Metabolismo y Energética celular

Dra. Mariana LagadariBiología 2016

Energía química y metabolismoLas células necesitan energía para realizar trabajos

plantas

algas

bacterias

ε química

Autótrofos Heterótrofos(95%)

ε solar

alimentosHongos

bacterias

Animales

Uso de energía química para conducir el metabolismo

Donde esta la energía en los alimentos/nutrientes ?

Hidratos de CarbonoProteínasGrasas

C-HC-O

Enlaces químicos de alta energía!

METABOLISMO

Proceso global por el cual los organismo vivientes adquieren y usan la energía libre

para llevar a cabo sus funciones

CaracterísticasSerie ordenadas de pasos: Rutas metabólicas.

Cada vía cumple una función. Hay muchas vías o rutas que involucran pasos comunes.

Todas las reacciones que ocurren dentro de la célula involucran ENZIMAS. Estas afectan la velocidad de esas reacciones

A   →   B     →    C     →   D   →  E

A es el sustrato inicial, E es el producto finalB, C, D son los metabolitos intermediarios de la ruta metabólica

Reacciones de ruptura

Reacciones de síntesis

Catabolismo

Anabolismo

Degrada biomóleculas Produce ε (almacena ATP) Implica procesos de

oxidación Sus rutas son

convergentes

Ej: Glucolisis, ciclo de Krebs, Fermentación, cadena

respiratoria

Fabrica biomóleculas Consume ε (usa ATP) Implica procesos de reducción Sus rutas son divergentes

Ej: Fotosíntesis, síntesis de proteínas.

Relación entre vías anabólicas y catabólicas en el metabolismo

Metabolismo heterótrofo

Enzimas especificas

Otras enzimas degradan los productos de digestión obteniendo la energía de los en

Metabolismo autótrofo

Finalidades del Metabolismo

1.- Obtener energía química utilizable por la célula que se almacena en forma

de ATPEsta ε se obtiene por degradación de los nutrientes que se toman directamente del exterior o bien por degradación de otros compuestos que se han fabricado con esos nutrientes y que se almacenan como reserva

2.- Fabricar sus propios compuestos Que serán utilizados para crear sus estructuras o para almacenarlos como reserva.

Energía en los alimentos/nutrientes

Hidratos de CarbonoProteínasGrasas

C-HC-O

Enlaces químicos de alta energía

Extracción de ε ocurre en etapasAprovechamiento eficaz

Se ponen los e- a trabajar!

Finalmente, la célula captura esta energía en forma de ATP

Moneda de cambio de la célula

La energía en los enlaces químicos

Los electrones se encuentran formando parte de los enlaces covalentes. Al romperse estos enlaces la ε se libera.

ATP: Adenosin trifosfato

Grupos con fuertes cargas negativas, unidos en forma covalente, que al

romperse (hidrólisis) liberan

ε

ATP: Molécula transportadora de energía

Reacciones acopladas: reacciones que requieren ε se producen gracias s la ε liberada por otras

reacciones

Estos electrones (asociados con H+) finalmente son donados a otra molécula.

Cuando la molécula aceptora de H+ es

O2 Respiración aeróbica

Molécula inorgánica Respiración anaeróbica

Molécula orgánica Fermentación

Como obtienen energía las células?

Oxidación de moléculas biológicas

GlucosaProteínas

CH

O2 CO2 H2O

Reacciones de oxido-reducción +Reacciones enzimáticas

la molécula que cede/pierde e- se OXIDAY la molécula que acepta e- se REDUCE

ATPNADH NADPH

Las moléculas acarreadoras de energía son esenciales para la biosíntesis

La energía liberada por la oxidación de nutrientes se almacena temporalmente para luego ser utilizada en la construcción de las

moléculas que la célula necesite.

CARRIERGRUPO

TRANSPORTADOR CON UNION DE ALTA E

ATP FOSFATONADH, NADPH, FADH2

ELECTRONES E HIDROGENO

ACETIL COA GRUPO ACETILO

Rutas metabólicas pueden ser lineales, ramificadas y cíclicas.

Sucesión de reacciones químicas que conducen de un sustrato inicial a uno o varios productos finales, a través de una serie de metabolitos intermediarios.

Las diferentes reacciones de todas las rutas metabólicas están catalizadas por enzimas y ocurren en el interior de las células.

Muchas de estas rutas son muy complejas e involucran una modificación paso a paso de la sustancia inicial para darle la forma del producto con la estructura química deseada.

