2ιο λη οφοική · Richard Fortey. 2000. Trilobite! Eyewitness to evolution. Harper Collins...

ΑΡΙΣΟΣΕΛΕΙΟ

ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ

ΘΕΑΛΟΝΙΚΗ

ΑΝΟΙΚΣΑ

ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ

ΜΑΘΗΜΑΣΑ

Βιοπληροφορική

Ενότητα 7η: Εφαρμογζσ Βιοπλθροφορικισ: μζςα και πάνω από τα δζντρα

. ΓκζλθσΣμιμα Βιολογίασ

ΑριστοτέλειοΠανεπιστήμιοΘεσσαλονίκης

Βιοπλθροφορικι

Σμιμα Βιολογίασ

Άδειεσ Χρήςησ

• Σο παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται ςεάδειεσ χριςθσ Creative Commons.

• Για εκπαιδευτικό υλικό, όπωσ εικόνεσ, που υπόκειται ςε άλλου τφπου άδειασ χριςθσ, θ άδεια χριςθσ αναφζρεται ρθτϊσ.

2




Χρηματοδότηςη

• Σο παρόν εκπαιδευτικό υλικό ζχει αναπτυχκεί ςτα πλαίςια του εκπαιδευτικοφ ζργου του διδάςκοντα.

• Σο ζργο «Ανοικτά Ακαδθμαϊκά Μακιματα ςτο Αριςτοτζλειο Πανεπιςτιμιο Θεςςαλονίκθσ» ζχει χρθματοδοτιςει μόνο τθ αναδιαμόρφωςθ του εκπαιδευτικοφ υλικοφ.

• Σο ζργο υλοποιείται ςτο πλαίςιο του Επιχειρθςιακοφ Προγράμματοσ «Εκπαίδευςθ και Δια Βίου Μάκθςθ» και ςυγχρθματοδοτείται από τθν Ευρωπαϊκι Ζνωςθ (Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Σαμείο) και από εκνικοφσ πόρουσ.

3

ΑριςτοτζλειοΠανεπιςτιμιοΘεςςαλονίκθσ



Άδεια χρήςησ εικόνων

Ευχαριςτοφμε κερμά τθν Oxford University Press για τθνπαραχϊρθςθ του δικαιϊματοσ χριςθσ των εξισ εικόνων τθσπαροφςθσ παρουςίαςθσ:Εικόνεσ: 8-14

Οι εικόνεσ αυτζσ προζρχονται από το βιβλίο Reading the Storyin DNA: A Beginner's Guide to Molecular Evolution., LindellBromham, Oxford University Press.




Περιεχόμενα ενότητασ

• Σαξινόμθςθ

• Μοριακά ρολόγια: θ ωρολογοποία τθσ εξζλιξθσ

• Εξζλιξθ

• Μοριακι εγκλθματολογία

5




Σαξινόμθςθ ςτα Rafflesiales: όταν θ οριηόντια μεταφορά γονιδίων παραπλανά τθ φυλογζνεςθ

Εικόνα 1: Rafflesia: τα μεγαλφτερα γνωςτά άνκθ (1m διάμετρο, 10 kg βάροσ)https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rafflesia_kerrii_flower.jpg, by Ahoerstemeier, CC-BY-SA-3.0, (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.en).

o Rafflesiales: αινιγματικι ομάδα ολοπαραςίτων

παραςιτοφν ςε φυτάδεν ζχουν ρίηεσ, φφλλα, βλαςτοφσ

Apodanthaceae[«μικρά άνκθ»]ApodanthesBerlinianchePilostyles

Rafflesiaceae[«μεγάλα άνκθ»]RafflesiaRizanthesSarpia

Cytinaceae[«μθ ανκίηοντα»]BdallophytonCytinus

Mitrastemonaceae[ «υπόγυνα»]MItrastema

Ταξινόμηςη (1/11)

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rafflesia_kerrii_flower.jpg

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rafflesia_kerrii_flower.jpg

https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.en






προθγοφμενεσ φυλογενετικζσ αναλφςεισ

μιτοχονδριακό γονίδιο matR

θ οριηόντια μεταφορά γονιδίων δεν επθρζαςε τα αποτελζςματα επειδι τα 3γζνθ δεν τοποκετικθκαν ςτουσ ίδιουσ κλάδουσ με τουσ ξενιςτζσ τουσ

