Materia – Microbiologia e Parasitologia

Professor – Iury Felipe Barboza Americano

Enfermeiro – COREN/RJ 313.623

E-mail – iuryfelipe@hotmail.com

Contato: 21 96444-1743

Aula 06 – Bactérias

Bactéria (pronúncia em português: /bɐˈktɛrjɐ/,[1] do grego: βακτηριον, bakterion, que

significa "bastão") é um tipo de célula biológica. Elas constituem um grande domínio

de micro-organismos procariontes. Possuindo tipicamente alguns micrômetros de

comprimento, as bactérias podem ter diversos formatos, variando

de esferas até bastões e espirais. As bactérias figuram entre as primeiras formas de vida a

aparecer na Terra e estão presentes na maioria dos seus habitats. As bactérias habitam o

solo, a água, as fontes termais ácidas, os resíduos radioativos e a profunda biosfera da

crosta terrestre. Bactérias também vivem em relações simbióticas e parasitárias com

plantas e animais.[2] A maioria das bactérias ainda não foi caracterizada, e apenas em

torno de 27 por cento do filo bacterial possui espécies que podem crescer em laboratório

(103 dos aproximadamente 142 filos conhecidos não são cultiváveis, conhecidos como

filos candidatos).[3] O estudo das bactérias é conhecido como bacteriologia, um ramo

da microbiologia.[4]

Praticamente toda a vida animal na Terra depende das bactérias para sobreviver, já que

somente bactérias e algumas arqueias possuem os genes e enzimas necessários para

sintetizar a vitamina B12 (também conhecida como cobalamina), fornecendo-a através da

cadeia alimentar. A vitamina B12 é uma vitamina solúvel na água envolvida

no metabolismo de todas as células do corpo humano. Ela é um cofator na síntese do

DNA e no metabolismo do ácido graxo e dos aminoácidos. Ela também é particularmente

importante no funcionamento normal do sistema nervoso através do seu papel na síntese

da mielina.[5][6][7][8]

Normalmente existem 40 milhões de células bacterianas em um grama de solo e um

milhão de células bacterianas em um mililitro de água doce. Existem aproximadamente

5×1030 bactérias na Terra,[9] formando uma biomassa que excede a de todas as plantas e

animais.[10] As bactérias são vitais em diversos estágios do ciclo dos nutrientes, reciclando

processos como a fixação do nitrogênio da atmosfera. O ciclo dos nutrientes inclui

a decomposição de corpos mortos; bactérias são responsáveis pelo estágio

de putrefação nesse processo.[11] Nas comunidades biológicas em torno de fontes

hidrotermais e emanações frias, bactérias extremófilas fornecem os nutrientes necessários

para sustentar a vida convertendo compostos dissolvidos, como o sulfeto de hidrogênio e

o metano, em energia. Dados relatados por pesquisadores em outubro de 2012 e

publicados em março de 2013 sugeriram que as bactérias prosperam na Fossa das

Marianas, na qual, com uma profundidade de até 11 quilômetros, é a parte mais profunda

conhecida dos oceanos.[12][13] Outros pesquisadores relataram em estudos relacionados

que micróbios prosperam dentro de rochas até 580 metros abaixo do fundo do mar, sob

mais de 2 quilômetros de oceano ao largo da costa do noroeste dos Estados

Unidos.[14][15] De acordo com um dos pesquisadores: "Você pode encontrar micróbios em

qualquer lugar - eles são extremamente adaptáveis às condições e sobrevivem onde quer

que estejam.".[16]

A famosa noção de que as células bacterianas do corpo humano superam as células

humanas por um fator de 10:1 foi desmistificada. Existem aproximadamente 39 trilhões

de células bacterianas na microbiota humana, personificadas por uma "referência" de um

homem de 70 kg com 170 cm de altura, enquanto existem 30 trilhões de células humanas

no corpo. Isso significa que, embora as células bacterianas tenham a vantagem em

números reais, a diferença é de apenas 30%, e não 900%.[17][18]

O maior número de bactérias está na flora intestinal, além de também existir um grande

número na pele.[19] A grande maioria das bactérias no corpo tornaram-se inofensivas

devido aos efeitos protetivos do sistema imunológico, embora muitas sejam benéficas,

particularmente na microbiota intestinal. No entanto, várias espécies de bactérias

são patogênicas e causam doenças infecciosas,

incluindo cólera, sífilis, antraz, hanseníase e peste bubônica. As doenças bacterianas

fatais mais comuns são infecções respiratórias, com a tuberculose matando sozinha cerca

de 2 milhões de pessoas por ano, principalmente na África subsariana.[20] Em países

desenvolvidos, antibióticos são usados para tratar infecções bacterianas e também são

usados na agricultura, tornando a resistência a antibióticos um problema crescente. Na

indústria, bactérias são importantes no tratamento de esgoto e na decomposição

de derramamentos de petróleo, na produção de queijo e iogurte através da fermentação,

na coleta de ouro, paládio, cobre e outros metais no setor de mineração,[21] bem como

na biotecnologia e na fabricação de antibióticos e outros produtos químicos.[22]

Antes consideradas plantas que constituem a classe Schizomycetes, as bactérias agora são

classificadas como procariontes. Ao contrário das células de animais e outros eucariontes,

células bacterianas não possuem núcleo e raramente abrigam organelas ligadas

à membrana. Embora o termo bactéria tradicionalmente incluísse todos os procariontes,

a classificação científica mudou após a descoberta na década de 1990 de que os

procariontes consistem em dois grupos muito distintos de organismos que evoluíram a

partir de um antigo ancestral comum. Esses domínios evolutivos são

chamados Bacteria e Archaea.[23]

As bactérias podem ser encontradas na forma isolada ou em colônias.[24] Podem viver na

presença de ar (aeróbias), na ausência de ar (anaeróbias) ou, ainda, serem anaeróbias

facultativas.[25]

Segundo a Teoria da Endossimbiose, dois organelos celulares, as mitocôndrias e

os cloroplastos[26] teriam derivado de uma bactéria endossimbionte,

provavelmente autotrófica, antepassada das atuais cianobactérias.[27]

Etimologia

A palavra bacteria é o plural do Latim Moderno bacterium, no qual é

a latinização do Grego βακτήριον (bakterion),[28] o diminutivo de βακτηρία (bakteria),

que significa "bastão, cana",[29] pois as primeiras bactérias descobertas tinham forma de bastão.[30]

Origem e evolução inicial

Árvore filogenética da vida. As bactérias aparecem à esquerda.

