ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

326
ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ.................................................5 ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΤΟΛΗ..................................................5 Δομή του σκελετικού μυός................................................5 Μηχανισμός της μυϊκής συστολής.........................................10 Υπόθεση ολίσθησης των μυονηματίων..........................................10 Μοριακή βάση της μυϊκής συστολής...........................................13 Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολής..............................18 Ταξινόμηση των μυϊκών ινών.................................................18 Κατανομή των μυϊκών ινών................................................... 19 Απόδοση των μυϊκών ινών.................................................... 21 Εκλεκτική επιστράτευση των μυϊκών ινών.....................................23 Επίδραση της προπόνησης στις μυϊκές ίνες...............................24 Μετατροπή των μυϊκών ινών.................................................. 24 Υπερτροφία των μυϊκών ινών.................................................25 Υπερπλασία των μυϊκών ινών.................................................26 Γενετικός έλεγχος.......................................................... 26 Ανακεφαλαίωση..........................................................27 Δομή του σκελετικού μυός................................................... 27 Μηχανισμός της μυϊκής συστολής.............................................27 Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολής..................................27 Επίδραση της προπόνησης.................................................... 28 Γενετικός έλεγχος.......................................................... 28 Πρακτικές εφαρμογές....................................................28 ΜΥΪΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗ.................................................30 Μηχανική απάντηση του μυός.............................................30 Ελαστικά στοιχεία του μυός.............................................32 Είδη μυϊκής συστολής...................................................33 Μηχανικές ιδιότητες του μυός...........................................34 Μηκο-δυναμική σχέση του μυός...............................................34 Προδιάταση του μυός........................................................ 36 Ταχο-δυναμική σχέση του μυός...............................................37 Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμη........................................39 Μυϊκή μάζα................................................................. 40 Δράση μοχλών............................................................... 41 Διάταξη ινών στο μυ........................................................ 42 Ηλικία και φύλο............................................................ 43 Ψυχολογικές αναστολές...................................................... 44 Ενδοατομικές και διατομικές διαφορές.......................................45 Ανάπτυξη μυϊκής δύναμης................................................45 Αρχή της επιβάρυνσης....................................................... 45 Αρχή της εξειδίκευσης...................................................... 46 Προπονητικά ερεθίσματα..................................................... 47 Αλληλεπίδραση προπονητικών ερεθισμάτων.....................................49 Οριακή δύναμη.............................................................. 50 Μυϊκή προσαρμοστικότητα.................................................... 51 Διακοπή της προπόνησης.................................................51 Μυϊκή αντοχή...........................................................53 Μυϊκός κάματος.........................................................54 Μυϊκός πόνος...........................................................56

TAGS:

Transcript of ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Page 1: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ........................................................................................................5ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΤΟΛΗ..........................................................................................................5

Δομή του σκελετικού μυός.................................................................................................................5Μηχανισμός της μυϊκής συστολής...................................................................................................10

Υπόθεση ολίσθησης των μυονηματίων.......................................................................................................10Μοριακή βάση της μυϊκής συστολής...........................................................................................................13

Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολής.....................................................................................18Ταξινόμηση των μυϊκών ινών......................................................................................................................18Κατανομή των μυϊκών ινών.........................................................................................................................19Απόδοση των μυϊκών ινών.........................................................................................................................21Εκλεκτική επιστράτευση των μυϊκών ινών..................................................................................................23

Επίδραση της προπόνησης στις μυϊκές ίνες....................................................................................24Μετατροπή των μυϊκών ινών......................................................................................................................24Υπερτροφία των μυϊκών ινών.....................................................................................................................25Υπερπλασία των μυϊκών ινών.....................................................................................................................26Γενετικός έλεγχος........................................................................................................................................26

Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................27Δομή του σκελετικού μυός..........................................................................................................................27Μηχανισμός της μυϊκής συστολής..............................................................................................................27Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολής................................................................................................27Επίδραση της προπόνησης........................................................................................................................28Γενετικός έλεγχος........................................................................................................................................28

Πρακτικές εφαρμογές.......................................................................................................................28ΜΥΪΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗ.......................................................................................................30

Μηχανική απάντηση του μυός.........................................................................................................30Ελαστικά στοιχεία του μυός.............................................................................................................32Είδη μυϊκής συστολής......................................................................................................................33Μηχανικές ιδιότητες του μυός..........................................................................................................34

Μηκο-δυναμική σχέση του μυός.................................................................................................................34Προδιάταση του μυός..................................................................................................................................36Ταχο-δυναμική σχέση του μυός..................................................................................................................37Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμη....................................................................................................39Μυϊκή μάζα..................................................................................................................................................40Δράση μοχλών............................................................................................................................................41Διάταξη ινών στο μυ....................................................................................................................................42Ηλικία και φύλο...........................................................................................................................................43Ψυχολογικές αναστολές..............................................................................................................................44Ενδοατομικές και διατομικές διαφορές........................................................................................................45

Ανάπτυξη μυϊκής δύναμης...............................................................................................................45Αρχή της επιβάρυνσης................................................................................................................................45Αρχή της εξειδίκευσης.................................................................................................................................46Προπονητικά ερεθίσματα............................................................................................................................47Αλληλεπίδραση προπονητικών ερεθισμάτων.............................................................................................49Οριακή δύναμη............................................................................................................................................50Μυϊκή προσαρμοστικότητα.........................................................................................................................51

Διακοπή της προπόνησης...............................................................................................................51Μυϊκή αντοχή...................................................................................................................................53Μυϊκός κάματος...............................................................................................................................54Μυϊκός πόνος.................................................................................................................................. 56Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................57

Μηχανική απάντηση του μυός....................................................................................................................57Ελαστικά στοιχεία του μυός........................................................................................................................58Είδη μυϊκής συστολής.................................................................................................................................58Μηκο- δυναμική σχέση του μυός................................................................................................................58Ταχο-δυναμική σχέση του μυός..................................................................................................................58Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμη....................................................................................................58Ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης....................................................................................................................58Μυϊκή αντοχή..............................................................................................................................................59Μυϊκός κάματος...........................................................................................................................................59

Page 2: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Μυϊκός πόνος..............................................................................................................................................59Πρακτικές εφαρμογές.......................................................................................................................59

ΝΕΥΡΟΜΫΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ..........................................................................................65Πυροδότηση νευρικών ώσεων.........................................................................................................66Κινητική μονάδα...............................................................................................................................69Αντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεων.........................................................................................71

Ρύθμιση του μυϊκού μήκους........................................................................................................................73Σύστημα γ - βρόγχου..................................................................................................................................75Ρύθμιση της μυϊκής τάσης...........................................................................................................................75

Εκούσιος έλεγχος των κινήσεων......................................................................................................75Αυτοματοποίηση των κινήσεων.......................................................................................................78Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................79

Πυροδότηση νευρικών ώσεων....................................................................................................................79Κινητική μονάδα..........................................................................................................................................79Αντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεων....................................................................................................79Εκούσιος έλεγχος των κινήσεων.................................................................................................................80Αυτοματοποίηση των κινήσεων..................................................................................................................80

Πρακτικές εφαρμογές.......................................................................................................................81ΠΗΓΕΣ ΜΥΪΚΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ......................................................................................83

Τριφωσφορική αδενοσίνη................................................................................................................83Φωσφοκρεατίνη...............................................................................................................................84Μηχανισμοί παραγωγής μυϊκής ενέργειας.......................................................................................86

Αναερόβια γλυκόλυση.................................................................................................................................87Αερόβια γλυκόλυση.....................................................................................................................................88Οξειδωτική φωσφορυλίωση........................................................................................................................89Γαλακτικό οξύ..............................................................................................................................................90Υπόλοιπα προϊόντα αναερόβιας γλυκόλυσης.............................................................................................91Ισολογισμός παραγωγής ΑΤΡ.....................................................................................................................91

Συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο μυϊκό έργο...............................................................93Ενεργειακές φάσεις του μυϊκού έργου.............................................................................................94

Μεταβατική φάση........................................................................................................................................95Φάση σταθεροποίησης...............................................................................................................................95Φάση αποκατάστασης................................................................................................................................96

Χρέος οξυγόνου...............................................................................................................................96Αγαλακτικό χρέος οξυγόνου........................................................................................................................97Γαλακτικό χρέος οξυγόνου..........................................................................................................................97

Ενεργειακά όρια της μυϊκής προσπάθειας.......................................................................................98Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................99

Πηγές μυϊκής ενέργειας...............................................................................................................................99Μηχανισμοί παραγωγή μυϊκής ενέργειας..................................................................................................100Συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο μυϊκό έργο........................................................................100Ενεργειακές φάσεις του μυϊκού έργου.......................................................................................................101Χρέος οξυγόνου........................................................................................................................................101Ενεργειακά όρια της μυϊκής προσπάθειας................................................................................................101

Πρακτικές εφαρμογές.....................................................................................................................101ΑΝΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ.........................................................................................106

Αναερόβια ισχύς............................................................................................................................106Αναερόβια-αγαλακτική ικανότητα..............................................................................................................106Αναερόβια-γαλακτική ικανότητα................................................................................................................107

Γαλακτικό οξύ στο αίμα..................................................................................................................109Παραγωγή γαλακτικού οξέος....................................................................................................................109Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος...............................................................................................................111Εξουδετέρωση γαλακτικού οξέος..............................................................................................................113

Γαλακτικό οξύ και διαλειμματική άσκηση.......................................................................................114Γαλακτικό οξύ και μυϊκός κάματος.................................................................................................118Ανακεφαλαίωση.............................................................................................................................119

Αναερόβια ισχύς........................................................................................................................................119Γαλακτικό οξύ στο αίμα.............................................................................................................................119

Page 3: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Γαλακτικό οξύ και διαλειμματική άσκηση..................................................................................................119Γαλακτικό οξύ και μυϊκός κάματος............................................................................................................120

Πρακτικές εφαρμογές.....................................................................................................................120ΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ..............................................................................................121

Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου........................................................................................................121Φυσιολογική αξία της VΟ2μεγ...................................................................................................................123Αντοχή και VΟ2μεγ....................................................................................................................................125

Αερόβια ικανότητα, ηλικία και φύλο...............................................................................................126Ηλικία........................................................................................................................................................127Ηλικία και άσκηση.....................................................................................................................................127Φύλο.........................................................................................................................................................129

Αερόβια ικανότητα και κληρονομικότητα........................................................................................129Κληρονομικότητα και άσκηση...................................................................................................................130

Προσδιοριστικοί παράγοντες της αερόβιας ικανότητας..................................................................132Αυξομείωση εισπνεόμενου οξυγόνου.......................................................................................................132Αυξομείωση αρτηριακού οξυγόνου...........................................................................................................134Μείωση της καρδιακής συχνότητας...........................................................................................................137Σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου.............................................................................................................138

Αναερόβιο κατώφλι........................................................................................................................138Θεωρητική βάση.......................................................................................................................................138Αναερόβιο κατώφλι και αντοχή.................................................................................................................139

Ανακεφαλαίωση.............................................................................................................................142Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου...................................................................................................................142Αερόβια ικανότητα, ηλικία και φύλο...........................................................................................................142Αερόβια ικανότητα και κληρονομικότητα...................................................................................................142Περιοριστικοί παράγοντες της αερόβιας ικανότητας.................................................................................143Αναερόβιο κατώφλι...................................................................................................................................143

Πρακτικές εφαρμογές.....................................................................................................................143ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΚΑΙ ΣΩΜΑΤΙΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗ....................................................................151

Θερμιδογόνες ουσίες.....................................................................................................................152Υδατάνθρακες...........................................................................................................................................152Λίπη..........................................................................................................................................................152Λευκώματα................................................................................................................................................153

Τα καύσιμα της μυϊκής λειτουργίας................................................................................................153Συμμετοχή των θερμιδογόνων ουσιών-Αναπνευστικό πηλίκο.......................................................154Ορμονική ρύθμιση των καυσίμων..................................................................................................157

Υποφυσιακές ορμόνες..............................................................................................................................157Επινεφριδικές ορμόνες..............................................................................................................................157Θυρεοειδικές ορμόνες...............................................................................................................................158Παγκρεατικές ορμόνες..............................................................................................................................158

Θρεπτικός περιορισμός της μυϊκής προσπάθειας.........................................................................159Μυϊκό γλυκογόνο.......................................................................................................................................159Υπερπλήρωση των αποθεμάτων γλυκογόνου..........................................................................................161Ρύθμιση της σύνθεσης του γλυκογόνου...................................................................................................163Γλυκόζη του αίματος.................................................................................................................................163Λιπαρά οξέα..............................................................................................................................................164

Η σπλαγχνική λειτουργία κατά την άσκηση...................................................................................165Γαστρική κένωση......................................................................................................................................165Αιμάτωση των σπλάγχνων.......................................................................................................................166

Ανόργανες ουσίες..........................................................................................................................166Εργογόνες ουσίες..........................................................................................................................168

Βιταμίνες...................................................................................................................................................168Αθλητικό Διαιτολόγιο......................................................................................................................172

Θεμελιώδης δίαιτα.....................................................................................................................................172Σύσταση του σώματος...................................................................................................................173

Σωματικό λίπος.........................................................................................................................................174Άλιπο σωματικό βάρος.............................................................................................................................175Οριακό βάρος............................................................................................................................................175Έλεγχος του σωματικού βάρους...............................................................................................................175

Page 4: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Σωματότυπος............................................................................................................................................176Ανακεφαλαίωση.............................................................................................................................177

Θερμιδογόνες ουσίες................................................................................................................................177Τα καύσιμα της μυϊκής λειτουργίας...........................................................................................................177Ορμονική ρύθμιση των καυσίμων.............................................................................................................178Θρεπτικός περιορισμός της μυϊκής προσπάθειας....................................................................................178Η γαστρική λειτουργία κατά την άσκηση...................................................................................................179Ανόργανες ουσίας.....................................................................................................................................179Εργογόνες ουσίες......................................................................................................................................179Αθλητικό διαιτολόγιο.................................................................................................................................180Σύσταση του σώματος..............................................................................................................................180

Πρακτικές εφαρμογές.....................................................................................................................180ΘΕΡΜΟΡΡΥΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΑΣΚΗΣΗ.................................................................186

Παραγωγή θερμότητας..................................................................................................................187Θερμοκρασία του σώματος.......................................................................................................................188Συντελεστής απόδοσης.............................................................................................................................188

Αποβολή θερμότητας.....................................................................................................................190Αφυδάτωση κατά την άσκηση........................................................................................................192

Αφυδάτωση και απόδοση.........................................................................................................................193Αναπλήρωση νερού..................................................................................................................................193Απώλεια ηλεκτρολυτών.............................................................................................................................194Σχηματισμός ούρου κατά την άσκηση.......................................................................................................195Ψευδοαναιμία και υποκαλιαιμία................................................................................................................195

Θερμικές διαταραχές......................................................................................................................195Θερμοεγκλιματισμός......................................................................................................................196Αγωνιστική προθέρμανση..............................................................................................................197Ανακεφαλαίωση.............................................................................................................................199

Παραγωγή θερμότητας.............................................................................................................................199Αποβολή θερμότητας................................................................................................................................199Θερμοεγκλιματισμός.................................................................................................................................199Αγωνιστική «προθέρμανση.......................................................................................................................199

Πρακτικές εφαρμογές.....................................................................................................................200ΠΡΟΠΟΝΗΣΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ...................................................202

Η αθλητική προπόνηση σε προοπτική..........................................................................................202Μοντέλα αθλητικής προπόνησης...................................................................................................203

Μοντέλο ενεργειακής προπόνησης...........................................................................................................203Μοντέλο νευρομυϊκής προπόνησης..........................................................................................................205

Φυσιολογικές αρχές της προπόνησης...........................................................................................206Αρχή της επιβάρυνσης..............................................................................................................................207Αρχή της προοδευτικότητας......................................................................................................................207Αρχή της εξειδίκευσης...............................................................................................................................207Αρχή της αντιστροφής...............................................................................................................................209

Αερόβιες προσαρμογές.................................................................................................................210Σύστημα μεταφοράς οξυγόνου......................................................................................................210

Καρδιακή παροχή.....................................................................................................................................210Όγκος παλμού...........................................................................................................................................211Καρδιακή συχνότητα.................................................................................................................................211Όγκος αίματος και αιμοσφαιρίνη...............................................................................................................213Τριχοειδή αγγεία........................................................................................................................................213Αιμάτωση μυών.........................................................................................................................................213Πνευμονικός αερισμός..............................................................................................................................214Σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου.............................................................................................................214

Αναερόβιες προσαρμογές..............................................................................................................216Δεσμοί υψηλής ενέργειας..........................................................................................................................216Αναερόβια γλυκόλυση...............................................................................................................................216

Νευρομυϊκές προσαρμογές............................................................................................................216Μυϊκές ίνες................................................................................................................................................216Μυϊκή δύναμη και αντοχή..........................................................................................................................217Κινητική δεξιότητα.....................................................................................................................................217

Page 5: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Καρδιαγγειακή άμυνα.................................................................................................................... 217Ανακεφαλαίωση.............................................................................................................................218

Η αθλητική προπόνηση σε προοπτική......................................................................................................218Μοντέλα αθλητικής προπόνησης..............................................................................................................218Φυσιολογικές αρχές..................................................................................................................................219Αερόβιες προσαρμογές.............................................................................................................................221Αναερόβιες προσαρμογές.........................................................................................................................221Νευρομυϊκές προσαρμογές.......................................................................................................................221

Πρακτικές εφαρμογές.....................................................................................................................221ΣΩΜΑΤΙΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ......................................................................233

Ρυθμός ανάπτυξης........................................................................................................................233Προσαρμογές κατά την ανάπτυξη..................................................................................................234

Αερόβιες προσαρμογές.............................................................................................................................235Καρδιοαναπνευστικές προσαρμογές........................................................................................................237Αναερόβιες προσαρμογές.........................................................................................................................237Μυϊκή δύναμη............................................................................................................................................238

Αθλητικό ταλέντο........................................................................................................................... 242Υποκινητικότητα του παιδιού.........................................................................................................242Ανακεφαλαίωση.............................................................................................................................243

Ρυθμός ανάπτυξης....................................................................................................................................243Προσαρμογές κατά την ανάπτυξη.............................................................................................................243Αθλητικό ταλέντο.......................................................................................................................................243Υποκινητικότητα του παιδιού....................................................................................................................243

Πρακτικές εφαρμογές.....................................................................................................................243

ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ

ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΤΟΛΗΜΥΪΚΗ ΣΥΣΤΟΛΗ

Η κίνηση είναι θεμελιώδης ιδιότητα της ζωής. Η κίνηση του ανθρώπινου σώματος και των μελών του είναι προϊόν της μυϊκής συστολής και επιτυγχάνεται με τη μετατροπή της χημικής ενέργειας σε μηχανική. Ο ενεργειακός αυτός μετασχηματισμός γίνεται στα διαφοροποιημένα μυϊκά κύτταρα, που είναι οργανωμένα σε μια θαυμάσια αρχιτεκτονική διάταξη μέσα στο σκελετικό μυ και λειτουργούν με τον έλεγχο της βούλησης, δηλαδή με την ενεργοποίηση του κεντρικού νευρικού συστήματος.Οι σκελετικοί μύες συνδέονται με τα οστά του σώματος και στη συστολή τους οφείλεται η γένεση της δύναμης και η παραγωγή της κίνησης των μερών του σκελετού και του σώματος. Οι σκελετικοί μύες διαφέρουν από τους λείους και τον καρδιακό μυ. Οι λείοι μύες βρίσκονται στα περισσότερα κοίλα σπλάχνα και η συστολή τους ελέγχεται από το αυτόνομο νευρικό σύστημα, συμβάλλοντας έτσι στη ρύθμιση των φυσιολογικών λειτουργιών του εσωτερικού περιβάλλοντος του οργανισμού, χωρίς τον έλεγχο της βούλησης. Ο καρδιακός μυς, όπως και οι λείοι μύες, εμφανίζει επίσης αυτόνομη δραστηριότητα. Μολονότι υπάρχουν σημαντικές διαφορές στη δομή και στις συσταλτικές ιδιότητες ανάμεσα στα τρία είδη μυών, οι φυσικοχημικές αρχές που διέπουν τη συστολή τους είναι παρόμοιες.

Δομή του σκελετικού μυόςΔομή του σκελετικού μυόςΑπό τη μακροσκοπική ανατομική είναι γνωστό ότι το ανθρώπινο σώμα έχει πάνω από 600

σκελετικούς μυς. Κάθε μυς περιβάλλεται από έναν ινώδη συνδετικό ιστό, το επιμύιο, που περικλείει χιλιάδες κυλινδρικά κύτταρα, τις μυϊκές ίνες. Οι ίνες αυτές είναι συγκροτημένες σε δεμάτια και κάθε δεμάτιο, που περιλαμβάνει 150 περίπου ίνες, περιβάλλεται επίσης από έναν υμένα συνδετικού ιστού, το περιμύιο. Κάθε μυϊκή ίνα ξεχωρίζει από τις γειτονικές μ' ένα άλλο λεπτό υμένα, το ενδομύιο. Είναι όλοι αυτοί οι προστατευτικοί υμένες που συγχωνεύονται και σχηματίζουν τον ανθεκτικό συνδετικό ιστό, τον τένοντα, με τον οποίο μεταβιβάζεται η δύναμη που παράγει ο μυς στο σημείο κατάφυσής του (το περιόστεο) και έτσι μ' ένα σύστημα μοχλών εφαρμοσμένο στις αρθρώσεις, προκαλείται κίνηση.