απϊλειεσ ςτο γονιδίωμα του χλωροπλάςτθ

λείπει το γονίδιο rBCL (χρθςιμοποιείται κατ’ εξοχιν ςτθ μοριακι φυλογζνεςθ των φυτϊν)

o Ολοπάραςιτα: ζχουν χάςει ικανότθτα φωτοςφνκεςθσ


Figure 1: http://www.pnas.org/content/101/3/787.full

o Ολοπάραςιτα: ρυκμοί μοριακισ εξζλιξθσ ςτα εναπομείναντα γονίδια

http://www.pnas.org/content/101/3/787.full




νζα προςζγγιςθ

1. μιτοχονδριακό γονίδιο matR

3 ςετ δεδομζνων, από πολλά γζνθ Rafflesiales

2. μιτοχονδριακό γονίδιο atp1

3. γονίδια

SSU rDNA

rbcL

atpB

από τα μθ παραςιτικά είδθ

γονίδια χλωροπλαςτϊν

μζγιςτθ φειδωλότθτα (ΜΡ)

μζγιςτθ πικανοφάνεια (ΜL)

Baeysian Inference (BI)





μιτοχονδριακό γονίδιο matRκαι οι τρεισ ανάλυςεισ ςφμφωνεσ

δζν

τρο

ML

ςχετίηονται με τα Malvales

ςχετίηονται με τα Ericales

ςχετίηονται με τα Malpighiales

ςχετίηονται με τα Cucurbitales


Εικόνα 3: http://nickrentlab.siu.edu/NickrentPDFs/BMCEvolRafflesia.pdf, by Nickrent et al., CC-BY-2.0, http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/

http://nickrentlab.siu.edu/NickrentPDFs/BMCEvolRafflesia.pdf


http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/





μιτοχονδριακό γονίδιο atp1

και οι τρεισ ανάλυςεισαρκετά ςφμφωνεσ

ςχετίηονται με τα Malvales

δζν

τρο

ML

ςχετίηονται με τα Caryophylales

ςχετίηονται με τα Fabales και Ericales


Εικόνα 4http://nickrentlab.siu.edu/NickrentPDFs/BMCEvolRafflesia.pdf, by Nickrent et al., CC-BY-2.0, http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/







γονίδια

SSU rRDNA

rbcL

atpB

μζγιςτθ φειδωλότθτα (ΜΡ)

όλα ςχετίηονται με τα Malvales

(αλλά με χαμθλι τιμι bootrstrap)55

63

δζν

τρο

MP


Εικόνα 5 http://nickrentlab.siu.edu/NickrentPDFs/BMCEvolRafflesia.pdf, by Nickrent et al., CC-BY-2.0, http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/







ςχετίηονται με τα Malvalesςχετίηονται με τα Malvales

ςχετίηονται με τα Malpighiales

ςχετίηονται μετα Ericales

γονίδια

SSU rRDNA

rbcL

atpB

μζγιςτθ πικανοφάνεια (ΜL)

δζν

τρο

ML

και Baeysian Inference (BI)


Εικόνα 6 http://nickrentlab.siu.edu/NickrentPDFs/BMCEvolRafflesia.pdf, by Nickrent et al., CC-BY-2.0, http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/







Εικόνα 7: οι μεγάλοι κλάδοι των Rafflesiales παραπλανοφν τθν ΜΡ

θ ΜΡ τοποκετεί τουσ κλάδουσ ςτθ ςωςτικζςθ όταν αναλφονται ξεχωριςτά οι διαφορετικζσ ομάδεσ αλλά

ΜΡ

(7

7 t

axa)

ΜΡ

(2

0 t

axa)

ΜL

(20

tax

a)

δζντρο μοντζλο

«ανάλυςθ προςομοίωςθσ», http://nickrentlab.siu.edu/NickrentPDFs/BMCEvolRafflesia.pdf, by Nickrent et al., CC-BY-2.0, http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/

83 % (58+17+6+2) των ΜΡ δζντρων περιείχαν λανκαςμζνουσ κλάδουσ

M-MitrastemaB-Bdallophyton+CytinusR-Rafflesia+Rizanthes+SarpiaP-Pilostyles







Apodanthaceae[κλάδοσ «μικρϊν ανκζων»]ApodanthesBerlinianchePilostyles

Rafflesiaceae[κλάδοσ «μεγάλων ανκζων»]RafflesiaRizanthesSarpia

Cytinaceae[κλάδοσ «των μθ ανκίηοντων»]BdallophytonCytinus

Rafflesiales

Mitrastemonaceae[κλάδοσ «υπόγυνων»]MItrastema

δεν είναι μονοφυλετικάςυμπεράςματα

ζχουν παρόμοια βιολογία, αλλά αυτι εξελίχκθκε ανεξάρτθταςτισ τζςςερισ διαφορετικζσ εξελικτικζσ γραμμζσ