Todas las rutas metabólicas están interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente.

Reacciones acopladas catalizadas por

ENZIMAS

Proteínas especializadas para actuar como catalizadores que realizan el

trabajo químico de una célula

Debido a que las enzimas son muy selectivas con sus sustratos, el conjunto de enzimas sintetizadas en una célula determina el tipo de metabolismo que tendrá dicha célula. A su vez, esta síntesis depende de la regulación de la expresión génica.

Enzimas disminuyen energía de activación de las

reacciones

Reacciones enzimáticas

Cómo extraen la energía los heterótrofos para realizar sus actividades?

1)DigestiónGrandes moléculas pequeñas moléculas

2)Catabolismopequeñas moléculas ruptura de uniones

químicas

enzimas

enzimas

Modelo llave-cerraduraModelo ajuste inducido

EnzimasMecanismo de acción enzimática.

Las enzimas son muy específicas. Existe una complementariedad geométrica, la enzima se adapta tridimensionalmente a sus sustrato cuando interaccionan.

La unión enzima sustrato altera la conformación de la enzima induciendo un intimo ajuste entre el sitio activo y el sustrato

Mas actual

Las enzimas acoplan las rutas metabólicas

Cada célula regula la síntesis de sus productos metabólicos en cantidades y velocidades necesarias, evitando el gasto de energía en sobreproducción.

Esta regulación depende a su vez de la regulación de la actividad enzimática

Como?Los sistemas vivos tienen varias formas de

regular - poner en marcha y detener - la actividad enzimática así como de regular

su nivel.

Mecanismos de regulación de la actividad enzimática

cambios en el pH cambios en la temperatura presencia de cofactores las concentraciones del sustrato y de los

productos finales presencia de inhibidoresmodulación alostérica por modificación covalente

Mecanismos de regulación de la actividad enzimática

Regulación alostérica

Las enzimas alostéricas cambian reversiblemente de conformación cuando determinado ligando se une a su

superficie.

Enzimas alostéricas, controlan puntos clave en las rutas metabólicas principales

Ejemplo:Fosfofructoquinasa

clave para la evolución de la glucolisis

La enzima fosforilada es activa

La enzima no fosforilada es

inactivaElementos de la reacción

Mecanismos de regulación de la actividad enzimática

Modificación covalente: fosforilación por kinasas

Enzima inactiva

Grupo fosfato

sustrato

Como obtienen energía las células?

Células animales y vegetales

Las células obtienen la energía por medio de 2 procesos

GlucolisisRespiración celular

Resultado: Oxidación completa de la Glucosa

LAS CELULAS SON CAPACES DE SINTETIZAR ATP POR MEDIO DEL CATABOLISMO DE MOLECULAS

ORGANICAS.

Esto puede ocurrir por 2 procesos diferentes que ocurren de manera combinada

Fosforilación a nivel sustrato

Respiración aerobia

ATP se forma por transferencia de un grupo PO4 de un intermediario fosforilado a un ADP

Fosforilación a nivel sustrato

Es una reacción química que se puede definir como la producción de ATP (o GTP) a partir de ADP (o GDP) combinada a una

transformación enzimática de un sustrato.

Un sustrato de alta energía fosfatado, cede su fosfato de alta energía al ADP

Fosforilación a nivel susbstrato

GLUCOLISIS

Un ejemplo de fosforilación a nivel de sustrato es la conversión de fosfoenolpiruvato a piruvato en la última reacción de la glicólisis, con producción de ATP. La enzima que cataliza esta reacción es la piruvato quinasa

Respiración aerobia

OXIDACIÓN del PIRUVATOCICLO de KREBS

CADENA de TRANSPORTE de e-

Los electrones se ponen a trabajar y son cedidos luego a un aceptor final, ej O2

En los sistemas vivos,la oxidación de la glucosa se da en etapas

GLUCOLISIS + RESPIRACIÓN

CICLO de KREBS + TRANSPORTE de ELECTRONES

CITOPLASMA MITOCONDRIA Eucariotas

La célula lleva a cabo una compleja serie de reacciones catalizadas por enzimas para

extraer energía del azúcar glucosa en presencia de oxigeno para formar ATP

GLUCÓLISIS

GlucolisisObjetivo: Extraer energía de la Glucosa

Camino metabólico de pasos secuenciales, 10 reacciones catalizadas por enzimas especificas, que producen ATP por fosforilación a nivel sustrato.

