O SPOMINU: Proteus, Brezan

PROTEUSmeseËnik za poljudno naravoslovjenovember 2008, 3/71. letnik

cena v redni prodaji 3,70 EUR

naroËniki 3,20 EUR

dijaki in πtudenti 2,25 EUR

www.proteus.si

■

Nevrologija

O spominu■

Fizika

Nenavadna radioaktivnost

■

Varstvo narave

Evropski bizon ∑

zgodba o skorajšnjem izumrtju

proteus november 08.indd 145proteus november 08.indd 145 11/10/08 3:25:02 PM11/10/08 3:25:02 PM

•

■ stran 102

Nevrologija

O spominuSimon Brežan

UËenje in spomin sta rezultat notranje preslikave informacij iz okolja, hkrati pa tudi ne-nehno spreminjata naše vedenje, z njim pa okolje, v katerem živimo. DoloËata našo oseb-nost, saj smo v glavnem to, kar znamo in Ëesar se spomnimo. Medsebojno vplivanje med geni, ki posameznika doloËajo, in okoljem, v katerem živi, je neponovljivo, kar tvori pod-lago za individualnost osebka. PreuËevanje spomina je podroËje na križišËu kognitivnih znanosti, nevrofiziologije in molekularne biologije.

proteus november 08.indd 98proteus november 08.indd 98 11/10/08 11:23:53 AM11/10/08 11:23:53 AM

99Vsebina

101 Uvodnik

Tomaæ Sajovic

102 Nevrologija

• O spominu

Simon Brežan

113 Fizika

• Nenavadna radioaktivnost

Janez Strnad

120 Varstvo narave

• Evropski bizon ∑


Nives Pagon

127 Botanika

• Komenski svišË (Gentiana x komnensis)

v Juliani

Nada Praprotnik

131 Paleontologija

• Kredna morska zvezda iz okolice

Komna na Krasu

Matija Križnar, Jure Žalohar

in Tomaž Hitij

132 Naravoslovna fotografija

• Fotografiranje dolgonoge lepotice

Petra DraškoviË

135 Obletnica

• Profesor Anton Peterlin in Proteus

Janez Strnad

137 Naše nebo

• Nebo v novembru

Mirko Kokole

140 Table of Contents

141 Kam in kdaj?

• November 2008

120

113

132

127 131


100

Odgovorni urednik:

prof. dr. Radovan Komel

Glavni urednik: doc. dr. Tomaæ Sajovic

Uredniπki odbor:

Janja Benedik

prof. dr. Milan Brumen

akad. prof. dr. Matija Gogala

dr. Uroπ Herlec

prof. dr. Alojz Ihan

doc. dr. Nejc Jogan

mag. Ivana Leskovar

Matjaæ Mastnak

Marjan Richter

mag. Andrej Seliπkar

dr. Simona Strgulc Krajπek

Mateja Ævikart

Lektor: doc. dr. Tomaæ Sajovic

Oblikovanje: Eda PavletiË

Angleπki prevod: Andreja Šalamon VerbiË

Priprava slikovnega gradiva: Marjan

Richter

Tisk: Trajanus d.o.o.

Svet revije Proteus: prof. dr. Nina Gunde ∑ Cimerman prof. dr. LuËka Kajfeæ ∑ Bogataj prof. dr. Miroslav Kaliπnikprof. dr. Tamara Lah ∑ Turnπek prof. dr. Tomaæ Pisanski doc. dr. Peter Skoberne prof. dr. Kazimir Tarmanprof. dr. Tone Wraber

http://www.proteus.si

[email protected]

∂ Prirodoslovno druπtvo Slovenije,

2008.Vse pravice pridræane. Razmnoæevanje ali repro-

duciranje celote ali posameznih delov brez pisnega dovoljenja izdajatelja ni dovoljeno.

Foto: Shutterstock.

Proteus izdaja Prirodoslovno druπtvo Slovenije.

Na leto izide 10 πtevilk, letnik ima 480 strani.

Naklada: 4000 izvodov. Naslov izdajatelja in

uredniπtva: Prirodoslovno druπtvo Slovenije,

Salendrova 4, p.p. 1573, 1001 Ljubljana,

telefon: (01) 252 19 14, faks (01) 421 21 21.

Cena posamezne πtevilke v prosti prodaji je 3,70

EUR, za naroËnike 3,20 EUR, za dijake in

πtudente 2,25 EUR. Celoletna naroËnina je

32,00 EUR, za πtudente 22,50 EUR; za tujino:

42 EUR. 8,5% DDV je vkljuËen v ceno.

Poslovni raËun: 02010-0015830269, davËna

πtevilka: 18379222.

Proteus sofinancirata: Javna agencija RS za

raziskovalno dejavnost in Ministrstvo za πolstvo

in πport.

ProteusIzhaja od leta 1933

MeseËnik za poljudno naravoslovje

Izdajatelj in zaloænik: Prirodoslovno druπtvo Slovenije

Koledar 2009

Mali bisernik • Queen of Spain fritillary • Issoria lathonia Jurij Kurillo

Metulji • Butterflies2009

3

10

17

24

4

11

18

25

5

12

19

26

6

13

20

27

7

14

21

28

1

8

15

22

2

9

16

23

Svetovni dan mokriπË Slovenski kulturnipraznik

PolsenËni Lunin mrk

Metulji • Butterflies

CitronËek • Brimstone • Gonepteryx rhamni

Ponedeljek • Monday Torek • Tuesday Sreda • Wednesday »etrtek • Thursday Petek • Friday Sobota • Saturday Nedelja • Sunday

Februar • February 2009 Jurij Kurillo

Koledar za leto 2009 ≈Metulji«

Avtor fotografij: Jurij Kurillo

Format: 310 x 450 mm

Vezava: spirala

Izdala: Prirodoslovno društvo Slovenije

in Založba Narava

PrednaroËila sprejemamo po telefonu 01/252-19-14, na telefonski odzivnik 24 ur na številko 01/421-21-21, na elektronski naslov [email protected] ali preko spletne strani www.proteus.si.Za koliËinsko veËja naroËila nudimo popust, možen je tudi poljuben dotisk logotipa.

Cena:

• 9,00 EUR • 8,00 EUR za Ëlane društva in naroËnike revije Proteus).

Koledar si lahko v formatu pdf ogledate

na spletni strani www.proteus.si.

