Análise de perturbação

• Análise prospectiva

– Estima quanto λ deve variar em função de variações em cada elemento aij

– Estima impacto potencial de aij em λ (perspectiva futura)

– Sensibilidades (sensitivities) e elasticidades (elasticities)

• Sensibilidades (sensitivities):

– sij = ∂λ / ∂aij

• Derivada parcial de λ em função de aij

– Representa a variação de λ em função de uma variação em aij em termos absolutos.

– Não é diretamente comparável entre populações, pois há diferenças de escala entre grupos de elementos aij.

• Elasticidades (elasticities):

eij = (aij / λ) * (∂λ / ∂ aij) = (aij / λ)* sij

– Transforma as sensibilidades em valores proporcionais. Maior peso às maiores taxas!

– Representa a variação de λ em função de uma variação em aij em termos relativos (%)

– Os valores de eij podem ser somados, caracterizando grupos (classes).

– ∑ eij = 1• Permite comparação de populações diferentes.

Manejo: deficiências de sensibilidades e elasticidades

• Correlação entre as taxas demográficas é ignorada no cálculo das derivadas parciais: resultados do manejo podem ser diferentes do previsto.

• Não consideram se as indicações de manejo são factíveis.

• Inflexões acentuadas nas curvas de crescimento podem criar viés nas elasticidades: sensibilidades são mais robustas.

Avaliação mais precisa: criar estratégias de manejo baseadas nas sensibilidades e testá-las via simulações.

Sensibilidades ou elasticidades ? Qual usar?

• Sensibilidades: manejo

• Elasticidades: caracterização de grupos oucomparação de populações

– KROON, H.de; GROENENDAEL, J. van; EHRLÉN, J. 2000. Elasticities: A review of methods and model limitations. Ecology 81: 607-618.

– SILVERTOWN, J.; FRANCO, M.; MENGES, E. 1996. Interpretation of elasticity matrix as na aid to the management of plant populations for conservation. Conservation Biology 10: 591-597.

• A questão da dinâmica transiente

– λ não é o único autovalor relevante !• Estimativas baseadas em λ tornam-se viesadas !

– Alternativa: sensibilidades baseadas na estrutura populacional nt, e não em λ:

»∂nt / ∂aij

FOX, G. A.; GUREVITCH, J. 2000. Population numbers count: Tools for near-term demographic analysis. The American Naturalist 156: 242-256

» Autores fornecem algoritmo

• Análise retrospectiva

– LTRE (Life Table Response Experiments)

• Avalia quanto da variação de λ deveu-se à variação de cada elemento aij

• Avalia impacto real de aij em λ (passado)

• FIXED DESIGNS

– Equivale a uma Análise de Variância

– Ideal para experimentos, onde os tratamentos são impostos pelo pesquisador ou pela natureza

λ(m) ≈ λ(r) + ∑ij (aij(m) - aij(r) ) ∂λ/∂aij │A*

∂λ/∂aij │A* = sij tirado da matriz A*

m = 1,...,N (tratamentos)

A* = (A(m) + A(r))/2

A(r) = matriz de referência = matriz média (1/n ∑i A(i)) ou um dos níveis de tratamento, entendido como controle

• A somatória dá as contribuições de aij ao efeito do tratamento em λ

• Permite que se destaquem as contribuições particulares de subgrupos de taxas de transição

• Para avaliar a precisão da análise (grau da aproximação):

∆λ = λ(m) - λ(r) = ∑ contribuições de aij

• Bruna & Oli 2005

Anual contribution to ∆λ (mean + SE) averaged over 5 transition years. Comparisons are of 1ha and 10ha fragments with continuous forest (CF)

λCF = 1,046

λ1ha = 0,9924

λ10ha = 0,9984

• RANDOM DESIGNS

– Tratamentos são amostras aleatórias de uma distribuição de níveis de tratamento:

• Parcelas aleatoriamente distribuídas em uma região (amostra aleatória de microhabitats)

• Sequência temporal (amostra aleatória da variabilidade ambiental)

V(λ) ≈ ∑ij ∑ ij C(ij,kl) sij skl

V(λ) = variância de λ entre os tratamentos

C(ij,kl) = covariância de aij e akl

sij e skl são tiradas da matriz média (1/n ∑i A(i))

• Permite que se destaque as contribuições particulares de subgrupos de taxas de transição

• Orcinus orca Brault & Caswell apud Caswell 2001

(a) = var G1 (b) = covar G1 e G2

(c) = var P2 (d) = var F3

• Orcinus orca Brault & Caswell apud Caswell 2001

12

34

1

2

3

4

0

0.05

0.1

classesclasses

Contribuições a V(λ) por classe do ciclo de vida

REGRESSION DESIGNS

– Explora a dependência funcional de λ em relação a um determinado fator

– Tratamentos representam níveis quantitativos desse fator

– No mínimo 5 matrizes !!!