Glucólisis

Las enzimas especificas que catalizan las reacciones de la glucolisis se encuentran en el citoplasma.

10 reacciones que convierten:

Glucosa (6C) 2 Piruvato (3C)

Se consumen 2 ATP al principio para luego producir 4 ATP

un neto de 2 ATP por glucosa catabolizada.

1.Fosforilación de la Glu (6C). Se consume 1ATP

2-3. 2da fosforilación. Se consume 1ATP

4-5. 6C se divide en 2 Gliceraldehido 3P (3C)

6. Oxidación seguida de fosforilaciónProduce 2 NADH y 2 moleculas de 3C con unión fosfato de alta ε

7. Se remueven los fosfatos de alta ε 2ATP + 2 3PG (fosfoglicerato)

8-9. Formación de 2 Fosfoenolpiruvato (PEP), perdida de H2O. Fosfato de alta ε

10. Se remueven los fosfatos de alta εY se producen 2 ATP y 2 PIRUVATOS (3C)

Glucólisis: 3 cambios

1 Glucosa 6C 2 Piruvato (3C)

2 ADP 2 ATP2 NAD+ 2 NADH

Los piruvatos producidos conservan casi toda la ε de la molécula de Glucosa original

NAD es reducido y acarreara 2 e- y H+

Por fosforilación a nivel sustrato

4e- que producirán ATP a nivel de la respiración

aerobia

Fosfofructoquinasa-1 Enzima principal de la regulación de la

glucólisis (paso 3 de la glucolisis)

Esta enzima es controlada por regulación alostérica 

Se activa por niveles energéticos ↑de ADP y AMPSe inhibe en abundancia de ATP y citrato

↑ AMP o ADP implica que hay carencia de ATP, por lo tanto es

necesario realizar Glucolisis

↑ ATP inhibe esta enzima; la célula no necesita generar ε

Con O2 Sin O2

Destino del Piruvato

Respiración Fermentación

Respiración Aerobia

1. Oxidación del Piruvato: el piruvato (3C) es oxidado a Acetil-Coa (2C), liberando un C como CO2

2. Acetil-Coa se inserta en un ciclo de 9 reacciones Ciclo de Krebs donde se produce ATP y un gran numero de e- son removidos por reducción de NAD a NADH.

3. Estos e- son acarreados por el NADH son utilizados para producir grandes cantidades de ATP en lo que se denomina Cadena de Transporte de e-

GLUCOLISIS + RESPIRACIÓN

CICLO de KREBS + TRANSPORTE de ELECTRONES

CITOPLASMA MITOCONDRIA Eucariotas

2da etapa de degradación de la Glucosa

O2 disponible

La degradación de la Glu implica la oxidación progresiva del piruvato a CO2 y H2O, completando la degradación

de la molécula de glucosa

RESPIRACIÓN

Es la oxidación de moléculas de alimento por parte de la célula con la utilización de O2 como el aceptor final de los electrones

Destino del PiruvatoLa ruta de la Respiración aerobia comienza con la

oxidación del piruvato a una molecula llamada ACETIL-COA, que luego será oxidada en el Ciclo

de Krebs

El ácido pirúvico se encuentra en el citoplasma y es transportado en forma selectiva a la matriz mitocondrial

Se decarboxila, se libera un CO2 dando 1 grupo acetilo de 2C y se generan NADH. Cada grupo acetilo se combina con la Coenzima A (CoA) para dar Acetil-CoA, nexo entre glucolisis y Krebs

Oxidación del Piruvato

Piruvato+ NAD+ + CoA Acetil-CoA+ NADH+CO2

Piruvato deshidrogenasa

Acetil-Coa es muy importante porque es generado por

diferentes procesos metabólicos.

Todas las moléculas que son catabolizadas para obtener ε son convertidas a Acetil-CoA.

La degradación de proteínas, grasas y otros lípidos generan

Acetil-CoA

Luego, el Acetil-CoA puede mediar la síntesis de grasas (reserva energética) o bien

la producción de ATP.

↓ ATP la ruta de oxidación se estimula y se produce ε a través de la oxidación en el ciclo de Krebs

Esto explica porque desarrollamos las reservas de grasa cuando consumimos mas comida que la que

nuestro cuerpo necesita

↑ATP la ruta de oxidación se inhibe y se dirige a la síntesis de grasas

Esto depende del requerimiento

energético de la célula.