Kolofon ■ Proteus 71/2 • Oktober 2008

PROTEUSmeseËnik za poljudno naravoslovjenovember 2008, 3/71. letnik

cena v redni prodaji 3,70 EUR

naroËniki 3,20 EUR

dijaki in πtudenti 2,25 EUR

www.proteus.si

■

Nevrologija

O spominu■

Fizika

Nenavadna radioaktivnost

■

Varstvo narave

Evropski bizon ∑



101Uvodnik

V tej številki Proteusa objavljamo v rubriki o naravoslovni fotografiji prispevek

Petre DraškoviË z naslovom Fotografiranje dolgonoge lepotice. Zgodba je navi-

dez preprosta. Fotograf se je odloËil posneti Ëim boljše fotografije velike bele

Ëaplje, vendar mu to ni uspelo najbolje. Toda vsaka dobra zgodba ima svoje

najpomembnejše sporoËilo na koncu. ≈Sam sem naredil nekaj posnetkov, kakršnih

sicer nikoli ne bi objavili v National Geographicu, so mi pa vseeno naredili kar

precej veselja. Pravzaprav ne toliko posnetki kot spogledovanje s to Ëudovito lepo-

tico.« Tukaj pa sta zagotovo zaobjeta lepota in smisel sobivanja. In tudi Ëar nara-

voslovne fotografije.

Kot da bi v njem zvenela stara budistiËna modrost: ≈Bolje je dobro potovati kot

prispeti na cilj.«

Ali nekoliko drugaËe: brez spoštljivega, ljubeËega odnosa do narave (v našem

primeru sicer Ëaplje) narave ni mogoËe razumeti, celo dobrega posnetka ni mo-

goËe narediti. Oziroma posplošeno: življenja ni mogoËe instrumentalizirati, ne

da bi ga tako ali drugaËe uniËevali.

Verjetno ni niË nakljuËnega, da je zaradi takega sporoËila tudi jezik prispevka

zelo Ëloveški in prav niË polašËevalen. Za bralke in bralce bo zato zelo pouËno,

Ëe si ogledamo, kaj je o jeziku pisal nemški f ilozof Martin Heidegger v spisih,

zbranih v knjigi Na poti do govorice, ki je leta 1995 izšla tudi v slovenskem

prevodu. Heidegger je svoje razmišljanje naslonil na miselni svet starih Grkov.

Za uvod je treba povedati, da so Grki vse, kar biva, razumeli kot nekaj prisot-

nega, vse govorjeno ali pa napisano (to so seveda jezikovna besedila) pa sodi

k prisotnemu. Zelo pozorno moramo prisluhniti nekoliko težavnejše zapisani

Heideggerjevi misli: ≈Poved (to je besedilo, moja pripomba) je kazanje. V vsem,

kar nas nagovarja, kar nas zadeva kot ogovorjeno in govorjeno, kar se nam prigo-

varja, kar kot negovorjeno Ëaka na nas, a tudi v govorjenju, ki ga sami izvršimo,

vlada kazanje, ki pušËa prisotno, da se prikaže, in odsotno, da odsije. Poved nikakor

ni naknadni jezikovni izraz prikazujoËega se, ampak vse sijanje in zbledenje poËi-

va v kažoËi povedi. Poved sprosti prisotno v njegovo vsakokratno prisostvovanje,

odsotno razprosti v njegovo vsakokratno odsostvovanje.« Sledi pa še za naše raz-

mišljanje tudi izredno pomemben stavek: ≈Poved je vse sijanje usklajajoËi zbir

v sebi raznovrstnega kazanja, ki pokazano vsepovsod pušËa ostati pri sebi.« Misel

moramo na kratko pojasniti, s tem pa tudi nekoliko po svoje interpretirati:

dobra, etiËna besedila v naravnem jeziku so tista, ki omogoËajo, da se vsega,

o Ëemer je v njih zapisano ali govorjeno, zavemo kot nekaj enkratnega in da

do njega zavzamemo spoštljiv, nepolašËevalen odnos (po Heideggerjevo: poved

pokazano vsepovsod pušËa ostati pri sebi). Heidegger je tem besedilom zoperstavil

besedila, ki tega nepolašËevalnega odnosa do tistega, o Ëemer je v njih zapi-

sano ali govorjeno, in njihove enkratnosti nimajo. V takih besedilih je tisto,

kar biva, ≈nasilno« podrejeno razliËnim absolutizirajoËim idejam. Šele zdaj je

mogoËe razumeti Gadamerjevo misel, ki sem jo navedel v uvodniku v drugi

številki Proteusa: ≈Kdor v jeziku ne vidi niË drugega kot priroËni sistem znakov,

bo, izhajajoË iz enotne znanosti, tudi do enotnega jezika lahko priËakoval, da bo v

njem pravilno razumljen. Glede raziskovanja in obvladovanja (polašËanja, moja

pripomba) narave morda tudi upraviËeno.« Šele zdaj pa je mogoËe razumeti v

vsej svoji globini tudi njegovo zagovarjanje razliËnih, tudi razliËnih osebnih je-

zikov, kajti le z njimi se lahko približamo drugim ljudem in tistemu drugemu,

ki biva na tem svetu. Le na ta naËin je mogoËe krepiti zavest o odgovornosti

do zgodovinskega in naravnega sveta, se pravi do življenja v celoti, kot je za-

pisala v spremni besedi h Gadamerjevi knjigi Andrina Tonkli ∑ Komel. Naj

zakljuËim s še eno njeno mislijo: ≈»e znanost govori kot moË, ki hoËe moË, potem

se na drugi strani sreËujemo s pripoznanjem, ki sledi iz naše rabe jezika, namreË da

nikoli in nikdar ne moremo izreËi vsega, kar bi hoteli izreËi. To si mora priznati

tudi znanost, da bi kot moË ne vsiljevala moËi tam, kjer gre za našo nastanjenost v

svetu, ki ga delimo z drugimi.«

Tomaž Sajovic


102

≈Je spomin nekaj, kar imamo, ali nekaj, kar smo izgubili?« (W. Allen)