∂λ/∂x = ∑ij ∂λ/∂aij(x) ∂aij /∂x ∂λ/∂x = taxa de variação de λ em função de x (derivada

parcial)

∂λ/∂aij(x) = taxa de variação de λ em função de aij sob o tratamento x (derivada parcial) → sij da matriz sob tratamento x.

∂aij/∂x = taxa de variação de aij em função de x (derivada parcial). É obtido por regressão de aij em função de x.

– Permite que se destaquem as contribuições particulares de subgrupos de taxas de transição

Caswell 2001, exemplo hipotético

Significância do efeito: testar se ∂λ/∂x ≠ 0

Magnitude do efeito = magnitude de ∂λ/∂x

• A questão da dinâmica transiente

– λ1 não é o único autovalor relevante !

• Estimativas baseadas em λ1 tornam-se viesadas !

– Alternativa: sensibilidades baseadas na estrutura populacional nt, e não em λ1.

FOX, G. A.; GUREVITCH, J. 2000. Population numbers count: Tools for near-term demographic analysis. The American Naturalist 156: 242-256

» Autores fornecem algoritmo

sij = ∂nt / ∂aij

• Mudança no tamanho e estrutura da população, dada mudança em aij. Valores absolutos

eij = (aij / Nt)*(∂nt / ∂aij) = (aij / Nt)*sij

onde Nt é uma matriz de diagonal principal = nt, sendo as outras entradas = 0.

• idem a sij, mas em valores proporcionais (relativos)

– Independe de que as condições ambientais se mantenham constantes (premissa da análise assintótica)

Valores de sij (eij) variam no tempo !

– Depende da estrutura inicial

– Os resultados saem em vetores (interpretação mais difícil), cujas entradas são fatores de crescimento

– Frequentemente envolve números complexos

Coryphantha robbinsorum

Ciclo de vida e taxas de transição

Sensibilidades e elasticidades

Sensibilidades

∆t = 1

∆t = 5

Elasticidades

∆t = 1

∆t = 5

Modelos periódicos

Modelo no qual as taxas demográficas variam no tempo, mas de forma determinística

Fase 1

Fase 2

Fase 3

Fase 4

B4

B3 B2

B1

n(t + m) = (Bm … B2 B1) n(t) = A1 n(t)

Ah = Bm … B1 onde h = 1, ..., m.

• Cada matriz Ah projeta a população por um ciclo inteiro, iniciando a partir da fase h.

• As matrizes B:

– Não precisam ter o mesmo tempo de projeção.

– Não precisam ter o mesmo número de classes, nem a mesma forma e, consequentemente, não precisam ser quadradas.

– Devem respeitar a regra de multiplicação de matrizes:• AB = C se o número de linhas em B é igual ao número de

colunas em A.

– Estimativa de λ, w, v S e E para matrizes não quadradas:

• Forçar a matriz a se tornar quadrada, utilizando “zeros”

• Apenas para λ: (N(t) / N(t-1))1/t

• As matrizes Ah:

– Podem ser muito diferentes entre si

– Possuem o mesmo λ (que corresponde ao período do ciclo e não ao do recenso)

Caswell (2001)

Spring → Summer (B)

b11 0b21 b22

0 b32

Summer → Fall (C)

c11 c12 c13

Fall → Winter (D)

d11

d21

Winter → Spring (F)

f11 0 0 f22

Os autovetores dependem de h

• Considere w(h) como o autovetor direito de Ah:

w(1) = B4 w(4) → w(h) = Bh-1 w(h-1)

w(2) = B1 w(1)

w(3) = B2 w(2)

w(4) = B3 w(3)

• As deduções dos respectivos autovetores esquerdos v são feitas de maneira equivalente:

v*(1) = v*(2) B1 → v*(h) = v*(h+1) Bh

v*(2) = v*(3) B2

v*(3) = v*(4) B3

v*(4) = v*(1) B4

– onde * significa o complexo conjugado transposto de v

Figuras do protocolo 5

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 500.95

0.96

0.97

0.98

0.99

1

1.01

1.02

1.03

ciclo de corte

ap

tidã

o (

fitn

ess

) d

a p

op

ula

ção

Impacto da remoção de adultos senescentes

larger adult survivorship 90%larger adult survivorship 40%larger adult survivorship 0%

0 5 10 15 20

0.7

0.8

0.9

1

1.1

1.2

1.3

1.4

intervention frequency

po

pu

latio

n fi

tne

ssImpacto do corte raso sobre a população

intervention effectiveness 50%intervention effectiveness 75%intervention effectiveness 90%