La extracción de ε adicional del piruvato ocurre : 1ro oxidando el piruvato a acetil-CoA, 2do oxidando el Acetil-CoA en el ciclo de Krebs

Estas etapas de oxidación tienen lugar en la MITOCONDRIA

3ra etapa de extracción de ε de la glucosa:

Oxidación del Acetil Coa: Ciclo de Krebs

En este ciclo los C donados por el acetil se oxidan a CO2 y los e- pasan a la cadena de transporte de e-

(Ciclo tricarboxilico o ciclo del acido citrico)

Camino metabólico de 9 reacciones que ocurren en la matriz mitocondrial.

EL acetilo de 2C se combina con una molécula de 4C para dar una molécula de 6C, el oxalacetato (este es luego reciclado para ser combinado con un nuevo acetilo)

En cada ciclo Un nuevo grupo acetilo reemplaza los 2 CO2 que son liberados y nuevos e- son extraídos y acarreados como NADH y FADH2

Ciclo de Krebs

ACETIL-COA Membrana mitocondrial

Entonces, cada ciclo genera 2 ATP por molécula de glucosa y almacena e- energizados que son dirigidos a la cadena de electrones para la producción de ATP.

Para completar la oxidación de una molécula de glucosa, cada uno de los 2 Acetil-CoA producidos por la glucolisis y oxidacion del piruvato, darán una vuelta al

ciclo de Krebs

A este nivel, la molécula de glucosa se ha oxidado completamente.

Parte de su energía se uso en la formación de ATP a partir de ADP (fosforilación a nivel sustrato).

El resto se encuentra en los e- que se separaron de los átomos de C y son acarreados por el NADH y FADH2.

Estos e- aun se encuentran en un nivel energético alto.

GLUCOLISIS + CICLO de KREBS + TRANSPORTE de ELECTRONES

H+ de la Glu

COENZIMASTransportadores de e-

NAD+ puede captar 1H+, 2e- NADHFAD puede captar 2H+, 2e- FADH2

Se reducen

NADH y FADH2 ceden sus e- a la CADENA TRASNPORTADORA DE e-

Crestas mitocondriales

La energía contenida en el NADH y FADH2 es pasada a través de la cadena de transporte de e- si el O2 esta presente

Las coenzimas entregan un H+y e- a los aceptor de la cadena y luego de descender gradualmente se encuentra el O2 para recibirlos.

En cada paso de la cadena los e- se mueven hacia aceptores mas electronegativos y su energía va disminuyendo.Esta cadena permite que la energía sea extraída gradualmente

y que el NAD+ se recicla.

CADENA TRASNPORTADORA DE e-serie de mecanismos de electrones que se encuentran en la membrana en la membrana interna mitocondrial que

mediante reacciones bioquímicas producen ATP

La cadena de transporte de e- esta constituida por una serie de aceptores de

e-

Cada uno capaz de aceptar e- a un nivel electrónico ligeramente inferior al

precedente.

Electrones de la Glucosa o nutrientes

Formación de agua

Descienden por una pendiente

energética

ATP

Energía para la síntesis de

Cuando los e- alcanzan el nivel energético mas bajo se combinan

con H2 y O2 para formar H2O

NADH y FADH2 ceden sus e- a la CADENA TRASNPORTADORA DE e-

Estos e- pasan a través de diferentes moléculas transportadoras en la membrana interna de la mitocondria (crestas) y van liberando ε con la que se genera ATP a partir de ADP.

Cuando los e- alcanzan el nivel de ε mas bajo se combinan con O2 para

formar H2O

Cresta mitocondria

l1

Complejos de proteínas inmersos en la membrana mitocondrial interna que contienen a los transportadores

de e- y las enzimas necesarias para catalizar la transferencia de e- de un transportador a otro

5 complejos enzimáticos

NADH deshidrogenasa complejo enzimático que recibe los e- en primera instancia del NADH. Bombea H+ Ubiquinona o Coenzima Q. Acepta e- del FADH2Citocromo bc1 acopla la transferencia de e- desde CoQ a

Citocromo C. Bombea H+ Citocromo C transporta e- de uno en unoCitocromo C oxidasa transporta e- desde el Cit C al O2 . Bombea H+ cataliza la síntesis de ATP

Cadena de transporte de electronesCitocromos componente principales de la cadena

Citocromos son proteínas respiratorias que contienen grupos hemo (Fe-S)

La cadena actúa como una bomba utilizando la ε de los e- para transportar H+ de un lado a otro de la membrana: desde la matriz al espacio intermembrana.