UËenje in spomin sta rezultat notranje preslikave informacij iz okolja, hkrati pa tudi nenehno spreminjata naše vedenje, z njim pa okolje, v katerem živimo. DoloËata našo osebnost, saj smo v glavnem to, kar znamo in Ëesar se spomnimo. Medsebojno vplivanje med geni, ki posameznika doloËajo, in okoljem, v katerem živi, je neponovljivo, kar tvori pod-lago za individualnost osebka. PreuËevanje spomina je po-droËje na križišËu kognitivnih znanosti, nevrofiziologije in molekularne biologije. Danes že poznamo nekatere mole-kularne in elektrof iziološke mehanizme, ki bi lahko bili podlaga za kratkoroËni in dolgoroËni spomin na celiËni in sistemski ravni. »e povzamemo: kratkoroËni spomin je odvisen od elektriËnih in kemijskih dogodkov med živËnimi celicami, dolgoroËni spomin pa je povezan še z izražanjem novih genov, tvorbo proteinov in spremembami v zgradbi možganov, kot je tvorba sinaps. Vse veËje poznavanje meha-nizmov delovanja spomina nam daje upanje, da bomo lahko v prihodnosti bolj uËinkovito zdravili motnje spomina pri razliËnih vrstah demence.Pojem spomina se lahko zaËne že pri dednosti - genetskem kodu DNA kot spominu ≈rodu« -, sam pojem pa se nujno prepleta s pojmom ≈uËenja«. UËenje je pridobivanje znanja o svetu, ki nas obdaja, spomin pa je mehanizem, ki nam omogoËa ohranjanje, priklic in izražanje nauËenega znanja in vešËin ter podoživljanje osebnih izkušenj. Spomin so proce-si, ki to znanje zakodirajo, utrdijo, shranijo in prikliËejo. Pomemben je tudi pri odzivanju posameznika na dražljaje iz okolja, pri Ëemer je zaželen hiter in natanËen odgovor. To temelji na dveh loËenih sistemih v možganih: prvi je odgovo-ren za hitre odgovore ∑ na primer nagonske Ëustvene reak-cije ≈boj ali beg« (Ëutila ∑ talamus - amigdala), drugi pa za potrebe natanËnih in zapletenejših odgovorov vkljuËuje tudi možgansko skorjo. Oba sistema odgovorov povezujemo tudi z razliËnimi vrstami spomina. Raziskovanje spomina so sprva omogoËile raziskave pri bolnikih z omejenimi možganskimi poškodbami in na poskusnih živalih (na primer z raziskova-njem izražanja genov, ki so se med uËenjem aktivirali). Neka-tere tehnike, ki omogoËajo doloËitev ≈spominskih obmoËij« v možganih, je mogoËe uporabiti tudi pri ljudeh pri zavesti,

Nevrologija • O spominu

O spominuSimon Brežan

Simon Brežan, doktor medicine, je

zaposlen v Univerzitetnem kliniËnem

centru v Ljubljani. Že pet let se ukvar-

ja z raziskovanjem višjih duševnih

funkcij (najveË delovnega spomina)

s pomoËjo elektroencefalografije

(EEG). Bil je prvi avtor pri uvedbi nove

metode EEG-koherence na Inštitutu

za nevrofiziologijo KliniËnega centra.

Leta 2003 je za svoje raziskovalne

dosežke na omenjenem podroËju

prejel študentsko Prešernovo nagrado

Medicinske fakultete, leta 2006 pa

je bil dobitnik štipendije Onassisove

fundacije za nadarjene nevroznan-

stvenike v okviru ugledne poletne šole

o možganih v GrËiji, kjer je predaval

tudi Nobelov nagrajenec s podroËja

nevroznanosti spomina dr. Eric Kandel.

Do sedaj je objavil že veË kot 30 znan-

stvenih in poljudnih prispevkov, tudi v

tujih revijah, nekatere od teh skupaj

s sodelavci. Pomembno je njegovo

sodelovanje na podroËju nevronskih

mrež in analize signalov z raziskovalno

skupino na Fakulteti za elektrotehniko

(prof. Aleš BeliË). V zadnjem Ëasu je

napisal dve daljši knjigi: Nevronski ko-

relati delovnega spomina in Sinhrone

oscilacije in kognicija, ki so jih sprejeli

v recenzijo tuji nevroznanstveniki.

©tudij nadaljuje kot doktorski študent

nevrofiziologije in kognicije v tujini.

■ Proteus 71/3 • November 2008


103

na primer elektriËno vzburjanje možganske skorje med ope-rativnim zdravljenjem epilepsij ali pa neinvazivne metode, kot sta funkcijsko slikanje možganov z magnetno resonanco ali pozitronska emisijska tomografija. Spominske motnje je treba loËevati od motenj motivacije, Ëustvovanja in usmerje-ne pozornosti (koncentracije), ki so pogosto pravi vzroki pritožb bolnikov s ≈težavo s spominom«. Seveda pa okvare spominskih funkcijsko-anatomskih struktur lahko pripeljejo do precej izolirane motnje spomina ali posameznih vidikov spomina ob ohranjenih drugih višjih živËnih dejavnostih (amnezije).

Vrste spomina - struktura spominaLoËimo deklarativni spomin (semantiËni, epizodiËni), ta obsega vsa dejstva in razmerja med njimi, ki jih je mogoËe zavestno opisati (priklicati v zavest), in proceduralni (ref le-ksni, implicitni) spomin, ki obsega bogastvo nauËenih vešËin (gibalnih, zaznavnih in kognitivnih, na primer igranje kitare). Obstoj implicitnega spomina nam kaže olajšano odzivanje ob ponovnem stiku z dražljajem (facilitacija, ang. priming). Ti

O spominu • Nevrologija

Prerez možganov s pomembnejšimi

strukturami: hipokampus in okolne

strukture kot glavno obmoËje za

pretvorbo kratkoroËnega v dolgoroËni

spomin v možganih (konsolidacija).


104

vrsti spomina sta povezani z razliËnimi anatomskimi struk-turami. Nadalje lahko delimo spomin še na kratkoroËni (pa-sivni pomnilnik), delovni (aktivni procesi shranjevanja, uprav-ljanja in uporabe informacij) in dolgoroËni spomin.

