ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΑΜΠΕΛΟΥΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΑΜΠΕΛΟΥ

Στέφανος ΚουνδουράςΣτέφανος Κουνδουράς

Εργαστήριο ΑμπελουργίαςΕργαστήριο ΑμπελουργίαςΓεωπονική ΣχολήΓεωπονική Σχολή

Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο ΘεσσαλονίκηςΑριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης

Προσαρμογή Αμπελοκαλλιέργειας στις Προσαρμογή Αμπελοκαλλιέργειας στις συνθήκες της Κύπρου, ωρίμανση σταφυλιού συνθήκες της Κύπρου, ωρίμανση σταφυλιού

και βελτιστοποίηση οίνων.και βελτιστοποίηση οίνων.

Λεμεσός, 3-4 Φεβρουαρίου 2011Λεμεσός, 3-4 Φεβρουαρίου 2011

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗΣ

1.Φωτοσύνθεση

2.Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση – διαπνοή

3.Μεταφορά και χρησιμοποίηση των προϊόντων της φωτοσύνθεσης

- αναπνοή- αύξηση βλαστού και ρίζας- ωρίμανση βλαστού και ρίζας- αύξηση και ωρίμανση ράγας

ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ

6CO6CO22 + + 6H6H22OO + + Ηλ.ενέργΗλ.ενέργειαεια

CC66HH1212OO66 + + 6O6O22

Διοξείδιο Διοξείδιο του του άνθρακαάνθρακα

νερόνερό

ΓλυκόζηΓλυκόζη

ΟξυγόνοΟξυγόνο

Σύνοψη ΦωτοσύνθεσηςΣύνοψη Φωτοσύνθεσης

Φωτοσύνθεση• Διεργασία κατά την οποία τα φυτά

μετατρέπουν την ηλιακή ενέργεια σε σάκχαρα• Απαιτεί ηλιακή ακτινοβολία, νερό και CO2

• Εξίσωση:

6 CO2 + 6 H20 C6H12O6 + 6 O2

• Συμβαίνει στα κύτταρα των φύλλων, σε μικρά οργανίδια που λέγονται χλωροπλάστες.

φωτοσύνθεση

ανταλλαγή αερίων

στομάτια

φωτοσύνθεσηαναπνοή

• Η φωτοσύνθεση πραγματοποιείται στην πάνω επιφάνεια του φύλλου, στο δρυφρακτοειδές παρέγχυμα (στους χλωροπλάστες).

• Η ανταλλαγή CO2 και O2 συμβαίνει στην κάτω επιφάνεια του φύλλου, από τα στομάτια.

Χλωροπλάστες

• Οι χλωροπλάστες περιέχουν μία θυλακοειδή μεμβράνη.

• Τα παχύτερα σημεία της λέγονται θυλακοειδή.

• Τα θυλακοειδή περιβάλονται από ένα υγρό, το στρώμα.

Χρωστικές• Η Χλωροφύλλη A είναι η πιο σημαντική για

τη φωτοσύνθεση. • Άλλες χρωστικές (αποτελούν την αντέννα):

– Χλωροφύλλη B– Καροτενειδή (κόκκινο / πορτοκαλί)– Ξανθοφύλλες (κίτρινο / καφέ)

• Βρίσκονται στις μεμβράνες των χλωροπλαστών και αποτελούν τα φωτοσυστήματα.

• Υπάρχουν δύο φωτοσυστήματα (Ρ680 και Ρ700)

Απορρόφηση χρωστικών

2 φωτοσυστήματα

Χημική διαδικασία της φωτοσύνθεσης

• Γίνεται σε 2 φάσεις.– Φωτεινές αντιδράσεις– Σκοτεινές αντιδράσεις (κύκλος του Calvin)

• Κατά τη φωτεινή φάση, η ηλιακή ενέργεια δεσμεύεται από τη χλωροφύλλη.

• Κατά τη σκοτεινή φάση, η «παγιδευμένη» ενέργεια του ήλιου μετατρέπεται σε σάκχαρα

Φωτεινές αντιδράσεις

Συμβαίνουν στα θυλακοειδή (2 φωτοσυστήματα).– Απαιτείται φως και νερό.– Γίνεται «διάσπαση» του νερού με την ενέργεια του

φωτός (φωτόλυση) – 12 H2O + Energy 6 O2 + 24 H+ + 24e-

– Επίσης δημιουργούνται «ενεργειακά μόρια» όπου αποθηκεύεται η ενέργεια (ATP και NADPH)

– Ο2 παράγεται ως παραπροϊόν.