Os seres vivos estão atualmente divididos em três domínios: bactérias (Bacteria), arqueias

(Archaea) e eucariontes (Eukarya). Nos domínios Archaea e Bacteria estão incluídos os

organismos procariontes, isto é, aqueles cujas células não possuem um núcleo

celular diferenciado, enquanto no domínio Eukarya estão incluídas as formas de vida mais

conhecidas e complexas (protistas, animais, fungos e plantas).[31]

O termo "bactéria" era tradicionalmente aplicado a todos os microrganismos

procarióticos. No entanto, a filogenia molecular foi capaz de demonstrar que os

microrganismos procarióticos são divididos em dois domínios, originalmente

denominados Eubacteria e Archaebacteria, e agora renomeados como Bacteria

e Archaea,[32] que evoluíram independentemente a partir de um ancestral comum. Esses

dois domínios, juntamente com o domínio Eukarya, constituem a base do sistema dos três

domínios, que é atualmente o sistema de classificação mais utilizado na bacteriologia.[33]

O termo Monera, atualmente em desuso, na antiga classificação dos cinco reinos,

significava o mesmo que procariótico, e assim segue sendo usado em muitos manuais e

livros de biologia.[34]

Os ancestrais dos procariontes modernos foram os primeiros organismos que se

desenvolveram sobre a terra, cerca de 3.8 a 4.0 bilhões de anos atrás. Por quase 3 bilhões

de anos, todos os organismos permaneceram microscópicos, sendo que provavelmente as

bactérias e arqueias eram as formas de vida dominantes.[35] Embora existam fósseis

bacterianos, como os estromatólitos, eles não podem ser usados para estudar a história da

evolução bacteriana ou a origem de uma espécie bacteriana em particular por não

manterem sua morfologia distintiva. No entanto, sequências genéticas podem ser usadas

para reconstruir a filogenia dos seres vivos, e esses estudos sugerem que arqueias e

eucariontes estão mais relacionados entre si do que com bactérias.[36]

Atualmente, é discutido se os primeiros procariontes foram bactérias ou arqueias. Alguns

pesquisadores pensam que as bactérias são o domínio mais antigo, com as arqueias e

eucariontes derivando a partir delas, enquanto outros consideram que o domínio mais

antigo é o das arqueias.[37] É possível que o ancestral comum mais recente das bactérias

e arqueias possa ser um hipertermófilo que viveu entre 2.5 a 3.2 bilhões de anos

atrás.[38][39] Em vez disso, outros cientistas argumentam que tanto arqueias quanto

eucariontes são relativamente recentes (cerca de 900 milhões de anos atrás)[40] e que

evoluíram a partir de uma bactéria Gram-positiva (provavelmente uma Actinobactéria),

que mediante a substituição da parede bacteriana de peptidoglicano por outra

de glicoproteína daria lugar a um organismo chamado de Neomura.[41][42]

As bactérias também estavam envolvidas na segunda grande divergência evolutiva, a que

separou as arqueias dos eucariontes. Considera-se que as mitocôndrias eucarióticas

provêm da endossimbiose de uma proteobactéria alfa.[43] Neste caso, o ancestral dos

eucariontes, que possivelmente estava relacionado às arqueias (o organismo Neomura),

ingeriu uma proteobactéria que, ao escapar da digestão, se desenvolveu no citoplasma e

deu origem as mitocôndrias. Essas podem ser encontradas em todos os eucariontes,

mesmo que às vezes em forma altamente reduzida, por exemplo, em

antigos protozoários amitocondriados.[44] Então, independentemente, uma segunda

endossimbiose por parte de algum eucariótico mitocondrial com uma cianobactéria levou

à formação dos cloroplastos de algas e plantas. São conhecidos alguns grupos de algas

que se originaram claramente de eventos subsequentes de endossimbiose por parte de

eucariontes heterótrofos que, depois de ingerir algas eucarióticas, se converteram

em plastos de segunda geração.[45][46]

Morfologia

As bactérias exibem muitas morfologias e arranjos celulares

As bactérias possuem uma grande diversidade de formas e tamanhos, chamados

de morfologias. As células bacterianas têm cerca de um décimo do tamanho das células

eucarióticas e têm tipicamente de 0,5 a 5,0 micrômetros de comprimento. No entanto,

algumas espécies são visíveis a olho nu - por exemplo, a Thiomargarita namibiensis tem

até meio milímetro de comprimento[47] e a Epulopiscium fishelsoni atinge 0,7

mm.[48] Entre as menores bactérias estão membros do gênero Mycoplasma, que medem

apenas 0,3 micrômetros, tão pequenos quanto os maiores vírus.[49] Algumas bactérias

podem ser ainda menores, mas essas ultramicrobactérias ainda não são bem estudadas.[50]

A maioria das espécies de bactérias são esféricas, chamadas de cocos (sing. coccus, do

Grego kókkos, grão, semente), ou em forma de bastão, chamadas de bacilos (sing.

bacillus, do Latim baculus, bastão).[51] Algumas bactérias, chamadas de vibriões, têm a

forma de bastonetes ligeiramente curvos ou em forma de vírgula; outras podem ter forma

de espiral, chamadas de espirilos, ou firmemente enroladas, como é o caso

das espiroquetas. Um pequeno número de outras formas incomuns também foi descrito,

como bactérias em forma de estrela.[52] Essa grande variedade de formas é determinada

pela parede celular bacteriana e pelo citoesqueleto. Essa variedade é importante porque

pode influenciar a capacidade das bactérias de adquirir nutrientes, fixar-se às superfícies,

nadar através de líquidos e escapar de predadores.[53][54]