KratkoroËni spominKratkoroËni spomin, znotraj katerega poznamo še Ëutilni spomin kot zapis trenutnega Ëutilnega dotoka, obdrži podatke le do ene minute dolgo in ima majhno zmogljivost (približno sedem bitov). Primerjamo ga lahko tudi z delovnim spominom pri raËunalniku, pri Ëemer je delovni spomin pri Ëloveku širši koncept, za katerega so znaËilni še aktivni procesi ravnanja z informacijami. Za vstop informacij vanj je potreben proces usmerjene pozornosti, ki znotraj množice podatkov beleži le nekatere, pomembnejše. Ti podatki se v kratkoroËnem spominu obdržijo krajši Ëas, dokler jih ne zamenjajo drugi oziroma dokler se ne pozabijo, razen v kolikor se s ponav-ljanjem ohranjajo ali celo zapišejo v dolgoroËni spomin. Ta nima doloËene Ëasovne ali zmogljivostne omejitve. Ker so možne loËene okvare kratkoroËnega in dolgoroËnega spomina, domnevajo, da sta obe vrsti spomina povezani z razliËnimi anatomskimi strukturami, pa tudi razliËnimi fiziološkimi procesi. KratkoroËni spomin naj bi posredovale sledeËe spremembe:

1. Elektrofiziološke spremembe v nevronskih omrežjih in/ali sinapsah: Zadrževanje oziroma vztrajanje informacije v nevron-skih krogotokih s pomoËjo kroženja signalov po naËelu pozi-tivnih povratnih zank (reverberacija) ali s pomoËjo krepitve odziva posinaptiËnih nevronov po veËkratnem zaporednem hitrem (tetaniËnem) draženju predsinaptiËnega nevrona (re-zultat tega predsinaptiËnega mehanizma je ojaËitev sinaptiËne moËi s poveËanim vzburjevalnim posinaptiËnim potencialom

Osnovna shema spominskih sistemov.

Prek pozornosti informacije vstopajo v

kratkoroËni spomin, s pomoËjo ponav-

ljanja pa v dolgoroËni spomin. Vir:

Atkinson in Schiffrin (1968), Eysenck in Keane

(1990). Risba: J. Benedik.

■ Proteus 71/3 • November 2008Nevrologija • O spominu


105

- ang. EPSP- excitatory postsynaptic potential -, ki potem ≈poganja« elektriËni signal oziroma spominsko sled). Nevroni, ki so soËasno vzdraženi, se kasneje tudi okrepljeno (ojaËeno) povezujejo med seboj (draženje prek doloËenega predsinap-tiËnega nevrona postane bolj uËinkovito zaradi sprememb v pred- ali posinaptiËnem nevronu po veËkratnem draženju) in s tem vzdržujejo ≈spominsko sled« v aktivnem vzorcu nevron-skega krogotoka (Hebbovo naËelo).

2. Spremembe delovanja proteinov, ki so med uËenjem že prisotni.

KratkoroËni spomin se torej vzpostavi z ≈odmevom« živËnega tokokroga, kar pomeni, da prihajajoËi živËni impulz vzburi prvi nevron, ta drugega in tako naprej, pri tem pa ena veja konËnega nevrona ponovno vzburi prvi nevron. Informacija torej kroži ali odmeva v možganih. Vsi ti procesi omogoËajo, da spominski signal kroži oziroma se ohranja tudi še kratek Ëas po tem, ko zunanja informacija ni veË na razpolago. »ez nekaj Ëasa pa se lahko informacija preseli v spomin trajnejše vrste, dolgoroËni spomin, ki je posledica anatomskih in bio-kemijskih sprememb v možganih. Glavni izzivi pri razisko-vanju kratkoroËnega in delovnega spomina so trenutno:

• ≈kako« natanËneje se informacija shranjuje in kako se z njo upravlja: a. (≈vztrajajoËa« nev-ronska aktivnost ∑ doloËeni nevroni, predvsem v predËelni skorji, sprožajo elektriËne signale tudi potem, ko zunanji vir informacije izgine - angl. delay-period activity); b. elektriËno kroženje (reverberacija); • celiËno-molekularni mehanizmi sprememb membranskih napetosti nevronov; • vloga živËnoprenašalskih (nevrotransmitorskih) sistemov, njihovih interakcij in receptorjev (glutamat, acetilholin, dopamin in tako dalje), vloga elektriËnih oscilacij (možganski ritmi) in njihove sinhronizacije oziroma funkcijskega povezovanja znotraj sodelujoËih obmoËij možganov in med njimi ter • ≈kaj« je informacija, ki se shranjuje (na primer Ëutilni in/ali gibalni kodi).

DolgoroËni spominDolgoroËni spomin po drugi strani lahko razlagamo z bio-kemijskimi in strukturnimi spremembami v sinapsah, ki zahtevajo spremenjeno izražanje ≈spominskih genov« (na primer gen ≈CRE« - ang. cAMP response binding gene), sintezo novih proteinov in poslediËno rast novih ali krnitev odveËnih sinaptiËnih stikov ali spremembo obstojeËih (nevro-plastiËnost). NevroplastiËnost je sposobnost možganov, da se z uËenjem spreminjajo. Za ponazoritev plastiËnosti si za-mislimo fotografski film. Ta predstavlja naše možgane. Nato fotografirajmo lepo pokrajino. Ko pritisnemo na sprožilec, je film izpostavljen novi informaciji - podobi pokrajine. Zaslon-ka se odpre in f ilm je izpostavljen sliki. Da pa bi to in-



106 ■ Proteus 71/3 • November 2008

formacijo ohranil, mora f ilm reagirati na svetlobo, ki ji je nenadoma izpostavljen, in se ustrezno spremeniti. Podobno se mora zgoditi z našimi možgani. »e naj si nekaj trajno zapomnimo, se morajo v možganih zgoditi spremembe, ki predstavljajo to, kar si želimo zapomniti. Te procese naj bi posredovale nevromodulatorske beljakovi-ne, ki nastanejo kot odgovor na aktivacijo gena (na primer CREB) po moËnem in veËkratnem draženju nevrona s po-moËjo zunanje informacije - dražljajev (pri tem so pomemb-ne raziskave golega polža Aplysie, za katere je E. Kandel leta 2000 prejel tudi Nobelovo nagrado za medicino). Po-sredujejo trajnejšo ojaËitev (LTP - long-term potentiation) ali zaviranje sinaptiËnih prenosov (LTD - long-term depres-sion) med nevroni, tako da spremenijo uËinkovitost živËnih prenašalcev ali nevrotransmitorjev (to je kemiËna spojina, ki prenaša živËne impulze preko sinaps na posinaptiËne membrane) z vplivanjem na sintezo ali sprošËanje živËnih prenašalcev ali pa na spremembe delovanja njihovih recep-torjev na posinaptiËni membrani. Trajnejša ojaËitev je torej pogojena z visokofrekvenËnim draženjem predsinaptiËnih nevronov, kar povzroËi depolarizacijo (zmanjšanje negativ-nega potenciala membrane), to pa sproža pritok kalcijevih ionov (Ca2+) v predsinaptiËni živËni konËiË (akson). Posle-diËno poveËanje sprošËanja živËnih prenašalcev je podlaga za zgodnjo trajnejšo ojaËitev, saj omogoËa poveËanje vzbur-jenja oziroma proženja elektriËnih impulzov posinaptiËnega

Komunikacija med nevroni. Elektrokemij-

sko signaliziranje z dogodki v sinapsi:

mehanizmi dolgoroËnega spomina

(LTP) v hipokampusu z molekularnimi

prijemališËi potencialnih ojaËevalcev

spomina.