Σκοτεινές αντιδράσεις

• Ανεξάρτητες του φωτός (γίνονται οποιαδήποτε ώρα της ημέρας).

• Συμβαίνουν στο στρώμα

– Το CO2 του αέρα δεσμεύεται και «ενσωματώνεται» σε οργανικά μόρια, καταλήγοντας τελικά στην παραγωγή γλυκόζης

– Τα ATP και NADPH (που παρήχθησαν κατά τη φωτεινή φάση) παρέχουν την απαραίτητη ενέργεια.

– Από τη γλυκόζη, θα συντεθούν όλα τα οργανικά μόρια του φυτού (υδατάνθρακες, πρωτεΐνες, λιπίδια κλπ.)

ΣτρώμαΣκοτεινές αντιδράσεις

Φωτεινές αντιδράσεις

ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΗΣ

Θυλακοειδή

Δέσμευση ηλιακής ενέργειας και Φωτόλυση του νερού στο φωτοσύστημα ΙΙ

Τα e- περνάνε στη θυλακοειδή μεμβράνη

Θυλακοειδή

Φωτεινές αντιδράσεις

PSII PSI

Δημιουργία διαβάθμισης πρωτονίων Η+ που θα χρησιμοποιηθεί στη σύνθεση ATP

Η ενέργεια από την κίνηση των e- επιτρέπει την προώθηση των Η+ στο χώρο των θυλακοειδών (αντλία πρωτονίων)

PSII PSI

Το φωτοσύστημα Ι δεσμεύει την ηλιακή ενέργεια και η φερρεδοξίνη δεσμεύει τα e-

PSII PSI

Τα Η+ επαναφέρονται στο στρώμα, συνθέτοντας ΑΤΡ (ένζυμο ΑΤΡ συνθετάση)

Μη κυκλική φωσφορυλίωση

PSII PSI

Τα e- παρέχουν την ενέργεια για την αναγωγή του NADP+ και το παραγόμενο NADPH (μαζί με το ΑΤΡ) μεταφέρεται στις σκοτεινές αντιδράσεις

PSII PSI

Κύκλος του Calvin

Η RuBP καρβοξυλιώνεται με CO2 (ένζυμο rubisco) και δίνει μία ένωση με 6 άτομα C που αμέσως διασπάται σε 2 μόρια 3-Ρ γλυκερικό

Δέσμευση CO2

αέρας

στομάτιο

Αναγωγή του 3-Ρ γλυκερικό

Τα 2 μόρια 3-Ρ γλυκερικού ανάγονται με ενέργεια που δίνει το ATP και αναγωγικό μέσο το NADPH (από τις φωτεινές αντιδράσεις).

Το ΝΑDP+ επιστρέφει στις φωτεινές αντιδράσεις

Η περισσότερη ποσότητα της Ρ τριόζης χρησιμοποιείται για να αναγεννήσει τη RuBP.

Ορισμένη ποσότητα της Ρ τριόζης ενώνονται μεταξύ τους για να συνθέσουν Ρ-γλυκόζη.

Σύνοψη φωτοσύνθεσης

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ

– ΔΙΑΠΝΟΗ

plateau

Αύξηση της [CO2] αυξάνει τη φωτοσύνθεση

Η περίσσεια CO2 καταναλώνεται.

Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση: CO2

Αύξηση της ηλ.ακτινοβολίας αυξάνει τη φωτοσύνθεση (μεγαλύτερη ενέργεια)

plateau

Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση: ένταση ηλιακής ακτινοβολίας (PAR 400-700 nm)

Ένταση ακτινοβολίας

Σε PAR > 1000 mmol/m2/s

Αύξηση της θερμοκρασίας αυξάνει τη δραστηριότητα των ενζύμων

Άριστη θερμοκρασία: 25 οC

Above the optimum temp., enzymes are denatured and rate drops steeply.

Which enzymes are used in respiration?

Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση: θερμοκρασία

Αύξηση της θερμοκρασίας μειώνει τη δραστηριότητα των ενζύμων

θερμοκρασία

ΒροχόπτωσηΒροχόπτωση(& άρδευση)(& άρδευση)

ΑπορροήΑπορροή

Διαπνοή από τηΔιαπνοή από τηφυλλική επιφάνειαφυλλική επιφάνεια

Εξάτμιση Εξάτμιση από το έδαφος και από το έδαφος και από τη βλάστησηαπό τη βλάστηση

ΣτράγγισηΣτράγγιση

= = ΕΞΑΤΜΙΣΟΔΙΑΠΝΟΗΕΞΑΤΜΙΣΟΔΙΑΠΝΟΗ (θερμοκρασία αέρα)(θερμοκρασία αέρα)

ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑ

ΕΔΑΦΟΣΕΔΑΦΟΣ

ΠΟΣΟΤΗΤΑ ΔΝΠΟΣΟΤΗΤΑ ΔΝ(έδαφος, ρίζα)(έδαφος, ρίζα)ΑπορρόφησηΑπορρόφηση

Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση: νερό

• Το νερό που χάνεται κατά τη διαπνοή, δεν αναπληρώνεται (ή μερικώς) από το έδαφος

• Κλείσιμο στοματίων: το κλείσιμο των στοματίων είναι η αμεσότερη απόκριση της αμπέλου στην υδατική καταπόνηση και η κυριότερη (σχεδόν αποκλειστική) αιτία επιβράδυνσης της φωτοσύνθεσης

cuticle

vascular tissue

stomata

φωτοσύνθεσηδιαπνοή

Η διαπνοή ελέγχεται από τη δραστηριότητα των στοματίων

Τα στομάτια «συμβιβάζουν» φωτοσύνθεση και διαπνοή

G, stomatal conductance

W, LAVPD

Tr, Transpiration

, Water potential

NP, CO2 assimilation

Μεσημβρινή μείωση της φωτοσύνθεσης

Τα στομάτια κλείνουν όταν το κόστος των υδατικών απωλειών γίνει μεγαλύτερο από το όφελος της αφομοίωσης CO2

Συνεπώς, ο έλεγχος της υδατικής κατάστασης προέχει για το φυτό έναντι της αφομοίωσης CO2

Στομάτια

• Στομάτια: 8.000 and 60.000/cm2

• Περισσότερα στα φύλλα που είναι εκτεθειμένα

• 1-3% της επιφάνειας των φύλλων καλύπτεται από στομάτια

• Στο αμπέλι, μόνο στην κάτω επιφάνεια του φύλλου

2 καταφρακτικά κύτταρα και στοματικός πόρος

Στοματική λειτουργία

• Παλιότερα πιστευόταν ότι τα στομάτια έκλειναν όταν τα καταφρακτικά κύτταρα έχαναν τη σπαργή τους (σε περίπτωση υδατικής καταπόνησης).

• Σήμερα γνωρίζουμε ότι το αμπσισικό οξύ (ABA) καθορίζει το άνοιγμα: όταν αυξάνεται, τα στομάτια κλείνουν και το αντίστροφο

• Το άνοιγμα των στοματίων οφείλεται σε ενεργό μεταφορά στα καταφρακτικά κύτταρα K+, το οποίο δημιουργεί την ωσμωτική πίεση για την είσοδο νερού στα καταφρακτικά κύτταρα.

Η ταχύτητα της διαπνοής εξαρτάται από:• Άνοιγμα στοματίων• Φωτισμός (στομάτια φωτοευαίσθητα)• Υγρασία εδάφους• Διαφορά μεταξύ φύλλου και ατμόσφαιρας

(συνδέεται με το έλλειμμα κορεσμού της ατμόσφαιρας VPD ή έλλειμμα πίεσης των υδρατμών el-ea) που εξαρτάται κυρίως από της υγρασία και τη θερμοκρασία.

• Άνεμος – μειώνει την αντίσταση του οριακού στρώματος (απομακρύνει τον υγρό αέρα γύρω από το φύλλο)

Π.χ:• 100% RH = 0.00 • Ακόρεστος αέρας = εκατοντάδες bars• Το φύλλο σπάνια πέφτει κάτω από -20 bars

Κινητήρια δύναμη

Έλλειμμα κορεσμού του αέρα

4.24 3.40 2.12 0.85 0.42

2.34 1.87 1.17 0.47 0.23

1.23 0.98 0.61 0.24 0.12

Temp °C 100% 80% 50% 20% 10%

Relative Humidity

----------------------- kPa -----------------------

30

20

10

Επίδραση ταχύτητας ανέμου στη διαπνοή

Γιατί τα φυτά διαπνέουν?

1. Αναγκαστικά για να διατηρείται η φωτοσύνθεση

2. Μείωση θερμοκρασίας φύλλου λόγω της μεγάλης λανθάνουσας θερμότητας του νερού

Μέρος της ενέργειας μετατρέπεται σε θερμότητα, αυξάνοντας τη θερμοκρασία του φύλλου (ρόλος διαπνοής στη μείωσή της).