A variedade de tamanhos mostrada pelos procariontes em relação aos de outros

organismos e biomoléculas

Muitas espécies bacterianas existem simplesmente como células únicas, outras se

associam em padrões característicos: Neisseria formam diploides

(pares), Streptococcus formam correntes e as Staphylococcus agrupam-se em

aglomerados de "cachos de uvas". As bactérias também podem se agrupar para formar

estruturas multicelulares maiores, como os alongados filamentos da Actinobacteria, os

agregados da Myxobacteria e as complexas hifas da Streptomyces.[55] Essas estruturas

multicelulares são frequentemente vistas apenas em determinadas condições. Por

exemplo, quando há ausência de aminoácidos, as mixobactérias detectam células vizinhas

em um processo conhecido como detecção de quórum, então, elas migram de uma para a

outra e se agregam para formar corpos de frutificação de até 500 micrômetros de

comprimento e contendo aproximadamente 100 000 células bacterianas.[56] Nesses corpos

de frutificação, as bactérias realizam tarefas separadas; por exemplo, cerca de uma em

cada dez células migra para o topo de um corpo de frutificação e se diferencia em um

estado dormente especializado chamado de mixosporo, que é mais resistente ao

ressecamento e outras condições ambientais adversas.[57]

As bactérias frequentemente se prendem às superfícies para formar densas agregações,

chamadas de biofilmes, ou formações ainda maiores, conhecidas como tapetes

microbianos. Esses biofilmes e tapetes podem variar de alguns micrômetros de espessura

a até meio metro de profundidade, além de poderem conter múltiplas espécies de

bactérias, protistas e arqueias. Bactérias que vivem em biofilmes exibem um arranjo

complexo de células e componentes extracelulares, formando estruturas secundárias

como as microcolônias, através das quais existem redes de canais para permitir uma

melhor difusão de nutrientes.[58][59] Em ambientes naturais, como no solo ou na superfície

das plantas, a maioria das bactérias está ligada às superfícies dos biofilmes.[60] Biofilmes

também são importantes na medicina, pois essas estruturas estão frequentemente

presentes durante infecções bacterianas crônicas ou em infecções causadas

por dispositivos médicos implantados. Além disso, bactérias protegidas dentro de

biofilmes são muito mais difíceis de matar do que bactérias isoladas individuais.[61]

Estrutura celular

Estruturas intracelulares

Estrutura e conteúdo de uma célula bacteriana gram-positiva típica

A célula bacteriana é cercada por uma membrana celular composta principalmente

de fosfolipídios. Essa membrana envolve o conteúdo da célula e atua como uma barreira

para reter os nutrientes, proteínas e outros componentes essenciais do citoplasma no

interior da célula.[62] Ao contrário das células eucarióticas, as bactérias geralmente não

possuem grandes estruturas em seu citoplasma, como um núcleo, mitocôndrias,

cloroplastos e outras organelas presentes nas células eucariontes. No entanto, algumas

bactérias têm organelas ligadas a proteínas no citoplasma que compartimentam aspectos

do metabolismo bacteriano;[63][64] por exemplo, os carboxissomos.[65] Além disso, as

bactérias possuem um citoesqueleto de múltiplos componentes para controlar a

localização de proteínas e ácidos nucleicos na célula e gerenciar o processo de divisão

celular.[66][67][68]

Muitas reações bioquímicas importantes, como a geração de energia, ocorrem devido

a gradientes de concentração através das membranas, criando uma diferença

de potencial análoga a uma bateria. A falta de membranas internas nas bactérias significa

que essas reações, como o transporte de elétrons, ocorrem através da membrana celular

entre o citoplasma e o exterior da célula, ou periplasma.[69] Contudo, em muitas bactérias

fotossintéticas, a membrana plasmática é altamente dobrada e preenche a maior parte da

célula com camadas de membranas coletoras de luz.[70] Esses complexos de captação de

luz podem até formar estruturas envolvidas em lipídios, chamadas clorossomos, em

bactérias da família Chlorobiaceae.[71]

Uma microfotografia eletrônica de células de Halothiobacillus neapolitanus com

carboxissomos dentro. As flechas indicam os carboxissomos visíveis. A escala é de 100

nanômetros.

As bactérias não possuem um núcleo ligado à membrana e seu material genético é

tipicamente um único cromossomo bacteriano circular de DNA localizado no citoplasma

em um corpo de forma irregular, chamado de nucleoide.[72] O nucleoide contém

o cromossomo com suas proteínas associadas e RNA. Como todos os outros organismos,

bactérias possuem ribossomos para a produção de proteínas, mas a estrutura do ribossomo

bacteriano é diferente da estrutura dos eucariontes e arqueias.[73]

Algumas bactérias produzem grânulos intracelulares de armazenamento de nutrientes,

como glicogênio,[74] polifosfato,[75] enxofre[76] ou polihidroxialcanoatos.[77] Certas

espécies de bactérias, como as cianobactérias fotossintéticas, produzem vacúolos de

gás internos que são usados para regular sua flutuabilidade, permitindo que elas se movam

para cima ou para baixo em profundidades de água com diferentes intensidades de luz e

níveis de nutrientes.[78]

Estruturas extracelulares

Ao redor do exterior da membrana da célula está a parede celular. Paredes celulares

bacterianas são feitas de peptidoglicano (também chamado de mureína). Esta substância

é composta por cadeias polissacarídicas ligadas por peptídeos incomuns contendo D-

aminoácidos.[79] As paredes celulares bacterianas são diferentes das paredes celulares

de plantas e fungos, que são feitas de celulose e quitina, respectivamente.[80] A parede

celular das bactérias também é diferente da das arqueias, que não possui peptidoglicano.

A parede celular é essencial para a sobrevivência de muitas bactérias. O

antibiótico penicilina (produzido pelo gênero de fungos penicillium) é capaz de matar

bactérias inibindo uma etapa do processo de síntese do peptidoglicano.[81]

Em termos gerais, existem dois tipos diferentes de parede celular em bactérias, que

classificam-as como gram-positivas ou gram-negativas. Os nomes se originam da reação

das células à Coloração de Gram, um teste de longa data para a classificação de espécies

bacterianas.[82]

As bactérias gram-positivas possuem uma parede celular espessa contendo muitas

camadas de peptidoglicano e ácidos teicóicos. Por outro lado, as bactérias gram-negativas

possuem uma parede celular relativamente fina, que consiste em algumas camadas de

peptidoglicano cercadas por uma segunda membrana

lipídica contendo lipopolissacarídeos e lipoproteínas. A maioria das bactérias possui

parede celular gram-negativa, e apenas as Firmicutes e as Actinobactérias possuem o

arranjo gram-positivo alternativo.[83] Essas diferenças na estrutura podem produzir

reações diferentes na suscetibilidade a antibióticos; por exemplo, a vancomicina pode

matar apenas bactérias gram-positivas e é ineficaz contra patógenos gram-negativos,

como a Haemophilus influenzae ou a Pseudomonas aeruginosa.[84] Algumas bactérias têm

estruturas da parede celular que não são classicamente gram-positivas ou gram-negativas.