Page 6: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Η μυϊκή ίνα, είναι το εξειδικευμένο κύτταρο για συστολή (σχήμα 2-1).

ΣΧΗΜΑ 1 1. Μεγάλη μεγέθυνση ηλεκτρονικού μικροφωτογραφήματος μυϊκού κυττάρου από τον τετρακέφαλο μυ του συγγραφέα. Φαίνονται οι χαρακτηριστικές εγκάρσιες γραμμώσεις των μυοϊνιδίων, ένας πυρήνας του μυϊκού' κυττάρου, μιτοχόνδρια, λιπίδια, ένα τριχοειδές αγγείο και ένα ερυθροκύτταρο που μεταφέρει οξυγόνο.

Για το λόγο αυτό βρίσκονται στο σαρκόπλασμα του, όλα τα συστατικά στοιχεία που είναι απαραίτητα για την απελευθέρωση της ενέργειας και την παραγωγή της δύναμης. Το σαρκόπλασμα είναι ένα υγρό που περιβάλλεται από μια προστατευτική ελαστική μεμβράνη, το σαρκείλημα. Στο περιβάλλον του σαρκοπλάσματος υπάρχουν συσταλτές πρωτεΐνες, ένζυμα που καταλύουν τις χημικές αντιδράσεις, τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ), διφωσφορική αδενοσίνη (ADP), φωσφοκρεατίνη, αμινοξέα, γλυκογόνο σε ποσότητες μέχρι 2%, λίπη μέχρι 2% και ανόργανα άλατα μέχρι 1%. Από τους ηλεκτρολύτες τα ιόντα καλίου βρίσκονται σε αφθονία, ενώ του νατρίου, ασβεστίου και μαγνησίου σε μικρότερες ποσότητες. Επίσης στο σαρκόπλασμα βρίσκονται τα μιτοχόνδρια που είναι τα χημικά εργαστήρια του κυττάρου, καθώς και το σαρκοπλασματικό δίκτυο, το σύστημα που χρησιμεύει για τη σύζευξη των ηλεκτρικών γεγονότων της διέγερσης, με τα μηχανικά γεγονότα της μυϊκής συστολής.

Page 7: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 1 2. Οι μύες αποτελούν το 40 έως 45% του σωματικού βάρους. Κάθε μυς αποτελείται από μυϊκές ίνες (1Ο4 έως 1Ο6) Κάθε μυϊκή ίνα έχει διάμετρο 10 έως 100μm και αποτελείται από 1000 έως 2000 μυοϊνίδια ανάλογα με τη διάμετρο της. Το μήκος της μυϊκής ίνας μπορεί να φτάσει το μήκος του μυός (π.χ. στο ραπτικό μυ έχει μετρηθεί μυϊκή ίνα μήκους 30cm) συνήθως όμως είναι βραχύτερο. Κάθε μυοϊνίδιο έχει διάμετρο 1 έως 2μm, αποτελείται από σαρκομέρια (4.000/cm μυοϊνιδίου) και διατρέχει όλο το μήκος της μυϊκής ίνας. Το σαρκομέριο αποτελείται από παχιά νημάτια μυοσίνης που έχουν διάμετρο 150Α και από λεπτά νημάτια ακτίνης που έχουν διάμετρο 50 Α. Μια μυϊκή ίνα περιέχει περίπου 16 δισεκατομμύρια παχιά και 64 δισεκατομμύρια λεπτά μυονημάτια

Η δομή του μυός φαίνεται στο σχήμα 1-2. Ο μυς αποτελείται από μυϊκές ίνες, που είναι τα κύτταρα του μυός και κάθε μυϊκή ίνα από πολλά μυοϊνίδια. Το μυοϊνίδιο αποτελείται από σαρκομέρια, που είναι διατεταγμένα στον επιμήκη άξονα. Το σαρκομέριο είναι η λειτουργική μονάδα του συσταλτικού συστήματος του μυός. Το πιο χτυπητό γνώρισμα του σαρκομερίου είναι ένας γραμμωτός σχηματισμός, ανοιχτής και σκούρας απόχρωσης, που οφείλεται σε διαφορές στους δείκτες διάθλασης. Το σαρκομέριο αποτελείται από παχιά και λεπτά μυονημάτια. Τα παχιά νημάτια περιέχουν μια πρωτεΐνη γνωστή ως μυοσίνη, και τα λεπτά μια άλλη πρωτεΐνη την ακτίνη. Όπως θα δούμε αργότερα κατά τη μυϊκή συστολή τα νημάτια αυτά διολισθαίνουν μ' ένα συγχρονισμένο τρόπο μεταξύ τους βραχύνοντας το σαρκομέριο.

Page 8: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 1 3. Ηλεκτρονικό μικροφωτογράφημα που δείχνει μυονημάτια μιας μυϊκής ίνας. Είναι εμφανής η γραμμωτή μορφή εναλλασσομένων ραβδώσεων φωτεινής και σκοτεινής απόχρωσης. Το πάνω διάγραμμα δείχνει την οργάνωση των παχιών και λεπτών μυονηματίων, ενώ το κάτω το δικτυωτό πλέγμα διάταξης της ακτίνης, μυοσίνης και εγκαρσίων γεφυρών σε μια εγκάρσια τομή ενός μυονηματίου

Τα παχιά μυονημάτια μυοσίνης βρίσκονται στο κεντρικό μέρος του σαρκομερίου, όπου με τη συστηματική παράλληλη διάταξη τους σχηματίζουν μια σκοτεινής απόχρωσης περιοχή, που είναι γνωστή ως Α ζώνη (σχήμα 2-3). Τα λεπτά μυονημάτια ακτίνης συνδέονται στις δύο άκρες του σαρκομερίου με ένα δομικό στοιχείο, που λέγεται γραμμή Ζ ή δίσκος Ζ. Στο δίσκο αυτό αγκυροβολούν τα λεπτά νημάτια ακτίνης, τα οποία εκτείνονται προς το κεντρικό μέρος του σαρκομερίου όπου αλληλοκαλύπτονται με τα παχιά μυονημάτια. Το τμήμα ανάμεσα στα άκρα δύο γειτονικών νηματίων μυοσίνης είναι φωτεινής απόχρωσης και λέγεται ζώνη Ι. Η ζώνη αυτή περιέχει μόνο νημάτια ακτίνης που δεν επικαλύπτονται από νημάτια μυοσίνης και διχοτομούνται από τη γραμμή Ζ. Η ανοιχτόχρωμη περιοχή της ζώνης αυτής οφείλεται στο γεγονός ότι αποτελείται μόνο από λεπτά νημάτια. Πρέπει να σημειωθεί ότι ανάμεσα στις άκρες των λεπτών νηματίων και στο κέντρο της ζώνης Α παρατηρείται μια ελαφρά φωτεινότερη περιοχή, που είναι γνωστή ως ζώνη Η. Τέλος στο κέντρο της ζώνης αυτής διακρίνεται μια λεπτή βαθύχρωμη γραμμή, η γραμμή Μ, που συνδέει και συγκρατεί τα παχιά νημάτια, διατηρώντας έτσι την παράλληλη κανονική τους διάταξη.

Page 9: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 1 4. Η δομή της ακτίνης και μυοσίνης. Η ακτίνη είναι φτιαγμένη από δύο αλυσίδες με σφαιροειδείς μονάδες, που σχηματίζουν μια επιμήκη διπλή έλικα. Τα μόρια μιας τροπομυοσίνης είναι μικρά νημάτια, που βρίσκονται ανάμεσα στις δύο αλυσίδες της ακτίνης. Τα μόρια της τροπονίνης είναι σφαιροειδείς μονάδες, τοποθετημένα κατά διαστήματα κατά μήκος των μορίων τροπομυοσίνης και διακρίνονται σε τροπονίνη Τ, I και C. Η τροπονίνη Τ συνδέει το μόριο με την τροπομυοσίνη, η τροπονίνη Ι αναστέλλει την αλληλεπίδραση μυοσίνης και ακτίνης και η τροπονίνη C περιέχει δεσμευτικές θέσεις για το ασβέστιο. Τα μόρια της μυοσίνης είναι ασύμμετρα και τα τελικά τμήματα σχηματίζουν διογκωμένες σφαιρικές κεφαλές, τις εγκάρσιες γέφυρες, που περιέχουν μια θέση για τη δέσμευση της ακτίνης και μια καταλυτική θέση, όπου υδρολύεται η τριφωσφορική αδενοσίνη. Ο στρόφιγγας λειτουργεί όπως ένας μεντεσές σύμφωνα με την υπόθεση της ολίσθησης μυονηματίων

Το νημάτιο της μυοσίνης είναι σαν ουρά που στο άκρο της φέρει διογκωμένες σφαιρικές κεφαλές και αποτελείται από τη βαρεία και την ελαφριά μερομυοσίνη (σχήμα 2-4). Η βαρεία μερομυοσίνη ενώνεται με τις κεφαλές με έναν αυχένα, που είναι μια εύκαμπτη σύνδεση και λειτουργεί σαν στρόφιγγας ή μεντεσές. Σε κάθε νημάτιο μυοσίνης υπάρχουν έξι κεφαλές σε κανονικά διαστήματα 400 Α με ελικοειδή διάταξη γύρω από το νημάτιο. Οι κεφαλές αυτές λέγονται εγκάρσιες γέφυρες γιατί προεκβάλλουν προς την ακτίνη γεφυρώνοντας το κενό που υπάρχει μεταξύ μυοσίνης και ακτίνης. Οι γέφυρες είναι οι φορείς της μυϊκής συστολής και έχουν από δύο χημικώς ενεργές θέσεις. Η μια θέση έχει την ικανότητα σύνδεσης με την ακτίνη και η άλλη διάσπασης της τρισφωφορικής αδενοσίνης.

Το νημάτιο της ακτίνης σχηματίζεται από σφαιροειδείς πρωτεΐνες, που είναι σαν χάντρες και συνυφαίνονται μεταξύ τους ώστε να μοιάζουν με στριμμένο κομπολόι. Με την ακτίνη συνδέονται δύο άλλες πρωτεΐνες που είναι ρυθμιστικοί παράγοντες της μυϊκής συστολής και χαλάρωσης, η τροπομυοσίνη και η τροπονίνη. Η τροπομυοσίνη, μοιάζει με τη μυοσίνη αλλά δεν έχει κεφαλές, είναι ένα διπλό νήμα τυλιγμένο κατά μήκος της ακτίνης και κάθε μόριο της εκτείνεται σε επτά σφαιρικά μόρια ακτίνης. Η τροπονίνη είναι επίσης μια σφαιρική πρωτεΐνη που συνδέεται με την άκρη της τροπομυοσίνης.

Σε μια εγκάρσια διατομή του σαρκομερίου, στην περιοχή όπου τα παχιά και λεπτά νημάτια συμπλέκονται, παρατηρούμε μια εξαγώνια γεωμετρική διάταξη, όπου κάθε παχύ νημάτιο περιβάλλεται από έξι λεπτά και κάθε λεπτό από τρία παχιά νημάτια. Ακόμα παρατηρούμε πως το παχύ νημάτιο φέρει έξι εγκάρσιες γέφυρες

ΣΧΗΜΑ 1 3. Ηλεκτρονικό μικροφωτογράφημα που δείχνει μυονημάτια μιας μυϊκής ίνας. Είναι

Page 10: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

εμφανής η γραμμωτή μορφή εναλλασσομένων ραβδώσεων φωτεινής και σκοτεινής απόχρωσης. Το πάνω διάγραμμα δείχνει την οργάνωση των παχιών και λεπτών μυονηματίων, ενώ το κάτω το δικτυωτό πλέγμα διάταξης της ακτίνης, μυοσίνης και εγκαρσίων γεφυρών σε μια εγκάρσια τομή ενός μυονηματίου

ΣΧΗΜΑ 1 5. Απεικόνιση του σαρκοσωληνικού συστήματος, που περιβάλλει τα μυϊκά ινίδια. Ο κινητικός νευρώνα μεταφέρει τη νευρική ώση, που όταν φτάσει στην τελική κινητική πλάκα απελευθερώνει ακετυλοχολίνη, η οποία προκαλεί ηλεκτρικές μεταβολές στην κυτταρική μεμβράνη που μεταδίδονται στο εσωτερικό της μυϊκής ίνας με το Τ-σύστημα σωληνίσκων. Στη συνέχεια απελευθερώνεται ασβέστιο από τους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου, που προκαλεί τη συστολή των μυοϊνιδίων. Για λεπτομερή περιγραφή των διεργασιών που γίνονται στη νευρομυϊκή σύνδεση και οδηγούν στην πυροδότηση της μυϊκής συστολής βλέπε ΣΧΗΜΑ 1 10. Σχετική θέση ακτίνης και μυοσίνης σε κατάσταση ηρεμίας (αριστερά) και συστολής (δεξιά) Στην ηρεμία η τροπονίνη Ι είναι σφιχτά δεμένη στην ακτίνη και η τροπομυοσίνη καλύπτει τις θέσεις όπου γίνεται η σύνδεση των γεφυρών της μυοσίνης στην ακτίνη. Στη συστολή οι γέφυρες προσκολλώνται στις δεσμευτικές θέσεις της ακτίνης (γραμμωτές περιοχές) και περιστρέφoνται, όταν η τροπομυοσίνη παραμερίζεται στα πλάγια συνδέοντας τα ιόντα ασβεστίου στην τροπονίνη. Είναι φανερό, ότι οι γέφυρες συνδέονται με την ακτίνη υπό γωνία, κάμπτοντας τον αυχένα της μερομυοσίνης.

Αναπόσπαστο μέρος της δομής των μυοϊνίδιων είναι το σαρκοσωληνωτό σύστημα, που περιβάλλει τα μυϊκά ινίδια (σχήμα1-5). Το σύστημα αυτό έχει μεγάλη λειτουργική σπουδαιότητα γιατί είναι υπεύθυνο για τη σηματοδότηση της μυϊκής συστολής. Αποτελείται από ενδοκυτταρική μεμβράνη και σχηματίζει ένα πλέγμα γύρω από το μυϊκό ινίδιο. Διακρίνουμε τα εξής δομικά στοιχεία του σαρκοσωληνωτού συστήματος: το σαρκοπλασματικό δίκτυο που περιβάλλει, σαν μανίκι, το μυϊκό ινίδιο σε κανονικά διαστήματα σε όλη την έκταση του σαρκομερίου, την τριάδα των σάκων (έναν κεντρικό , και δύο πλευρικούς), που σχηματίζεται από πτύχωση του δικτύου στον αρμό των Α και Ι ζωνών και χρησιμεύει για την αποθήκευση του ασβεστίου, και τέλος το Τ σύστημα των σωληνίσκων, που βρίσκεται μεταξύ των σάκων και διασυνδέει τον ενδοκυτταρικό περιβάλλον με την εξωκυτταρική μεμβράνη, έτσι ώστε να διευκολύνει τη γρήγορη μετάδοση του δυναμικού ενέργειας σ' όλη τη μυϊκή ίνα.

Μηχανισμός της μυϊκής συστολήςΜηχανισμός της μυϊκής συστολής

Υπόθεση ολίσθησης των μυονηματίωνΣτις αρχές του 1950 οι Άγγλοι ερευνητές Hanson και Huxley, διερευνώντας τη μορφολογία του σκελετικού μυός με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, διαπίστωσαν για πρώτη φορά τη νομοτελειακή

Page 11: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

αρχιτεκτονική διάταξη του μυός σε μοριακό επίπεδο και πρότειναν την υπόθεση της ολίσθησης των μυονηματίων ως το μηχανισμό που διέπει τη μυϊκή συστολή. Μολονότι η ερμηνεία αυτή βασίζεται σε πολλές παρατηρήσεις που συγκλίνουν προς την ίδια .κατεύθυνση, πρέπει να σημειωθεί πως βρίσκεται ακόμα στο στάδιο της υπόθεσης και, επομένως, χρειάζεται παραπέρα διερεύνηση προτού γίνει αποδεκτή ως αναμφισβήτητη θεωρία.

ΣΧΗΜΑ 1 6. Ανακατάταξη των μυονηματίων και μεταβολή του εύρους των ζωνών συνοδεύουν την μυϊκή συστολή (Α) πλειομετρική συστολή. Τα μυονημάτια της ακτίνης απομακρύνονται από το κέντρο προς αντίθετη κατεύθυνση και συνδέονται με τις ακραίες εγκάρσιες γέφυρες. (Β) ηρεμία. Το σαρκομέριο αποκτά το κανονικό του μήκος, όταν δεν υπάρχει αλληλοσύνδεση των μυονηματίων. (Γ, Δ και Ε) μειομετρική συστολή. Τα νημάτια ακτίνης συγκλίνουν από τα αντίθετα άκρα του σαρκομερίου προς το κέντρο της Α ζώνης. Στην περίπτωση Γ αξιοποιούνται όλες οι εγκάρσιες γέφυρες, ενώ δε συμβαίνει το ίδιο στις περιπτώσεις Δ και Ε. Στην περίπτωση Δ τα νημάτια ακτίνης συμπλέκονται μεταξύ τους στο κέντρο. Στην περίπτωση Ε ζαρώνουν και τα νημάτια μυοσίνης στις Ζ γραμμές. Κατά την ισομετρική συστολή, το μήκος των μυονηματίων παραμένει επίσης σταθερό, με ελάχιστη μεταβολή του εύρους της Ι ζώνης.

Σύμφωνα με την υπόθεση αυτή, η μυϊκή συστολή είναι αποτέλεσμα της παράλληλης ολίσθησης των μυονηματίων ακτίνης πάνω από τα νημάτια της μυοσίνης. Αυτό σημαίνει, ότι κατά τη μυϊκή συστολή η μεταβολή του μήκους του μυός δε συνεπάγεται και μεταβολή του μήκους των μυονηματίων, αλλά απλά τα νημάτια αυτά μετατοπίζονται, διεισδύουν και γλιστράνε το ένα πάνω στο άλλο, έτσι ώστε οι γραμμές Ζ συγκλίνουν, όπως δείχνει το σχήμα 1-6. Αν η υπόθεση αυτή είναι ορθή, τότε πρέπει κατ' ανάγκη να συμβαίνουν τα εξής: Πρώτο, διάταση του μυός πρέπει να προκαλεί επιμήκυνση του σαρκομερίου και πλάτεμα της Ι και Η ζώνης, όχι όμως και της Α ζώνης, της οποίας το πλάτος πρέπει να παραμένει αμετάβλητο, αφού αντιστοιχεί στο μήκος του νηματίου της μυοσίνης. Δεύτερο, βράχυνση του μυός πρέπει να προκαλεί συρρίκνωση του σαρκομερίου και στένεμα της Ι και Η ζώνης, καθώς τα παχιά νημάτια προσεγγίζουν τη γραμμή Ζ και τα λεπτά νημάτια συναντιόνται στο κέντρο του σαρκομερίου. Η Α ζώνη πρέπει να παραμένει και στην περίπτωση αυτή σταθερή.Πράγματι, μικροσκοπικές μετρήσεις της συμπεριφοράς των μυονηματίων κατά την κατάσταση της ηρεμίας και δραστηριοποίησης του μυός επαλήθευσαν τις προβλέψεις αυτές και ενίσχυσαν την εγκυρότητα της υπόθεσης της ολίσθησης (σχήμα 1-6). Από το σχήμα αυτό προκύπτει ότι το σαρκομέριο καθώς και η Ι ζώνη επιμηκύνονται κατά την πλειομετρική συστολή και βραχύνονται κατά τη μειομετρική. Η έκταση της πλειομετρικής συστολής οριοθετείται από τη συγκράτηση των νηματίων με τις ακραίες εγκάρσιες γέφυρες, ενώ της μειομετρικής από το άγγιγμα των νηματίων μυοσίνης με τις γραμμές Ζ. Αξίζει να σημειωθεί, ότι τα νημάτια ακτίνης μπορούν να αλληλεπικαλυφθούν και να ζαρώσουν στο κέντρο της ζώνης Α και στη Ζ γραμμή οπότε το μήκος του σαρκομερίου μπορεί να βραχυνθεί κατά 50% του κανονικού του μήκους που παρατηρείται στην κατάσταση ηρεμίας.Πώς προκαλείται η ολίσθηση των μυονηματίων κατά τη μυϊκή συστολή; Σύμφωνα με την υπόθεση του Huxley, το μόνο ορατό μηχανικό μέσο που μπορεί να προκαλέσει την ολίσθηση νηματίων είναι οι

Page 12: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

κεφαλές των μορίων μυοσίνης, οι εγκάρσιες γέφυρες. Οι γέφυρες αυτές με τη βοήθεια ενός στρόφιγγα που έχουν στη βάση τους και λειτουργεί σαν μεντεσές, προσκολλούνται σε μια συνδετική θέση της ακτίνης, μετά αποσυνδέονται από αυτήν και επανασυνδέονται στην επόμενη συνδετική θέση. Η διαδοχική αυτή κίνηση της προσκόλλησης, περιστροφής και αποκόλλησης των γεφυρών έχει παρομοιαστεί με τη στροφική κίνηση των κουπιών μιας κωπηλατικής βάρκας. Με τη διαφορά ότι οι γέφυρες δε δρουν όλες ταυτόχρονα όπως τα κουπιά, αλλά με μια χρονική αλληλουχία τέτοια, ώστε τα 50% περίπου να βρίσκονται σε επαφή με την ακτίνη σε μια δοσμένη χρονική στιγμή.Η τμηματική αυτή συμβολή των γεφυρών στο τελικό κινητικό αποτέλεσμα, έχει εύστοχα παρομοιαστεί με την αναρρίχηση ενός ατόμου σ' ένα σχοινί, όπου τα χέρια και τα πόδια του αντιστοιχούν στις εγκάρσιες γέφυρες, που προωθούν την μετατόπιση όλου του σώματος με τις επαναλαμβανόμενες κυκλικές κινήσεις λαβής και έλξης των χεριών και στήριξης των ποδιών του. Προφανώς, οι γέφυρες δρουν με επαναλαμβανόμενες κυκλικές κινήσεις και κάθε ανεξάρτητη κίνηση συμβάλλει μερικώς στην ολική μετακίνηση της ακτίνης. Έχει υπολογιστεί, πως μια κυκλική κίνηση βραχύνει το σαρκομέριο κατά 1% του ολικού του μήκους. Σε μια μυϊκή συστολή το μυϊκό ινίδιο μπορεί να βραχύνει κατά 50%.