Μέρος της ενέργειας χρησιμοποιείται στη διεργασία εξάτμισης του νερού στο μεσόφυλλο (διαπνοή)

Μικρό μέρος χρησιμοποιείται στη φωτοσύνθεση

Θερμοκρασία

Φύλλα εκτεθειμένα στο φως, απορροφούν το 80% της προσπίπτουσας ενέργειας η οποία χρησιμοποιείται:

Ημερήσια μεταβολή της διαπνοής και τηςθερμοκρασίας του φύλλου Η διαπνοή είναι καθοριστικός

παράγοντας στο θερμικό ισοζύγιο του φύλλου: η διαπνοή τείνει να μειώσει της θερμοκρασία του φύλλου (λανθάνουσα θερμότητα εξάτμισης του νερού)

Απουσία υδατικής καταπόνησης, η θερμοκρασία του φύλλου τείνει να εξισωθεί με αυτήν του αέρα (π.χ. νύχτα)

Σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης (ιδιαίτερα της μεσημβρινές ώρες) τα στομάτια κλείνουν και το φύλλο υπερθερμαίνεται (λόγω μειωμένης διαπνοής) - αξιοποίηση

1. Αναγκαστικά για να διατηρείται η φωτοσύνθεση

2. Μείωση θερμοκρασίας φύλλου λόγω της μεγάλης λανθάνουσας θερμότητας του νερού

3. Απαραίτητο για την πρόσληψη νερού και ανόργανων στοιχείων.

Γιατί τα φυτά διαπνέουν?

• Η διαπνοή παρέχει τη δύναμη για τη μετακίνηση του νερού από το έδαφος στην ατμόσφαιρα σε ένα υδατικό ΣΥΝΕΧΕΣ

• > 90% του νερού που προσλαμβάνεται από τις ρίζες χάνεται στην ατμόσφαιρα

Τυπική διαβάθμιση του στο ΥΣΕΦΑ (bars)

έδαφος -0.5

ρίζα -2

βλαστός -5

φύλλο -15

αέρας -1000

ΑΠΟ ΤΟ ΕΔΑΦΟΣ ΠΡΟΣ ΤΙΣ ΡΙΖΕΣ:

παθητικά (δηλ ωσμωτικά μέσω ημιπερατών μεμβρανών) λόγω της διαφοράς στο Ψ μεταξύ εδάφους και ρίζας επειδή ο κυτταρικός χυμός είναι πλουσιότερος σε διαλυτά συστατικά σε σχέση με το εδαφικό διάλυμα

το νερό μεταφέρει και τα ανόργανα θρεπτικά στοιχεία του εδάφους

ΕΠΙΦΑΝΕΙΕΣ ΤΩΝ ΚΟΛΛΟΕΙΔΩΝ ΤΗΣ ΑΡΓΙΛΟΥ: τεμαχίδια πολύ μικρής διαμέτρου (<1μ : 10-5 – 10-7 nm) σε διασπορά

εντός του νερού του εδάφους

ΑΡΝΗΤΙΚΑ ΦΟΡΤΙΣΜΕΝΕΣ

(Συγκρατούν κατιόντα: Ca++, Κ+, Να+, Mg++, Fe+++, Mn++, Al+++)

Μεταφορά ανόργανων στοιχείων

Συγκράτηση μορίων νερού από τα σωματίδια του εδάφους

Ο εμπλουτισμός του εδαφικού διαλύματος με ανόργανα στοιχεία είναι καλύτερος όταν το νερό του εδάφους στραγγίσει (<υδατοχωρητικότητα).

Στις επιφάνειες των τεμαχιδίων της αργίλου τα ιόντα συγκρατούνται ηλεκτροστατικά και εναλλάσονται με αυτά του εδαφικού διαλύματος (προσρόφηση).

Η επαφή της στερεάς φάσης με τις στοιβάδες του νερού έχει ως αποτέλεσμα τον εμπλουτισμό του εδαφικού νερού με ιόντα.

Τα ριζίδια αναπτύσσονται στους κενούς χώρους του εδάφους (ανάμεσα από τα στερεά σωματίδια, απαιτεί μακροπόρους).

Τα ριζικά τριχίδια μεγιστοποιούν την επιφάνεια επαφής εδάφους-ρίζας ενώ αποτρέπουν τη δημιουργία θυλάκων αέρα κατά την απορρόφηση του νερού.

Τα ριζικά τριχίδια εκκρίνουν επιπλέον Η+ στο εδαφικό διάλυμα προκειμένου να καταστήσουν διαθέσιμα τα προσροφημένα στα κολλοειδή κατιόντα (με αποτέλεσμα τη σταδιακή οξίνιση του εδάφους).