Isso inclui bactérias de importância médica como a Mycobacteria, que possui uma parede

celular espessa como uma bactéria gram-positiva, mas também uma segunda camada

externa de lipídios.[85]

Em muitas bactérias, uma camada de moléculas de proteínas de matriz rígida cobre a

parte externa da célula.[86] Esta camada fornece proteção química e física para a superfície

da célula e pode atuar como uma barreira de difusão macromolecular. Essas camadas

possuem diversas, mas principalmente mal compreendidas funções, mas também são

conhecidas por atuarem como fatores de virulência nas Campylobacter e por conterem

enzimas de superfície nas Bacillus stearothermophilus.[87]

Fotografia de uma Helicobacter pylori, exibindo múltiplos flagelos na superfície celular.

Flagelos são estruturas rígidas de proteína com cerca de 20 nanômetros de diâmetro e até

20 micrômetros de comprimento que são usadas para motilidade. Os flagelos são movidos

pela energia liberada pela transferência de íons para um gradiente eletroquímico através

da membrana celular.[88]

As fímbrias são finos filamentos de proteína, geralmente de 2 a 10 nanômetros de

diâmetro e até vários micrômetros de comprimento. Elas estão distribuídas ao longo da

superfície da célula e se assemelham a pelos finos quando vistas em um microscópio

eletrônico.[89] Acredita-se que as fímbrias estejam envolvidas na fixação em superfícies

sólidas ou em outras células, além de serem essenciais para a virulência de alguns

patógenos bacterianos.[90] Os pili são apêndices celulares ligeiramente maiores que as

fímbrias. Um tipo especial de pilus é o pilus sexual,[91] que pode transferir material

genético entre duas células bacterianas em um processo chamado de conjugação

bacteriana. Alguns também são capazes de gerar movimento, como é o caso do pilus de

tipo IV.[92]

Endósporos

Alguns gêneros de bactérias Gram-positivas,

como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter e Heliobacterium, podem

formar estruturas dormentes de alta resistência, chamadas endósporos. Os endosporos se

desenvolvem no citoplasma da célula; geralmente um único endósporo se desenvolve em

cada célula. Cada endósporo contém um núcleo de DNA e ribossomos cercados por uma

camada de córtex e protegidos por uma camada rígida multicamada composta

por peptidoglicano e uma variedade de proteínas.[93][94]

Os endósporos não apresentam metabolismo detectável e podem sobreviver a estresses

físicos e químicos extremos, como altos níveis de luz UV, radiação

gama, detergentes, desinfetantes, calor, congelamento, pressão e dessecação. Nesse

estado adormecido, esses organismos podem permanecer viáveis por milhões de anos.

Interações com outros organismos

Apesar de sua aparente simplicidade, as bactérias podem formar associações complexas

com outros organismos. Essas associações simbióticas podem ser divididas em

parasitismo, mutualismo e comensalismo. Devido ao seu tamanho pequeno, as bactérias

comensais são onipresentes e crescem em animais e plantas exatamente como em

qualquer outra superfície. No entanto, seu crescimento pode ser aumentado pelo calor e

pelo suor, e grandes populações desses organismos em humanos são a causa do odor

corporal.[98][99]

Mutualistas

Certas bactérias formam associações espaciais estreitas que são essenciais para sua

sobrevivência. Uma dessas associações mutualísticas, denominada transferência

interespécie de hidrogênio, ocorre entre grupos de bactérias anaeróbicas que consomem

ácidos orgânicos, como ácido butírico ou ácido propiônico, e produzem hidrogênio e

Archaea metanogênica que consomem hidrogênio.[100] As bactérias dessa associação são

incapazes de consumir os ácidos orgânicos, pois essa reação produz hidrogênio que se

acumula no ambiente. Somente a associação íntima com a Archaea que consome

hidrogênio mantém a concentração de hidrogênio baixa o suficiente para permitir que as

bactérias cresçam.[101]

Patógenos

Micrografia eletrônica de varredura com aprimoramento de cor mostrando Salmonella

typhimurium (vermelho) invadindo células humanas cultivadas

Se as bactérias formam uma associação parasitária com outros organismos, elas são

classificadas como patógenos. As bactérias patogênicas são uma das principais causas de

morte e doença humana e causam infecções como tétano (Causado por Clostridium

tetani), febre tifóide, difteria, sífilis, cólera, intoxicação alimentar, lepra (causada

por Micobacterium leprae) e tuberculose (Causada por Mycobacterium tubeculosis) Uma

causa patogênica para uma doença médica conhecida só pode ser descoberta muitos anos

depois, como foi o caso do Helicobacter pylori e da úlcera péptica.[102] As doenças

bacterianas também são importantes na agricultura, com bactérias que causam manchas

nas folhas, queimadas e murchas nas plantas, assim como a doença de

Johne, mastite, salmonela e antraz em animais de criação.[103]

Predadores

Algumas espécies de bactérias matam e consomem outros microorganismos, essas

espécies são chamadas bactérias predadoras. Isso inclui organismos como o Myxococcus

xanthus, que forma enxames de células que matam e digerem qualquer bactéria que

encontrarem.[104] Outros predadores bacterianos se prendem às presas para digeri-las e

absorver nutrientes, como Vampirovibrio chlorellavorus, ou invadir outra célula e se

multiplicar dentro do citosol, como Daptobacter.[105] Pensa-se que essas bactérias

predadoras tenham evoluído a partir de saprófagos que consumiam microrganismos

mortos, através de adaptações que lhes permitiam aprisionar e matar outros

organismos.[106]