CA1, CA3: nevron iz obmoËja CA3 v

hipokampusu tvori sinapso z nevronom

v obmoËju CA1.

Glu: æivËni prenaπalec glutamat.Prirejeno po www.unmc.edu.

Risba: J. Benedik.



107

(sprejemnega) nevrona. Aktivacija posinaptiËnih glutamatnih receptorjev NMDA (NMDA = aminokislina = N-metil-D-aspartat; receptor ≈zgodovinsko« poimenovan po njej, ker je tudi ta specifiËni agonist tega receptorja) in poslediËna po-sinaptiËna depolarizacija pa povzroËata pritok kalcija preko posinaptiËne membrane. Ta pritok kalcijevih ionov, skupaj z drugimi signalnimi beljakovinami, sproži aktivacijo fosfo-kinaze C (PKC) v posinaptiËnem nevronu. Aktivacija tega proteina in kasnejša fosforilacija substratov se kaže v poveËa-ni receptorski obËutljivosti in citoskeletni reorganizaciji, kar predstavlja dodatni mehanizem trajnejše ojaËitve. Aktivacija fosfokinaze C na jedrni membrani je morda odgovorna za nadzor sinteze novih proteinov, potrebnih za trajno ojaËi-tev. Podobna signalna pot, katere sekundarni prenašalec je pogosto cAMP (glej slovarËek), se odziva tudi na draženje s strani serotoninskih in drugih internevronov (pomembnih na primer za uËenje pogojnih ref leksov) in prek aktivacije sinaptiËnih proteinov (fosfokinaza A - PKA) omogoËa zgod-njo trajnejšo ojaËitev sinaptiËne prevodnosti. Aktivna PKA namreË omogoËa podaljšano sprošËanje živËnega prenašalca, kar omogoËa nadaljnje potovanje signala. Molekularno stika-lo CREB (glej slovarËek) pa prek prepisovanja genov omo-goËa dalj Ëasa trajajoËo ojaËitev sinaptiËne prevodnosti, tudi preko nastanka novih sinaps (pozna trajnejša ojaËitev). Po-membna je še lokalna, od nevronske aktivnosti odvisna sin-teza proteinov v predsinaptiËnih in posinaptiËnih nevronih, ki ima vlogo pri pošiljanju signalov nazaj v jedro kot tudi pri lokalni ojaËitvi sprošËanja živËnih prenašalcev. Trajnejšo ojaËitev so dokazali na enostavnejših živËnih siste-mih (na primer pri golem polžu Aplysia), pa tudi v hipokam-pusu, globoki strukturi limbiËnega sistema naših možganov, ki je pomembna za utrjevanje spominov. Ugotavljajo, da je tu za nastanek trajnejπe ojaËitve pomembna še faza možganskega ritma theta (doloËena Ëasovna toËka glede na nihanje/osci-lacijo) aktiviranih nevronov, pri nastanku pa sicer sode-lujejo tako acetilholinski kot glutamatni receptorji NMDA (acetilholin in glutamat sta dva izmed najpomembnejših vzbur jevalnih živËnih prenašalcev v možganih). Delovanje acetilholinskega sistema je zaradi propadanja teh nevronov prizadeto na primer pri demencah (Alzheimerjeva demen-ca). Prizadeto delovanje danes že lahko delno uravnavamo z zdravili - zaviralci acetilholin-esteraze (encima, ki razgradi živËni prenašalec acetilholin), s Ëimer ublažimo bolezenski upad spomina, saj ohranjamo raven živËnega prenašalca in s tem potovanje signalov v sinapsah.Znanstveniki so prepriËani, da hipokampus spominski za-pis najprej utrdi, nato pa ga posreduje možganski skorji.




Utrjevanje (konsolidacija) spominskih zapisov morda poteka med spanjem, ko nakljuËni dražljaji, ki jih spontano ustva-ri možganska skorja, obudijo posamezne spominske zapise v hipokampusu in jih s tem ojaËijo. Ko se spominski zapis trajno zakodira v skorji, je naloga hipokampusa opravljena. Kaj se z zapisi dogaja v hipokampusu potem, ko se zakodi-rajo v možganski skorji? Nekateri raziskovalci ta pojav raz-lagajo z obnavljanjem zrnastih nevronov v dentatnem girusu. Ti nevroni so vstopni nevroni v hipokampus, zato bi njihovo obnavljanje lahko povzroËilo razgradnjo starih spominskih zapisov in s tem sprostilo prostor za nove, saj nedvomno v hipokampusu ni dovolj prostora za vse spomine. Trajni spo-min v možganski skorji pa je izredno trdoživ. V njem so shranjeni zapisi, za katere smo prepriËani, da smo jih po-zabili, kritiËen je zgolj njihov priklic. Sama vsebina spo-mina je najverjetneje zakodirana v sinapsah na razpršen in asociativen naËin in ne v smislu starejšega koncepta, ki je v hierarhiËnem zaporedju na konËnem mestu predpostavljal to-Ëno doloËeno celico, ≈namenjeno« zgolj doloËenemu spominu (teorija ≈grandmother cell« oziroma celice ≈stare mame«, s katero naj bi bila zapomnjena na primer naša stara mama).

