionnement de neurones auniveau du systeme nerveux central. Il y intervient dans le cadre de processus de memorisation.

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Fig. 6 – Cycle d’hysteresis

Enfin, cette structure illustre bien le fait que la bifurcation pitchfork est un cas particulier de labifurcation saddlenode . En effet, en projection sur le plan (p1,p2), comme cela est illustre par la Figure 7,il est facile de remarquer qu’il est beaucoup plus probable d’observer une bifurcation saddlenode qu’unepitchfork et que cette derniere intervient pour un jeu de parametres tres precis (p1 = 0 et p2 = 0).

Fig. 7 – Projection de la structure en cusp sur le plan (p1,p2)

3.3 Collisions de cycles

3.3.1 Collision d’un cycle et d’un equilibre : Bifurcation de Hopf

Il existe evidement aussi la version subcritique de cette bifurcation.Remarque : Le cycle apparaıt avec une amplitude infinitesimale mais une periode finie.

Detection : Deux valeurs propres complexes conjuguees du Jacobien traversent l’axe des imaginaires.Le sens de traversee determine le type (super ou sub critique) de bifurcation.

3.3.2 Collision de deux cycles : Bifurcation tangente des cycles

Remarque : Le cycle apparaıt avec une amplitude et une periode finies.

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Fig. 8 – Bifurcation de Hopf (supercritique)

Fig. 9 – Bifurcation tangente des cycles

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Detection : Dans ce cas la detection fait intervenir une section de Poincarre. La section de Poincarred’un objet est une portion de plan prise orthogonale au plan de l’objet sur laquelle une nouvelle fonction(en temps discret) est definie. Ici, sur la section de Poincarre de la Figure 10, la bifurcation s’apparentea une bifurcation saddlenode, elle sera donc detectee ainsi.

Fig. 10 – Analyse de la section de Poincarre d’une bifurcation tangente des cycles

3.3.3 Collision d’un cycle et d’un tore : Bifurcation de Neimark-Sacker

Fig. 11 – Bifurcation Neimark-Sacker

Detection : Dans ce cas, sur une section de Poincarre, la bifurcation s’apparente a une Hopf et seradonc detectee comme telle.

Fig. 12 – Analyse de la section de Poincarre d’une bifurcation Neimark-Sacker

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3.3.4 Collision d’un cycle de periode T et d’un cycle de periode 2T : Bifurcation flip ou doublement

de periode

Fig. 13 – Bifurcation flip ou doublement de periode

Cette bifurcation a un interet particulier car une cascade de doublement de periode aboutit au chaos.Il y a des conditions a satisfaire pour observer une telle cascade mais en pratique, seules les deux,voire trois premieres bifurcations sont detectees et ensuite il est admis que la cascade continue, avec desbifurcations de plus en plus proches les unes des autres.

Detection : La detection de cette bifurcation fait encore intervenir une section de Poincarre. Ici, lafonction definie sur la section a une propriete particuliere : les deux equilibres stables sont visites alter-nativement. Cela se traduit, au niveau du Jacobien par une valeur propre egale a -1.

Fig. 14 – Analyse de la section de Poincarre d’une bifurcation flip

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4 Bifurcations globales

Ces bifurcations correspondent a la collisions de varietes et ne sont plus detectees par linearisationautour de la solution.

4.1 Orbite heteroclinique

Cette bifurcation resulte de la collision de varietes stables et instables de 2 selles separees. C’est enfait un phenomene assez rare.

Fig. 15 – Bifurcation heteroclinique

4.2 Orbite homoclinique

Ici, ce sont les varietes stable et instable d’une meme selle qui entrent en collision. Selon le signed’une certaine quantite, appelee quantite de selle et notee σ, deux types de cycles sont observes commeon peut le voir sur la Figure 16.

Au niveau temporel, les orbites homocliniques ont un comportement tres particulier. Comme le montrela Figure 17, les trajectoires restent longtemps a proximite de la selle avant d’etre tres rapidementexpulsees vers le cycle homoclinique en cours de formation pour revenir enfin pres de la selle et y passerun peu plus de temps encore etc. La theorie predit que, pour la valeur du parametre pour laquelle l’orbitehomoclinique est observee (valeur de bifurcation) la periode des trajectoires sur l’orbite est infinie. Celarend les points de bifurcation homoclinique tres difficilement detectables par simulation (a la limite, letemps de simulation serait infini !). D’autre part, dans le cas des systemes biologiques, les donnees sontsouvent recueillies sur une periode de temps assez courte (quelques annees par exemple pour les systemesecologiques). Dans ce cas, il faut garder a l’esprit le comportement des orbites homocliniques pour nepas identifier a tort un equilibre du systeme qui serait en fait une phase stationnaire (proche de la selle)d’une trajectoire attiree par une orbite homoclinique, qui pourrait donc encore subir des changementsbrutaux.

Remarque : De plus, cette bifurcation peut aussi etre a l’origine d’un comportement chaotique. Dansce cas, une seule bifurcation est suffisante pour faire basculer le systeme dans un regime chaotique (pasde cascade).

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Fig. 16 – Bifurcation homoclinique

Fig. 17 – Comportement temporel d’une orbite homoclinique

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5 Diagramme de bifurcation

L’objectif d’un analyse de bifurcation est d’arriver a un, ou plusieurs, diagrammes de bifurcations.Un diagramme de bifurcation est une portion de l’espace des parametres sur laquelle sont representestous les points de bifurcation.

Les logiciels actuels ne permettent de construire que des diagrammes de bifurcation en deux dimen-sions. Les ensembles de points de bifurcation de meme nature (Hopf, saddlenode etc.) forment doncdes courbes, appelees courbes de bifurcation. Elles delimitent des zones de l’espace dans lesquelles lecomportement qualitatif du systeme est monomorphe. Par exemple, trois zones sont delimitees dans laFigure 18.

Fig. 18 – Exemple de diagramme de bifurcation

Dans ce cas, pour p1 croissant, le systeme est d’abord attire par un equilibre stable (Zone 1). Ensuiteune bifurcation saddlenode fait apparaıtre deux nouveaux equilibres, un stable et un instable. Dans lanouvelle zone (Zone 2), deux attracteurs sont donc presents et l’equilibre atteint pas le systeme dependdes conditions initiales pour x1 et x2. Enfin pour p2 assez petit et p1 assez grand, il existe une zonedelimitee par un bifurcation de Hopf de l’equilibre initial. Dans ce cas (Zone 3), deux attracteurs sontpresents mais ils ne sont pas de meme nature : il y a un cycle et un equilibre. Le regime adopte dependencore une fois des conditions initiales.

Conclusion

L’analyse de bifurcation est une methode d’etude de l’impact des valeurs de parametres sur le com-portement du systeme. Dans le cas general, le fait de varier un parametre et d’evaluer l’impact de cettevariation sur un systeme se nomme une analyse de sensibilite. L’analyse de bifurcation est finalement unesorte d’analyse de sensibilite axee sur les evenements majeurs (changement du comportement asympto-tique) dans le systeme.

Un avantage non negligeable de cette methode est qu’elle permet de representer les choses graphi-quement, que ce soit pour l’identification des bifurcations ou pour la synthese des resultats au niveaudu diagramme. Il n’est pas necessaire de connaıtre les details mathematiques pour etre capable de com-prendre un diagramme de bifurcation. Pour un chercheur un biologie, au public plutot generaliste, celaest particulierement interessant.

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