História

Antonie van Leeuwenhoek, o primeiro microbiologista

Antonie van Leeuwenhoek em 1673, usando um microscópio de lente simples projetado

por ele mesmo, foi o primeiro cientista a observar a existência de micro-

organismos.[107] Durante os anos seguintes, van Leeuwenhoek publicou suas descobertas

em uma série de cartas e manuscritos que enviou a Royal Society de Londres. Entre as

correspondências mais importantes estão as do ano de 1676, que dedicam-se a descobertas

de micro-organismos, chamados por ele de "animalículos". A primeira referência

específica à bactérias é de uma carta datada de 9 de outubro de 1676.[108]

O termo Bacterium foi introduzido somente em 1828, pelo microbiologista

alemão Christian Gottfried Ehrenberg. O gênero Bacterium compreendia bactérias com

formato de bastão não formadoras de esporos. O gênero foi considerado um nomen

genericum rejiciendum em 1954 pela Comissão Internacional de Nomenclatura

Bacteriana.[109]

Esses seres microscópicos somente passaram a despertar o interesse dos cientistas no final

do século XIX. Louis Pasteur demonstrou em 1859 que o processo de fermentação era

causado pelo crescimento de micro-organismos, e não pela geração espontânea. Pasteur

e Robert Koch foram os primeiros cientistas a defender a teoria microbiana das

enfermidades, ou seja, o papel das bactérias como vectores de várias doenças.[110] Robert

Koch foi ainda um pioneiro na microbiologia médica, trabalhando com diferentes

enfermidades infecciosas, como a cólera, o carbúnculo e a tuberculose. Koch conseguiu

provar a teoria microbiana das enfermidades infecciosas através de suas investigações da

tuberculose, sendo o ganhador do prêmio nobel de medicina e fisiologia no ano de

1905.[111] Estabeleceu o que é hoje denominado de postulado de Koch, mediante aos quais

se padronizou uma série de critérios experimentais para demonstrar se um organismo é

ou não o causador de uma determinada enfermidade. Estes postulados são utilizados até

hoje.[112]

Apesar de no final do século XIX já se saber que as bactérias eram a causa de diversas

doenças, não existia ainda um tratamento antibacteriano para combatê-las.[113] Em

1910, Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibiótico, por meio de tinturas que

seletivamente coravam e matavam a bactéria Treponema pallidum.[114] Ehrlich recebeu o

nobel em 1908 por seus trabalhos em imunologia e por seus pioneirismo no uso de

corantes para detectar e identificar as bactérias, base fundamental para o desenvolvimento

da coloração de Gram e Ziehl-Neelsen.[115]

Um grande avanço no estudo das bactérias foi o reconhecimento realizado por Carl Woese

em 1977, de que as arqueias e bactérias representam linhagens evolutivas

diferentes.[116] Esta nova taxonomia filogenética se baseava no sequenciamento do RNA

ribossômico 16S e dividia os procariontes, até então classificados como Prokayota, em

dois grupos evolutivos distintos, em um sistema de três domínios: Bacteria, Archaea e

Eukaryota.[117]

Taxonomia e filogenia

A classificação das bactérias mudou nos últimos anos, de forma a refletir o conhecimento

atual sobre filogenia, como resultado dos recentes avanços na sequenciação dos genes,

na bioinformática e na biologia computacional. Atualmente as bactérias compõem um

dos três domínios do sistema de classificação cladístico.[118]

Árvore filogenética da vida: arqueias, bactérias e eucariotas

Anel filogenético da vida: principais filos de bactérias e sua relação com arqueias e

eucariotas

A descoberta da estrutura celular procariótica, distinta de todos os

outros organismos (os eucariontes), levou os procariontes a serem classificados como um

grupo separado ao longo do desenvolvimento dos esquemas de classificação de seres

vivos. As bactérias foram inicialmente classificadas entre os animais por Ehrenberg em

1838,[119] agrupadas com os fungos na classe Schizomycetes (Naegeli, 1857), incluiu-as

por Ernst Haeckel na ordem Moneres dentro do reino Protista em 1866[120] e classificadas

com as "algas azuis" (cianobactérias) dentro das plantas na divisão Schizophyta (Cohn,

1875).[121] Em 1938, foram incluídas entre os procariotas no reino Mychota

por Copeland[122] e em 1969 no reino Monera por Whittaker.[120]

Em 1977, com o advento das técnicas moleculares, Carl Woese dividiu os procariotas em

dois grupos, com base nas sequências "16S" do RRNA, que chamou de Eubacteria

e Archaebacteria,[120] mais tarde, renomeados por ele próprio para Bacteria

e Archaea.[123] Woese argumentou que estes dois grupos, em conjunto com os eucariotas,

formam domínios separados com origem e evolução separadas a partir de um organismo

primordial. Desta forma, as bactérias poderiam ser divididas em vários reinos, mas

normalmente são tratadas como um único reino, dividido em filos ou divisões.[124] São

geralmente consideradas um grupo monofilético, mas esta noção tem sido contestada por

alguns autores. Alguns cientistas, no entanto, consideram que as

diferenças genéticas entre aqueles dois grupos procariotos não justificam a divisão e que

tanto as arqueobactérias como os eucariontes provavelmente se originaram a partir de

bactérias primitivas.[125]

Vulgarmente, utiliza-se o termo "bactéria" para designar também as archaeas, que

actualmente constituem um domínio separado. As cianobactérias (as "algas azuis") são

consideradas dentro do domínio Bacteria.[126][127]

Além da sequência do RNA ribossomal, arqueias e bactérias diferem, entre outras

características, na constituição química da parede celular. As arqueias não apresentam,

em sua parede celular, o peptidoglicano, constituinte típico das bactérias.[128][129]

Movimento

Os diferentes arranjos dos flagelos bacterianos (A- monótrico, B- lofótrico, C- anfítrico,

D- perítrico)

As bactérias móveis deslocam-se através da utilização de flagelos, que deslizam sobre

superfícies, ou ainda por alterações da sua flutuabilidade. As espiroquetas constituem um

grupo único de bactérias que possuem estruturas semelhantes a flagelos designadas

por filamentos axiais ligadas a dois pontos da membrana celular no espaço

periplasmático, além de terem uma forma helicoidal que gira no meio para se

movimentar.[130][131]

Os flagelos bacterianos encontram-se organizados de diferentes formas: algumas

bactérias possuem um único flagelo polar (numa extremidade da célula), enquanto outras

possuem grupos de flagelos, quer numa extremidade, quer em toda a superfície da parede

celular (bactérias "peritricosas").[131][132]

