Análise de perturbação. Análise prospectiva –Estima quanto λ deve variar em função de...
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Análise de perturbação

• Análise prospectiva
– Estima quanto λ deve variar em função de variações em cada elemento aij
– Estima impacto potencial de aij em λ (perspectiva futura)
– Sensibilidades (sensitivities) e elasticidades (elasticities)

• Sensibilidades (sensitivities):
– sij = ∂λ / ∂aij
• Derivada parcial de λ em função de aij
– Representa a variação de λ em função de uma variação em aij em termos absolutos.
– Não é diretamente comparável entre populações, pois há diferenças de escala entre grupos de elementos aij.

• Elasticidades (elasticities):
eij = (aij / λ) * (∂λ / ∂ aij) = (aij / λ)* sij
– Transforma as sensibilidades em valores proporcionais. Maior peso às maiores taxas!
– Representa a variação de λ em função de uma variação em aij em termos relativos (%)
– Os valores de eij podem ser somados, caracterizando grupos (classes).
– ∑ eij = 1• Permite comparação de populações diferentes.

Manejo: deficiências de sensibilidades e elasticidades
• Correlação entre as taxas demográficas é ignorada no cálculo das derivadas parciais: resultados do manejo podem ser diferentes do previsto.
• Não consideram se as indicações de manejo são factíveis.
• Inflexões acentuadas nas curvas de crescimento podem criar viés nas elasticidades: sensibilidades são mais robustas.
Avaliação mais precisa: criar estratégias de manejo baseadas nas sensibilidades e testá-las via simulações.

Sensibilidades ou elasticidades ? Qual usar?
• Sensibilidades: manejo
• Elasticidades: caracterização de grupos oucomparação de populações
– KROON, H.de; GROENENDAEL, J. van; EHRLÉN, J. 2000. Elasticities: A review of methods and model limitations. Ecology 81: 607-618.
– SILVERTOWN, J.; FRANCO, M.; MENGES, E. 1996. Interpretation of elasticity matrix as na aid to the management of plant populations for conservation. Conservation Biology 10: 591-597.

• A questão da dinâmica transiente
– λ não é o único autovalor relevante !• Estimativas baseadas em λ tornam-se viesadas !
– Alternativa: sensibilidades baseadas na estrutura populacional nt, e não em λ:
»∂nt / ∂aij
FOX, G. A.; GUREVITCH, J. 2000. Population numbers count: Tools for near-term demographic analysis. The American Naturalist 156: 242-256
» Autores fornecem algoritmo

• Análise retrospectiva
– LTRE (Life Table Response Experiments)
• Avalia quanto da variação de λ deveu-se à variação de cada elemento aij
• Avalia impacto real de aij em λ (passado)

• FIXED DESIGNS
– Equivale a uma Análise de Variância
– Ideal para experimentos, onde os tratamentos são impostos pelo pesquisador ou pela natureza
λ(m) ≈ λ(r) + ∑ij (aij(m) - aij(r) ) ∂λ/∂aij │A*
∂λ/∂aij │A* = sij tirado da matriz A*
m = 1,...,N (tratamentos)
A* = (A(m) + A(r))/2
A(r) = matriz de referência = matriz média (1/n ∑i A(i)) ou um dos níveis de tratamento, entendido como controle

• A somatória dá as contribuições de aij ao efeito do tratamento em λ
• Permite que se destaquem as contribuições particulares de subgrupos de taxas de transição
• Para avaliar a precisão da análise (grau da aproximação):
∆λ = λ(m) - λ(r) = ∑ contribuições de aij

• Bruna & Oli 2005
Anual contribution to ∆λ (mean + SE) averaged over 5 transition years. Comparisons are of 1ha and 10ha fragments with continuous forest (CF)
λCF = 1,046
λ1ha = 0,9924
λ10ha = 0,9984

• RANDOM DESIGNS
– Tratamentos são amostras aleatórias de uma distribuição de níveis de tratamento:
• Parcelas aleatoriamente distribuídas em uma região (amostra aleatória de microhabitats)
• Sequência temporal (amostra aleatória da variabilidade ambiental)

V(λ) ≈ ∑ij ∑ ij C(ij,kl) sij skl
V(λ) = variância de λ entre os tratamentos
C(ij,kl) = covariância de aij e akl
sij e skl são tiradas da matriz média (1/n ∑i A(i))
• Permite que se destaque as contribuições particulares de subgrupos de taxas de transição

• Orcinus orca Brault & Caswell apud Caswell 2001
(a) = var G1 (b) = covar G1 e G2
(c) = var P2 (d) = var F3

• Orcinus orca Brault & Caswell apud Caswell 2001
12
34
1
2
3
4
0
0.05
0.1
classesclasses
Contribuições a V(λ) por classe do ciclo de vida

REGRESSION DESIGNS
– Explora a dependência funcional de λ em relação a um determinado fator
– Tratamentos representam níveis quantitativos desse fator
– No mínimo 5 matrizes !!!