το φαινόμενο ζλκυςθσ μεγάλων κλάδων παραπλανά τθν ΜΡ ανάλυςθμε δεδομζνα SSU rDNA

οι αναλφςεισ ML και ΒΙ δίνουν τοπολογίεσ όμοιεσ με αυτζσ τωνμιτοχονδριακϊν γονιδίων παρζχοντασ ςτζρεα ςτοιχεία για τισοργανιςμικζσ ςχζςεισ

ο υψθλόσ ρυκμόσ υποκαταςτάςεων φαίνεται ότι προκαλεί τθν ψευδιομαδοποίθςι τουσ

θ ομαδοποίθςθ ενόσ παράςιτου (Pilostyles) με τον ξενιςτι του (Pisum) ςτοδζντρο του atp1 δείχνει οριηόντια μεταφορά γονιδίων, θ οποία προφανϊσδιευκολφνεται από τθ ςτενι ςχζςθ των ιςτϊν τουσ

ςυμπεράςματα





τα δζντρα που παράγονται από διαφορετικά γονίδια δεν είναι εντελϊσςφμφωνα είτε μεταξφ τουσ είτε με γενικά αποδεκτζσ υποκζςεισ των ςχζςεωντων φυτϊν. ζνα μζροσ τθσ διαφωνίασ μπορεί να προζρχεται από αςυνικιςταπρότυπα εξζλιξθσ του γονιδιϊματοσ, ενϊ ζνα άλλο μπορεί να είναι απλϊσφυλογενετικι αβεβαιότθτα.

ςυμπεράςματα





“Mutations happen, and such changes gather in the genetic code like badmemories stocking a guilty conscience: the effect is cumulative. Theseaccreted mutations can improve a kind of clock, which can be reckoned interms of million years if the right part of the genome is examined. There are“fast” clocks and “slow” clocks, and to try and look back into the Precambrianwe need almost the slowest clocks of all, located in parts of genomes that areenormously conservative. We need to look for the genetic CollectiveUnconscious shared by all animals”

Richard Fortey. 2000. Trilobite! Eyewitness to evolution. Harper Collins

Μοριακά ρολόγια: η ωρολογοποία τησ εξζλιξησ (1/19)

I. Κουρδίηοντασ τα ρολόγια




Όςο περιςςότερο αποκλίνουν δφο πλθκυςμοί τόςο περιςςότερεσ αλλαγζσαναμζνεται να δοφμε ςτισ αλλθλουχίεσ DNA τουσ

αλλαγζσ ςτισ αλλθλουχίεσ πλθροφοροφν για το ποιοι πλθκυςμοί ςχετίηονται

αλλά και πόςο ςχετίηονται

μοριακι χρονολόγθςθ (molecular dating) είναι o υπολογιςμόσ τθσεξελικτικισ θλικίασ ομάδων οργανιςμϊν (εξελικτικϊν γραμμϊν) απόμοριακά δεδομζνα

πθγι [3

αν γνωρίηουμε πόςεσ αλλαγζσ ςυςςωρεφονται ανά μερικά εκατομμφριαχρόνια, τότε μποροφμε να «μετατρζψουμε» τισ μετριςεισ των αλλαγϊν(αντικαταςτάςεων) ςε εξελικτικό χρόνο






ρυκμοί μοριακισ εξζλιξθσ διαφζρουν ςτισ εξελικτικζσ γραμμζσ

ρυκμοί αλλαγϊν μετρϊνται διαφορετικά ςε διάφορεσ εξελικτικζσ γραμμζσ

πόςεσ αλλαγζσ ζχουν ςυςςωρευκεί ςε μια γνωςτι χρονικι περίοδο

βακμονόμθςθ είναι θ χριςθ οποιαςδιποτε ανεξαρτιτθσ πθγισπλθροφορίασ για εξάγουμε το ρυκμό αλλαγϊν (αντικαταςτάςεων) ςε μίαςυγκεκριμζνθ ςειρά δεδομζνων






ρυκμοί αλλαγϊν βακμονομοφνται

με βάςθ ζνα καλά κακοριςμζνορυκμό που είναι γνωςτό ότιιςχφει για μια ομάδαοργανιςμϊν

από τα μοριακά δεδομζναυπολογίηοντασ τον αρικμό τωναλλαγϊν που ζχουν ςυμβεί ςεμία γνωςτι χρονικι περίοδο

ανεξάρτθτα δεδομζνα χρόνου όπωσ:•παλαιοντολογικά δείγματα (π.χ. το πρϊτο γνωςτό απολίκωμα μια εξελικτικισ

γραμμισ)