Taxia

As bactérias podem mover-se por reação a certos estímulos, um comportamento chamado

"taxia" (também presentes nas plantas), como por exemplo, quimiotaxia, fototaxia,

mecanotaxia e magnetotaxia - bactérias que fabricam cristais de magnetita (Fe3O4)

ou greigita (Fe3S4), materiais com propriedades magnéticas, e orientam seus movimentos

pelo campo magnético terrestre, como a bactéria Magnetospirillum

magnetotacticum (ver bactérias magnetotáticas).[133]

Num grupo particular, as mixobactérias, as células individuais atraem-se quimicamente e

formam pseudo-organismos amebóides que, para além de "rastejarem", podem

formar frutificações.[134]

Metabolismo segundo fontes de energia e carbono

De acordo com a fonte de átomos de carbono para a produção de suas moléculas orgânica,

elas são classificadas em dois grandes grupos:[135]

Autotróficas : As bactérias autotróficas obtêm suas moléculas de carbono apenas

de dióxido de carbono.[136]

Heterotróficas : São bactérias que obtêm seus átomos de carbono de moléculas

orgânicas que captam do ambiente. Além do gás carbônico ela precisa de um

carboidrato.[136]

Fonte de energia

Bactérias podem utilizar como fonte de energia luz, substâncias inorgânicas ou

orgânicas:[137]

Luz: Como as bactérias que fazem fotossíntese ou fototróficas.[138]

Compostos químicos: Como as bactérias quimiotróficas.[139]

o Composto inorgânico: litotróficas

o Composto orgânico: organotróficas

Classificação segundo o metabolismo

Se forem combinadas as classificações de fonte de energia e de fonte de átomos de

carbono expostas acima, pode-se classificar as bactérias em quatro grandes grupos,

quanto a suas necessidades nutricionais:[140]

Fotoautotróficas

Bactérias fotoautotróficas são capazes de produzir elas mesmas as substâncias orgânicas

que lhes servem de alimento, tendo como fonte de carbono o gás carbônico e como fonte

de energia a luz.[141]

Cianobactérias no microscópio

Cianobactérias: são fotolitoautotróficas e aparentemente foram as pioneiras no uso

da água como fonte de elétrons. Incluiriam

as proclorófitas (gêneros Prochloron, Prochlorothrix e Prochlorococcus), apesar de se

distinguirem destas por apresentar apenas clorofila a, além de ficobilinas azul e

vermelha. Esses pigmentos são responsáveis pelas diversas colorações, muitas vezes

brilhantes, que essas bactérias apresentam.[142][143]

Sulfobactérias: realizam um tipo de fotossíntese em que a substância doadora

de hidrogênio não é a água, mas compostos de enxofre, principalmente o gás

sulfídrico (H2S). Por isso essas bactérias produzem enxofre elementar (S) como

subproduto da fotossíntese, e não gás oxigênio, como na fotossíntese que

utiliza H2O.[144]

Fotoheterotróficas

As bactérias fotoheterotróficas utilizam luz como fonte de energia, mas não convertem

exclusivamente o gás carbônico em moléculas orgânicas. Assim, elas utilizam compostos

orgânicos que absorvem do meio externo, como alcoóis, ácidos graxos, glicídios etc,

como fonte de carbono para a produção dos componentes orgânicos de sua célula. Essas

células são bactérias anaeróbias e, como exemplo, pode-se citar as bactérias não

sulfurosas verdes como Chloroflexus spp., e as não sulfurosas púrpuras,

como Rhodopseudomonas spp.[141][145]

Quimioautotróficas

As bactérias quimioautotróficas utilizam oxidações de compostos inorgânicos como fonte

de energia para a síntese de substâncias orgânicas a partir de gás carbônico (CO2) e de

átomo de hidrogênio (H) proveniente de substâncias diversas. As substâncias orgânicas

produzidas são utilizadas como matéria-prima para a formação dos componentes

celulares ou degradadas para liberar energia para o metabolismo.[134][144]

Quimioheterotróficas

A maioria das espécies bacterianas apresenta nutrição quimioeterotrófica,[146] ou seja,

tanto a fonte de energia quanto a de átomos são moléculas orgânicas que a bactéria ingere

como alimento. De acordo com a fonte das substâncias que lhe servem de alimento, as

bactérias heterotróficas são classificadas em saprofágicas e parasitas.

Exemplo: Clostridium.[147]

Saprofágicas: alimentam-se a partir de matéria orgânica sem vida, como cadáveres

ou porções descartadas por outros seres vivos.[148]

Parasitas: alimentam-se a partir de tecidos corporais de seres vivos e podem ser

patogênicas.[149]

Identificação laboratorial

Placa de ágar com colônias de bactérias

1. Coleta de amostras: é a primeira etapa para o isolamento e identificação. Varia

conforme a fonte da amostra ou habitat da bactéria. Uma coleta de amostra de um

rio para análise de coliformes terá metodologia diferente daquela feita a partir dos

tecidos ou secreções infectadas de um doente e assim por diante.[150]

2. Cultivo: as amostras podem ser cultivadas em meios de enriquecimento ou não

antes de serem transferidas para placas de Petri com o meio de cultura apropriado.

Podem ser empregados meios de cultura seletivos para determinados grupos

metabólicos de bactérias.[150]

3. Identificação: vários métodos podem ser empregados para identificar espécies ou

outros grupos bacterianos. Tais métodos muitas vezes são usados ao mesmo

tempo e costumam ser empregados em colónias bacterianas previamente isoladas.