∂λ/∂x = ∑ij ∂λ/∂aij(x) ∂aij /∂x ∂λ/∂x = taxa de variação de λ em função de x (derivada
parcial)
∂λ/∂aij(x) = taxa de variação de λ em função de aij sob o tratamento x (derivada parcial) → sij da matriz sob tratamento x.
∂aij/∂x = taxa de variação de aij em função de x (derivada parcial). É obtido por regressão de aij em função de x.
– Permite que se destaquem as contribuições particulares de subgrupos de taxas de transição

Caswell 2001, exemplo hipotético
Significância do efeito: testar se ∂λ/∂x ≠ 0
Magnitude do efeito = magnitude de ∂λ/∂x

• A questão da dinâmica transiente
– λ1 não é o único autovalor relevante !
• Estimativas baseadas em λ1 tornam-se viesadas !
– Alternativa: sensibilidades baseadas na estrutura populacional nt, e não em λ1.
FOX, G. A.; GUREVITCH, J. 2000. Population numbers count: Tools for near-term demographic analysis. The American Naturalist 156: 242-256
» Autores fornecem algoritmo

sij = ∂nt / ∂aij
• Mudança no tamanho e estrutura da população, dada mudança em aij. Valores absolutos
eij = (aij / Nt)*(∂nt / ∂aij) = (aij / Nt)*sij
onde Nt é uma matriz de diagonal principal = nt, sendo as outras entradas = 0.
• idem a sij, mas em valores proporcionais (relativos)

– Independe de que as condições ambientais se mantenham constantes (premissa da análise assintótica)
Valores de sij (eij) variam no tempo !
– Depende da estrutura inicial
– Os resultados saem em vetores (interpretação mais difícil), cujas entradas são fatores de crescimento
– Frequentemente envolve números complexos

Coryphantha robbinsorum
Ciclo de vida e taxas de transição
Sensibilidades e elasticidades

Sensibilidades
∆t = 1
∆t = 5

Elasticidades
∆t = 1
∆t = 5

Modelos periódicos

Modelo no qual as taxas demográficas variam no tempo, mas de forma determinística
Fase 1
Fase 2
Fase 3
Fase 4
B4
B3 B2
B1
n(t + m) = (Bm … B2 B1) n(t) = A1 n(t)
Ah = Bm … B1 onde h = 1, ..., m.
• Cada matriz Ah projeta a população por um ciclo inteiro, iniciando a partir da fase h.

• As matrizes B:
– Não precisam ter o mesmo tempo de projeção.
– Não precisam ter o mesmo número de classes, nem a mesma forma e, consequentemente, não precisam ser quadradas.
– Devem respeitar a regra de multiplicação de matrizes:• AB = C se o número de linhas em B é igual ao número de
colunas em A.
– Estimativa de λ, w, v S e E para matrizes não quadradas:
• Forçar a matriz a se tornar quadrada, utilizando “zeros”
• Apenas para λ: (N(t) / N(t-1))1/t

• As matrizes Ah:
– Podem ser muito diferentes entre si
– Possuem o mesmo λ (que corresponde ao período do ciclo e não ao do recenso)

Caswell (2001)
Spring → Summer (B)
b11 0b21 b22
0 b32
Summer → Fall (C)
c11 c12 c13
Fall → Winter (D)
d11
d21
Winter → Spring (F)
f11 0 0 f22

Os autovetores dependem de h
• Considere w(h) como o autovetor direito de Ah:
w(1) = B4 w(4) → w(h) = Bh-1 w(h-1)
w(2) = B1 w(1)
w(3) = B2 w(2)
w(4) = B3 w(3)

• As deduções dos respectivos autovetores esquerdos v são feitas de maneira equivalente:
v*(1) = v*(2) B1 → v*(h) = v*(h+1) Bh
v*(2) = v*(3) B2
v*(3) = v*(4) B3
v*(4) = v*(1) B4
– onde * significa o complexo conjugado transposto de v

Figuras do protocolo 5

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 500.95
0.96
0.97
0.98
0.99
1
1.01
1.02
1.03
ciclo de corte
ap
tidã
o (
fitn
ess
) d
a p
op
ula
ção
Impacto da remoção de adultos senescentes
larger adult survivorship 90%larger adult survivorship 40%larger adult survivorship 0%

0 5 10 15 20
0.7
0.8
0.9
1
1.1
1.2
1.3
1.4
intervention frequency
po
pu
latio
n fi
tne
ssImpacto do corte raso sobre a população
intervention effectiveness 50%intervention effectiveness 75%intervention effectiveness 90%