ΣΧΗΜΑ 1 7. Το πάνω μέρος δείχνει το μήκος των μυονηματίων, το μεσαίο τη σχέση τάσης και μήκους σαρκομερίου και το κάτω τις αλληλεπικαλύψεις των μυονηματίων σε διάφορα μήκη του σαρκομερίου, που αντιστοιχούν στους αριθμούς με τα τόξα της καμπύλης.

Το συμπέρασμα ότι οι εγκάρσιες γέφυρες προκαλούν τη μυϊκή συστολή ενισχύεται και από τις εξής πειραματικές παρατηρήσεις (σχήμα 1-7):

Πρώτο, η μέγιστη μυϊκή δύναμη παράγεται, όταν ο μεγαλύτερος αριθμός εγκαρσίων γεφυρών βρίσκεται σε προσωρινή σύνδεση με την ακτίνη.

Δεύτερο, η μικρότερη μυϊκή δύναμη παράγεται, όταν δεν υπάρχουν σημεία σύνδεσης μεταξύ των δύο μυονηματίων.

Τρίτο, αλληλοεπικάλυψη των μυονηματίων έχει σαν αποτέλεσμα ανάλογη μείωση της μυϊκής δύναμης.Με βάση τα παραπάνω, μπορούμε να συμπεράνουμε ότι οι εγκάρσιες γέφυρες είναι το μέσο παραγωγής της μυϊκής δύναμης και ότι, όσο μεγαλύτερος αριθμός γεφυρών δραστηριοποιείται, τόσο περισσότερη δύναμη αναπτύσσεται.

Page 13: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Μοριακή βάση της μυϊκής συστολήςΟι χημικές και μηχανικές μεταβολές, που λαμβάνουν χώρα σε μοριακό επίπεδο κατά τη μυϊκή συστολή, μπορούν να διακριθούν σε πέντε φάσεις: α) ηρεμία, β) σύζευξη διέγερσης - συστολής, γ) συστολή, δ) ανακύκλωση και ε) χαλάρωση.

ΣΧΗΜΑ 1 8α. Μοριακά γεγονότα μυϊκής συστολής σε πέντε φάσεις: (α) Ηρεμία. Το σύμπλεγμα τροπομυοσίνης - τροπονίνης δεν επιτρέπει τη σύνδεση της ακτίνης με την μυοσίνη, (β) Σύζευξη - διέγερσης - συστολής. Η νευρική ώση εκπυρσυκροτεί την απελευθέρωση των ιόντων ασβεστίου από το σαρκοπλασματικό δίκτυο. Το ασβέστιο είναι ο διακόπτης της μυϊκής συστολής, αναστέλλει την ανασταλτική δράση της τροπομυοσίνης - τροπονίνης, επιτρέποντας τη σύνδεση της ακτίνης με τη μυοσίνη, (γ) Μυϊκή συστολή. Γίνεται διάσπαση της ΑΤΡ που θέτει σε στροφική κίνηση τις εγκάρσιες γέφυρες με αποτέλεσμα τη σύμπλεξη και ολίσθηση των μυονηματίων, (δ) Ανακύκλωση. Με την επανασύνδεση της ΑΤΡ διαχωρίζεται η ακτομυοσίνη, σε ακτίνη και μυοσίνη και ο κύκλος της στροφικής κίνησης των γεφυρών επαναλαμβάνεται. Απουσία της ΑΤΡ σταματά την ανακύκλωση της συστολής και οδηγεί σε ακαμψία· (ε) Χαλάρωση. Με την απουσία νευρικών ώσεων, την αναρρόφηση του ασβεστίου και την παρουσία ΑΤΡ ο μυς χαλαρώνει.

Ηρεμία (σχήμα 1-8α). Σε συνθήκες μυϊκής ηρεμίας τα μυονημάτια της μυοσίνης και ακτίνης δεν έρχονται σε επαφή, είναι δηλαδή ασύζευκτα και μπορούν να μετατοπίζονται μεταξύ τους παθητικά, όπως συμβαίνει στη διαστολική πλήρωση της καρδιάς ή την ταυτόχρονη διάταση των ανταγωνιστικών μυών κατά τη συστολή των πρωταγωνιστών. Όπως φαίνεται στο σχήμα 2-8α, ένα μόρια ΑΤΡ είναι συζευγμένο στην απόληξη της εγκάρσιας γέφυρας. Τα ιόντα ασβεστίου (Ca++) είναι αποθηκευμένα σε μεγάλη ποσότητα στους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου. Όταν δεν υπάρχουν ελεύθερα ιόντα ασβεστίου, η τροπονίνη της ακτίνης δρα ως αναστολέας ενεργοποίησης των εγκάρσιων γεφυρών της μυοσίνης καλύπτοντας το σημείο σύνδεσης τους με την ακτίνη.

Σύζευξη διέγερσης - συστολής (σχήμα 1-8β) Η νευρική ώση σηματοδοτεί τη συσταλτική δραστηριότητα του μυϊκού κυττάρου. Η νευρική ώση μεταδίδεται από το κεντρικό νευρικό σύστημα με το νευράξονα του κινητικού νευρικού κυττάρου στην τελική κινητική πλάκα, που αποτελεί το νευρομυϊκό αρμό.

Page 14: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 1 9.Διεργασίες που γίνονται στην νευρομυϊκή σύνδεση και οδηγούν στην πυροδότηση της μυϊκής συστολής. Η νευρική ώση διαβιβάζεται από το κεντρικό νευρικό σύστημα με το νευράξονα στην νευρομυϊκή σύνδεση, όπου εκπολώνει τη νευρική μεμβράνη και προκαλεί απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης από τα συνοπτικά κυστίδια. Η ακετυλοχολίνη, που είναι ένας χημικός μεταβιβαστής, διαχέεται στην εξωκυτταρική συνοπτική σχισμή μεταξύ νευρικής και μυϊκής μεμβράνης και ενώνεται με τους υποδοχείς της που υπάρχουν στην μεμβράνη της τελικής κινητικής πλάκας. Αυτό αυξάνει τη διαπερατότητα της μεμβράνης σε ιόντα Νατρίου και Καλίου και προκαλείται έτσι εκπόλωση της τελικής κινητικής πλάκας. Η εκπόλωση αυτή δημιουργεί το δυναμικό της τελικής κινητικής πλάκας που στη συνέχεια παράγει το μυϊκό δυναμικό ενέργειας και άγεται προς τις δύο κατευθύνσεις κατά μήκος της μυϊκής ίνας. απελευθερώνοντας το ασβέστιο, που λειτουργεί σαν διακόπτης της μυϊκής συστολής. Κάθε νευρική ώση. που φτάνει στη νευρομυϊκή σύνδεση, παράγει και από ένα μυϊκό δυναμικό ενέργειας. Αυτό σημαίνει ότι πρέπει να γίνεται συνεχής ανακύκλωση της ακετυλοχολίνης. Το ένζυμο της χοληνεστεράσης συμβάλλει σ' αυτό καταστρέφοντας σε 5msec την ακετυλοχολίνη που απελευθερώνεται σε κάθε νευρική ώση. Κάθε νευρική ώση. που φτάνει στη νευρομυϊκή σύνδεση, είναι πάντα διεγερτική και ποτέ ανασταλτική, όπως μπορεί να συμβεί στις νευρικές συνάψεις. Αναστολή της δράσης της μπορεί να γίνει μόνο στο επίπεδο του κινητικού νεύρου, στο νωτιαίο μυελό και τον εγκέφαλο. Αναστολή της δημιουργίας δυναμικού ενέργειας στο επίπεδο της τελικής κινητικής πλάκας, μπορεί να γίνει μόνο με ουσίες, όπως το κουράρι, που δεσμεύουν τους υποδοχείς της ακετυλοχολίνης και την καθιστούν ανενεργό, ή με την αναστολή της δράσης της χοληνεστεράσης. Στις περιπτώσεις αυτές επέρχεται θάνατος από ασφυξία, γιατί δεν συστέλλονται οι αναπνευστικοί μύες.

Όταν η νευρική ώση φτάσει στην τελική κινητική πλάκα, εκπολώνεται η νευρική μεμβράνη και απελευθερώνεται ο χημικός μεταβιβαστής, η ακετυλοχολίνη, από τα συνοπτικά κυστίδια(σχήμα 1-10).Η ακετυλοχολίνη δημιουργεί ενεργειακό δυναμικό που διοχετεύεται στα μυοϊνίδια της μυϊκής ίνας μέσω του συστήματος Τ των εγκαρσίων σωληνίσκων και πυροδοτεί την απελευθέρωση των ιόντων ασβεστίου από τους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου. Το ασβέστιο ανοίγει το διακόπτη της μυϊκής συστολής, ενεργοποιώντας τις συνδετικές θέσεις της ακτίνης με τον εξής τρόπο: Το ασβέστιο συνδέεται με την τροπονίνη εξασθενώντας τη σύνδεση της τροπονίνης Ι με την ακτίνη. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα να μετακινηθεί η τροπομυοσίνη και να ξεσκεπαστούν οι συνδετικές θέσεις της ακτίνης, επιτρέποντας στις κεφαλές της μυοσίνης να προσκολληθούν σ' αυτές (σχήμα1-9). Ταυτόχρονα φορτίζεται το σύμπλεγμα ΑΤΡ των κεφαλών της μυοσίνης και οι δύο πρωτεΐνες, ακτίνη και μυοσίνη, σχηματίζουν ακτομυοσίνη.

ΣΧΗΜΑ 1 10. Σχετική θέση ακτίνης και μυοσίνης σε κατάσταση ηρεμίας (αριστερά) και συστολής (δεξιά) Στην ηρεμία η τροπονίνη Ι είναι σφιχτά δεμένη στην ακτίνη και η τροπομυοσίνη καλύπτει τις θέσεις όπου γίνεται η

Page 15: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

σύνδεση των γεφυρών της μυοσίνης στην ακτίνη. Στη συστολή οι γέφυρες προσκολλώνται στις δεσμευτικές θέσεις της ακτίνης (γραμμωτές περιοχές) και περιστρέφoνται, όταν η τροπομυοσίνη παραμερίζεται στα πλάγια συνδέοντας τα ιόντα ασβεστίου στην τροπονίνη. Είναι φανερό, ότι οι γέφυρες συνδέονται με την ακτίνη υπό γωνία, κάμπτοντας τον αυχένα της μερομυοσίνης.

Συστολή (σχήμα 1-8γ). Όταν οι ενεργές θέσεις της ακτίνης και μυοσίνης ενώνονται, δραστηριοποιείται το ένζυμο αδενοσινοτριφωσφατάση της μυοσίνης, που διασπά την τριφωσφορική αδενοσίνη απελευθερώνοντας ενέργεια. Η ενέργεια αυτή θέτει σε κίνηση τις εγκάρσιες γέφυρες, που προκαλούν την ολίσθηση των μυονηματίων και τη βράχυνση των σαρκομερίων. Αποτέλεσμα της δραστηριότητας αυτής είναι η ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης. Παραμένει ακόμα ασαφές και ανεξήγητο, πως ακριβώς η χημική ενέργεια της ΑΤΡ παράγει μηχανική κίνηση.

Ανακύκλωση (σχήμα 1-8δ). Επειδή κάθε στροφική κίνηση μιας εγκάρσιας γέφυρας παράγει μόνο μικρή μετατόπιση της ακτίνης πάνω στη μυοσίνη, είναι ανάγκη για την ολοκλήρωση μιας μυϊκής συστολής, που μπορεί να έχει τη διάρκεια ενός δευτερολέπτου, οι εγκάρσιες γέφυρες να πραγματοποιούν εκατοντάδες τέτοιες στροφικές κινήσεις. Αυτό σημαίνει, ότι ο δεσμός μεταξύ της γέφυρας και της ακτίνης πρέπει να διασπάται και να αποκαθίσταται συνέχεια. Η διάσπαση του δεσμού και της γέφυρας απαιτεί τη δέσμευση ενός μορίου ΑΤΡ στη μυοσίνη. Έτσι για την αποδέσμευση της γέφυρας από την ακτίνη χρειάζεται η παρουσία της ΑΤΡ. Για το λόγο αυτό, κατά τη μυϊκή συστολή, τη διάσπαση της ΑΤΡ ακολουθεί αμέσως η επανασύνθεση της. Αν δε γίνει επανασύνθεση της ΑΤΡ, όπως συμβαίνει στη μεταθανάτια κατάσταση, ο δεσμός μεταξύ της γέφυρας και της ακτίνης δεν μπορεί να διασπαστεί και ο μυς αναπτύσσει τη λεγόμενη νεκρική ακαμψία, η οποία είναι πιο εμφανής, αν ο θάνατος συμβεί μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια.Χαλάρωση (σχήμα 1-8ε). Όταν σταματήσει. η μετάδοση νευρικών ώσεων στην τελική κινητική πλάκα, το ασβέστιο αποσυνδέεται από την τροπονίνη και ξαναφέρετε με την «αντλία ασβεστίου» (που απαιτεί ΑΤΡ) στους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου. Με την απομάκρυνση του ασβεστίου, αποκαθίσταται η ανασταλτική δράση της τροπονίνης και της τροπομυοσίνης και στην παρουσία ΑΤΡ δεν μπορούν να γίνουν νέοι δεσμοί ακτομυοσίνης. Τα μυονημάτια επανέρχονται κι αυτά στην αρχική τους θέση και ο μυς χαλαρώνει.Συνοπτική ανακεφαλαίωση της αλληλουχίας των μοριακών γεγονότων, που συνοδεύουν τη μυϊκή συστολή στα διάφορα στάδια παρουσιάζεται στον πίνακα 1-1 και στο σχήμα 1-11.

ΠΙΝΑΚΑΣ 1 1.Συνοπτική παρουσίαση μοριακών γεγονότων που συνοδεύουν τη μυϊκή συστολή, όπως αναπτύσσονται στο κείμενο, σε πέντε στάδια. Η αρίθμηση στο δεύτερο και το τρίτο στάδιο αντίστοιχε, στην αρίθμηση του σχήματος 2-11.

Στάδιο Ι: Ηρεμία(α) Το ασβέστιο είναι αποθηκευμένο στους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου.(β) Οι συνδετικές θέσεις της μυοσίνης πάνω στην ακτίνη είναι καλυμμένες με την τροπομυοσίνη.(γ) Αναστολή αλληλεπίδρασης ανάμεσα στην ακτίνη και μυοσίνη. Κατάσταση ηρεμίας.Στάδιο II: Σύζευξη διέγερσης - συστολής(Ι) Γένεση νευρικής ώσης στο κεντρικό νευρικό σύστημα και μετάδοση της στη νευρομυϊκήσύνδεση.(2) Απελευθέρωση ακετυλοχολίνη; από τα κυστίδια του κινητικού νευρώνα στην τελική κινητική πλάκα.(3) Δέσμευση της ακετυλοχολίνης από τους υποδοχείς της.(4) Αύξηση διαπερατότητας της μεμβράνης της τελικής κινητικής πλάκας σε ιόντα Ν+ Κ+.(5) Γένεση δυναμικού ενέργειας στην τελική κινητική πλάκα.(6) Εκπόλωση μυϊκής μεμβράνης.(7) Γένεση δυναμικού ενέργειας μυός και μετάδοση του στην επιφάνεια της μυϊκής μεμβράνης.(8) Καταστροφή ακετυλοχολίνης με το ένζυμο χοληνεστεράση στη μεμβράνη της τελικής πλάκας.(9) Μετάδοση δυναμικού μυός κατά μήκος των σωληνίσκων του Τ συστήματος και εκπόλωση·(1Ο) Απελευθέρωση ασβεστίου από τους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου. (11) Διάχυση ασβεστίου στα μυονημάτια και στο εξωκυττάριο περιβάλλον.(12) Σύνδεση ασβεστίου στην τροπομυοσίνη C.(13) Αποκάλυψη συνδετικών θέσεων μυοσίνης που βρίσκονται στην ακτίνη.(14) Σχηματισμός συμπλέγματος ακτομυοσίνης. Η ακτίνη συνδέεται με την ΑΤΡ της μυοσίνης:

Α+Μ.ΑΤΡ--------- Α.Μ.ΑΤΡΣτάδιο III: Συστολή

Page 16: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

(15) Η ακτίνη ενεργοποιεί την αδενοσινοτριοφοσφατάση(ΑΤΡase)της μυοσίνης και διασπά την ΑΤΡ, απελευθερώνοντας ενέργεια:

ATPaseΑ.Μ.ΑΤΡ------------=»· A.M+ADP+Pi+ενέργεια

(16) Η απελευθέρωση της ενέργειας προκαλεί στρρφική κίνηση των εγκαρσίων γεφυρών.(17) Η κίνηση των γεφυρών προκαλεί τη διολίσθηση των λεπτών και παχιών μυονηματίων.(18) Η διολίσθηση των νηματίων προκαλεί διάταση του ελαστικού συστατικού του μυός σε σειρά και έτσι παράγεται βράχυνση και τάση του μυός. Αποτέλεσμα είναι κίνηση και έργο. Στάδιο IV: Ανακύκλωση(α) Επανασύνθεση του ενεργειακού νομίσματος της τριφοσφωρικής αδενοσίνης.(β) Η ακτίνη συνδέεται με τις γέφυρες της μυοσίνης και αποσυνδέει το σύμπλεγμα τηςακτομυοσίνης, οδηγώντας στην αποσύνδεση των γεφυρών από την ακτίνη:

Α.Μ.+ΑΤΡ-------------·»· Α+Μ.ΑΤΡ(γ) Η ανακύκλωση της δράσης των εγκαρσίων γεφυρών συνεχίζεται, όσο η συγκέντρωση τωνιόντων ασβεστίου είναι αρκετά υψηλή, για να προκαλεί την αναστολή του συμπλέγματοςτροπίνης - τροπομυοσίνης.Στάδιο V: Χαλάρωση(α) Διακοπή νευρικών ώσεων.(β) Το ασβέστιο διοχετεύεται στους πλάγιους σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου ενεργώς με την αντλία ασβεστίου και τη διάσπαση τριφωσφορικής αδενοσίνης.(γ) Η απομάκρυνση του ασβεστίου αποκαθιστά την ανασταλτική δράση της τροπίνης τροπομυοσίνης και με την κατανάλωση ενέργειας διακόπτεται η αλληλεπίδραση ανάμεσα στακτίνη και μυοσίνη. Χαλάρωση του μυός.

Page 17: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 1 11 Αναλυτική αλληλουχία των μοριακών γεγονότων που συνδέουν τη μυϊκή συστολή κατά τη σύζευξη-διέγερση (στάδιο II) και τη συστολή (στάδιο III). Οι αριθμοί αντιστοιχούν στα διάφορα μοριακά γεγονότα όπως αναφέρονται και στον προηγούμενο πίνακα (2-1), ως εξής: Η σύζευξη- διέγερση αρχίζει με την εκφόρτιση της νευρικής ώσης από τον κινητικό νευρώνα (αρ. Ι) που οδηγεί στην απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης (αρ.2) και τη δέσμευση της από τους υποδοχείς της (αρ.3). Αυτό αυξάνει την διαπερατότητα της μεμβράνης της τελικής κινητικής πλάκας σε ιόντα Ν' και Κ' (αρ.4) που έχει ως αποτέλεσμα τη γένεση δυναμικού ενέργειας στην τελική κινητική πλάκα (αρ. 5). Tο δυναμικό αυτό εκπολώνει τη μεμβράνη του μυϊκού κυττάρου (αρ.6) και μεταδίδεται κατά μήκος της μεμβράνης (αρ. 7), ενώ το ένζυμο χοληνεστεράση καταστρέφει στο πεδίο της κινητικής πλάκας την ακετυλοχολίνη (αρ.8), που έχει επιτελέσει την αποστολή της. Εν συνεχεία το δυναμικό ενέργειας μεταδίδεται στο εσωτερικό των μυοϊνίδιων με το Τ-σύστημα σωληνίσκων (αρ.9) και απελευθερώνει τα ιόντα ασβεστίου αχό τους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου (αρ. 10) προς το εξωκυττάριο περιβάλλον και το σαρκοπλάσμά (αρ. 11), όπου συνδέεται με την τροπονίνη C (αρ. 12). Έτσι αποκαλύπτονται οι συνδετικές θέσεις της ακτίνης (αρ. 13) και σχηματίζεται η ακτομυοσίνη (αρ. 14). Στο σημείο αυτό ολοκληρώνεται το στάδιο σύζευξης-διέγερσης και αρχίζει το στάδιο της συστολής με τη διάσπαση της ΑΤΡ (αρ.15), την κίνηση των εγκαρσίων γεφυρών (αρ. 16) και την ολίσθηση των μυονηματίων (αρ. 17) που καταλήγει στη βράχυνση του μυός (αρ. 18.