O tipo de colônia já pode sugerir o organismo em questão: de uma forma geral,

os bacilos gram negativos apresentam colônias brilhantes, úmidas ou cremosas;

os estafilococos apresentam colônias médias opacas e os estreptococos colônias

pequenas e opacas (podendo ser hemolíticas ou não, quando são cultivadas em

ágar sangue de carneiro 5%).[150]

o Técnicas de coloração: na técnica de Gram ou na técnica de Ziehl-Neelsen,

colônias bacterianas são espalhadas numa lâmina, onde são fixadas e

coloridas. Em seguida, as bactérias são observadas ao microscópio óptico e

identificadas pela morfologia e coloração.[150]

o Testes bioquímicos: diferentes meios seletivos e podem ser empregados para

avaliar a capacidade de ou a diferença na metabolização de certas substâncias

por bactérias. A sensibilidade a diversos fatores também pode ser avaliada,

assim como teste de sensibilidade aos antibióticos.[150]

o Análises moleculares como a reação em cadeia da polimerase também podem

ser usadas para identificação bacteriana, mesmo sem isolamento de

colônia.[150]

Classificação Gram

Muito usada para identificar bactérias, é feita com base em uma técnica de coloração

desenvolvida pelo microbiologista dinamarquês Hans Christian Gram, a técnica de Gram;

dividindo as bactérias em dois grupos [146]:

Gram-positivas: bactérias que possuem parede celular com uma única e espessa

camada de peptidoglicanos. Pelo emprego da coloração de Gram, tingem-se na cor

púrpura ou azul quando fixadas com cristal violeta, porque retêm esse corante mesmo

sendo expostas a álcool.[146]

Gram-negativas: bactérias que possuem uma parede celular mais delgada e uma

segunda membrana lipídica - distinta quimicamente da membrana plasmática - no

exterior desta parede celular. No processo de coloração o lipídio dessa membrana

mais externa é dissolvido pelo álcool e libera o primeiro corante: cristal violeta. Ao

término da coloração, essa células são visualizadas com a tonalidade rosa-

avermelhada do segundo corante, safranina que lhes confere apenas a coloração

vermelha.[146]

Crescimento e reprodução

Reprodução bacterial

As bactérias podem se reproduzir com grande rapidez, dando origem a um número muito

grande de descendentes em apenas algumas horas. A maioria delas reproduz-se

assexuadamente, por cissiparidade, também chamada de divisão simples ou bipartição.

Nesse caso, cada bactéria divide-se em duas outras bactérias geneticamente iguais,

supondo-se que não ocorram mutações, isto é, alterações em seu material genético.[151]

Em algumas espécies de bactérias pode ocorrer recombinação de material genético. É o

caso da conjugação, como descrito abaixo.[152]

O crescimento bacteriano segue quatro fases. Quando uma população de bactérias entra

primeiro em um ambiente com alto teor de nutrientes que permite o crescimento, as

células precisam se adaptar ao novo ambiente.[153]

O crescimento é mostrado como L = log (números) onde números é o número de unidades

formadoras de colônias por ml, versus T (tempo)

A primeira fase também chamado de fase de adaptação, envolve crescimento lento onde

as células se preparam para iniciar um crescimento rápido e uma alta taxa de biossíntese

das proteínas necessárias para ele, como ribossomos, proteínas de membrana, etc..[154]

A segunda fase também chamada de fase exponencial, é caracterizada pelo crescimento

exponencial das células. A taxa de crescimento durante esta fase é conhecida como taxa

de crescimento k e o tempo necessário para cada célula se dividir como o tempo de

geração g.[155]

A terceira fase também chamada de desaceleração, ocorre um declínio no crescimento da

cultura. Normalmente este declínio acontece quando um requisito para a divisão celular

se torna limitante ou alguma coisa inibe a reprodução. Nesta fase a concentração celular

é geralmente muito alta e uma exaustão em termos de nutrientes, limitação de dióxido de

carbono e luz (cria-se o fenômeno de sombreamento entre as células) tornam-se as

principais causas do declínio do crescimento.[156]

A quarta fase também chamada de estacionária, é caracterizada por ausência de

crescimento e em pouco tempo as células começam a sofrer alterações bioquímicas. Uma

limitação em azoto pode resultar numa redução do conteúdo proteico, alterações no

conteúdo lipídico e de carboidratos. Uma limitação em termos de luz resulta num aumento

de pigmentos.[156]

Transferência de material genético

Ver artigo principal: Plasmídeo, Genoma

Plasmídeos e DNA bacteriano

A maioria das bactérias possui uma única cadeia de DNA circular. As bactérias, por serem

organismos assexuados, herdam cópias idênticas do genes de suas progenitoras (ou seja,

elas são clonais).[151][157]

Algumas bactérias também transferem material genético entre as células. A transferência

de genes é particularmente importante na resistência a antibióticos. A resistência a

antibióticos acontece devido à "colocação" de um plasmídio cuja expressão confere essa

resistência ao antibiótico.[157][158]

A maioria das bactérias não apresenta reprodução sexuada, mas podem ocorrer misturas

de genes entre indivíduos diferentes, o que é chamado de recombinação genética. Esse

processo leva à formação de novos indivíduos com características genéticas diferentes,

resultando na mistura de material genético. Uma bactéria pode adquirir genes de outra

bactéria e misturá-los aos seus de três maneiras diversas:[152][157]

Transformação bacteriana

Ver artigo principal: Transformação bacteriana

Ocorre pela absorção de moléculas ou fragmentos de moléculas de DNA que estejam

dispostas no ambiente, proveniente de bactérias mortas e decompostas; a célula bacteriana

transformada passa a apresentar novas características hereditárias, condicionadas pelo

DNA incorporado.[152] Este não precisa ser de bactérias da mesma espécie; em princípio,

qualquer tipo de DNA pode ser capturado se as condições forem adequadas. Entretanto,

um DNA capturado só será introduzido no cromossomo bacteriano se for semelhante ao

DNA da bactéria receptora.[159]

Transdução bacteriana

Ver artigo principal: Transdução

Diagrama de transdução

Consiste na transferência indireta de segmentos de moléculas de DNA de uma bactéria

para outra. Isso ocorre porque, ao formarem-se no interior das células hospedeiras,

os bacteriófagos podem eventualmente incorporar pedaços do DNA bacteriano. Depois

de serem liberados, ao infectar outra bactéria, os bacteriófagos podem transmitir a ela os

genes bacterianos que transportavam. A bactéria infectada eventualmente incorpora em

seu cromossomo os genes recebidos do fago. Se este não destruir a bactéria, ela pode

multiplicar-se e originar uma linhagem "transduzida" com novas características,

adquiridas de outras bactérias via fago.[152]