El bombeo genera un gradiente de H+ a través de la membrana (m. interna impermeable) que es utilizado por la mitocondria para sintetizar ATP.

La diferencia de concentración y diferencia de carga a ambos lados de la membrana mitocondria: Fuerza protón-motriz

Esta fuerza impulsa de nuevo a los H+ al interior de la matriz a través de un canal proteico especifico ATP sintetasa: esta acopla el movimiento de los H+ a la síntesis de ATP

¿Cómo se genera ATP?

Transporte de e- y síntesis de ATP están acoplados

Acoplamiento quimiosmótico

Alta complejidad

MitocondriasOrganela responsable de la respiración

celular

La matriz mitocondrial contiene enzimas, coenzimas, y otras moléculas implicadas en la respiración.

M. externa es permeable a la mayoría de las moléculas pequeñas.

M. interna solo permite el pasaje de ciertas moléculas como el ácido piruvico y el ATP.

La permeabilidad selectiva de la membrana interna es fundamental en la capacidad de las mitocondrias para aprovechar la energía de la

respiración para producir ATP

e- acarreados hacia el sistema de transporte

e- proveen ε para bombear H+ a través de la memb

O2 se une con H+ para dar H2O

H+ difunden hacia la matriz, conduciendo la síntesis de ATP

1

2

3

4

5

Rendimiento energético a partir de una molécula de Glucosa

-2 ATP necesarios para trasladar NADH hacia mitocondria

4

36 ATPRendimiento teórico

NADH activa 3 bombas en cadena de e-: 1 NADH, 3 ATP. El FADH2 solo 2

FERMENTACIÓN

Las células pueden también metabolizar comida sin O2

En ausencia de O2 el metabolismo aeróbico no puede ocurrir y las células dependen exclusivamente de la Glucolisis para producir ATP.

En estas condiciones, los átomos de H generados en la glucolisis son donados a moléculas orgánicas.

A este proceso se lo denomina FERMENTACIÓN

Con O2 Sin O2

Destino del Piruvato

FermentaciónLáctica Alcohólica

Fermentación

• Proceso anaeróbico que ocurre en el citosol, sin intervención de mitocondria ni cadena respiratoria.

• Los electrones que resultan de la degradación de glucosa son donados a moléculas orgánicas, regenerando NAD+.

Molécula orgánica+ NADH

Molécula orgánica reducida+ NAD+

Acido orgánico o

alcohol

Compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el

NADH a NAD+

(Acepta el H del NADH)

• Propias de los microrganismos, como bacterias y levaduras. Proceso involucrado en la producción de vinos, cervezas, yogures.

• También se produce la fermentación en la mayoría de las células animales, excepto en neuronas.

• En músculo se realiza fermentación láctica cuando el aporte de oxigeno no es suficiente.

Donde y cuando ocurren las fermentaciones?

Si bien las bacterias llevan a cabo muchos tipos de fermentación (ac. Acético, ac. Butírico, ac. Propionico,

alcoholes) las células eucariotas son capaces de realizar solo alguna de ellas.

Ejemplo:

La conversión de piruvato a etanol ocurre naturalmente en las uvas.

• Producto de la fermentación: Fuente de etanol • CO2 liberado en la decarboxilación produce que se leve

la masa• En toxico para las levaduras en si misma: al acercarse a

12%

Fermentación alcohólica: en levaduras

Enzima de levaduras

Se reduce

El almidón de la cebada proporciona la mayoría de los azúcares que las levaduras Saccharomyces cerevisiae convertirán en etanol y dióxido de carbono.

Producción cerveza

Fermentación láctica: en células musculares

El Piruvato se convierte en acido láctico y se regenera NAD+

La sangre circulante remueve el exceso de ac. láctico de los músculos, pero cuando la producción es muy elevada, se acumula generando la fatiga muscular

Lactato deshidrogenasa

transfiere un H+ desde el NADH hacia el piruvato

Fermentación 1 molécula de glucosa : 2 moléculas de ATP

Respiración 1 molécula de glucosa : 38 moléculas de ATP

Esto se debe a la oxidación del NADH que en lugar de entrar en la cadena respiratoria cede

sus electrones a compuestos orgánicos con poco poder oxidante.

Desde el punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco rentables.

Otras vías catabólicas Otras fuentes de energía

Los alimentos suelen contener una mezcla de compuestos químicos como hidratos de carbono,

proteínas, grasas…

Como extraen los seres vivos energía de las grasas o de las proteínas ?