Page 18: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολήςΜυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολήςΗ ένταση και η διάρκεια της μυϊκής προσπάθειας καθορίζουν, όπως θα δούμε, στο πέμπτο κεφάλαιο, τη σχετική συμμετοχή του αερόβιου και αναερόβιου μηχανισμού στην παραγωγή ενέργειας. Οι ενεργειακοί αυτοί μηχανισμοί έχουν άμεση λειτουργική σχέση με τις μορφολογικές και βιοχημικές ιδιότητες των μυϊκών ινών. Έτσι, σ' έντονες και βραχύβιες προσπάθειες, όπου η ενέργεια παράγεται με τον αναερόβιο μηχανισμό, επιστρατεύονται κυρίως μυϊκές ίνες ταχείας συστολής, ενώ σε υπομέγιστες και παρατεταμένες προσπάθειες, όπου η ενέργεια απελευθερώνεται με τον αερόβιο μηχανισμό, επιστρατεύονται κατά το μεγαλύτερο μέρος μυϊκές ίνες βραδείας συστολής. Γίνεται, δηλαδή μια εκλεκτική επιστράτευση των μυϊκών ινών που εξαρτάται από την ένταση και τη διάρκεια της προσπάθειας.Η εισαγωγή της βιοψίας μυός με βελόνη, σαν μια νέα μέθοδος της Εργοφυσιολογίας, μας έδωσε τη δυνατότητα, να διερευνήσουμε με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο και με ιστοχημικές αναλυτικές μεθόδους την υφή του μυός στον άνθρωπο. Με την ερευνητική αυτή προσέγγιση μπορούμε σήμερα να συσχετίσουμε την αθλητική απόδοση με μορφολογικές, βιοχημικές και φυσιολογικές ιδιότητες του μυός.

Ταξινόμηση των μυϊκών ινώνΜετά από μια περίοδο αμφιβολίας και διαμάχης, σχετικά με τη σωστή ταξινόμηση των μυϊκών ινών του ανθρωπίνου μυός, οι περισσότεροι ερευνητές σήμερα συμφωνούν, πως οι μυϊκές ίνες στον άνθρωπο μπορούν να ταξινομηθούν σε δύο είδη, με βάση την ταχύτητα της συστολής τους, και σε τρία είδη, με βάση τις μεταβολικές τους ιδιότητες. Έτσι με βάση την ταχύτητα της συστολής τους διακρίνουμε αργές ίνες βραδείας συστολής και γρήγορες ίνες ταχείας συστολής. Με βάση τις ιστοχημικές τους ιδιότητες διακρίνουμε ίνες οξειδωτικές (τύπος Ι), οξειδωγλυκολυτικες (τύπος IIα) και γλυκολυτικές (τύπος IIβ), όπως παρουσιάζονται στο σχήμα 2-12.

ΣΧΗΜΑ 1 12. Μια κινητική μονάδα αποτελείται από τον κινητικό νευρώνα και όλες τις μυϊκές ίνες (10 μέχρι 1000) που νευρώνει, με τις τελικές του κινητικές πλάκες. Οι μυϊκές ίνες κάθε κινητικής μονάδας έχουνε τις ίδιες ιστοχημικές, φυσιολογικές, μορφολογικές και λειτουργικές ιδιότητες. Με βάση τις ιδιότητες αυτές, διακρίνουμε οξειδωτικές ίνες (τύπος Ι) βραδείας συστολής που είναι ακούραστες και αδύνατες, οξειδωγλυκολυτικές ίνες (τύπος ΙIα) ταχείας συστολής που είναι ενδιάμεσες και γλυκολυτικές ίνες (τύπος ΙΙβ) ταχείας συστολής που είναι ευκολοκούραστες και δυνατές. Οι τύποι αυτοί των μυϊκών ινών δε συναντιούνται σ' όλα τα είδη ζωών. όπως για παράδειγμα στον άνθρωπο. Οι κινητικές μονάδες βραδείας συστολής περιέχουν μικρό αριθμό μυϊκών ινών. ενώ οι κινητικές μονάδες ταχείας συστολής μεγάλο αριθμό. Οι αποχρώσεις των κινητικών μυϊκών ινών στο κάτω μέρος του σχεδιαγράμματος δείχνουν το βαθμό της ενζυματικής δραστηριότητας και την περιεκτικότητα τους σε γλυκογόνο. Τα γράμματα αναφέρονται στη σχετική δραστηριότητα του ενζύμου αδενοσινοτριφωσφατάση της μυοσίνης (α), του ενζύμου αδενοσινοτριφοσφατάση της ακτίνης (β), του ενζύμου σουξινική αφυδρογονάση (γ) και στη συγκέντρωση γλυκογόνου (δ).

Page 19: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Οι οξειδωτικές ίνες βραδείας συστολής έχουν όλες τις βιοχημικές και φυσιολογικές ιδιότητες που είναι απαραίτητες για αερόβια παραγωγή ενέργειας και μυϊκό έργο αντοχής. Η περιεκτικότητα τους σε μιτοχόνδρια, σε λιπίδια και σε οξειδωτικά ένζυμα είναι υψηλή (πίνακας 1.2.). Ακόμα αιματώνονται με ένα πλούσιο δίκτυο τριχοειδών αγγείων, που τις εξασφαλίζει καύσιμα υλικά και οξυγόνο και τις απαλλάσσει από τις παραγόμενες καματογόνες ουσίες. Η απόχρωση τους είναι ερυθρή γιατί περιέχουν μυοσφαιρίνη. Η μυοσφαιρίνη, από τη μια μεριά, διευκολύνει τη διαπίδυση του οξυγόνου από τα τριχοειδή στις οξειδωτικές ίνες, και από την άλλη, χρησιμεύει σαν αποθήκη οξυγόνου στις ίνες αυτές ).

ΠΙΝΑΚΑΣ 1 2. Ταξινόμηση των μυϊκών ινών στο σκελετικό μυ του ανθρώπου βασισμένη σε ιστοχημικές και συσταλτές ιδιότητες. Οι ίνες βραδείας συστολής έχουν υψηλότερη αερόβια ικανότητα, συγκέντρωση τριγλυκεριδίων, πυκνότητα τριχοειδών αγγείων, επιφάνεια για κάθε τριχοειδές αγγείο, χρόνο συστολής και αντίσταση στην κόπωση, ενώ οι ίνες ταχείας συστολής έχουν μεγαλύτερη αναερόβια ικανότητα, αγωγιμότητα νευρικών ώσεων, δύναμη και γρηγορότερο χρόνο συστολής. Η ποσότητα αποθήκευσης του μυϊκού γλυκογόνου είναι ίδια και στα δύο είδη ινών

Ιστοχημικές και συσταλτές ιδιότητες μυϊκών ινών

Βραδείας Συστολής (τύπος Ι)

Ταχεία.: Συστολής (τύπος II)

Φωσφοκρεατινάση mmoles/g/min 13,1 16,6Φωσφοφρουκτοκινάση mmoles/g/min 9,4 20,0Σουξινική αφυδρογονάση mmoles/Kg/min 11,5 6,5Τριγλυκερίδια mmoles/Kg 207 74Γλυκογόνο mmoles/Kg 355 359Ca++ mmoles/mg μυοσίνης/min 0,16 0,48Mg++ mmoles/g πρωτεΐνης /min 0,30 0,84Τριχοειδή αγγεία, αριθμός μυϊκή ίνα 8,2 4,2Επιφάνεια ινών μπι2/τριχοειδές αγγείο 1335 1014Χρόνος απλής συστολής msec 99-140 40-88Δείκτης κόπωσης 0-0,8 0,8-1,2Μέγιστη τάση g 4,6-15 4,6-203Ταχύτητα αγωγής μεμβράνηςκινητικού νευρώνα m/sec 2.5 5.4Οι ίνες ταχείας συστολής έχουν τα χαρακτηριστικά που χρειάζονται για αναερόβια ενέργεια και έντονο μυϊκό έργο. Η δραστηριότητα των ενζύμων, που είναι απαραίτητα για την αναερόβια γλυκόλυση και για τη διάσπαση της τριφωσφορικής αδενοσίνης και της φωσφοκρεατίνης είναι υψηλή. Υψηλή είναι και η δραστηριότητα των ιόντων ασβεστίου, μαγνησίου, που συνδέονται με την ενεργοποίηση της ακτομυοσίνης (πίνακας 1.2.). Η λανθάνουσα περίοδος είναι μικρή, όπως μικρός είναι και ο χρόνος συστολής των ινών. Ακόμα παρατηρούμε, πως οι ίνες ταχείας συστολής σε σχέση με τις ίνες βραδείας συστολής έχουν μεγαλύτερη διάμετρο και νευρώνονται από κινητικούς νευρώνες, που έχουν νευράξονες με επίσης μεγαλύτερη διάμετρο (σχήμα 1.12). Η διάμετρος του νευράξονα σχετίζεται με την αγωγιμότητα, δηλαδή, όσο μεγαλύτερη είναι η διάμετρος, τόσο μεγαλύτερη είναι και η ταχύτητα αγωγής των νευρικών ώσεων.Ενώ η αγωγιμότητα των ινών ταχείας συστολής είναι υψηλή, η διεγερσιμότητα τους είναι χαμηλή. Η χαμηλή διεγερσιμότητα οφείλεται στο μεγάλο κυτταρικό σώμα του νευρώνα και στους μικρούς αισθητικούς υποδοχείς. Το μεγάλο κυτταρικό σώμα χρειάζεται υψηλό δυναμικό ενέργειας για να δημιουργήσει μια νευρική ώση, οι μικροί όμως αισθητικοί υποδοχείς παρέχουν λιγότερα αισθητικά ερεθίσματα. Έτσι για να διεγερθούν οι κινητικές μονάδες και, επομένως, οι μυϊκές ίνες ταχείας συστολής, χρειάζονται ερεθίσματα μεγάλης έντασης. Υπολογίζεται, πως ένα μεγάλο ποσοστό ανθρώπων, που κάνουν καθιστική ζωή, δε συστέλλουν ποτέ τις μυϊκές τους ίνες ταχείας συστολής, με αποτέλεσμα αυτές να ατροφούν και να εκφυλίζονται.

Κατανομή των μυϊκών ινώνΗ κατανομή των μυϊκών ινών διαφέρει από μυ σε μυ και από άνθρωπο σε άνθρωπο. Αμιγής μυς, με αποκλειστικά ένα τύπο μυϊκών ινών, δεν υπάρχει. Στους περισσότερους μυς, τόσο στον άνδρα, όσο και στην γυναίκα, παρατηρούμε ίση κατανομή μυϊκών ινών βραδείας και ταχείας συστολής. Έτσι για παράδειγμα, ο ορθός μηριαίος και ο γαστροκνήμιος από τα κάτω άκρα, ο δελτοειδής και ο δικέφαλος

Page 20: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

από τα άνω περιέχουν μυϊκές ίνες 50% βραδείας συστολής και 50% ταχείας. Ο υποκνημίδιος όμως έχει 70%-90% ίνες βραδείας συστολής, δηλαδή 20%-40% περισσότερες ίνες βραδείας συστολής από τους άλλους μυς των ποδιών και ο τρικέφαλος 60%-80% ίνες ταχείας συστολής, δηλαδή 10%-30% περισσότερες ταχείας από τους άλλους μυς των χεριών. Η αντίληψη πως στους επιμήκεις ραχιαίους μυς επικρατούν μυϊκές ίνες βραδείας συστολής δεν είναι σωστή.Από τις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής, οι οξειδωγλυκολυτικές (ΙΙα) είναι κατά κανόνα διπλάσιες από τις γλυκολυτικές (ΙΙβ) μερικές όμως περιπτώσεις, όπως είναι οι παχύσαρκες γυναίκες, συμβαίνει ακριβώς το αντίθετο.Πολυάριθμες είναι οι έρευνες, που έχουν γίνει τα τελευταία χρόνια, σ' αθλητές διαφόρων αθλημάτων για τον καθορισμό κατανομής των ινών στους μυς τους. Με βάση τις έρευνες αυτές, μπορούμε να συμπεράνουμε, πως στους μυς των ποδιών δρομέων ταχύτητας επικρατούν ίνες ταχείας συστολής, ενώ σ' αυτούς των δρομέων αντοχής βραδείας συστολής. Το μεγάλο ποσοστό ινών βραδείας συστολής συνοδεύεται, όπως είναι φυσικό, από μεγάλη αερόβια ικανότητα, που εκφράζεται με τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και με τα οξειδωτικά ένζυμα, που δρουν στα μιτοχόνδρια, Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ ποσοστού μυϊκών ινών βραδείας συστολής του τετρακέφαλου μηριαίου και μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι υψηλός (Γ = 0,72,.Παραμένει ανεξήγητο γιατί σε αθλητές άρσης βαρών, ρίπτες και άλτες παρουσιάζεται ίση κατανομή ινών ταχείας και βραδείας συστολής στους μυς ποδιών και χεριών, μολονότι θ' αναμενόταν να υπερισχύουν οι ίνες ταχείας συστολής, εφόσον τ' αγωνίσματα τους απαιτούν μεγάλη μυϊκή δύναμη και ταχύτητα. Αξιομνημόνευτο όμως είναι το γεγονός, πως στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής των αθλητών αυτών το μέγεθος των γλυκολυτικών (τύπος ΙΙβ) είναι περίπου τριπλάσιο από το μέγεθος των οξειδωγλυκολυτικών ινών (τύπος ΙΙα). Τα αντίστοιχα ποσοστά είναι 33,3 και 10,5 .

ΣΧΗΜΑ 1 13. Βιοψία από τον τετρακέφαλο μυ του συγγραφέα, που δείχνει την κατανομή των μυϊκών ινών. Οι σκούρες κηλίδες αντιπροσωπεύουν ίνες βραδείας συστολής, οι ανοιχτόχρωμες ταχείας συστολής γλυκολυτικές και οι άλλες ταχείας συστολής οξειδωγλυκολυτικές. Η αντίστοιχη αναλογία είναι 44%, 28% και 28%. Το μικρό ποσοστό γλυκολυτικών ινών εξηγεί τη χαμηλή απόδοση του σε αγωνίσματα που απαιτούν μεγάλη ταχύτητα και μυϊκή ισχύ.

Το σχήμα 1-13 δείχνει την κατανομή ινών ταχείας και βραδείας συστολής στον τετρακέφαλο μυ ενός μέσου ανθρώπου που δεν είναι αθλητής αλλά γυμνάζεται τρέχοντας περίπου 15 χιλιόμετρα την εβδομάδα, ενώ ο πίνακας 1-3 δείχνει τα ποσοστά μυϊκών ινών διαφόρων τύπων σε αθλητές και μη αθλητές. Τέλος, αξίζει να σημειωθεί ότι μια και μοναδική βιοψία δε δίνει σαφή και ακριβή εικόνα της κατανομής των μυϊκών ινών σ' ολόκληρο το μυ.

ΠΙΝΑΚΑΣ 1 3. Ποσοστό μυϊκών ινών διαφόρων τύπων στον έξω πλατύ μηριαίο σε αθλητές και μη αθλητές. Ο τύπος ΙΙγ, που δεν αναφέρεται στο κείμενο, είναι ταχείας συστολής και ελάχιστα διαφοροποιείται λειτουργικά από τον τύπο ΙΙα

ΔοκιμαζόμενοιΑγύμναστα άτομα

Τύπος Ι51,3

ΜυϊκώνΙΙγ1,2

ινών ΙΙα40,5

ΙΙβ7,1

Page 21: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Δρομείς ημιαντοχής 62,6 2,7 34,1 1,5Δρομείς αντοχής 77,9 1.7 19,3 2,5

Απόδοση των μυϊκών ινών.Η απόδοση ενός μυός εξαρτάται από τη σχετική κατανομή των ινών του. Ένας μυς με μεγάλο ποσοστό ινών ταχείας συστολής παράγει μεγαλύτερη ταχύτητα, μεγαλύτερη δύναμη ή ροπή, μεγαλύτερη ισχύ και κουράζεται ευκολότερα, ενώ ακριβώς το αντίθετο συμβαίνει σ' ένα μυ με μεγάλο ποσοστό ινών βραδείας συστολής. Τα φαινόμενα αυτά απεικονίζονται κατά εύγλωττο τρόπο στα σχήματα 1-14, 1-15 και 1-16.

ΣΧΗΜΑ 1 14Σχέση ανάμεσα στο ποσοστό ινών ταχείας συστολής στον έξω πλατύ μηριαίο και ταχύτητα συστολής, μέγιστη δύναμη και δείκτη κόπωσης κατά την έκταση της κνήμης

Το σχήμα 2-14 δείχνει, πως όσο μεγαλύτερο είναι το ποσοστό ινών ταχείας συστολής στον έξω πλατύ μηριαίο, που είναι ένας από τους πρωταγωνιστές μυς κατά την έκταση της κνήμης, με τόσο μεγαλύτερη ταχύτητα θα διαγράψει η κνήμη την τροχιά της κατά τη συστολή του μυός, και τόσο μεγαλύτερη ροπή θα αναπτυχθεί κατά την κίνηση αυτή. Αντίθετα όσο μεγαλύτερο είναι το ποσοστό ινών ταχείας συστολής, τόσο πιο εύκολα θα κουραστεί ο μυς, όπως φαίνεται από την αύξηση του δείκτη κόπωσης.

Page 22: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 1 15. Η επίδραση της κατανομής μυϊκών ινών του πλατέος μηριαίου στη ροπή που αναπτύσσεται κατά την έκταση της κνήμης. Το πάνω σχήμα δείχνει τη σχέση μεταξύ ροπής και αριθμού συστολών σε δύο ομάδες δοκιμαζόμενων με διαφορετική κατανομή ινών). To κάτω δείχνει τη μείωση της ροπής σε σχέση με την αύξηση του κλάσματος της συγκέντρωσης γαλακτικού οξέος σε ίνες ταχείας (ΤΣ) προς βραδείας (ΑΣ) συστολής

Ότι ένας μυς με μεγαλύτερη αναλογία μυϊκών ινών ταχείας συστολής είναι πιο ευάλωτος στον κάματο γίνεται φανερό και από τα ευρήματα του σχήματος 1-15, που στηρίζεται στην εξής έρευνα: επελέγησαν δύο ομάδες δοκιμαζόμενων με υψηλό (61%) και χαμηλό (38%) ποσοστό ινών ταχείας συστολής στον έξω πλατύ μηριαίο. Κατά την έκταση της κνήμης, παρατηρήθηκε ότι άτομα με περισσότερες γρήγορες ίνες παρήγαγαν μεγαλύτερη μέγιστη ροπή σε λίγες επαναλήψεις της ίδιας κίνησης, αλλά μικρότερη σε πολλές επαναλήψεις, που διάρκεσαν από μισό μέχρι ενάμισι λεπτό. Η φανερή αυτή μείωση της απόδοσης των ατόμων με υψηλό ποσοστό ινών ταχείας συστολής οφείλεται στη σχετικά μεγαλύτερη συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος, που επηρεάζει την συσταλτικότητα του μυός. Ότι κατά την έκταση της κνήμης παράγεται περισσότερο γαλακτικό οξύ στις γρήγορες, απ' ότι στις αργές ίνες, φαίνεται και από τα ευρήματα μια άλλης έρευνας, που παρουσιάζονται στο κάτω μέρος του ίδιου σχήματος (1 -15). Το γαλακτικό οξύ στον οριζόντιο άξονα του σχήματος εκφράζεται σαν κλάσμα της συγκέντρωσης, που παρατηρείται στις γρήγορες και στις αργές μυϊκές ίνες. Η ανάλυση αυτή έγινε με διαδοχικές μυοβιοψίες από τον έξω πλατύ μηριαίο. Όσο μεγαλύτερο είναι το κλάσμα, δηλαδή, όσο περισσότερο γαλακτικό οξύ παράγεται στις ίνες ταχείας συστολής, τόσο μεγαλύτερη είναι η μείωση της μέγιστης ροπής σ’ επαναλαμβανόμενες συστολές του έξω πλατύ μηριαίου.Μια θεμελιώδης μηχανική ιδιότητα του μυός είναι, όπως θα αναπτύξουμε στο επόμενο κεφάλαιο, η ταχοδυναμική του σχέση. Σύμφωνα με την σχέση αυτή, όσο μεγαλύτερη είναι η ταχύτητα συστολής του μυός, τόσο μικρότερη δύναμη παράγει (σχήμα 2-16).