Casparian strip

(

Casparian strip

αποπλαστικά

συμπλαστικά

Plasmamembrane

Αποπλαστική οδός

Συμπλαστική οδός

Ριζικό τριχίδιο

Επιδερμίδα φλοιόςΕνδοδερίδα

Κεντρικός κύλινδρος

Ξύλο

Endodermal cell

3 4 5

4 5

12

Απορρόφηση νερού και θρεπτικών από τη ρίζα (2 οδοί)

• Μετά το πέρασμα της ενδοδερμίδας, το νερό μπορεί να κινηθεί με δύο τρόπους

– Ωσμωτικά διαμέσου μεμβρανών (από κύτταρο σε κύτταρο δηλ. συμπλαστικά) → οποιαδήποτε κατεύθυνση αλλά για μικρές αποστάσεις

– Με μαζική ροή (λόγω αρνητικής πίεσης που δημιουργεί η διαπνοή) διαμέσου των αγγείων του ξύλου (άδεια νεκρά κύτταρα δηλ. μέρος του αποπλάστη) → μόνο ανοδικά για μεγάλες αποστάσεις

ξυλώδη Αγγείαβοθρία

τραχεΐδες

Xylem sap

Outside air = –100.0 MPa

Leaf (air spaces)= –7.0 MPa

Leaf (cell walls)= –1.0 MPa

Trunk xylem = – 0.8 MPa

Wat

er p

ote

nti

al g

rad

ien

t

Root xylem = – 0.6 MPa

Soil = – 0.3 MPa

Mesophyll cells

Stoma

Water molecule

AtmosphereTranspiration

Xylemcells

Adhesion

Cell wall

Cohesion, by hydrogenbonding

Water molecule

Root hair

Soil particle

Water

Cohesion and adhesionin the xylem

Water uptakefrom soil

Κίνηση ανοδικού ρεύματος στο ξύλο

• Μία αρνητική πίεση (τάση) δημιουργείται στην επιφάνεια των κυττάρων του μεσόφυλλου όταν το νερό εξατμίζεται διαμέσου των στοματίων κατά τη διαπνοή.

• Αυτή η αρνητική πίεση «τραβάει» τα συνδεδεμένα μόρια - αλυσίδες νερού μέσα στο ξύλο, οι οποίες εκτείνονται από το φύλλο και διαμέσου του μίσχου και των βλαστών μέχρι το άκρο της ρίζας.

• Τα μόρια του νερού συγκρατούνται μεταξύ τους με δεσμούς υδρογόνου (δυνάμεις ΣΥΝΟΧΗΣ)

• Οι αλυσίδες νερού δεν διασπώνται επειδή κάθε μόριο νερού έλκεται από τα τοιχώματα των αγγείων του ξύλου μέσω υδρόφιλων δεσμών με την κυτταρίνη των κυτταρικών τους τοιχωμάτων (ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ ΠΡΟΣΚΟΛΛΗΣΗΣ)

• Μαζί με το νερό, μεταφέρονται και τα ανόργανα στοιχεία (Ανοδικό Ρεύμα)

Λειτουργία διαπνευστικού ρεύματος

Μηχανισμός μεταφοράς ανόργανων στοιχείων

Αντίθετα με το νερό που μπορεί να εισέρχεται στα κύτταρα, για να εισέλθουν τα ανόργανα στοιχεία πρέπει να περάσουν από την κυτταρική μεμβράνηαπαιτούνται εξειδικευμένες πρωτεΐνες:

Παθητική μεταφορά Πρωτεΐνες-μεταφορείςΠρωτεΐνες-κανάλια

Ενεργητική μεταφοράΠρωτεΐνες-αντλίες Η+ (ΑΤΡάσες).

Μακροστοιχεία• Άζωτο – νουκλεικά οξέα, πρωτείνες, συνένζυμα• Φώσφορος - νουκλεικά οξέα, φωσφολιπίδια, συνένζυμα,

ATP• Κάλιο – υδατικό ισοζύγιο, στοματικές κινήσεις, σύνθεση

πρωτεϊνών• Ασβέστιο – δομή κυτταρικών τοιχωμάτων και

μεμβρανών• Μαγνήσιο - χλωροφύλλη, ενεργοποιητής ενζύμων• Θείο - πρωτείνες, συνένζυμα

Ιχνοστοιχεία (κυρίως καταλύτες)

• Cl (ionic balancing)• Fe - cytochromes• B• Mn• Zn• Cu• Mo