Spominski procesi in amnezije (motnje spomina)Delovanje spomina si razlagamo kot zaporedje procesov: na zaËetku je pridobitev podatka, nato vkodiranje, strnitev in shranitev, naposled pa je podatek treba priklicati. V nestro-kovni literaturi oziroma filmih na temo spomina najveËkrat naletimo na pojav anterogradne ali retrogradne amnezije, ki ju loËimo glede na Ëas nastanka možganske okvare. Spomin, pridobljen do trenutka okvare, je retrograden, tisti, ki naj bi ga bolnik pridobil po okvari, pa anterograden. Pri oboje-stranski prizadetosti limbiËnega sistema oziroma medialnih senËnih režnjev oziroma hipokampusa pride do anterograd-ne amnezije, spominskega izpada kot nezmožnosti tvoriti ali ohranjati novo pridobljene informacije v dolgoroËnem spo-minu. Film Memento (2000) na primer obravnava tovrstno izgubo spomina po poškodbi možganov. Glavni junak si za-to vsako pomembnejšo novo informacijo (kot avtobiografski dnevnik) vtetovira na lastno telo, ker je prizadet proces utrjevanja spomina v obstojnejši zapis (engram), za kar je od-govoren hipokampus. Retrogradni tip amnezije pa najdemo na primer pri ljudeh s talamiËno okvaro (talamus je jedro v globini možganov, ki ima med drugim vlogo tudi pri prikli-cu) ali pretresom možganov, pri katerem izpad predstavlja nezmožnost priklica spominov (tik) pred poškodbo ali pa se zaradi pomanjkanja Ëasa utrjevanja spomina podatki še niso utegnili zapisati v trajni spomin (na primer f ilm Mož brez



109

preteklosti, 2002). Take motnje lahko tudi umetno ustvarimo, na primer z elektrošokom, narkozo, hipoksijo (zmanjšanjem preskrbe s kisikom) ali podhlajevanjem. Opisani pa so tu-di primeri bolnikov, ki so imeli poškodovan le kratkoroËni spomin, dolgoroËni spomin pa je ostal povsem normalen (na primer poškodbe predËelnih in temensko-senËnih obmoËij možganske skorje ali obmoËij v okolici osrednje brazde leve poloble).

Nevrofiziologija spomina - vzporedni operacijski sistem možganov, elektriËna uskladitev (sinhronizacija) nevronov in model nevronskih mrežNovejše nevrofiziološke raziskave kažejo, da se kognitivni (spoznavni, duševni) procesi ne rešujejo zaporedno v hie-rarhiËnem sosledju, ampak pretežno vzporedno, hkrati z upoštevanjem medsebojnega delovanja mnogih možnosti in

omejitev, da se konËno najde zadovoljiva rešitev (doloËene na-loge). KljuËni problem pri razumevanju delovanja možganov ostaja tako imenovani ≈problem povezovanja« (ang. binding) v pretežno vzporednem operacijskem sistemu možganov. Kognitivne naloge namreË zahtevajo povezano in usklajeno dejavnost mnogih specializiranih nevronskih sistemov. Danes prevladujoËe mnenje o doloËitvi ≈mesta« duševnih procesov v možganih za zapletenejše naloge pravi, da je njihov možganski ustreznik (korelat) hkrati ≈lokaliziran« kot tudi ≈razpršen« v številnih možganskih obmoËjih; funkcija

Analogija interneta - možgani kot

≈omrežje omrežij«?

Možgani vsebujejo milijarde nevronov.

A kaj nevroni sploh so? Samo celice.

Dokler se med njimi ne vzpostavijo

povezave, ni v možganih nobenega

znanja. Vse, kar vemo, in vse, kar smo,

izvira iz naËina, kako se naši nevroni

povezujejo med seboj. (Tim Berners-

Lee, 1999.) Risba: J. Benedik.




sloni na usklajenem (sinhronizi-ranem) sodelovanju veË doloËe-nih (za doloËeno funkcijo spe-cif iËnih) možganskih obmoËij. Zastavlja se nam torej vprašanje, na kakšen naËin posamezna ob-moËja možganov sodelujejo med seboj in usklajujejo svojo dejav-nost, Ëe delujejo hkrati? Verjetno je, da medsebojno povezovanje posredujejo usklajeni elektriËni procesi oziroma možganski ritmi. Na ta naËin lahko deli živËevja, ki so trenutno vkljuËeni v doloËe-no nalogo, med seboj sodelujejo. Tako možganske elektri Ëne osci-lacije (možganski ritmi, nihanja) v razliËnih frekvenËnih obmoËjih verjetno služijo razliËnim na-logam, posamezne kognitivne (duševne) naloge, kot je na primer delovni spomin, pa so posredova-ne z veË soËasnimi in usklajenimi (koherentnimi) elektri Ënimi osci-lacijami v razliËnih frekvenËnih pasovih, z mnogimi aktivira-

nimi obmoËji možganov. Pri preverjanju domneve o vlogi elektriËnih oscilacij kot nevronskih ustreznikov kognitivnih procesov (na primer spomina) lahko uporabimo raziskave, ki ob uporabi posebnih kognitivnih nalog hkrati spremljajo možgansko dejavnost na elektrofiziološki ravni s pomoËjo elektroencefalografije (EEG), kasneje pa tudi razliËnih me-tod analize elektroencefalografskega signala. Raziskovalna skupina v Univerzitetnem kliniËnem centru v Ljubljani se je osredotoËila predvsem na procese kratkoroËnega (delov-nega) spomina in analize z metodo elektroencefalografske koherence. Ta je v svetu novejša, pri nas pa pred kratkim na novo vpeljana raziskovalna metoda analize elektroence-falografskega signala. Pokaže nam ≈sinhronost« - fazno in moËno stno usklajenost elektriËnih signalov (možganskih ritmov, oscilacij) med razliËnimi obmoËji možganske skorje, kar predstavlja mehanizem njihove funkcijskega povezo-vanja. Z uporabo razliËnih vedenjskih oziroma psiholoških nalog lahko tako preuËujemo razliËne kognitivne in druge funkcije zdravih in bolnih Ëloveških možganov. Za morebitno ojaËevanje spomina ali zdravljenje motenj spomina je treba poznati ustrezne mehanizme na mnogih

RazliËna obmoËja in razliËne stop-

nje aktivacije možganov pri izvedbi

doloËene kognitivne naloge z elektri-

Ënimi oscilacijami kot mehanizmom

nevronske komunikacije. Vir: internet www.nicoletbiomedical.com/

imagevue.shtml.