Page 23: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 1 16. Ταχοδυναμική σχέση των εκτεινόντων μηριαίων μυών κατά την έκταση της κνήμης σε δυο άτομα που έχουν διαφορετική κατανομή μυϊκών ινών ταχείας συστολής, στη μια περίπτωση περισσότερο από 60% και στην άλλη λιγότερο από 50% (πάνω). Η ίδια σχέση για αγύμναστους και αθλητές διαφόρων αθλημάτων με διαφορετικό ποσοστό ινών ταχείας συστολής (κάτω).

Η καμπύλη της σχέσης αυτής επηρεάζεται από την κατανομή των μυϊκών ινών. Οι πιο σημαντικές έρευνες στον τομέα αυτό είναι Σκανδιναβών ερευνητών, οι οποίοι διερεύνησαν με τη βοήθεια ενός ισοκινητικού συστήματος δυναμομετρίας τη δύναμη που παράγουν οι εκτείνοντες μύες της κνήμης με διάφορες ταχύτητες. Επίσης πήραν μυοβιοψίες στους ίδιους δοκιμαζόμενους από τον έξω πλατύ μηριαίο και προσδιόρισαν την κατανομή των μυϊκών ινών. Η επεξεργασία των ευρημάτων έδειξε, όπως φαίνεται στο σχήμα 1-16, τα εξής:Πρώτο, άτομα που έχουν υψηλό ποσοστό μυϊκών ινών ταχεία συστολής (60%) παράγουν, στην ίδια ταχύτητα, 15% περισσότερη δύναμη από άτομα που έχουν χαμηλότερο ποσοστό (50%).Δεύτερο, άτομα με υψηλό ποσοστό μυϊκών ινών ταχείας συστολής, στην ίδια αντίσταση ή δύναμη, παράγουν 85% μεγαλύτερη ταχύτητα από άτομα με χαμηλό ποσοστό μυϊκών ινών ταχείας συστολής. Τρίτο, αθλητές που επιδίδονται σε αθλητικές δραστηριότητες ισχύος, στην ίδια ταχύτητα, παράγουν μεγαλύτερη δύναμη και αντίθετα, στην ίδια δύναμη, παράγουν μεγαλύτερη ταχύτητα από αθλητές που επιδίδονται σε αερόβια αθλήματα.

Εκλεκτική επιστράτευση των μυϊκών ινών.Οι μυϊκές ίνες ταχείας συστολής επιστρατεύονται σε γρήγορες και μεγάλης ισχύος κινήσεις, ενώ οι βραδείας συστολής σε αργές και μικρής έντασης. Η γνώση μας για την εκλεκτική αυτή επιστράτευση βασίζεται κύρια σε πειραματικές εργασίας από μυοβιοψίες. Σε μια σειρά πειραμάτων, δοκιμαζόμενοι ασκήθηκαν σε κυκλοεργόμετρο για μια ώρα, με ένταση που ισοδυναμούσε στα 50%-60% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Βιοψίες μυός, που έγιναν πριν και μετά την άσκηση στον τετρακέφαλο μηριαίο μυ έδειξαν πως, πρώτο, πριν από την άσκηση και οι δύο τύποι μυϊκών ινών είχαν την ίδια περιεκτικότητα γλυκογόνου (περίπου 350 mmoles/kg μυϊκών ινών) και δεύτερο, πως μετά την άσκηση η περιεκτικότητα γλυκογόνου μειώθηκε αισθητά στα 120 mmoles στις ίνες βραδείας συστολής, ενώ μόνο στα 120mmoles στις ίνες ταχείας συστολής. Αυτό δείχνει πως στην άσκηση χαμηλής έντασης συμμετέχουν κυρίως οι ίνες βραδείας συστολής.Οι ίδιοι δοκιμαζόμενοι επανέλαβαν το ίδιο πείραμα μια άλλη μέρα, με διαλειμματική άσκηση που διάρκεσε επίσης μια ώρα (15 δευτ. άσκηση, 15 δευτ. ανάπαυση), αλλά με διπλάσια ένταση, που

Page 24: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ισοδυναμούσε σε 100% της μέγιστης τους πρόσληψης οξυγόνου. Η ολική ποσότητα γλυκογόνου, που χρησιμοποιήθηκε σ' αυτή την άσκηση ήταν ίδια με την προηγούμενη, αλλά η μεγαλύτερη μείωση (περίπου 1,30 mmoles/Kg) αυτή τη φορά παρατηρήθηκε στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής. Από τα ευρήματα αυτά συμπεραίνουμε πως σε έντονες μυϊκές προσπάθειες επιστρατεύονται κυρίως ίνες ταχείας συστολής.Η διαφορετική επιστράτευση των μυϊκών ινών ανάλογα με την ένταση της προσπάθειας φαίνεται και στο σχήμα 8-9. Σ' ένα δρόμο αντοχής 30 χιλιομέτρων, το άδειασμα του γλυκογόνου από τις αργές είναι σχετικά μεγαλύτερο από ότι στις γρήγορες ίνες, ενώ ακριβώς το αντίθετο συμβαίνει σ' ένα μικρής διάρκειας δρόμο ταχύτητας, που επαναλαμβάνεται διαλειμματικά. Στο κεφάλαιο που διαπραγματεύεται τη διατροφή θα αναπτύξουμε σε βάθος τη σπουδαιότητα του γλυκογόνου στη σωματική απόδοση.

ΣΧΗΜΑ 1 17. Επιστράτευση των διαφόρων μυϊκών ινών κατά τη μυϊκή προσπάθεια

Η επιστράτευση των μυϊκών ινών εξαρτάται, όπως αναφέραμε προηγουμένως, από τη διεγερσιμότητα των κινητικών μονάδων στις οποίες ανήκουν. Οι ίνες ταχείας συστολής απαιτούν ερεθίσματα μεγάλης έντασης για να δραστηριοποιηθούν, ενώ οι ίνες βραδείας συστολής διεγείρονται με ερεθίσματα, που γεννιούνται με χαμηλό δυναμικό ενέργειας (σχήμα 1-17)Επικρατεί η αντίληψη ότι οι αργές ίνες επιστρατεύονται μόνο σε αργές κινήσεις και οι γρήγορες αποκλειστικά σε γρήγορες κινήσεις. Αυτό είναι πλάνη. Όταν η ένταση της μυϊκής συστολής είναι μέγιστη, ακόμα και σε χαμηλές ταχύτητες, συμμετέχουν όχι μόνο οι αργές, αλλά και οι γρήγορες ίνες. Με την ίδια έννοια, αργές ίνες συμμετέχουν στην ανάπτυξη δύναμης σε συστολές μεγάλης ταχύτητας. Δεν πρέπει να ξεχνάμε ότι οι αργές ίνες αναπτύσσουν τη μέγιστη δύναμη τους σε λιγότερο από 0.1 sec. Για το λόγο αυτό προκαλείται υπερτροφία τόσο στις αργές, όσο και στις γρήγορες μυϊκές ίνες σε αθλητές ισχύος. Ακόμα υπάρχει απόδειξη ότι οι γρήγορες ίνες δραστηριοποιούνται σε ισομετρικές συστολές, όπου η ταχύτητα συστολής είναι μηδέν . Έτσι ερμηνεύεται το γεγονός ότι η συσχέτιση μεταξύ μέγιστης ισομετρικής συστολής και ποσοστού ινών ταχείας συστολής είναι υψηλή

Επίδραση της προπόνησης στις μυϊκές ίνεςΕπίδραση της προπόνησης στις μυϊκές ίνεςΤο ενδιαφέρον των ερευνητών τα τελευταία χρόνια έχει συγκεντρωθεί στην εξέταση των ιστοχημικών προσαρμογών των μυϊκών ινών σαν αποτέλεσμα της προπόνησης. Σχετικά με το θέμα αυτό γεννιούνται τα ερωτήματα α) αν η προπόνηση μετατρέπει το ένα είδος μυϊκών ινών σε άλλο, β) αν η προπόνηση προκαλεί υπερτροφία των μυϊκών ινών και γ) αν η προπόνηση δημιουργεί υπερπλασία, δηλαδή αύξηση του αριθμού των μυϊκών ινών.

Μετατροπή των μυϊκών ινώνΣε πειραματικές μελέτες, που έγιναν σε ζώα, αποδείχτηκε ότι οι ίνες ταχείας συστολής μπορούν να μετατραπούν σε ίνες βραδείας συστολής, όχι όμως και το αντίθετο. Η μετατροπή αυτή αποδείχτηκε με τη μέθοδο της σταυρωτής νεύρωσης και της τεχνητής ηλεκτροδιέγερσης. Κατά τη σταυρωτή νεύρωση οι ίνες βραδείας συστολής νευρώνονται με τους κινητικούς νευρώνες των ινών ταχείας συστολής, ενώ της ταχείας με τους νευρώνες της βραδείας συστολής. Κατά την ηλεκτροδιέγερση οι ίνες ταχείας συστολής διεγείρονται για μερικές εβδομάδες με χαμηλή συχνότητα 10 ώσεων το δευτερόλεπτο, που είναι η συχνότητα με την οποία οι κινητικοί νευρώνες, μεταδίδουν τις νευρικές

Page 25: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

τους ώσεις στις ίνες βραδείας συστολής, ενώ η συχνότητα διέγερσης των ινών ταχείας συστολής είναι 40 ώσεις το δευτερόλεπτο. Με τις πειραματικές αυτές μεθόδους οι ίνες ταχείας συστολής απέκτησαν τις φυσιολογικές βιοχημικές και ιστοχημικές ιδιότητες των ινών βραδείας συστολής. Ακόμα παρατηρήθηκε ότι οι ίνες ταχείας συστολής επαναπέκτησαν τις αρχικές τους ιδιότητες μετά την απομάκρυνση της τεχνητής ηλεκτρικής διέγερσης χαμηλής .Τι συμβαίνει, όμως, στις μυϊκές ίνες του ανθρώπου κάτω από τις φυσιολογικές συνθήκες της προπονητικής επιβάρυνσης; Έρευνες έδειξαν πως έντονα προπονητικά ερεθίσματα, που αποβλέπουν στην βελτίωση της μυϊκής δύναμης, δε μεταβάλλουν την κατανομή των μυϊκών ινών. Στις έρευνες όμως αυτές, η διάρκεια της προπόνησης ήταν λιγόμηνη και έτσι ακόμα δεν γνωρίζουμε τι επίδραση μπορεί να έχει στην κατανομή των μυϊκών ινών ένα έντονο και πολύχρονο προπονητικό πρόγραμμα, σαν αυτό που ακολουθούν αθλητές ολυμπιακής προετοιμασίας. Μπορεί όμως κανένας να υποθέσει, πως και στην περίπτωση αυτή η μετατροπή των μυϊκών ινών βραδείας συστολής σε ταχείας θα είναι δύσκολο να επιτευχθεί. Ο λόγος βρίσκεται στην αδυναμία να διεγείρονται οι ίνες βραδείας συστολής συνέχεια με υψηλή συχνότητα, αφού, μετά την προπόνηση υψηλής έντασης, ακολουθεί πολύωρη ανάπαυση, οπότε οι ίνες ξαναβρίσκονται κάτω από φυσιολογική νευρική διέγερση χαμηλής συχνότητας.Είναι όμως δυνατή η αύξηση σε αριθμό των μυϊκών ινών τύπου IIα και η μείωση τύπου IIβ σαν αποτέλεσμα αερόβιας προπόνησης, προφανώς λόγω αλλαγής της μεταβολικής τους ιδιότητας. Επίσης, έχει παρατηρηθεί μετασχηματισμός ινών τύπου Ι σε ίνες τύπου IIγ σε αθλητές αντοχής, όταν άλλαξαν μέθοδο προπόνησης από συνεχή σε διαλειμματική. Η παρατήρηση αυτή σε συνδυασμό με την διαπίστωση ότι το ποσοστό ινών τύπου Ι μειώνεται μετά από μακροχρόνια ακινητοποίηση λόγω τραυματισμού, έχει αναθερμάνει το ενδιαφέρον των ερευνητών και κλονίζει την επικρατούσα άποψη σύμφωνα με την οποία οι μυϊκές ίνες δεν μετασχηματίζονται από τον ένα τύπο σε άλλον.

Υπερτροφία των μυϊκών ινών

ΣΧΗΜΑ 1 18. Κατανομή της εγκάρσιας τομής των μυϊκών ινών σε κανονικό και υπερτροφικό μυ.

Μολονότι η επίδραση της προπόνησης στην κατανομή των μυϊκών ινών δεν έχει ακόμα πλήρως διασαφηνιστεί, η επίδραση της στο μέγεθος των μυϊκών ινών είναι καλά τεκμηριωμένη. Σχεδόν έναν αιώνα πριν ο Morpurgo έδειξε ότι η εγκάρσια τομή του μυός αυξήθηκε σημαντικά, σαν αποτέλεσμα της προπόνησης (σχήμα 1-18). Απομάκρυνε το γαστροκνήμιο μυ από το αριστερό πόδι δύο σκύλων πριν από την προπόνηση και συνέκρινε τη μορφολογία του με το γαστροκνήμιο του δεξιού ποδιού, τον οποίο απομάκρυνε μετά την προπόνηση. Από την σύγκριση αυτή προέκυψε ότι η εγκάρσια τομή του προπονημένου μυός ήταν 53% μεγαλύτερη από την εγκάρσια τομή του απροπόνητου. Την υπερτροφία που παρατήρησε ο Morpurgo την απέδωσε στην αύξηση του σαρκοπλάσματος ενώ σήμερα γνωρίζουμε ότι οφείλεται στην αύξηση των μυοϊνιδίων (βλέπε παρακάτω). Η υπερτροφία των μυϊκών ινών στους μυς του ανθρώπου, σαν αποτέλεσμα της προπονητικής επιβάρυνσης, έχει

Page 26: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

επιβεβαιωθεί με μυοβιοψίες. Για παράδειγμα, σε μια έρευνα βρέθηκε ότι το μέγεθος των μυϊκών ινών δρομέων αντοχής υψηλού επιπέδου ήταν 30% μεγαλύτερο από αυτό που παρατηρείται σε αγύμναστα άτομα της ίδια ηλικίας. Η υπερτροφία των μυϊκών ινών γίνεται εκλεκτικά, δηλαδή με ασκήσεις αντοχής αυξάνεται το μέγεθος των ινών βραδείας συστολής, ενώ με ασκή σεις ισχύος και ταχύτητας το μέγεθος των ινών ταχείας συστολής. Το συμπέρασμα αυτό βασίζεται σε διάφορες έρευνες. Σε μια από αυτές, οι δοκιμαζόμενοι γυμνάστηκαν σ' ένα κυκλοεργόμετρο με τον εξής τρόπο: Με το ένα τους πόδι έκαναν συνεχή άσκηση για 30 έως 50 λεπτά (προπόνηση αντοχής), ενώ με το άλλο τους διαλειμματική, υπερμέγιστη προσπάθεια για 30 έως 40 δευτερόλεπτα, με 1/2 λεπτό διαλείμματα (προπόνηση ταχύτητας). Ανάλυση των αποτελεσμάτων έδειξε, ότι με την προπόνηση αντοχής αυξήθηκε το μέγεθος των μυϊκών ινών βραδείας συστολής, ενώ με την προπόνηση ταχύτητας παρατηρήθηκε υπερτροφία και στα δύο είδη, που ήταν πιο φανερή όμως στις ίνες ταχείας συστολής Η υπερτροφία των μυϊκών ινών οφείλεται στην αύξηση του αριθμού των μυοϊνιδίων. Ο μηχανισμός του πολλαπλασιασμού των μυοϊνιδίων έχει διερευνηθεί. Φαίνεται πως όταν τα μυοϊνίδια αποκτήσουν ένα κρίσιμο μέγεθος, ανοίγουν ή διασχίζονται κατά μήκος. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την ανάπτυξη νέων σαρκοσωληνικού συστημάτων και τη σύνθεση νέων μυονηματίων, που οδηγούν στην αύξηση της μυϊκής δύναμης. Παραμένει ακόμα ακαθόριστος και μυστηριώδης ο μηχανισμός με τον οποίο τα μυοϊνίδια υπερτροφούν και με τον οποίο ελέγχεται ο ρυθμός σύνθεσης των συσταλτών πρωτεϊνών.Η επισώρευση της μυϊκής μάζας είναι αποτέλεσμα του ισοζυγίου μεταξύ της σύνθεσης και της αποσύνθεσης των μυϊκών πρωτεϊνών. Δεν έχει επαρκώς εκτιμηθεί το γεγονός ότι ο μυς αποτελεί μια αποθήκη πρωτεΐνης και ότι η πρωτεΐνη αυτή βρίσκεται σε διαρκή ανακύκλωση. Έχει υπολογιστεί ότι περίπου 12% της ζωτικής πρωτεΐνης αποικοδομείται κάθε μέρα. Έτσι σε περιπτώσεις ασιτίας η πρωτεΐνη αυτή χρησιμοποιείται για την παραγωγή ενέργειας και σε περιπτώσεις υποσιτισμού παρατηρείται μείωση του αριθμού μυοϊνιδίων και του μεγέθους των μυϊκών ινών.

Υπερπλασία των μυϊκών ινώνΥπερπλασία σημαίνει αύξηση του αριθμού των μυϊκών ινών. Το συμπέρασμα που βγαίνει από μια προσεκτική ανασκόπηση των σχετικών ερευνών είναι ότι υπερπλασία μυϊκών ινών σαν αποτέλεσμα της προπόνησης δε συμβαίνει. Ο αριθμός των μυϊκών ινών καθορίζεται από την εμβρυακή ηλικία και παραμένει σταθερός και αμετάβλητος. Κατά την περίοδο της ανάπτυξης αυξάνεται η μυϊκή μάζα. Η αύξηση αυτή είναι αποτέλεσμα της κατά μήκος ανάπτυξης των μυϊκών ινών, που προκαλείται από προσθήκη σαρκομερίων στ' άκρα υπαρχόντων μυϊκών ινών και προσθήκη μυοϊνιδίων. Κατά την περίοδο της ανάπτυξη ς αυξάνεται ο ολικός αριθμός πυρήνων, σε τρόπο που η αναλογία μεταξύ κυτταρικού υλικού και πυρήνων να παραμένει σταθερή. Η αύξηση της μυϊκής μάζας επομένως, που παρατηρείται με την προπόνηση, είναι αποτέλεσμα αύξησης της εγκάρσιας επιφάνειας των μυϊκών ινών και όχι αύξησης του αριθμού τους.Παρόλα αυτά διάφορες ιστολογικές έρευνες σε ποντίκια κατέληξαν στο αντίθετο συμπέρασμα, ότι, δηλαδή, νέες μυϊκές ίνες μπορούν ν' αναπτυχθούν μ' έντονη προπόνηση. Ακόμα ότι, σαν αποτέλεσμα έντονης προπόνησης με βάρη, προκαλείται σχίση κατά μήκος των γλυκολυτικών ινών ταχείας συστολής τύπου ΙΙβ και επομένως αύξηση του αριθμού των μυϊκών ινών. Η αύξηση αυτή ανήλθε σε 20% στους μυς πειραματόζωων που προπονήθηκαν με βάρη για 34 εβδομάδες, 5 ημέρες την εβδομάδα, ενώ σε πειραματόζωα, που προπονήθηκαν χωρίς βάρη, παρατηρήθηκε μια μικρή και ασήμαντη αύξηση. Θα χρειαστούν όμως πολλές ακόμη έρευνες για να επαληθεύσουν τα ευρήματα αυτά και ν' αναθεωρήσουν την παλιά αντίληψη.