•βιογεωγραφικά γεγονότα (π.χ. ο διαχωριςμόσ δφο θπείρων)

•οικολογικά γεγονότα (π.χ. θ ςυνεξζλιξθ παραςίτων ςτουσ ξενιςτζσ τουσ)

•θ ίδια θ θλικία τθσ αλλθλουχίασ (π.χ. θμερομθνία λιψθσ δειγμάτων ιϊν)






τα ρολόγια είναι ζτςι κι αλλιώσ ξεκοφρδιςτα

δε μποροφμε να περιμζνουμε τισ μοριακζσ χρονολογιςεισ να ζχουνακρίβεια λεπτοφ, άρα οφτε και τισ βακμονομιςεισ

για να υπολογίςουμε το ρυκμό τθσ μοριακισ εξζλιξθσ χρειαηόμαςτε τθνθμερομθνία ςτθν οποία δφο ι περιςςότερεσ γραμμζσ απζκλιναν μεταξφτουσ , δθλ. τα ςθμεία βακμονόμθςθσ είναι οι κόμβοι ςε μια φυλογζνεςθγνωςτισ «θλικίασ»

χρειάηονται διαςτιματα εμπιςτοςφνθσ






ζςτω Α4 το παλαιότερο γνωςτό απολίκωμα

θλικία τουΑ4

υπόκεςθ: θ θλικία του απολικϊματοσ Σ1είναι μία καλι προςζγγιςθ του χρόνουδιαχωριςμοφ μεταξφ των εξελικτικϊνγραμμϊν Α και Β

Εικόνα 8: πώσ θα υπολογίηαμε το ρυθμό ςτισ εξελικτικζσ γραμμζσ Α και Β;

όλα τα διαγνωςτικά χαρακτθριςτικά τθσ Α

(ονομάηονται crown-group taxa)

θ μοριακι απόκλιςθ μεταξφ των γραμμϊν, που ςυμβολίηεταιμε τον κόμβο, ςυμβαίνει όταν, ι λίγο μετά, οι πλθκυςμοίαπομονωκοφν αναπαραγωγικάαλλά ςε αυτό το ςθμείο οι πλθθυςμοί μπορεί να είναιγενετικά ςχεδόν ταυτόςθμοι, δθλ. οι αναγνωρίςιμεσδιαφορζσ να ςυμβοφν λίγο μετά το διαχωριςμό






θλικία τουΑ4

είναι το Α4 το ςθμείο διαχωριςμοφ των Α καιΒ; (που είναι ο κόμβοσ;;)

Εικόνα 8 (ςυνζχεια)οι αναγνωρίςιμεσ αλλαγζσ ςτα χαρακτθριςτικάςυμβαίνουν ςτο ςθμείο (ι λίγο μετά) του κόμβου

δε ςυμβαίνουν όλεσ μαηί, αλλά ςυςςωρεφονταιςταδιακά

πρζπει να ςκεφτοφμε πόςο ςυμπίπτει θ θλικίατου απολικϊματοσ με το διαχωριςμό μεταξφ τωνΑ και Β






χρόνοσδιαχωριςμοφ

Εικόνα 9: ποιο είναι τοδιάςτθμα του χρόνουμεταξφ τουδιαχωριςμοφ των Α καιΒ και τθν ανάπτυξθ τωνχαρακτιρων του taxonΑ;;

όλοι οι τφποι βακμονόμθςθσ

ςυνικωσ δεν ςυμπίπτουν με το γεγονόσ που μετράμε με τα μοριακά δεδομζνα,δθλαδι τθν εξελικτικι απομόνωςθ των πλθκυςμϊν

αντιπροςωπεφουν διαφορετικά ορόςθμα ςτθν εξελικτικιιςτορία μιασ «γραμμισ»






Εικόνα 10: υπόκεςθ εργαςίασ: ενδθμικά ςκακάρια που δεν πετοφν ςε αλυςίδα νθςιϊν

•δθμιουργικθκε από θφαιςτειακιζκρθξθ 10 εκ. χρόνια πριν (ΜΤΑ)• κάκε νθςί ζχει ζνα ενδθμικόείδοσ

πρϊτοαπολίκωμαςτθνθφαιςτειακιςτρωμνι

ζκρθξθ θφαιςτείου: 2 ΜΤΑ«αρχαίο» DNA από τμιμα απολικϊματοσ: 50000 χρόνια πριν (ραδιοχρονόλογθςθ C)

ιηιματα θλικίασ 2±0,8 ΜΤΑ περιζχουν μορφι χιτίνθσ-ιςχυροφ βιοδείκτθ για τθν παρουςία ςκακαριϊν