Conjugação bacteriana

Ver artigo principal: Conjugação

Consiste na transferência de DNA diretamente de uma bactéria doadora para uma

receptora através de um tubo de proteína denominado pêlo sexual ou pilus, que conecta o

citoplasma de duas bactérias. Os pili estão presentes apenas em bactérias F+, ou seja,

bactérias portadoras de um plasmídio denominado F (de fertilidade), e essas são as

doadoras de DNA.[160] As que não possuem o plasmídio F atuam como receptoras, sendo

chamadas de F-. O DNA transferido neste processo é quase sempre o plasmídio F e

algumas vezes, um pequeno pedaço de DNA cromossômico une-se ao plasmídio e é

transferido junto com ele.[161] Na bactéria receptora pode ocorrer recombinação genética

entre o cromossomo e o fragmento de DNA unido ao plasmídio F recebido. Assim, a

conjugação possibilita o aumento da variabilidade genética na população bacteriana.[162]

Importância das bactérias

As bactérias são organismos extremamente adaptáveis e, por isso, extremamente capazes

de viver em qualquer ambiente da Terra. Estas, encontram-se presentes na atmosfera, até

uma altitude de 32 000 metros, e no interior da superfície terrestre, até uma profundidade

de 3 000 metros. Existem ainda espécies que vivem nas fontes quentes das profundidades

oceânicas, onde a temperatura ronda os 250 °C e a pressão é de 265 atmosferas enquanto

isso, outras conseguiram adaptar-se a ambientes extremamente ácidos ou alcalinos.[163] Os

vários tipos de bactérias podem ser prejudiciais ou úteis para o meio ambiente e para

os seres vivos. Com técnicas da biotecnologia já foram desenvolvidas bactérias capazes

de produzir drogas terapêuticas, como a insulina.[164]

Na indústria de alimentos

Existem várias espécies de bactérias usadas na preparação de comidas ou bebidas

fermentadas, incluindo as láticas para queijos, iogurte, vinho, salsicha,

frios,[165] pickles, chucrute (sauerkraut em alemão), azeitona,[166] molho de soja, leite

fermentado e as acéticas utilizadas para produzir vinagres.[167]

Na saúde humana

Staphylococcus aureus: Cocos gram-positivos de importância médica

O papel das bactérias na saúde, como agentes infecciosos, é bem conhecido: o tétano,

a febre tifoide, a pneumonia, a sífilis, a cólera e tuberculose são apenas alguns exemplos.

O modo de infecção inclui o contacto directo com material infectado, pelo ar, comida,

água e por insectos.[168] A maior parte das infecções pode ser tratada com antibióticos e

as medidas anti-sépticas podem evitar muitas infecções bacterianas, por exemplo,

fervendo a água antes de tomar, lavar alimentos frescos ou passar álcool numa ferida.

A esterilização dos instrumentos cirúrgicos ou dentários é feita para os livrar de qualquer

agente patogénico.[4]

No entanto, muitas bactérias são simbiontes do organismo humano e de outros animais

como, por exemplo, as que vivem no intestino ajudando na digestão e evitando a

proliferação de micróbios patogénicos.[169]

Na ecologia

No solo existem muitos micro-organismos que trabalham na transformação dos

compostos de nitrogénio em formas que possam ser utilizadas pelas plantas e muitos são

bactérias que vivem na rizosfera (a zona que inclui a superfície da raiz e o solo que a ela

adere).[170] Algumas dessas bactérias – as nitrobactérias - podem usar o nitrogénio do ar

e convertê-lo em compostos úteis para as plantas, um processo denominado fixação do

nitrogénio. A capacidade das bactérias para degradar uma grande variedade de compostos

orgânicos é muito importante e existem grupos especializados de micro-organismos que

trabalham na mineralização de classes específicas de compostos como, por exemplo, a

decomposição da celulose, que é um dos mais abundantes constituintes das plantas. Nas

plantas, as bactérias podem também causar doenças.[171]

As bactérias decompositoras atuam na decomposição do lixo, sendo essenciais para tal

tarefa. Também podem ser utilizadas para biorremediação atuando na biodegradação de

lixos tóxicos, incluindo derrames de hidrocarbonetos.[172]

Na indústria farmacêutica: produção de hormônio

Em 1977, obteve pela primeira vez a síntese de uma proteína humana por uma bactéria

transformada. Um segmento de DNA com 60 pares de nucleotídeos, contendo o código

para síntese de somatostatina (um hormônio composto de 14 aminoácidos) foi ligado a

um plasmídeo e introduzido em uma bactéria, a partir da qual foram

obtidos clones capazes de produzir somatostatina.[173]

A insulina foi a primeira proteína humana produzida por engenharia genética em células

de bactérias e aprovada para uso em pessoas. Até então, a fonte desse hormônio para

tratamento de diabéticos eram os pâncreas de bois e porcos, obtidos em

matadouros.[174] Apesar de a insulina desses animais ser muito semelhante à humana, ela

causa problemas alérgicos em algumas pessoas diabéticas que utilizavam o medicamento.

A insulina produzida em bactérias transformadas, por outro lado, é idêntica à

do pâncreas humano e não causa alergia, devendo substituir definitivamente a insulina

animal.

O hormônio do crescimento, a somatotrofina, foi produzido pela primeira vez em

bactérias em 1979, mas a versão comercial só foi liberada em 1985, após ter sido

submetida a inúmeros testes que mostraram sua eficácia. O hormônio de crescimento é

produzido pela hipófise, na sua ausência ou em quantidades muito baixa, a criança não se

desenvolve adequadamente.[176] Até pouco tempo atrás, a única opção para crianças que

nasciam com deficiência hipofisária somatotrofina era tratamento com hormônio extraído

de cadáveres. Agora esse hormônio é produzido por técnicas de engenharia genética.

Referência:

https://pt.wikipedia.org/wiki/Bact%C3%A9ria

«bactéria». Dicionários Porto Editora. Infopédia. Consultado em 7 de junho de 2020

Moore, Simon J.; Warren, Martin J. (1 de junho de 2012). «The anaerobic biosynthesis of vitamin B12». Biochemical Society Transactions (em inglês). 40 (3): 581–586. ISSN 0300-5127. doi:10.1042/BST20120066

Forbes, Shari (27 de fevereiro de 2008). «Decomposition Chemistry in a Burial Environment». CRC Press: 203–223. ISBN 9781420069914

Sender, Ron; Fuchs, Shai; Milo, Ron (6 de janeiro de 2016). «Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body». dx.doi.org. Consultado em 21 de novembro de 2019