Γενετικός έλεγχοςΗ επίδραση της κληρονομικότητας στις ατομικές διαφορές που παρατηρούνται στην κατανομή των μυϊκών ινών μπορεί να διερευνηθεί εφαρμόζοντας το μοντέλο των διδύμων, όπου συγκρίνονται οι ενδοζευγικές διαφορές μεταξύ μονοζυγωτικών (ΜΖ) και διζυγωτικών (DZ) αδελφών. Τα ΜΖ έχουν κοινά γονίδια, ενώ τα DZ έχουν μόνο τα μισά τους γονίδια κοινά. Το γονίδιο, που είναι η λειτουργική μονάδα της κληρονομικότητας, αποτελείται από αλληλουχία νουκλεοτιδίων του DNA (δεσοξυριβονουκλείνικό οξύ) που καθορίζει τη σύνθεση μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας αμινοξέων. Έτσι τα γονίδια μεταφέρουν τη γενετική πληροφορία και καθορίζουν όχι μόνο τη σύνθεση αλλά και τον τρόπο έκφρασης των κυττάρων. Επειδή τα ΜΖ δίδυμα έχουν πανομοιότυπα γονίδια, ενδεχόμενες ενδοζευγικές διαφορές μεταξύ τους σε μία πολυγονιδιακή μεταβλητή, όπως η μυϊκή ίνα, πρέπει κατ' ανάγκη ν' αποδοθούν αποκλειστικά στην περιβαλλοντική ποικιλότητα, ενώ διαφορές μεταξύ DZ που

Page 27: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

έχουν τα μισά γονίδια κοινά πρέπει ν' αποδοθούν εξίσου στην γονοτυπική και περιβαλλοντική ποικιλότητα. Με βάση τη διασπορά των ενδοζευγικών διαφορών μεταξύ ΜΖ και DZ υπολογίζεται ο συντελεστής κληρονομησιμότητας (h2), που υποδηλώνει σε ποιο βαθμό οι ατομικές διαφορές οφείλονται σε γενετικές διαφορές.Ελλιπή και αντιφατικά είναι τα ευρήματα που αφορούν τη γενετική επίδραση στις ατομικές διαφορές που παρατηρούνται στην κατανομή των μυϊκών ινών. Οι Komi και Karlson πήραν μυοβιοψίες από τον έξω πλατύ μηριαίο 31 ζευγών διδύμων (15 ΜΖ και 16 DZ) και των δύο φύλων ηλικίας 15 έως 24 ετών και παρατήρησαν ότι οι ενδοζευγικές διαφορές για τις οξειδωτικές ίνες βραδείας συστολής μεταξύ διζυγωτικών αδελφών ήταν σημαντικές, ενώ μεταξύ μονοζυγωτικών ήταν σχεδόν ανύπαρκτες και έτσι ο h2 πλησίασε τη μονάδα (99.6%). Διαμετρικά αντίθετα ήταν τα ευρήματα του Bouchard και συνεργατών που βρήκαν σ' ένα δείγμα αμφιθαλών αδελφών (η = 32 ζεύγη), διζυγωτικών (η = 26 ζεύγη) και μονοζυγωτικών (η = 35 ζεύγη) ηλικίας 16 έως 34 ετών ότι ο h2 για τις οξειδωτικές ίνες ήταν πολύ χαμηλός (6%) και σε ασήμαντο επίπεδο.Όπως αναφέρθηκε και προηγουμένως μερικές έρευνες έχουν δείξει ότι η κατανομή των μυϊκών ινών στον άνθρωπο δεν μετατρέπεται με τη προπόνηση και την μακροχρόνια ηλεκτρική διέγερση, ενώ άλλες έρευνες έδειξαν ακριβώς το αντίθετο .Τ’ αποτελέσματα αυτά χρησιμοποιούνται κατά το δοκούν και επιλεκτικά για να υποστηριχτεί άλλοτε η σπουδαιότητα των γονιδίων και άλλοτε του περιβαλλοντικού παράγοντα. Ωστόσο γενετική εξάρτηση των ατομικών διαφορών στην κατανομή των μυϊκών ινών δεν σημαίνει ότι η κατανομή αυτή είναι προκαθορισμένη και αμετάβλητη. Η γενετική επίδραση αναφέρεται αποκλειστικά σε ατομικές διαφορές και όχι στη βιολογική παράμετρο, γιατί είναι αυτονόητο ότι κανένα γονίδιο δεν μπορεί να λειτουργήσει στο κενό και κανένας φαινότυπος δεν μπορεί ν' αναπτυχθεί χωρίς τη δράση των περιβαλλοντικών.

Ανακεφαλαίωση Ανακεφαλαίωση

Δομή του σκελετικού μυόςΟ μυς αποτελείται από πολλές μυϊκές ίνες, κάθε μυϊκή ίνα από πολλά μυοϊνίδια και κάθε μυοϊνίδιο από πολλά σαρκομέρια. Το σαρκομέριο είναι η λειτουργική μονάδα του συσταλτικού συστήματος του μυός. Το σαρκομέριο αποτελείται από παχιά και λεπτά μυονημάτια, που περιέχουν αντίστοιχα πρωτεΐνη της μυοσίνης και ακτίνης. Το νημάτιο της μυοσίνης φέρει τις εγκάρσιες γέφυρες, που όταν ενώνονται με την ακτίνη γίνονται φορείς της μυϊκής συστολής. Το μυοϊνίδιο περιβάλλεται από το σαρκοσωληνοτό σύστημα, που από τη μια μεριά αποθηκεύει σε ειδικές δεξαμενές ασβέστιο (απαραίτητος ηλεκτρολύτης για τη μυϊκή συστολή), και από την άλλη, διευκολύνει τη γρήγορη μετάδοση του δυναμικού ενέργειας σ' όλη τη μυϊκή ίνα.

Μηχανισμός της μυϊκής συστολήςΗ μυϊκή συστολή είναι αποτέλεσμα της παράλληλης ολίσθησης των μυονηματίων της ακτίνης πάνω από τα μυονημάτια της μυοσίνης. Έτσι, κατά τη μυϊκή συστολή, η μεταβολή του μήκους του μυός δε συνεπάγεται και αλλαγή του μήκους των μυονηματίων, αλλά, απλά, τα νημάτια αυτά μετατοπίζονται, διεισδύουν και γλιστράνε το ένα πάνω στο άλλο. Η ολίσθηση αυτή προκαλείται με τις εγκάρσιες γέφυρες της μυοσίνης, που ενεργούν με μια διαδοχική κίνηση προσκόλλησης στην ακτίνη, περιστροφής και μετά αποκόλλησης από αυτή, όμοια με τη στροφική κίνηση των κουπιών μιας κωπηλατικής βάρκας.Τα γεγονότα που λαμβάνουν χώρα κατά τη μυϊκή συστολή με βάση την υπόθεση της ολίσθησης νηματίων, έχουν περιληπτικά ως εξής:

Ηρεμία: * Αναστολή αλληλεπίδρασης ανάμεσα στην ακτίνη και μυοσίνη.

Διέγερση: * Μετάδοση νευρικών ώσεων. * Απελευθέρωση ασβεστίου * Σχηματισμός συμπλέγματος ακτομυοσίνης

Α+Μ.ΑΤΡ ---------- ι»- A.M. ΑΤΡ * Απελευθέρωση ενέργειας:

Α.Μ..ΑΤΡ- ------- — ·»-Α.Μ+ΑΠΡ+Ρ.+ενέργειαΣυστολή: * Στροφική κίνηση εγκάρσιων γεφυρών.

* Ολίσθηση μυονηματίων και παραγωγή δύναμηςΑνακύκλ * Επανασύνθεση ΑΤΡ

Page 28: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ωση: * Αποσύνδεση εγκάρσιων γεφυρών από την ακτίνη Α.Μ.+ΑΤΡ ------- *· Α+Μ.ΑΤΡ

* Επανασύνδεση εγκάρσιων γεφυρών με ακτίνηΧαλάρωσ

η:* Διακοπή νευρικών ώσεων * Απομάκρυνση ασβεστίου * Διακοπή αλληλεπίδρασης ακτομυοσίνης

Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολήςΔιακρίνουμε ίνες οξειδωτικές βραδείας συστολής τύπου Ι, οξειδωγλυκολυτικές ταχείας συστολής τύπου ΙΙα και γλυκολυτικές τύπου ΙΙβ. Οι ίνες τύπου Ι έχουν όλες τις βιοχημικές και φυσιολογικές ιδιότητες, που είναι απαραίτητες για αερόβια παραγωγή ενέργειας και μυϊκό έργο αντοχής. Αντίθετα, οι ίνες τύπου IIβ έχουν τα χαρακτηριστικά που χρειάζονται για αναερόβια παραγωγή ενέργειας, μυϊκή ισχύ και ταχύτητα. Οι ίνες τύπου IIα είναι ενδιάμεσες και έχουν τα χαρακτηριστικά του τύπου ΙΙβ και μερικές ιδιότητες του τύπου Ι. Οι μυς κατά κανόνα αποτελούνται από μείγμα ινών βραδείας και ταχείας συστολής και στους περισσότερους από αυτούς η κατανομή είναι ίση. Οι μυς όμως αθλητών αγωνισμάτων και αθλημάτων ταχύτητας και ισχύος έχουν μεγαλύτερο ποσοστό ινών ταχείας συστολής, ενώ, αντίθετα, αθλητών αερόβιων αγωνισμάτων και αθλημάτων μεγαλύτερο ποσοστό βραδείας συστολής.Η διαφορετική απόδοση των μυϊκών ινών σε διάφορες λειτουργικές παραμέτρους συνοψίζεται στο παρακάτω πίνακα: Ιδιότητα Βραδείας συστολής Ταχείας συστολής

Αερόβια ικανότητα υψηλή χαμηλή

Αναερόβια ικανότητα χαμηλή υψηλήΧρόνος συστολής μεγάλος μικρόςΔύναμη συστολής χαμηλή υψηλήΜυϊκή ισχύς χαμηλή υψηλήΔείκτης κόπωσης χαμηλός υψηλός

Σ' έντονες και βραχύβιες προσπάθειες όπου η ενέργεια παράγεται με τον αναερόβιο μηχανισμό, επιστρατεύονται κυρίως μυϊκές ίνες ταχείας συστολής, ενώ σε υπομέγιστες και παρατεταμένες προσπάθειες, όπου η ενέργεια απελευθερώνεται με τον αερόβιο μηχανισμό, επιστρατεύονται κατά το μεγαλύτερο μέρος μυϊκές ίνες βραδείας συστολής. Γίνεται δηλαδή, μια εκλεκτική επιστράτευση' των μυϊκών ινών.

Επίδραση της προπόνησηςΣχετικά γεννιούνται τα ερωτήματα: α) αν μετατρέπεται το ένα είδος μυϊκών ινών σε άλλο β) αν προκαλείται υπερτροφία τους και γ) αν δημιουργείται υπερπλασία, δηλαδή αν πολλαπλασιάζεται ο αριθμός τους. Η απάντηση στο πρώτο ερώτημα είναι αρνητική, μολονότι φαίνεται πως οι ίνες τύπου IIβ μπορούν να μετασχηματιστούν σε ίνες τύπου IIα. Όσον αφορά το δεύτερο ερώτημα, έρευνες έχουν δείξει, ότι πράγματι προκαλείται εκλεκτική υπερτροφία, ανάλογα με το είδος της προπόνησης. Σαφής απάντηση στο τρίτο ερώτημα δεν μπορεί να δοθεί ακόμα. Ωστόσο η παλιά αντίληψη, που έλεγε ότι ο αριθμός των μυϊκών ινών παραμένει σταθερός μετά την εμβρυακή ηλικία, ίσως χρειαστεί να αναθεωρηθεί, αφού έρευνες σε πειραματόζωα έχουν δείξει ότι προκαλείται αύξηση των μυϊκών ινών με κατά μήκος σχισμή στις υπάρχουσες ίνες.

Γενετικός έλεγχοςΈρευνες σε διδύμους, όπου έγινε σύγκριση των ενδοζευγικών διαφορών των μυϊκών ινών ανάμεσα σε γνησιοδίδυμους και ψευδοδίδυμους, έδειξαν, ότι οι διαφορές αυτές είναι πολύ μικρότερες στους πρώτους από ότι στους δεύτερους. Το συμπέρασμα που βγαίνει από τις παρατηρήσεις αυτές είναι, ότι η κατανομή των μυϊκών ινών προκαθορίζεται από τα γονίδια του ατόμου. Νεότερες έρευνες όμως δεν επιβεβαίωσαν τις αρχικές παρατηρήσεις της γενετικής εξάρτησης κατανομής μυϊκών ινών και έτσι θ' απαιτηθούν πρόσθετες συστηματικές έρευνες για το σαφή προσδιορισμό της σχετικής ισχύος του γενετικού παράγοντα.

Page 29: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΗ κατανόηση των μοριακών γεγονότων που συνοδεύουν τη μυϊκή συστολή, καθώς και η γνώση που έχουμε αποκτήσει για την ταξινόμηση, κατανομή, επιστράτευση και απόδοση των μυϊκών ινών, έχουν συμβάλλει καθοριστικά στην επιστημονική θεμελίωση της αθλητικής προπόνησης. Οι πολύπλοκες ιστοχημικές και μορφολογικές αναλύσεις των μυϊκών ινών αποτέλεσαν τα τελευταία χρόνια τους θεμέλιους λίθους της προπονητικής.

Ερώτηση: Ποια είναι η σπουδαιότητα των μυϊκών ινών βραδείας και ταχείας συστολής στην αθλητική επίδοση;

Απάντηση: Ένα βασικό γνώρισμα αθλητών υψηλού επιπέδου είναι η χαρακτηριστική κατανομή των μυϊκών τους ινών στους μυς που επιστρατεύονται κατά την αντίστοιχη αθλητική προσπάθεια. Έτσι, σε αθλητές αερόβιων αγωνισμάτων ή αθλημάτων, όπως είναι οι μαραθωνοδρόμοι, οι δρομείς αντοχής, οι χιονοδρόμοι αντοχής, οι βαδιστές, οι ποδηλάτες κ.λπ., παρατηρείται στους πρωταγωνιστές μυς μεγάλο ποσοστό ινών βραδείας συστολής. Αντίθετα, σε αθλητές αγωνισμάτων ισχύος και ταχύτητας, όπως είναι οι δρομείς ταχύτητας, οι άλτες, οι ρίπτες, οι αθλητές βαρέων αθλημάτων, επικρατεί μεγάλο ποσοστό ινών ταχείας συστολής. Εύγλωττο είναι το παράδειγμα του πίνακα 1-4, για τρεις δρομείς διαφορετικών αποστάσεων με επιδόσεις που προσεγγίζουν τις παγκόσμιες. Ο δρομέας αντοχής είχε στον τετρακέφαλο μηριαίο μυ ποσοστό ινών βραδείας συστολής 75%, ο δρομέας ταχύτητας 26% και ο δρομέας ημιαντοχής 52%. Το μεγάλο ποσοστό ινών βραδείας συστολής συνοδεύεται, όπως αναμένεται, από μεγάλη αερόβια ικανότητα, που εκφράζεται με τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και με οξειδωτικά ένζυμα, που δρουν στα μιτοχόνδρια για την παραγωγή ενέργειας κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια.

ΠΙΝΑΚΑΣ 1 4. Ποσοστό μυϊκών ινών βραδείας συστολής, δραστηριότητα του αερόβιου ενζύμου σουξινική αφυδρογονάση στον έξω πλατύ μηριαίο μυ και μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε τρεις δρομείς διαφορετικών αποστάσεων.

Δρομέας και επίδοση

Μυϊκές ίνες βραδείας συστολής, %

Σουξινική αφυδρογονάση mmoles/g/min

Μέγιστη πρόσληψη O2 ml /Kg/min

Ταχύτητας 26 3,9 56

Ημιαντοχής (1, 609m.: 4:03) 52 6,1 72Αντοχής (1O.OOO m.: 28:3) 75 9,0 79

Ερώτηση: Μπορούμε να προβλέψουμε την απόδοση ενός αθλητή με ακρίβεια από την κατανομή των μυϊκών του ινών;

Απάντηση: Καταρχήν είναι σαφές ότι υπάρχει στενή σχέση μεταξύ των ενεργειακών απαιτήσεων ενός αθλήματος ή αγωνίσματος και της κατανομής μυϊκών ινών ενός αθλητή που επιδίδεται στο αντίστοιχο άθλημα ή αγώνισμα. Η σταθερή όμως απόκλιση δηλαδή η διασπορά γύρω από το μέσο όρο, της κατανομής των μυϊκών ινών είναι μεγάλη. Έτσι, είναι πιθανό ένας μαραθωνοδρόμος να έχει το ίδιο ποσοστό μυϊκών ινών στους γαστροκνήμιους και τους τετρακέφαλους μυς του μ' ένα δρομέα ταχύτητας. Για το λόγο αυτό όταν γίνεται η αξιολόγηση του βιολογικού δυναμικού ενός αθλητή, πρέπει να προσδιορίζονται και άλλοι βιολογικοί παράγοντες που σχετίζονται με το συγκεκριμένο άθλημα. Επομένως, η κατανομή των μυϊκών ινών δεν μπορεί να χρησιμοποιηθεί απομονωμένα με απόλυτη αξιοπιστία και βεβαιότητα σαν σταθερός δείκτης πρόβλεψης της αθλητικής απόδοσης.

Ερώτηση: Μπορεί να μεταβληθεί η κατανομή των μυϊκών ινών σ' ένα μυ με την κατάλληλη προπόνηση;

Απάντηση: Τα ευρήματα από τις μέχρι σήμερα έρευνες συγκλίνουν στο συμπέρασμα ότι η κατανομή των μυϊκών ινών δε μεταβάλλεται με την προπόνηση, αλλά προκαθορίζεται από τις γενετικές καταβολές του ατόμου. Ωστόσο όμως, φαίνεται πως σαν αποτέλεσμα αερόβιας προπόνησης είναι δυνατή η μετατροπή ινών ταχείας συστολής τύπου IIβ σε ίνες τύπου IIα, δηλαδή από γλυκολυτικές σε οξειδωγλυκολυτικές. Ακόμα έχει παρατηρηθεί μετασχηματισμός ινών τύπου Ι σε ίνες τύπου ΙΙα σε αθλητές αντοχής, όταν άλλαξαν μέθοδο προπόνησης από συνεχή σε διαλειμματική. Πρακτικά αυτά σημαίνουν ότι α) ο αθλητής με υψηλή επίδοση σ' ένα αγώνισμα αντοχής δεν μπορεί να επιτύχει υψηλή επίδοση σ' ένα αγώνισμα ταχύτητας, β) ένας αθλητής μπορεί να βελτιώσει την

Page 30: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ταχύτητα του στο αγώνισμα του αλλάζοντας τη μέθοδο προπονητικής επιβάρυνσης και γ) ένας αθλητής ταχύτητας ή ισχύος μπορεί να βελτιώσει την αντοχή του.

Ερώτηση: Τι εφαρμογές έχει η γνώση της εκλεκτικής υπερτροφίας και επιστράτευσης των μυϊκών ινών στην αθλητική προπόνηση;

Απάντηση: Η κατανομή των μυϊκών ινών στους μυς ενός ατόμου μπορεί ν' αποτελέσει βασικό κριτήριο επιλογής της κατάλληλης αγωνιστικής δραστηριότητας. Με την εξειδικευμένη προπόνηση θα αναπτυχθεί η μεταβολική δυνατότητα των μυϊκών ινών στο ανώτατο όριο. Αυτό επιτυγχάνεται με την εκλεκτική υπερτροφία και επιστράτευση. Εκλεκτική υπερτροφία σημαίνει ότι με ασκήσεις αντοχής αυξάνεται το μέγεθος των ινών βραδείας συστολής, ενώ με ασκήσεις ισχύος και ταχύτητας το μέγεθος ινών ταχείας συστολής. Εκλεκτική επιστράτευση σημαίνει ότι οι ίνες ταχείας συστολής απαιτούν ερεθίσματα μεγάλης έντασης για να δραστηριοποιηθούν, ενώ οι ίνες βραδείας συστολής διεγείρονται με ερεθίσματα χαμηλής έντασης. Αν, παρά την πλήρη αξιοποίηση της εκλεκτικής υπερτροφίας και επιστράτευσης, ο αθλητής δεν αποδίδει στο αγώνισμα που έχει επιλέξει, τότε είτε έχει γίνει λαθεμένη εκτίμηση της κατανομής των μυϊκών ινών και πρέπει να επιλέξει άλλο αγώνισμα με διαφορετικές απαιτήσεις, είτε έχει φτάσει στη μεθόριο των δυνατοτήτων του και δεν υπάρχει προοπτική παραπέρα εξέλιξης του.

Ερώτηση: Αληθεύει ότι οι ίνες ταχείας συστολής παράγουν γαλακτικό οξύ γρηγορότερα, ενώ της βραδείας συστολής το καταναλώνουν γρηγορότερα;

Απάντηση: Ναι. Οι ίνες βραδείας συστολής (Τύπος Ι) παρουσιάζουν μεγαλύτερη δραστηριότητα του ειδικού καρδιακού ισοενζύμου της γαλακτικής αφυδρογονάσης, ενώ οι ίνες ταχείας συστολής έχουν τριπλάσια δραστηριότητα του ειδικού μυϊκού ισοενζύμου της ειδικής αφυδρογονάσης. Αυτό σημαίνει ότι οι μυϊκές ίνες ταχείας συστολής μπορούν να παράγουν γαλακτικό οξύ σε μεγαλύτερους ρυθμούς, ενώ οι ίνες βραδείας συστολής μπορούν να το καταναλώνουν γρηγορότερα.

ΜΥΪΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗΜΥΪΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗΗ παραγωγή δύναμης είναι αποτέλεσμα της μυϊκής συστολής. Για την διερεύνηση της συμπεριφοράς του μυός κατά την παραγωγή δύναμης χρησιμοποιείται ένα μυϊκό παρασκεύασμα (σχήμα 3-1).

ΣΧΗΜΑ 2 1. Μυϊκά παρασκευάσματα και μυογραφική καμπύλη απλής ισοτονικής συστολής (πάνω) και απλής ισομετρικής (κάτω). Στην ισοτονική συστολή καταγράφεται ο χρόνος και το μήκος βράχυνσης του μυός. ενώ στην ισομετρική ο χρόνος και η δύναμη. Στην πρώτη περίπτωση η δύναμη αντιστοιχεί στο φορτίο που ανυψώνει ο μυς, ενώ στη δεύτερη περίπτωση το ένα άκρο του μυός στερεώνεται σε στερεό στήριγμα και το άλλο συνδέεται με ένα ηλεκτρικό μεταλλάκτη, που ελέγχει την κίνηση της γραφίδας ανάλογα με τη δύναμη που παράγει ο μυς. Σε κάθε απλή συστολή διακρίνουμε α) τον λανθάνοντα χρόνο, που είναι το χρονικό διάστημα από τη διέγερση μέχρι την έναρξη της συστολής, β) το χρόνο αυξανόμενης ενέργειας, ή χρόνο συστολής, δηλαδή το διάστημα από την έναρξη μέχρι την αιχμή της βράχυνσης ή τάσης και γ) το χρόνο ελλατούμενης ενέργειας ή χρόνο χαλάρωσης, που έχει μεγαλύτερη διάρκεια από το χρόνο συστολής και καλύπτει το διάστημα από την αιχμή μέχρι την αποκατάσταση.