χζρςοσ (ιπτάμενα ςκακάρια)






Εικόνα 11: ταχφσ επανεποικιςμόσ των νθςιϊν μετά τθν θφαιςτειακι ζκρθξθ

αλλά αναπαριςτϊντασ αυτζστισ βακμονομιςεισ ωσ ςθμείαυπεραπλουςτεφουμε τθχρονικι πλθροφορία πουζχουμε






θ θλικία ςχθματιςμου των νθςιϊν μασ δίνει τθμζγιςτθ θλικία τθσ εξελικτικισ γραμμισ, αλλάόχι πότε ςυνζβθ ο γενετικόσ διαχωριςμόσμεταξφ των νθςιϊν

το απόλικωμα μασ δίνει τθν ελάχιςτθ θλικία τθσ γραμμισ των μθ-ιπτάμενων ςκακαριϊν

θλικία <2 ΜΤΑ (ζκρθξθ),αλλά πόςο μικρότερθ;

ζηθςαν μεταξφ 2,8 και1,2 ΜΤΑ, αλλά ποιαζηθςαν;

μασ δίνει τθν θλικία τθσαλλθλουχίασ, όχι τθσγραμμισ



Εικόνα 11 (ςυνζχεια)




Εικόνα 12: αντί για μια ζκρθξθ διαφοροποίθςθσ 2 ΜΤΑ φαίνεται ναυπάρχει μια ςτακερι απόκλιςθ ςε διαφορετικζσ εξελικτικζσ γραμμζσκακόλθ τθ διάρκεια τθσ δθμιουργίασ των νθςιϊν

αυτι θ εναλλακτικι φυλογζνεςθ δεν υποςτθρίηει τθν υπόκεςθ ότι θδιαφοροποίθςθ των μθ-ιπτάμενων ςκακαριϊν οδθγικθκε πρωταρχικά απότουσ άδειουσ κϊκουσ μετά τθν ζκρθξθ του θφαςιτείου ςτο νθςί Β






τι μασ μακαίνουν τα ςκακάρια;

μερικζσ βακμονομιςεισ, όπωσ οι θλικίεσ νθςιϊν πικανόν νααντιπροςωπεφουν τα ανϊτερα όρια του χρόνου διαφοροποίθςθσ

μερικζσ βακμονομιςεισ, όπωσ τα απολικϊματα ι οι βιοδείκτεσαποκαλφπτουν ότι μια γραμμι ιταν παροφςα ςε ζνα δεδομζνο χρόνο, όχιπότε δθμιουργικθκε, επομζνωσ αντιπροςωπεφουν μόνο τα κατϊτερα όριατου χρόνου διαφοροποίθςθσ

μερικζσ βακμονομιςεισ, όπωσ το αρχαίο DNA, αντιπροςωπεφουν τθν θλικίατθσ αλλθλουχίασ, όχι το χρόνο απόκλιςθσ από ζναν κοινό πρόγονο

όλεσ οι βακμονομιςεισ πρζπει να αξιολογοφνται υπό το φωσ τθσεμπιςτοςφνθσ με τθν οποία τοποκετοφμε του κόμβουσ ενόσ φυλογενετικοφδζντρου ςε ςυγκεκριμζνα χρονικά εφρθ






IΙ. Ανιχνεφοντασ το ρυκμό τθσ αλλαγισ

ςμζουρα Rubus (υπογζνοσ Idaebatus)

Rubus hawaiensis Rubus spectabilis

απολικϊματα γφρθσ από χζρςο

ρυκμόσ μοριακισ εξζλιξθσ

προζλευςθ του ενδθμικοφ ςτο νθςί

πωσ;

υπολογιςμόσ τθσ μοριακισ αλλαγισςε 2 εξελικτικζσ γραμμζσ

διερεφνθςθ ποια από τισ 2 ζχειυποςτεί περιςςότερεσ αλλαγζσ

ο «κοντινότεροσ ενηωι ςυγγενισ»

DNA του κοινοφ προγόνουχζρςου και νθςιοφ





αλλθλουχίεσ μιτοχονδριακοφ DNA

6 νουκλ. διαφορετικάζχουν τον ίδιο ρυκμό (ςε ποια γραμμι ζγιναν οι αλλαγζσ);

ςφγκριςθ με μια πιο απομακρυςμζνθ γραμμι

τελευταίοσ κοινόσ πρόγονοσ τθσ«εςωομάδασ» (ingroup)

IΙ. Ανιχνεφοντασ το ρυκμό τθσ αλλαγισ (Εικόνα 13)