Literatura:

Atkinson, R. C., in Schiffrin, R. M.,

1968: Human memory: a proposed

system and its control processes. V:

Spence, K. W., Spence, J. T. (ur.): The

psychology of learning and motivation,

vol. 2. London: Academic Press.

Colley, P. A., Routtenberg, A., 1993:

Long-term potentiation as synaptic

dialogue. Brain Research interview,

18: 115-122.

Eysenck, M. V., Keane, M. T., 1990:

Cognitive psychology: A student's

handbook. London: Erlsbaum Associ-

ates.



111

ravneh nastanka spomina in ne zgolj v delËku mozaika, prav tako pa tudi vzroke in mesto okvare. To torej pomeni, da se raziskave osredotoËajo na spominske mehanizme od mikro-ravni posameznega nevrona, kot so elektrokemijski procesi na nevronskih membranah - delovanje ionskih kanalËkov in uravnavanje membranskih potencialov, nadalje delovanje živËnih prenašalcev, receptorjev in prevajanje impulzov po aksonih (akcijski potencial), pa do makroravni, kjer je po-membna aktivacija spominskih nevronskih omrežij oziroma komunikacija med ciljnimi nevroni, torej njihova funkcijska povezanost (proces elektriËne sinhronizacije). »e povzamemo, konËni cilj vseh analiz elektrokemijskega si-gnaliziranja oziroma obdelave informacij v možganih bi bil spoznati nevronsko ≈vkodiranje« informacij (tako na ravni razliËnih duševnih procesov kot ožje, same konkretne vse-bine posamezne informacije), ki ga predstavlja sistematiËno spreminjanje nevronske dejavnosti glede na vedenjske spre-menljivke. Na drugi strani pa mogoËe prinaša še veËji izziv in uporabno vrednost nasprotna, iz prve izhajajoËa možnost ≈dekodiranja« informacij, ki pomeni ≈ekstrakcijo« vredno-sti doloËene vedenjske spremenljivke zgolj na podlagi znane nevronske dejavnosti (analiziramo tako imenovane nevron-ske populacijske vektorje). Omenjeni pristopi omogoËajo nadaljnji napredek pri razumevanju delovanja možganov in uporabo novih tehnologij - tako imenovanih ≈nevronskih protez« (vmesnik možgani-stroj, angl. brain-computer inter-face, BCI), za zdaj še deloma futuristiËno ≈branje misli« in ≈vodenje« vedenja v smislu upravljanja, avtomatizacije razliË-nih raËunalniško podprtih sistemov (robotika). Vse to zgolj na podlagi analize Ëasovno-prostorske dinamike vzorcev bioelektriËne, magnetne ali kemiËno-presnovne dejavnosti možganov.

Gathercole, S. E., 1999: Cognitive

approaches to the development of

short-term memory. Trends in cognitive

science, 3(11): 410-419.

Kandell, E. R., Schwartz, J. H., Jessell,

T. M., 2000: Principles of neural sci-

ence. New York: McGraw-Hill.

Mancall, E. L. (ur.), 2002: Disorders of

cognitive function. Continuum, 8(2):

1-265

©ešok, S., Sever, A., 2003: Razlikovanje

motenj spomina od ostalih kogni-

tivnih motenj. Spomin / 3. psihoge-

riatriËno sreËanje, OtoËec, 13. in 14.

marec 2003. Ljubljana : SpominËica

- Združenje za pomoË pri demenci,

2003. 33-44.

Lopes da Silva, F., 1991: Neural

mechanisms underlying brain waves:

from neural membranes to networks.

Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.,

79: 81-93.

Vodušek, D. B., 1992: Višja živËna

dejavnost. Medicinski razgledi, 31:

369-400.

Vodušek, D. B., 1998: Kognitivna nevro-

znanost v svetu in Sloveniji. »asopis

za kritiko znanosti, domišljijo in novo

antropologijo, 26 (188): 217-24.

SlovarËek:

CikliËni adenozin monofosfat (cAMP). cAMP nastane iz ATP s pomoËjo encima adenilil ciklaza, ki se nahaja

v celiËni membrani. cAMP je sekundarni prenašalec, ki sodeluje v mnogih biokemiËnih procesih v celici, povezanih predvsem z

metabolizmom, pa tudi pri nastanku dolgoroËnega spomina.

CREB. Protein, ki se v jedru celice veže na doloËene odseke molekule DNA (CRE) in s tem poveËa ali zmanjša prepis

doloËenih genov.

Elektroencefalografija (EEG). Neinvazivna metoda odjemanja elektriËne aktivnosti možganov na lasišËu.

Elektroencefalogram. Zapis elektriËne aktivnosti možganov.

Elektroencefalografska koherenca. MatematiËna metoda, s katero lahko doloËimo fazno in moËnostno sklo-

pljenost - elektriËno ≈sinhronizacijo« oziroma podobnost, soodvisnost, usklajenost dveh signalov med razliËnimi obmoËji

možganske skorje. Kaže medobmoËno povezovanje - sodelovanje in komunikacijo med možganskimi obmoËji.




DolgoroËna sinaptiËna ojaËitev, angl. long-term potentiation (LTP). Sinapse med nevronoma

so obËutljive za zgodovino preteklih dogodkov. Hitri visokofrekvenËni val dražljajev (tetanus) vodi do poveËanja vzburjevalnih

sinaptiËnih potencialov v tarËnih nevronih v hipokampusu, kar se ohranja tudi po daljšem Ëasu. Ta krepitev se imenuje dolgo-

roËna potenciacija in pomeni poveËanje moËi sinaptiËnega prenosa, kar najverjetneje tvori osnovo dolgoroËnega spomina in

plastiËnosti možganov. DolgoroËna sinaptiËna ojaËitev ima svojo kratkoroËno (zgodnja dolgoroËna sinaptiËna ojaËitev, traja 1

do 3 ure) in dolgoroËno fazo (pozna dolgoroËna sinaptiËna ojaËitev, traja vsaj 24 ur), ki zahteva sintezo novih proteinov. Me-

hanizmi pozne LTP temeljijo na sintezi novih mRNK (obvešËevalna RNK) oziroma proteinov ter vkljuËujejo signalno pot cAMP-

PKA-MAPK-CREB. Sinapsa, v kateri deluje dolgoroËna sinaptiËna ojaËitev, ima tendenco, da sta oba nevrona, ki sta povezana

s sinapso, dejavna hkrati. Vzburjenje prvega nevrona hitreje vodi do vzburjenja in sproženja akcijskega potenciala (impulza) v

drugem nevronu, kar predstavlja poveËan odziv na dražljaj (Hebbovo naËelo).