Page 31: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Στο παρασκεύασμα αυτό ο μυς διεγείρεται με ηλεκτρικό διεγερτήρα στη θέση της τελικής κινητικής πλάκας. Το ερέθισμα προκαλεί αναστροφή της ηλεκτρικής διπλοστιβάδας, που επεκτείνεται αμφοτερόπλευρα κατά μήκος των μυϊκών ινών και πυροδοτεί τη μυϊκή συστολή.

Μηχανική απάντηση του μυόςΜηχανική απάντηση του μυόςΗ απλή συστολή, που είναι η μηχανική απάντηση του μυός σ’ ένα ερέθισμα, επηρεάζεται από την κατανομή των μυϊκών ινών, το είδος της συστολής, τη θερμοκρασία και την ένταση του ερεθίσματος. Ο χρόνος συστολής είναι μικρότερος στην ισομετρική συστολή και σε μυς με μεγάλο ποσοστό ινών ταχείας συστολής. Σε μερικούς γρήγορους μυς ο χρόνος αυτός μπορεί να είναι μέχρι και 10msec, ενώ σε αργούς μπορεί να ξεπεράσει τα 100msec. Όπως συμβαίνει και σε άλλες βιολογικές και χημικές διεργασίες, η ανύψωση της θερμοκρασίας κατά 10°C μπορεί να αυξήσει την ταχύτητα συστολής του μυός δύο έως τρεις φορές. Ο λανθάνοντας χρόνος είναι βραχύτερος κατά την ισομετρική συστολή, ενώ αντίθετα ο χρόνος χαλάρωσης είναι μεγαλύτερος, από ότι είναι κατά την ισοτονική συστολή.Το ύψος συστολής εξαρτάται από την ένταση του ερεθίσματος (σχήμα 2-2). Όταν το ερέθισμα είναι πολύ αδύνατο, ο μυς δεν απαντά. Όταν όμως ξεπεράσει το κατώφλι (την ελάχιστη ένταση), παρατηρείται μια μικρή απάντηση και, όσο αυξάνεται η ένταση του, τόσο και η απάντηση του μυός κλιμακώνεται προοδευτικά μέχρι να φτάσει τη μέγιστη δύναμη. Η αύξηση της δύναμης προφανώς οφείλεται στην ενεργοποίηση και επιστράτευση περισσοτέρων μυϊκών ινών. Αυτό όμως δεν ισχύει για τη μυϊκή ίνα, για την οποία έχει εφαρμογή ο νόμος «όλον ή ουδέν». Ο νόμος αυτός δε σημαίνει ότι το ύψος συστολής της ίνας είναι πάντα το ίδιο, αντίθετα μπορεί να μειωθεί σαν αποτέλεσμα καμάτου ή να βελτιωθεί αν προηγηθεί δίοδος άλλου ερεθίσματος (διευκόλυνση). Ο νόμος «όλον και ουδέν» απλά ορίζει, ότι το ύψος της απάντησης, μιας μυϊκής ίνας σε μια δοσμένη στιγμή δεν μπορεί να αυξηθεί με την αύξηση της έντασης του ερεθίσματος.

ΣΧΗΜΑ 2 2. (α) Μυογραφική καμπύλη απλής μυϊκής συστολής διαφόρων μυών και σε διαφορετικές θερμοκρασίες, (β) Η σχέση μεταξύ έντασης ερεθίσματος και μηχανικής απάντησης. Η διακεκομμένη γραμμή δείχνει την -όλον ή ουδέν» απάντηση και η συνεχής την κλιμακωτή απάντηση του μυός. (γ) Ένα ερέθισμα

Page 32: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

προκαλεί μια απλή μυϊκή συστολή. Δεύτερο ερέθισμα μετά την πάροδο της ανερέθιστης περιόδου, αλλά πριν το τέλος της συστολής, προκαλεί επαναδραστηριοποίηση τον μηχανισμού συστολής και αύξηση της τάσης. Αλλεπάλληλα ερεθίσματα, όταν δρουν μετά την έναρξη της χαλάρωσης, προκαλούν ατελή τέτανο δηλαδή αλληλοδιαδόχους συστολές με επάρματα, ενώ, όταν δρουν πριν την έναρξη της χαλάρωσης, προκαλούν ένα ομαλό συνεχές οροπέδιο, τον τέτανο.

Το ύψος της απλής συστολής ενός μυός επηρεάζεται επίσης από τη συχνότητα διέγερσης του (σχήμα 2-2). Το μυϊκό δυναμικό ενέργειας διαρκεί μόνο 1 έως 2msec και εξαφανίζεται προτού εμφανιστεί η μηχανική απάντηση του μυός, που μπορεί να διαρκέσει εκατοντάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου. Έτσι είναι δυνατό κατά την περίοδο αυτή της μηχανικής απάντησης του μυός να δράσουν νέα ερεθίσματα με αποτέλεσμα την επαναδραστηριοποίηση του μηχανισμού συστολής και την αύξηση της δύναμης. Το φαινόμενο αυτό κατά το οποίο η μηχανική απάντηση του μυός σ’ ένα ή αλλεπάλληλα ερεθίσματα προστίθεται στην αρχική απάντηση, λέγεται άθροισμα συστολών. Όταν τα αλλεπάλληλα συχνά ερεθίσματα προκαλούν συνεχή και μέγιστη συστολή αναφερόμαστε σε τετανική συστολή, που μπορεί να είναι ατελής ή τέλεια ανάλογα με τη μορφή της μυογραφικής καμπύλης.Είναι φανερό πως όσο μεγαλύτερη είναι η συχνότητα διέγερσης, τόσο μεγαλύτερη είναι η δύναμη, μέχρι ένα ορισμένο όριο. Η μέγιστη δύναμη που μπορεί να παράγει κατά την τετανική συστολή ο μυς είναι 3 ως 4 φορές μεγαλύτερη από αυτή που παράγει σε μια απλή ισομετρική συστολή μ’ ένα ερέθισμα. Ενώ η συχνότητα διέγερσης που απαιτείται για την παραγωγή της μέγιστης συστολής, δηλαδή της τετανικής συστολής; είναι 10 ώσεις το δευτερόλεπτο για τις ίνες βραδείας συστολής, για τις ίνες ταχείας συστολής είναι 40. Τα φαινόμενα της άθροισης συστολών και τετανικής συστολής ισχύουν όχι μόνο για την ισομετρική αλλά και για την ισοτονική συστολή, όπου η βράχυνση του μυός επηρεάζεται ανάλογα. Πρέπει ακόμα να σημειωθεί ότι, ενώ στο μυϊκό παρασκεύασμα παρατηρούμε απλές μυϊκές συστολές, στο σώμα οι μυϊκές συστολές είναι πάντα τετανικές.Γεννιέται τώρα το ερώτημα: που οφείλεται το φαινόμενο της άθροισης συστολών; Η απάντηση στο ερώτημα αυτό δεν πρέπει να αναζητηθεί στα μοριακά γεγονότα της μυϊκής συστολής, γιατί όπως είδαμε και στο προηγούμενο κεφάλαιο, με τη μετάδοση ενός δυναμικού ενέργειας απελευθερώνεται, από τις δεξαμενές του σαρκοπλασματικού δικτύου, όλο το ασβέστιο που χρειάζεται για την αναστολή του συμπλέγματος τροπομυοσίνης-τροπονίνης και την ενεργοποίηση των εγκαρσίων γεφυρών που παράγουν τη μέγιστη δυνατή δύναμη. Επομένως η ερμηνεία του φαινόμενου αυτού πρέπει να σχετίζεται με τη δομή και τη μηχανική συμπεριφορά των συστατικών του μυός (σχήμα 2-3).

ΣΧΗΜΑ 2 3. Η μέγιστη τάση που παράγεται σε μια απλή μυϊκή συστολή από τα συσταλτά στοιχεία, όταν βρίσκονται σε ενεργό κατάσταση, είναι πολύ μεγαλύτερη από τη μέγιστη εξωτερική τάση που καταγράφεται (αριστερά). Αυτό οφείλεται στην ύπαρξη εσωτερικής τριβής και ελαστικών στοιχείων (σε σειρά και παράλληλα με τα συσταλτά), που πρέπει να τεντωθούν για τη μεταβίβαση της εσωτερικής τάσης (δεξιά). Σε τετανική συστολή το τέντωμα αυτό γίνεται μόνο στην αρχική φάση της συστολής και έτσι, όλη η εσωτερική τάση μεταβιβάζεται στο σημείο πρόσφυσης του μυός.

Γίνεται φανερό από το σχήμα αυτό ότι υπάρχει μια χρονική καθυστέρηση μεταξύ της ενεργού κατάστασης των συσταλτών στοιχείων της μυϊκής ίνας και της ανάπτυξης της ισομετρικής της τάσης. Δηλαδή υπάρχει μια διαφορά μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής τάσης. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η τάση που αναπτύσσεται από τις εγκάρσιες γέφυρες μεταβιβάζεται με τα μυονημάτια στις ζώνες Ζ και από εκεί με τον εξωκυτταρικό συνδετικό ιστό και τους τένοντες στο σημείο πρόσφυσης της ίνας στο κόκαλο. Έτσι, σε μια απλή μυϊκή συστολή χρειάζεται κάποιος χρόνος γιανα τεντωθεί ο συνδετικός ιστός και να μεταβιβαστεί η τάση. Με αλλεπάλληλα όμως ερεθίσματα διατηρείται η ενεργός κατάσταση των συσταλτών στοιχείων και δεν απαιτείται πρόσθετος χρόνος για

Page 33: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

το τέντωμα του συνδετικού ιστού, που βρίσκεται ήδη σε διάταση. Αποτέλεσμα αυτής της διεργασίας είναι η κατά την τετανική συστολή ανάπτυξη εξωτερικής τάσης, που ισοδυναμεί με την εσωτερική.

Ελαστικά στοιχεία του μυόςΕλαστικά στοιχεία του μυόςΤο μηχανικό μοντέλο του μυός, που παρουσιάζεται στο σχήμα 2-3, μπορεί να βοηθήσει στην καλύτερη κατανόηση της συμπεριφοράς του. Επίσης το μοντέλο αυτό είναι πολύ χρήσιμο για την ερμηνεία των δυναμικών ιδιοτήτων του μυός, που θα αναπτύξουμε παρακάτω. Ο συνδετικός ιστός, που περιβάλλει τις μυϊκές ίνες, τα δεμάτια των μυϊκών ινών και το μυ (ενδομύιο, περιμύιο, και επιμύιο) και αποτελεί περίπου τα 10-15% του μυός, έχει μια διάταξη σε σειρά και παράλληλα με τις μυϊκές ίνες.Όταν ο μυς συστέλλεται, τρία ελαστικά στοιχεία συμμετέχουν στη συστολή: τα συσταλτά, τα παράλληλα ελαστικά και τα ελαστικά στοιχείασε σειρά. Τα συσταλτά στοιχεία αναφέρονται στα μυοινίδια. Τα παράλληλα ελαστικά στοιχεία αναφέρονται στο συνδετικό ιστό που περιβάλλει τα μυοϊνίδια και αντιστέκονται στη διάταση όπως ένα λάστιχο. Τα στοιχεία αυτά συμβάλλουν στην παραγωγή τάσης, όταν μια μυϊκή ίνα διατείνεται. Τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά αναφέρονται στο συνδετικό ιστό που συνδέει τα τελικά σαρκομέρια και τους τένοντες. Τα στοιχεία αυτά κρατούν το μυ σε μια συνεχή διάταση, ακόμα και όταν βρίσκεται σε κατάσταση ηρεμίας. Για το λόγο αυτό, όταν κοπεί ένας τένοντας, ο μυς βραχύνεται και, ακόμα, όταν ο μυς διεγείρεται, δεν αποκτά το μικρότερο δυνατό μήκος του, γιατί τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, με τα μυοϊνίδια, τεντώνονται και αντενεργούν στη βράχυνση.Κατά την τετανική διέγερση του μυός βραχύνονται τα συσταλτά στοιχεία και τεντώνονται τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά όπως τεντώνεται ένα ελατήριο. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την καθυστέρηση της μεταβίβασης της τάσης των συσταλτών στοιχείων. Η δράση αυτή των ελαστικών στοιχείων έχει εύστοχα παρομοιαστεί με το λάσκο που υπάρχει στα σημεία σύνδεσης των βαγονιών ενός τραίνου, που πρέπει να απορροφηθεί πριν τεθούν όλα τα βαγόνια σε κίνηση.Την πρακτική σπουδαιότητα του παραπάνω φαινομένου επισήμανε ο A.V. Hill πριν μισό αιώνα, όταν έγραψε πως «τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά δρουν ρυθμιστικά στα συσταλτά στοιχεία, όταν ο μυς εισέρχεται απότομα από την ηρεμία στην ενεργή κατάσταση και συγκεντρώνει μηχανική ενέργεια, καθώς η τάση του μυός αυξάνεται. Αν ο μυς αντιμετωπίζει αντίσταση, όπως συμβαίνει στις περισσότερες συνηθισμένες κινήσεις με την αδράνεια ενός μέλους του σώματος ή με μια εξωτερική μάζα, αυτή η μηχανική ενέργεια μπορεί να χρησιμοποιηθεί παράγοντας μια τελική ταχύτητα μεγαλύτερη από εκείνη που τα συσταλτά στοιχεία από μόνα τους μπορούν να παράγουν, όταν συστέλλονται. Αυτό έχει ευεργετική επίδραση στις ρίψεις και τ' άλματα».

Είδη μυϊκής συστολήςΕίδη μυϊκής συστολήςΔιακρίνουμε τρία είδη μυϊκής συστολής, την ισομετρική, τη μειομετρική και την πλειομετρική. Η ελληνική αυτή ορολογία έχει διεθνώς επικρατήσει. Συχνά όμως η μειομετρική συστολή αναφέρεται ως συγκεντρική και η πλειομετρική ως εκκεντρική. Και τα δύο αυτά είδη συστολής αναφέρονται και ως ισοτονική ή δυναμική συστολή, σε αντιδιαστολή με την ισομετρική που αναφέρεται και ως στατική συστολή. Όταν η ταχύτητα συστολής κατά την ισοτονική συστολή είναι σταθερή σε όλη την τροχιά της κίνησης, τότε αναφέρεται και ως ισοκινητική. Πάντως στην πρόσφατη βιβλιογραφία επικρατούν οι όροι του πίνακα 2-1 που αποδίδουν με περιγραφική ακρίβεια το είδος της συστολής.

ΠΙΝΑΚΑΣ 2 1. Ταξινόμηση μυϊκής συστολής.

Είδος μυϊκής συστολής Λειτουργία Εξωτερικό μηχανικό έργο

Ισομετρική1 στατική μηδένΙσοτονική δυναμική θετικό ή αρνητικόΜειομετρική επιτάχυνση θετικό W=F.sΠλειομετρική* επιβράδυνση αρνητικό W=F.(-s)

Ισομετρική συστολήΚατά τη συστολή αυτή βραχύνουν τα συσταλτά στοιχεία του μυός και τεντώνουν τα ελαστικά του στοιχεία στη σειρά, αλλά το συνολικό του μήκος παραμένει σταθερό. Για το λόγο αυτό δεν παράγεται

1 Στην κυριολεξία πρόκειται για μυϊκή δράση κι' όχι για συστολή που υποδηλώνει βράχυνση του μυός.

Page 34: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

εξωτερική κίνηση και μηχανικό έργο και αναφερόμαστε σε μια στατική κατάσταση. Η μορφή αυτή της μυϊκής συστολής παρατηρείται, όταν η αντίσταση ή η επιβάρυνση υπερβαίνει τη δύναμη του μυός.Μειομετρική συστολήΚατά τη μορφή αυτή της μυϊκής συστολής βραχύνονται όχι μόνο τα συσταλτά στοιχεία, αλλά και τα ελαστικά μετά από μια αρχική διάταση, καθώς και το συνολικό μήκος του μυός. Στην περίπτωση αυτή, ο μυς υπερνικά την αντίσταση και μετατοπίζει την εξωτερική επιβάρυνση, παράγοντας θετικό μηχανικό έργο, σύμφωνα με τη γενική εξίσωση:

Έργο (W) = Δύναμη (F) x Μετατόπιση (s).Πρέπει να σημειωθεί ότι της μειομετρικής συστολής προηγείται πάντα μια βραχύβια, πλειομετρική συστολή, όπου γίνεται μια ανακατάταξη των συσταλτών και ελαστικών στοιχείων. Η κίνηση γίνεται εμφανής, μόνο όταν η δύναμη που παράγουν τα συσταλτά στοιχεία πάνω στα ελαστικά είναι ίση ή μεγαλύτερη από την επιβάρυνση. Η πλειονότητα των αθλητικών κινήσεων απαιτούν μειομετρική συστολήΣτην παλιά βιβλιογραφία η μειομετρική συστολή ονομάζεται και ισοτονική. Ισοτονική σημαίνει ότι ο μυς παράγει την ίδια τάση. Αυτό πράγματι συμβαίνει στα μυϊκά παρασκευάσματα, όπου η επιβάρυνση είναι σταθερή. Σε συστολές όμως των μυών στο σώμα, όπου ένα βάρος μετατοπίζεται με τη γωνιώδη κίνηση των αρθρώσεων, η επιβάρυνση λόγω της δράσης των μοχλών μεταβάλλεται και, επομένως, παράγεται διαφορετική δύναμη και ροπή κατά την τροχιά της κίνησης. Έτσι, ο όρος ισοτονική συστολή είναι ακυρολεξία. Για να έχουν οι πρωταγωνιστές μύες σε μειομετρικές συστολές την ίδια επιβάρυνση, έχουν επινοηθεί μηχανήματα, όπου το άτομο καλείται να εφαρμόσει τη δύναμη του ενάντια σ' ένα στροφικά κινούμενο άξονα με προκαθορισμένη γωνιώδη ταχύτητα. Τα μηχανήματα αυτά ονομάζονται ισοκινητικά και έχουν μεγάλη εφαρμογή στη βελτίωση της μυϊκής δύναμης.Πλειομετρική συστολήΚατά τη συστολή αυτή ο μυς επιμηκύνεται αντενεργώντας στην εξωτερική επιβάρυνση, που είναι πέρα από τη δύναμη του. Η καθαρή μυϊκή ροπή είναι στην αντίθετη κατεύθυνση από τη μεταβολή της γωνίας της άρθρωσης, και το μηχανικό έργο που παράγεται είναι αρνητικό, αφού ο παράγοντας μετατόπιση (s) στην παραπάνω εξίσωση έχει αρνητική τιμή.Με την πλειομετρική συστολή παράγεται η μεγαλύτερη δυνατή δύναμη, ενώ με τη μειομετρική η μικρότερη. Η δύναμη που παράγεται με την ισομετρική βρίσκεται ανάμεσα στις δύο προηγούμενες (σχήμα 3-4). Η ερμηνεία για τη διαφορετική απόδοση του μυός με τις διάφορες μορφές συστολής βρίσκεται τόσο στο μηχανικό μοντέλο του μυός, που δίνεται στο ίδιο σχήμα και αναπτύχθηκε προηγουμένως, όσο και στις θεμελιώδεις ιδιότητες της μηκο-δυναμικής και ταχο-δυναμικής σχέσης του μυός, που αναπτύσσονται παρακάτω.

Μηχανικές ιδιότητες του μυόςΜηχανικές ιδιότητες του μυόςΗ συμπεριφορά του μυός και η απόδοση του εξαρτάται όχι μόνο από τα ιστοχημικά του χαρακτηριστικά, αλλά και από τις μηχανικές του ιδιότητες. Οι ιδιότητες αυτές θεωρούνται θεμελιώδεις στην παραγωγή της μυϊκής δύναμης, ταχύτητας και ισχύος και αναφέρονται στη σχέση μεταξύ του μήκους του μυός και της δύναμης που παράγει, καθώς και στη σχέση μεταξύ της ταχύτητας της μυϊκής συστολής και της δύναμης.