χριςθ αυτϊν που μποροφμε να μετριςουμε (διαφορζσ ςτισ αλλθλουχίεσ)

υπολογιςμόσ αυτϊν που δε μποροφμε (αλλαγζσ μεταξφ κάκε είδουσ τθσεςωομάδασ και του τελευταίου κοινοφ πρόγονου

όταν μετράμε τθν απόςταςθ από κάκε εςωομάδα προσ τθν εξωομάδαθ ςυμβολι των αλλαγϊν ςτθ γραμμι μεταξφ τθσ εξωομάδασ και του τελευταίουκοινοφ προγόνου είναι θ ίδια για κάκε είδοσ

κάκε διαφορά ςτθν απόςταςθ από τα είδθ τθσ εςωομάδασ ςτθν εξωομάδαοφείλεται ςε αλλαγζσ που ςυςςωρεφτθκαν ςε κάκε εξελικτικι γραμμι τθσεξωομάδασ ζπειτα από τον τελευταίο κοινό πρόγονο



Εικόνα 14




για να μετριςουμε το μικοσ του κλάδου που ςυνδζει το Α με το Η (dAH)

6διαφορζσ

Α

Η

Ν

S

dHN 10διαφορζσ






4 διαφορζσ

τι καταφζραμε;

6 10 4

dAH=6παρομοίωσ: (dHS+dNS-dHS)/2=dSA=0

το R. hawaiensis ζχει πολφ υψθλότερο ρυκμό αλλαγϊναπό το R. spectabilis






είναι τόςο απλό;

1. υποεκτίμθςθ των πραγματικϊν αλλαγϊν που μπορεί να ζχουν ςυμβεί

2. (ακόμα και αν οι ρυκμοί αντικαταςτάςθσ είναι ίδιοι): διαφοροποίθςθςτο ρυκμό των αλλαγϊν που ςυμβαίνουν ςε κλάδουσ ίδιασ θλικίασ εξαιτίαστθσ ςτοχαςτικότθτασ τθσ διαδιακαςίασ αντικατάςταςθσ

θ διαφορά ςτο μικοσ ενόσ κλάδου δε υποδθλοί απαραίτθταδιαφορετικό ρυκμό αντικατάςταςθσ

τοποκζτθςθ των δοκιμϊν ςε ζνα ςτατιςτικό πλαίςιο






Εξζλιξθ των Volvocales: φτιάχνοντασ πολυκφτταρουσ οργανιςμοφσ

μετάβαςθ από τθ μονοκφτταρθ ςτθνπολφκυτταρθ ηωι είναι περίπτωςθ-παράδειγμα τθσ ενςωμάτωςθσ ατόμωνχαμθλότερου επιπζδου (κφτταρα) ςεμονάδεσ υψθλότερου επιπζδου(πολυκφτταροσ οργανιςμόσ)[Evolutionary Transitions in Individuality]

ζχει ςυμβεί δεκάδεσ φορζσ ςτθν εξζλιξθ:ροδοφφκθ, φαιοφφκθ, φυτά ξθράσ, ηϊακαι μφκθτεσ

Volvocales: μίααπό τισ καλφτεραμελετθμζναπεριπτϊςεισ

Εξζλιξη (1/4)




Tetrabaenaceae≤4 κφτταραBasichlamysTetrabaena

Goniaceae[8-32 κφτταρα]

GoniumAstrephomene

Volvocaceae[16-50000 κφτταρα]

EudorinaPandorina

PlatydorinaPleodorina

VolvoxVolvulina

Yamagishiella

Volvocales

Chlorophyta





Volvox: πιςτεφονταν ότι είναι πρόςφατο«πείραμα» πολυκυτταρικότθτασ

50-75 ΜΤΑ θ απόκλιςθ από τονμονοκφτταρο πρόγονο

υπολογιςμόσ: ζνα γονίδιοβακμονόμθςθ: ζνα απολίκωμα

νζα προςζγγιςθ

πολυγονιδιακό ςετ δεδομζνων:

5 γονίδια χλωροπλαςτϊν & 18S rDNA

Langley-Fitch (LF), PenalizedLikelihood (PL), nonparametric ratesmoothing algorithms (NPRS) ςε r8sκαι Baeysian Inference (BI)

υπολογιςμόσ χρόνου απόκλιςθσ

δφο ςετ αναλφςεωνμεγάλθσ κλίμακασ

λεπτομεροφσ κλίμακασ

αντιπρόςωποι από ευρεία ταξινομικι κλίμακα, αλλά λίγα Volvocales

αντιπρόςωποι μόνο από Volvocales, αλλά με πάρα πολλά είδθ





τα βαςικά οντογενετικά βιματα των αλλαγϊν:

1ο Βιμα: 223 ΜΤΑ



o μετατροπι του κυτταρικοφ τοιχϊματοσ ςε κοινό εξωκυτταρικόςτρϊμα [ECM-extracellular common matrix] *βιμα 5]o ο αρικμόσ των κυγατρικϊν κυττάρων που παράγονται από τομθτρικό κφτταρο υπόκειται πια ςε γενετικό και όχι περιβαλλοντικόζλεγχο *βιμα 6]

*βλ. εικόνα 2 http://www.pnas.org/content/106/9/3254.full]

o θ κυτοκίνθςθ γίνεται ατελισ αφινοντασ τα κυγατρικά κφτταραςυνδεδεμζνα με κυτταροπλαςματικζσ γζφυρεσ *βιμα 1]o τα βαςικά ςωμάτια των περιφερειακϊν κυττάρων ςυςτρζφονταιζτςι ϊςτε τα μαςτίγια να χτυποφν παράλλθλα *βιμα 3]εγκακιδρφοντασ μια νζα πολικότθτα από το κζντρο προσ τθν άκρθ*βιμα 4]o πλιρθσ αναςτροφι διαμορφϊνει ζνα ςφαιρικό ςχζδιο ςϊματοσμε τα μαςτίγια ςτο εξωτερικό *βιμα 7], αλλάηοντασ τθν κζντρο- προσ-άκρθ πολικότθτα ςε πρόςκια-οπίςκια πολικότθταo ο όγκοσ του ECM αυξάνεται δραματικά οδθγϊντασ ςε εμφάνιςθ«τρφπασ» με τα κφτταρα τοποκετθμζνα ςτθν περιφζρεια τθσςφαίρασ *βιμα 8]


http://www.pnas.org/content/106/9/3254.full




Η Βιοπλθροφορικι ςτθν υπθρεςία τθσ Δικαιοςφνθσ

Μάρτιοσ 1998: Ζξι αλλοδαπά μζλθ προςωπικοφ φτάνουν ςτο νοςοκομείο Al Fateh (AFH) τθσ Βεγγάηθσ (Λιβφθ)

Μάιοσ 1998: πρϊτο κροφςμα HIV

επτζμβριοσ 1998: 111 παιδιά κετικά ςτον HIV-1

Ζρευνα Παγκόςμιου Οργανιςμοφ Τγείασ: 418 παιδιά κετικά ςτον HIV-1, πολλά από αυτά μολυςμζνα και με θπατίτιδα C (HCV)

τα ζξι αλλοδαπά μζλθ κατθγοροφνται, φυλακίηονται (1999) & καταδικάηονται ςε κάνατο (2004)

Μοριακή Εγκληματολογία (1/4)




περίπου ½ των παιδιϊν ςτθν Ευρϊπθ για κεραπεία

πρόςβαςθ ςε 44 δείγματα HIV-1 από τα παιδιά

υπόκεςθ εργαςίασ: αν όλα τα παιδιά είχαν μολυνκεί από το αλλοδαπό προςωπικό τότε θ απόκλιςθ των αλλθλουχιϊν DNA κα ζδειχνε ότι ζχουν ζνα κοινό πρόγονο το 1998 [εκτόσ και αν είχαν ςκόπιμα μολυνκεί με διαφορετικά ςτελζχθ HIV οπότε οι αλλθλουχίεσ κα τοποκετοφςαν τα δείγματα ςε διαφορετικοφσ φυλογενετικοφσ κλάδουσ+

HIV-1 RNA από πλάςμα ενίςχυςθ αλλθλοφχιςθ gag γονιδίου

BLAST ςε GenBank καιLos Alamos HIV seq. database

56 αλλθλουχίεσ από Αφρικι και Ευρϊπθ

φυλογζνεςθ (ML, BI)

υπολογιςμόσ ρυκμοφ αντικατάςταςθσ: 48 HIV-1 αλλθλουχίεσ με γνωςτζσ θμερομθνίεσ δειγματολθψίασ καλφπτοντασ 2 δεκαετίεσ υπολογιςμόσ θλικίασ του κλάδου ΑFH





“Assuming the presumption of innocence as a basis for a fair trial, it must be stated that, by any objective standard, there is no scientific evidence to convict anyone of deliberately infecting unfortunate Libyan children”

όλα τα παιδιά που μολφνκθκαν είχαν λάβει «επικετικι» κεραπεία από το νοςοκομείοπολλζσ διεκνείσ εκκζςεισ ανζφεραν κακζσ πρακτικζσ υγιεινισ ςτο νοςοκομείο