DolgoroËno sinaptiËno zaviranje, angl. long-term depression (LTD). Pojav na sinapsi, nasproten od

dolgoroËne sinaptiËne ojaËitve, morda pomemben pri pozabljanju, izgubi spomina oziroma neodzivu na dražljaje okolja.

Nevronske mreže. Skupek nevronov, ki so fiziËno ali funkcijsko povezani preko sinaps. Opravljajo doloËeno fiziološko

oziroma kognitivno nalogo, vzorci povezav med nevroni in sinaptiËne moËi prenosa pa so zelo zapleteni in spremenljivi glede

na funkcijo - odvisni so od znaËilnosti samih nevronov, medsebojnih interakcij in zunanjih dražljajev.

NMDA. N-metil-D-asparaginska kislina ali N-metil-D-aspartat.

Oscilacije, možganski ritmi. RitmiËne, periodiËne spremembe oziroma nihanja elektriËnega potenciala v možganih.

Imajo svoj ritem, frekvenco in amplitudo. Pomemben je njihov izvor oziroma mehanizem nastanka ter njihova funkcija, ki jo

posredujejo.

Reverberacija. Razlago kratkoroËnega spomina morda lahko išËemo v tako imenovanih vzburjevalnih krogih, ki se pojav-

ljajo v živËevju. Tu lahko impulzi dalj Ëasa krožijo v zankah po naËelu pozitivne povratne zveze (prvi nevron vzburi drugega, ta

potem prek ostalih nevronov v krožni zanki konËno ponovno vzburi prvega in tako signal kroži oziroma ≈odmeva« - reverberacija).

PonavljajoËe se vzburjenje v neki sinapsi povzroËi poveËanje amplitude vzburjevalnega posinaptiËnega potenciala (EPSP), ki

nadalje kratkoroËno vzdržuje kroženje elektriËnega impulza.

Sinapsa. ŽivËni stik med dvema nevronoma, kjer se elektriËna komunikacija (impulz) prevede v kemiËni prenos signala s

pomoËjo živËnega prenašalca, ki se izloËi iz oddajnega nevrona, sprosti v sinaptiËno špranjo in naposled veže na receptor spre-

jemnega nevrona, kjer povzroËi ponovni nastanek elektriËnega impulza.

Sinhronizacija. ElektriËna (fazna in/ali moËnostna) sklopljenost, ≈usklajenost« dveh elektriËnih signalov med doloËenima

obmoËjima možganov oziroma med dvema elektrodama EEG.

Elektroencefalografija. Elektroencefalografija (EEG) je metoda, s katero z elektrodami, namešËenimi na površini glave, merimo

periodiËne spremembe elektriËnega potenciala, ki je seštevek elektriËne aktivnosti celic možganske skorje. Na ta potencial

vplivajo lastnosti nevronov in medsebojni vplivi med nevronskimi mrežji ter zunanji dražljaji iz okolja. Sodelovanje med nevron-

skimi mrežji pa se neprestano spreminja celo brez zunanjih dražljajev. Elektroencefalografski signal je tako posledica spremi-

njajoËega vzorca sinhronizacije in desinhronizacije med posameznimi nevronskimi skupinami. Elektroencefalografija nam služi

predvsem za raziskovanje dinamike dogajanj s hitro Ëasovno loËljivostjo, ima pa slabšo prostorsko loËljivost. V elektroencefalo-

grafskem zapisu so vidni znaËilni vzorci aktivnosti (oscilacije, možganski ritmi), ki ustrezajo razliËnim stanjem budnosti in spanja,

ter drugi vzorci, ki so izraz razliËnih patoloških stanj. ZnaËilne vzorce razdelimo v veË frekvenËnih pasov: ritem alfa, beta, delta,

theta in gama. Vsak od ritmov ima svoj znaËilni prostorski vzorec pojavljanja in vedenjski kontekst (na primer pozornost ali

sprošËenost, razliËne faze spanja, odprte ali zaprte oËi), ki ga vzbudi. Zdi se, da naj bi oscilacijski mehanizmi omogoËali pre-

klope med razliËnimi funkcijskimi stanji celic oziroma sodelovanje med obmoËji možganske skorje. Možganski ritmi naj bi imeli

pomembno vlogo tudi pri aktivaciji oziroma zaviranju ustreznih nevronskih mrežij. Pri spominu imajo najveËjo vlogo ritmi theta,

alfa in gama.



■ Fizika

Nenavadna radioaktivnostFiziko je radioaktivnost že veËkrat spravila v zadrego, a jo pripeljala tudi do številnih novih spoznanj. Mednarodna raziskovalna skupina je maja poroËala o nenavadnem radio-aktivnem razpadanju, kakršnega doslej še niso poznali. To utegne biti povezano z nevtrini in njihovimi lastnostmi. »e bodo ugotovitev podprli, to ne bo samo nov korak v razisko-vanju radioaktivnosti, ampak tudi v fiziki delcev.

■ Nevrologija

O spominuUËenje in spomin sta rezultat notranje preslikave informacij iz okolja, hkrati pa tudi nenehno spreminjata naše vedenje, z njim pa okolje, v katerem živimo. DoloËata našo osebnost, saj smo v glavnem to, kar znamo in Ëesar se spomnimo. Medsebojno vpli-vanje med geni, ki posameznika doloËajo, in okoljem, v katerem živi, je neponovljivo, kar tvori podlago za individualnost osebka.

■ Varstvo narave

Evropski bizon ∑ zgodba o skorajšnjem izumrtjuV narodnem parku Białowieża na vzhodu Poljske živi trenutno približno 250 evropskih bizonov ali zobrov (Bison bonasus L.), 30 jih imajo še v gojitvenem centru. Na Poljskem imajo sicer pet prostoživeËih populacij zobrov, a je białowieška naj-veËja. Zobre imajo proste v naravi še v Belorusiji, Ukrajini, Rusiji in Litvi, pred nedavnim pa so 3 osebke naselili tudi na Nizozemskem.


O SPOMINU: Proteus, Brezan

Documents

Transcript of O SPOMINU: Proteus, Brezan