Son degradados en sus monosacáridos

constituyentes y fosforilados a Glucosa-6P

de manera tal que se incorporan a

GLUCOLISIS. Ej: Almidón

Polisácaridos

Son degradadas a sus aa constituyentes. Estos se desaminan (eliminan los

grupos amino) y el esqueleto de C se convierte en grupo

acetilo o bien en compuestos que se incorporan a Glucolisis o Krebs.

Ej: Alanina es convertida en piruvato y asparatato en

oxalacetato.

Proteínas

Primero se escinden en sus componentes: glicerol y ácidos grasos.

Los ácidos grasos de largas cadenas son fuente de gran ε.

Son cortados en fragmentos de 2C como acetilos en la matriz mitocondrial, y entran a ciclo de Krebs como Acetil-CoA: Proceso llamado ϐ oxidación.

Cada ronda de ϐ oxidación consume 1 ATP y genera un FADH2 y NADH extra

Grasas

La mitocondria es el lugar donde se produce Acetil-CoA a partir de las

moléculas de alimentos mas comunes: Azucares y grasas.

Acetil CoaH d CProteínasGrasasLípidos

Síntesis de grasas o

Producción ATPDe acuerdo a las necesidades

energéticas del organismo

↑ATP : se inhibe la ruta de oxidación: AcetilCoa síntesis de ac. grasos, reserva grasas

↓ATP: la ruta oxidativa se prioriza : Krebs para producir ATP

Cuando se consumen hidratos de carbono mas allá de los requerimientos del cuerpo, se almacenan temporariamente en glucógeno o bien de manera permanente en grasas

Cuando los requisitos energéticos del cuerpo no son satisfechos por la ingestión de alimentos, se degrada inmediatamente el glucógeno y luego las grasas.

Un humano adulto reserva suficiente glucógeno para un día de actividad normal pero grasa para aprox. un mes.

Glucógeno “ocupa mas lugar” que grasas porque contiene agua. 6 veces mas que la misma cantidad de grasa.

Cuantitativamente, las grasas son mas importantes que el glucógeno en términos de reserva energética.

La oxidación de un gramo de grasa libera casi el doble de energía que la oxidación de un

gramo de glucógeno

Gotas de grasa teñidas de rojo

Luego de las comidas la ε que se necesita deriva de los azucares incorporado en la comida.

El exceso de azúcar se utiliza para rellenar reserva de glucógeno o para sintetizar grasas.Luego, las reservas de grasa del tejido adiposo son consumidas. Por ejemplo en la mañana la rápida oxidación de grasas genera la mayor cantidad de ATP que necesitamos.

Entre comidas: la ε proviene de los ácidos grasos.

Bajo niveles de glucosa en sangre estimulan la degradación de grasas para la obtención de ε

AdipocitosReserva de grasas

• Triglicéridos se hidrolizan a ácidos grasos y glicerol• Ácidos grasos son transferidos a través del torrente sanguíneo.• Los animales no pueden convertir ácidos grasos en azucares

entonces estos son oxidados directamente (a Acetil CoA)

Glucolisis y ciclo de KrebsProveen de los

precursores para la síntesis de las

moléculas biológicas mas importantes

Muchas de estas moléculas producidas por catabolismo son

transferidas de la mitocondria al citosol donde se utilizan en

reacciones anabólicas como precursores de síntesis de moléculas esenciales como aa.

Para la próxima clase

Reacción neta de la GlucolisisReacción neta de Fermentación

Bibliografía

•Alberts, B., Bray, D., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. y Walter, P. Introducción a la Biología Celular. traducción al español de la 3 ed - Omega, Barcelona.

•Curtis H., Barnes S., Schnek A., Flores G. Invitación a la Biología. 6 ed. Editorial Panamericana. 2006.

•Raven and Jhonson. Biology. 6th Edition. McGraw- Hill. 2001

Recomiendo para los que entienden ingles

El metabolismo es una red de rutas con reacciones acopladas de degradación (catabolismo) y síntesis (anabolismo)

Se basa en el carácter reductor de los monosacáridos.

Si un azúcar es reductor, el azúcar reduce el licor de Fehling a óxido de cobre rojo,.

Los azúcares reductores son aquellos azúcares que poseen su  grupo funcional carbonilo intacto, y que a través del mismo pueden reaccionar como reductores con otras moléculas.

Todos los monosacáridos son reductores