ο υψθλόσ βακμόσ ταυτόχρονθσ μόλυνςθσ ςυνζβαλε ωσ αποδεικτικό ενδονοςοκομειακισ λοίμωξθσοι κατθγοροφμενοι αφζκθκαν ελεφκεροι το 2007 και επζςτρεψαν ςτισ πατρίδεσ τουσ*αν και κεωρείται περιςςότερο επιτυχία τθσ διπλωματίασ παρά τθσ επιςτιμθσ+






Infectious Forensicshttp://www.nature.com/news/science-in-court-disease-detectives-1.14775Εφρεςθ γενεαλογίασ ιϊν

http://www.nature.com/news/science-in-court-disease-detectives-1.14775














Βιβλιογραφία-πθγζσ

1. Barkman et al. 2004. PNAS. 101(3), 787-792.2. Nickrent et al. 2004. BMC Evolut. Biol. 4, 40 (1-17).3. L. Bromham. 2008. Reading the story in DNA. Oxford University Press4. Woolfit M. & Bromham L. 2005. Proceedings of the Royal Society, Biological

Sciences.272, 2277-2282.

5. Bonner 1998. Integr. Biol. 1, 27-36.6. P.R. Bell & A.R. Hemsley. 2000. Green Plants. Their Origin and Diversity. 2nd

edition. Cambridge University Press .7. Herron et al. 2009. PNAS.106(9), 3254-3258.8. D. L. Kirk 1998. Volvox: Molecular-Genetic Origins of multicellularity and

cellular differentiation. Cambridge University Press.9. Kirk D. L. 2005. BioEsssays. 27, 299-310.10. de Oliveira et al. 2006. Nature. 444, 836-837.11. Hirsch M.S. 2007. J. Infect. Dis. 467-478.




Σημείωμα Αναφοράσ

Copyright Αριςτοτζλειο Πανεπιςτιμιο Θεςςαλονίκθσ, πφροσ Γκζλθσ, «Βιοπλθροφορικι, Εφαρμογζσ Βιοπλθροφορικισ: μζςα και πάνω από τα δζντρα». Ζκδοςθ: 1.0. Θεςςαλονίκθ 2014. Διακζςιμο από τθ δικτυακι διεφκυνςθ:http://opencourses.auth.gr/eclass_courses.




Σο παρόν υλικό διατίκεται με τουσ όρουσ τθσ άδειασ χριςθσ Creative Commons Αναφορά - Παρόμοια Διανομι *1+ ι μεταγενζςτερθ, Διεκνισ Ζκδοςθ. Εξαιροφνται τα αυτοτελι ζργα τρίτων π.χ. φωτογραφίεσ, διαγράμματα κ.λ.π., τα οποία εμπεριζχονται ςε αυτό και τα οποία αναφζρονται μαηί με τουσ όρουσ χριςθσ τουσ ςτο «θμείωμα Χριςθσ Ζργων Σρίτων».

Ο δικαιοφχοσ μπορεί να παρζχει ςτον αδειοδόχο ξεχωριςτι άδεια να

χρθςιμοποιεί το ζργο για εμπορικι χριςθ, εφόςον αυτό του ηθτθκεί.

[1] http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/

Σημείωμα Αδειοδότηςησ

http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/







ΘΕΑΛΟΝΙΚΗ

ΑΝΟΙΚΣΑ


ΜΑΘΗΜΑΣΑ

Σασ ευχαριςτώ!

Σπφροσ Γκζλησ

Σμιμα Βιολογίασ Α.Π.Θ.



ΘΕΑΛΟΝΙΚΗ

ΑΝΟΙΚΣΑ


ΜΑΘΗΜΑΣΑ

Τζλοσ ενότητασ

Επεξεργαςία: τυλιανι ΜθνοφδθΘεςςαλονίκθ, Εαρινό εξάμθνο 2014




Διατήρηςη Σημειωμάτων

Οποιαδιποτε αναπαραγωγι ι διαςκευι του υλικοφ κα πρζπει να ςυμπεριλαμβάνει:

το θμείωμα Αναφοράσ

το θμείωμα Αδειοδότθςθσ

τθ διλωςθ Διατιρθςθσ θμειωμάτων

μαηί με τουσ ςυνοδευόμενουσ υπερςυνδζςμουσ.

2ιο λη οφοική · Richard Fortey. 2000. Trilobite! Eyewitness to evolution. Harper Collins...

Documents

Transcript of 2ιο λη οφοική · Richard Fortey. 2000. Trilobite! Eyewitness to evolution. Harper Collins...