College 6: Modellen van neurale circuits in het oculomotor systeem Purves: Hoofdstuk 13
-
Upload
reed-baker -
Category
Documents
-
view
45 -
download
0
description
Transcript of College 6: Modellen van neurale circuits in het oculomotor systeem Purves: Hoofdstuk 13
1
College 6:
Modellen vanneurale circuits in
het oculomotor systeem
Purves: Hoofdstuk 13“the Vestibular System”
Syllabus: pags. 15-41Extra info: zie BB
2
Korte recapitulatie van vorige week: LINEAIRE SYSTEEMTHEORIE
x(t) y(t)h(τ)
X(ω) Y(ω)H(ω)
Meting van h(τ):• direct
• uit de staprespons (afgeleide nemen)
• met GWN (kruiscorrelatie nemen)
• of: na inverse Fouriertransformatie van
de sinus/cosinus responsies
3
Impulsresponse van een eerste-orde LP systeem: RC circuit
4
Voorbeelden van eerste-ordeLineaire Systemen:
Low-pass filter,High-pass filter,Delay,Integrator,Differentiator
(WC opgave 4)
Een tweede-ordeLineair Systeem:Band-pass filter
5
Ele
vati
on
(d
eg)
-40
-20
0
+20
+40
+60
Real-life voorbeeld: de complexe geometrie van het menselijk oor werkt effectief als een lineair, maar richtings- afhankelijk,akoestisch filter.
(‘oor-afdruk’)(‘oor-afdruk’)
Frequency (kHz)
Am
pli
tud
e (d
B)
0
10
-10Onder: ε=-40o
Boven: ε=+60o
Filter: H(f,ε)
6
Spectrum bij hettrommelvlies
Oorschelp filter
Spectrum van degeluidsbron
Probleem voor het zenuwstelsel:
Schat de verticale hoek ε uit hetgemeten trommelvlies spectrum.
Merk op: er zijn in principe oneindig veel mogelijke combinaties van geluidsbronspectra en oorschelpfilters mogelijk die hetzelfde trommelvliesspectrum opleveren,
en dus is er geen unieke oplossing voor ε!(en toch lukt het auditief systeem het om dit probleem op te lossen....)
Er geldt dus voor het geluidssignaal bij het trommelvlies:
7
Het Oculomotor systeem:
• de vestibulo-oculaire reflex (VOR) (Purves, H13)• de optokinetische nystagmus (OKN)
‘oude’ oogbewegingssystemen: ‘gaze stabilization reflexes’
• de saccadische oogbeweging (Purves, H19)• de gladde oogvolgbeweging (smooth pursuit)
‘nieuw’: gaze ‘refixation’ and following responses (fovea):
‘nieuwst’: disconjunctieve oogbewegingen (alleen bij binoculair, foveaal zien):
• vergentie
(Lees bijvoegsel op BB: introeyemovements.pdf ) Purves: Hoofdstuk 13
8
Dit is wat we zien Dit is wat we waarnemen
9
De Vestibulo-Ocular Reflex (VOR)
position
De saccadeVOR = stapresponse van het oculomotorsysteem op een STAP-veranderingvan de hoofdsnelheid
Saccade = stapresponse van het oculomotorsysteem op een STAP-veranderingvan de doelpositie
Quick phases ( ‘reset’ saccades)+ Slow phase(VOR) = nystagmus
10
We zullen zien dat:
- De VOR is een lineair, high-pass systeem
- De oogbol + oogspieren (‘plant’) gedragen zich als een (tweede-orde) low-pass systeem- De puls-stap generator voor saccades is lineair en is een eerste-orde low-pass systeem (pure integrator)
- Het Saccadisch systeem is niet-lineair
11
Voorbeeld:
Registratie van een oculomotor
abducens neuron
(laterale rectus)
tijdens saccadische
oogbewegingen:
Puls-stap innervatiepatroon
12
Voorbeeld: de vestibulaire reflex in actie: hier als de nek-reflex van de uill
13
Meetopstelling op de afdeling Biofysica waarmee onderzoek wordt gedaan aan het vestibulair systeem:
- ruimtelijke waarneming (‘hoe meet het CZS wat verticaal is? Boven vs. onder?’)
- ruimtelijk oriënteren dmv oogbewegingen: vestibulo- oculaire reflex
14
Neurale aansturing van de oogspier: een kwantitatief model
Meting aan OMN: , ofwel:
Impuls respons:
met T=r/k, de plant tijdsconstante
15
Overdrachtskarakteristiek van de oculomotor plant:
Amplitudekarakteristiek Fasekarakteristiek
16
Frekwentie gedrag van de plant: de overdrachtskarakteristiek
()= -
17
Overdrachtskarakteristiek op log-log schaal: de zogn. Bode plot 20log(G) (in dB) vs log(f) en Φ vs log(f)
(kantelfrekwentie, 1/T)
18
Voordeel Bode plots: grafieken eenvoudig ‘optellen’
log(G) = log(G1) + log(G2)
19
Het vestibulair orgaan (evenwichtsorgaan):- Otolieten (utriculus en sacculus)- Halfcirkelvormige kanalenOutput: activiteit in de vestibulaire zenuw
21
De halfcirkelvorige kanalen meten rotatieversnellingen van het hoofd, langs drie onderling orthogonale richtingen.
22
In elk SCC bevindt zich een ‘cupula’ methaarcellen
23
De vestibulaire kanalen werken in‘antagonistische paren’
24
Activiteit (gemeten in aantal actiepotentialen per sec) van eenprimaire vestibulairezenuwvezel, in respons opeen plotselinge toenamein hoofdrotatiesnelheid(‘staprespons’).Merk de exponentiëlekarakteristiek op.
26
De Staprespons van de VOR:
Input
Output:
27
De VOR tijdens constante rotatie (linksom), gevolgd door stoppen.
28
Is de VOR linear? Voldoet superpositie?
29
Gebruikmaken lineariteit VOR: hoé roteren z.d.d. slow-phase = constant?
Benodigde stimulus:
Voor werkcollege!
30
de VOR: heeft een high-pass karakteristiek:
31
Werkcollege opgaven:
-Opgave 4 (HP, delay, integrator and differentiator characteristics)-Opgave 5-Opgave 6-Opgave Vestibulair systeem: zie dia BB