Μηκο-δυναμική σχέση του μυόςΣτην κατάσταση ηρεμίας ο μυς παρουσιάζει ελαστικότητα. Με την εφαρμογή όμως μιας δύναμης ο μυς τεντώνεται και οι ίνες του προοδευτικά σφίγγουν όπως συμβαίνει σ' ένα λάστιχο. Η ελαστικότητα του μυός οφείλεται στα διάκενα του δικτυωτού που σχηματίζει ο συνδετικός ιστός γύρω από το μυ. Έτσι ο μυς μπορεί να συστέλλεται από διαφορετικά αρχικά μήκη.Η σχέση ανάμεσα στο αρχικό μήκος συστολής του μυός και της μεγίστης ισομετρικής δύναμης που παράγει απεικονίζεται στο σχήμα 2-5.Ο μυς παράγει την ανώτερη ισομετρική δύναμη, όταν το αρχικό του μήκος τη στιγμή της διέγερσης αντιστοιχεί στο μήκος της ηρεμίας. Αντίθετα, η ισομετρική δύναμη είναι χαμηλότερη, όταν το αρχικό μήκος είναι μικρότερο ή μεγαλύτερο από το μήκος της ηρεμίας. Στο σώμα όπου οι μύες συνδέονται με τα οστά, το μήκος και η απόδοση τους περιορίζεται από την έκταση της άρθρωσης. Η φυσιολογική ζώνη απόδοσης κυμαίνεται από-30% έως +30% σε σχέση με το μήκος της ηρεμίας.-

Page 35: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 4 Μέγιστη δύναμη με διάφορες μορφές συστολών και το μηχανικό μοντέλο του μυός. Πάνω: Μέγιστη δύναμη κατά την πλειομετρική, ισομετρική και μειομετρική συστολή των καμπτήρων μυών του βραχίονα σε διάφορα μήκη μυός (διαφορά μεταξύ κάμψης και έκτασης του βραχίονα). Οι τιμές για την ισομετρική συστολή έχουν υπολογιστεί κατά προσέγγιση από πρωτογενή δεδομένα. Κάτω το μηχανικό μοντέλο του μυός. όπου φαίνεται η συμβολή των συσταλτών και των ελαστικών στοιχείων στην παραγωγή της δύναμης στα διάφορα είδη συστολής.

ΣΧΗΜΑ 2 5. Μηκο-δυναμική σχέση μυός. Όταν ο μυς συστέλλεται με αρχικό μήκος ηρεμίας, παράγει την ανώτατη δυνατή ισομετρική δύναμη. Αντίθετα, η δύναμη μειώνεται. όταν το αρχικό τον μήκος είναι μικρότερο ή μεγαλύτερο από το μήκος ηρεμίας. Η απόχρωση δείχνει τη φυσιολογική ζώνη δράσης μυών στο σώμα Τα σαρκομέρια παρέχουν τη μοριακή ερμηνεία για τη συμπεριφορά αυτή του μυός

Σε ποιο μήκος οι μύες στο σώμα παράγουν τη μέγιστη τους δύναμη; Μπορούμε να απαντήσουμε πειραματικά στο ερώτημα αυτό μετρώντας την αντίστοιχη ισομετρική δύναμη σε διάφορες γωνίες των αρθρώσεων. Έτσι, παρατηρούμε στο σχήμα 2-6, ότι οι καμπτήρες της κνήμης αποδίδουν τη μέγιστη δύναμη, όταν το γόνατο βρίσκεται σε γωνία 160°, ενώ οι εκτείνοντες, όταν βρίσκονται σε 120°. Οι αντίστοιχες γωνίες του ισχίου είναι 80° για τους καμπτήρες του μηρού και 50° για τους εκτείνοντες, ενώ οι καμπτήρες και οι εκτείνοντες του αντιβραχίου παράγουν τη μέγιστη δύναμη, όταν ο αγκώνας βρίσκεται σε 120°. Από προσεκτική παρατήρηση της δύναμης των καμπύλων αυτών προκύπτει ότι κατά κανόνα, ακόμα και σε πλήρη έκταση ή κάμψη ενός μέλους, οι μύες αποδίδουν πάνω από το 50% της μέγιστης δύναμης. Το συμπέρασμα αυτό βρίσκεται σε συμφωνία με το σχήμα 2-5, που βασίζεται σε παρατηρήσεις απομονωμένου μυός.Η αυξομείωση της δύναμης ανάλογα με το αρχικό μήκος συστολής του μυός, ερμηνεύεται με την υπόθεση της ολίσθησης των μυονηματίων. Σύμφωνα με την υπόθεση αυτή, από τη θέση της

Page 36: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

διάτασης, ο μυς παράγει λιγότερη δύναμη, γιατί λίγες εγκάρσιες γέφυρες επικαλύπτονται με τα νημάτια της ακτίνης και, επομένως, γίνεται αλληλεπίδραση της ακτυομοσίνης, που είναι η γενεσιουργός αιτία της δύναμης. Από τη θέση της βράχυνσης, ο μυς παράγει επίσης λιγότερη δύναμη, γιατί τα νημάτια της ακτίνης αλληλεπικαλύπτονται καθιστώντας ένα μεγάλο αριθμό εγκαρσίων γεφυρών ανενεργές και γιατί ακόμα τα παχιά νημάτια της μυοσίνης συμπιέζονται στις γραμμές Ζ, και στο μέρος αυτό αδρανοποιούνται.Αξίζει να σημειωθεί ότι η μειωμένη παραγωγή δύναμης από τη θέση επιμήκυνσης του μυός οφείλεται και στη μεγαλύτερη σχετική συμμετοχή των ελαστικών στοιχείων σε σειρά, που παρουσιάζουν λιγότερη συσταλτικότητα. Αλλά αυτό ισχύει για τα μυϊκά παρασκευάσματα, όπου όμως μπορεί να διαταθεί πέρα από το 30% του μήκους ηρεμίας και επομένως δεν έχει πρακτική σημασία για τους μυς που δρουν στο σώμα.

ΣΧΗΜΑ 2 6. Δύναμη που παράγεται αχό διάφορες μυϊκές ομάδες σε σχέση με τη γωνία έλξης στις αντίστοιχες αρθρώσεις.

Προδιάταση του μυόςΈνα φαινόμενο μεγάλης πρακτικής σημασίας είναι ότι, αν ο μυς σ' ένα δοσμένο μήκος διαταθεί αμέσως πριν τη διέγερση του, παράγει μεγαλύτερη δύναμη. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι με τη διάταση αποθηκεύεται ενέργεια στα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, που αξιοποιείται κατά τη συστολή που ακολουθεί. Μεγάλη σημασία για την εμφάνιση του φαινομένου αυτού έχει η χρονική αλληλουχία της προδιάτασης και διέγερσης του μυός. Αν η διέγερση είναι αργοπορημένη τότε η αποθηκευμένη ενέργεια δε μετατρέπεται σε δύναμη, αλλά χάνεται σαν θερμότητα. Σημασία επίσης έχει η ταχύτητα με την οποία γίνεται η προδιάταση του μυός.

Page 37: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Αξιομνημόνευτες είναι οι έρευνες των Cavagna και Asmussen. Ο Cavagna μέτρησαν την ισχύ που παράγεται σ' ένα δρόμο ταχύτητας με τη βοήθεια ενός δυναμοδάπεδου και παρατήρησαν ότι σε ταχύτητες μέχρι 6 έως 7m.s-' η ισχύς που αναπτύσσεται κατά την ώθηση του ποδιού είναι προϊόν αποκλειστικά των συσταλτών στοιχείων των μυών υπακούοντας την μηκο-δυναμική σχέση του μυός (σχήμα 2-7). Ωστόσο, σε μεγαλύτερες ταχύτητες από 6 έως 7m.s-', οι καλοί δρομείς ταχύτητας παράγουν υψηλότερη ισχύ. Οι ερευνητές έδωσαν την εξής ερμηνεία για την ανάπτυξη της πρόσθετης αυτής ισχύος: (α) Οι εκτείνοντες μύες της κνήμης είχαν ενεργοποιηθεί πριν από τηνπροσγείωση του ποδιού, (β) Υπήρξε μια φάση επιβράδυνσης κατά την οποία η κινητική ενέργειαδιέτεινε τους εκτείνοντες μυς. (γ) Μέρος της ενέργειας αυτής αποθηκεύτηκε στα ελαστικά στοιχεία κατά τη διάταση των συστελλομένων μυών και(δ) Η ενέργεια αυτή χρησιμοποιήθηκε στην επόμενη φάση του διασκελισμού παράγοντας θετικό έργο και μεγαλύτερη δύναμη. Στα πειράματα αυτά υπήρχε μεγάλη διασπορά στις διατομικές τιμές ισχύος και αυτό αποδόθηκε στις διατομικές διαφορές συναρμογής, τεχνικής και επομένως δυνατότητας αξιοποίησης της «ελαστικής» ενέργειας.Ενδιαφέροντα είναι και τα ευρήματα του Asmussen .Σε μια σειρά πειραμάτων μέτρησαν την απόδοση στο κατακόρυφο άλμα από μια αρχική θέση κάμψης των γονάτων και μετά από ταλαντεύσεις, καθώς επίσης και μετά από μια πτώση από ύψος 0.40μ. Στις τελευταίες αυτές περιπτώσεις προκαλείται διάταση των τετρακέφαλων πριν από το άλμα με αποτέλεσμα να παρατηρηθεί βελτίωση της απόδοσης από 10 έως 23%. Σε μια άλλη σειρά πειραμάτων οι ίδιοι ερευνητές μέτρησαν την ενεργειακή δαπάνη σε δοκιμαζόμενους χαμηλώνοντας και υψώνοντας το σωματικό τους βάρος με κάμψη και έκταση των γονάτων, δηλαδή ξεκινώντας την μια φορά από την όρθια θέση και την άλλη από την καθιστή (σχήμα 2-8). Η διαφορά στη μηχανική απόδοση έφτασε σε μερικές περιπτώσεις 15%. Η διαφορά οφείλεται στο γεγονός ότι του θετικού έργου προηγείται το αρνητικό έργο, κατά το οποίο αποθηκεύεται «ελαστική» ενέργεια.

ΣΧΗΜΑ 2 7. Ισχύς που αναπτύσσεται από τους μυς των ποδιών κατά την ώθηση σ' ένα δρόμο ταχύτητας με διάφορες ταχύτητες. Η καμπύλη με τη συνεχή γραμμή δείχνει την ισχύ που παράγεται από τα συσταλτά στοιχεία των μυών, ενώ με την διακεκομμένη την ισχύ που παράγεται από τα ελαστικά στοιχεία και που οφείλεται στη διάταση των συστελλομένων μυών .

Ταχο-δυναμική σχέση του μυόςΜια θεμελιώδης ιδιότητα του μυός με μεγάλη θεωρητική σπουδαιότητα και απεριόριστες πρακτικές εφαρμογές, είναι η σχέση που υπάρχει ανάμεσα στην ταχύτητα μυϊκής συστολής και την παραγωγή μυϊκής δύναμης. Για να γίνει κατανοητή η σχέση αυτή, πρέπει πρώτα να εξετάσουμε τη συμπεριφορά του μυός όταν συστέλλεται μειομετρικά, αντιρροπώντας αυξανόμενα φορτία. Στην περίπτωση αυτή παρατηρούνται τα εξής:

Page 38: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 8. Μηχανική ισχύς και μεταβολικός ρυθμός κατά το λύγισμα και τέντωμα γονάτων σε διάφορες συχνότητες με αναπαλμό (κάτω) και χωρίς αναπαλμό (κάνω). Οι αστερίσκοι δηλώνουν τιμές που αποκτήθηκαν με προσθήκη βάρους 10kg στους ώμους των δοκιμαζόμενων. Η διακεκομμένη γραμμή δείχνει τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου.

(α) Η λανθάνουσα περίοδος, δηλαδή το χρονικό διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ διέγερσης και μηχανικής απάντησης του μυός μεγαλώνει με την αύξηση της επιβάρυνσης. Αυτή η ηλεκτρομηχανική επιβράδυνση σχετίζεται με την αισθητική υποδοχή, την οπτικοκινητική ολοκλήρωση και την κινητική εκροή καθώς και τη διάταση των μυϊκών ελαστικών στοιχείων σε σειρά. Όπως είδαμε προηγουμένως, προηγείται πάντα της βράχυνσης του μυός, η διάταση των ελαστικών στοιχείων. Η διάταση αυτή απαιτεί κάποιο χρόνο. Όσο μεγαλύτερο είναι το φορτίο, τόσο εκτενέστερη είναι η διάταση και τόσο μεγαλύτερος ο χρόνος, δηλαδή η ηλεκτρομηχανική επιβράδυνση (σχήμα 2-9)(β) Η μέγιστη ισομετρική δύναμη επιτυγχάνεται σε λιγότερο από 1sec (σχήμα 2-10). Στις περισσότερες πρακτικές περιπτώσεις η μυϊκή συστολή είναι βραχύβια και διαρκεί από 0.05-0.4sec και επομένως σπάνια επιτυγχάνεται μέσα στον περιορισμένο αυτό χρόνο η μέγιστη δύναμη. Φαίνεται πάντως πως με την προπόνηση η χρονοδυναμική καμπύλη μετατοπίζεται προς τα αριστερά . (γ)Η συνολική βράχυνση του μυός όπως και η μέγιστη ταχύτητα βράχυνσης μειώνονται με την αύξηση της επιβάρυνσης.

ΣΧΗΜΑ 2 9. Σχέση μυϊκής βράχυνσης-χρόνου. Πάνω: Το διάγραμμα δείχνει πώς ο μυς βραχύνεται, όταν υψώνει διάφορα φορτία, μετά από διέγερση, σε προκαθορισμένο αρχικό μήκος. Η τετανική διέγερση αρχίζει σε χρόνο μηδέν. Από το πρανές των διακεκομμένων γραμμών υπολογίζεται η ταχύτητα της βράχυνσης. Κάτω: Η

Page 39: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

μειομετρική συστολή αρχίζει με μια ισομετρική φάση, όπου τα συσταλτά στοιχεία (ΣΣ) βραχύνονται πρώτα και τεντώνουν τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά (ΕΣ) (Α και Β). Η κίνηση αρχίζει όταν η δύναμη έλξης των ΣΣ πάνω στα ΕΣ ισοδυναμεί ή ξεπερνά τη δύναμη του φορτίου Ρ (Β και Γ)

Από τη σχέση μεταξύ χρόνου και μυϊκής βράχυνσης κατά τη μειομετρική συστολή που παρουσιάζεται στο σχήμα 2- 9, προκύπτει η θεμελιώδης ιδιότητα της ταχοδυναμικής σχέσης, που δηλώνει πως όσο πιο γρήγορα συστέλλεται ένας μυς, τόσο πιο λίγη δύναμη παράγει, ή πως ένα ελαφρό αντικείμενο ανυψώνεται γρηγορότερα από ένα βαρύτερο (σχήμα 3-11). Η σχέση αυτή εκφράζεται με την ακόλουθη εξίσωση του Hill (1965):

ΣΧΗΜΑ 2 10·

Χρόνο-δυναμική σχέση μυός. Αριστερά: Χρόνος που απαιτείται για να επιτευχθούν διάφορα επίπεδα δύναμης κατά τη μέγιστη ισομετρική συστολή των εκτεινόντων της κνήμης και των δύο ποδιών. Δεξιά: Κατακόρυφο άλμα. από στατική αρχική θέση δύο ομάδων με διαφορετική κατανομή ινών ταχείας συστολής (ΤΣ)

V= (P0 - P)b/(P+α)όπου Ρ = επιβάρυνση του μυός.Ρ0= μέγιστη δύναμη κατά την ισομετρική συστολή.α = σταθερή με τη διάσταση της δύναμης.b= σταθερή με τη διάσταση της ταχύτητας.V= ταχύτητα βράχυνσης. Όταν Ρ = 0, V επιτυγχάνει την ανώτατη τιμή για έναν ορισμένο μυ.Η παραπάνω εξίσωση στηρίχτηκε αρχικά σε πειράματα που έγιναν στον απομονωμένο μυ, αλλά πρόσφατες έρευνες έδειξαν πως έχει γενική εφαρμογή για όλες τις ομάδες μυών του σώματος, ακόμα και όταν οι μύες δρουν σαν ομάδες και σε διάφορες αρθρώσεις ταυτόχρονα όπως συμβαίνει για παράδειγμα στο κατακόρυφο άλμα.Η παρακμή της δύναμης με την αύξηση της ταχύτητας είχε αποδοθεί αρχικά από τον Hill στην εσωτερική τριβή του μυός. Σήμερα όμως γνωρίζουμε ότι η παρακμή αυτή οφείλεται στις εγκάρσιες γέφυρες, οι οποίες σε γρήγορες κινήσεις δεν έχουν χρόνο να κάνουν αποτελεσματικές συνδέσεις με την ακτίνη.

Page 40: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 11. Ταχο-δυναμική σχέση μυός. Η ταχύτητα μειώνεται με την αύξηση της επιβάρυνσης. Όταν η ταχύτητα είναι μηδέν, παράγεται η μέγιστη ισομετρική δύναμη. Αν εφαρμοστούν δυνάμεις μεγαλύτερες από την ισομετρική, ο μυς επιμηκύνεται (πλειομετρική συστολή). Η διακεκομμένη καμπύλη δείχνει την ισχύ (= δύναμη χ ταχύτητα) που παράγεται ή απορροφιέται.

Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμηΔύναμη λέμε το αίτιο που μπορεί να προκαλέσει παραμόρφωση των σωμάτων ή να αλλάξει την κινητική τους κατάσταση. Η δύναμη ορίζεται από το θεμελιώδη νόμο της Δυναμικής:

F= m . γόπου F= δύναμη που εκφράζεται σε Νιούτον (Ν).m= μάζα που εκφράζεται σε χιλιόγραμμα (kgr). γ= επιτάχυνση που εκφράζεται σε μέτρα κατά δευτερόλεπτο κατά δευτερόλεπτο (m.sec'2).Η μυϊκή δύναμη αναφέρεται στην τάση που παράγει μια μυϊκή ίνα, ένας ολόκληρος μυς ή μια ομάδα μυών. Σε μυϊκά παρασκευάσματα είναι δυνατή η ενεργοποίηση μιας απομονωμένης μυϊκής ίνας, ενώ στις φυσιολογικές συνθήκες του σώματος, όπου η μυϊκή δραστηριότητα ελέγχεται από τη βούληση, η απομονωμένη ενεργοποίηση μιας μυϊκής ίνας είναι αδύνατη. Στο σώμα συνήθως δραστηριοποιείται μια ομάδα ή ενότητα μυών, ενώ είναι δυνατή και η δραστηριοποίηση ενός μόνο μυός ή ακόμα και μέρους αυτού. Ο βαθμός στον οποίο οι μυϊκές ίνες ενός μυός συμμετέχουν στην παραγωγή της μυϊκής δύναμης εξαρτάται από τον αριθμό των κινητικών μονάδων, που επιστρατεύονται σε μια δοσμένη στιγμή.Αν σε μια δοσμένη χρονική στιγμή επιστρατευτούν όλες οι κινητικές μονάδες σε διάφορους μυς, παρατηρούμε πως όλοι οι μύες δεν παράγουν την ίδια μέγιστη δύναμη. Η μέγιστη δύναμη που μπορεί να παράγει ένας μυς εξαρτάται από τους εξής παράγοντες:Τύπος μυϊκών ινών. Οι γρήγορες μυϊκές ίνες αναπτύσσουν μεγαλύτερη δύναμη από τις αργές.Είδος μυϊκής συστολής. Με την πλειομετρική συστολή παράγεται η υψηλότερη δύναμη και με τη μειομετρική η χαμηλότερη, ενώ με την ισομετρική αναπτύσσεται ενδιάμεση δύναμη.Ταχύτητα μυϊκής συστολής. Η δύναμη μειώνεται με την αύξηση της ταχύτητας κατά τη μειομετρική συστολή, ενώ αυξάνεται με την αύξηση της ταχύτητας στην πλειομετρική συστολή.Αρχικό μήκος μυός. Η δύναμη που αναπτύσσει ένας μυς ποικίλει ανάλογα με το μήκος του. Η μέγιστη δύναμη αντιστοιχεί στο μήκος ηρεμίας. Προδιάταση μυός. Αν πριν από τη μυϊκή συστολή διαταθεί ο μυς, αποθηκεύεται ενέργεια στα ελαστικά του στοιχεία και παράγει μεγαλύτερη δύναμη. Μυϊκή μάζα. Όσο μεγαλύτερη μάζα έχει ένας μυς, τόσο μεγαλύτερη δύναμη παράγει.

Page 41: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Δράση μοχλών. Το μήκος των μοχλοβραχιόνων δίνει μηχανικό πλεονέκτημα ή μειονέκτημα στην παραγωγή της μυϊκής δύναμης. Διάταξη ινών. Η αρχιτεκτονική διάταξη των ινών σ' ένα μυ επηρεάζει την απόδοση του.Ηλικία και φύλο. Η μέγιστη δύναμη αυξομειώνεται με την ηλικία του ατόμου και είναι μεγαλύτερη στον άντρα από ότι στην γυναίκα.Ψυχολογικές αναστολές. Αυτές εμποδίζουν το άτομο να φτάσει το ανώτατο όριο της μυϊκής του απόδοσης.Ατομικές διαφορές. Αυτές αναφέρονται τόσο στις ενδοατομικές, όσο και στις διατομικές διαφορές.Από τους παραπάνω παράγοντες, ο τύπος των μυϊκών ινών αναπτύχθηκε στο προηγούμενο κεφάλαιο, ενώ το είδος και η ταχύτητα της μυϊκής συστολής, καθώς και το μήκος και η προδιάταση του μυός αναπτύχθηκαν στις προηγούμενες παραγράφους αυτού του κεφαλαίου. Στη συνέχεια θα διαπραγματευτούμε τους υπόλοιπους παράγοντες.

Μυϊκή μάζαΑπό εμπειρικές παρατηρήσεις γνωρίζουμε πως όσο μεγαλύτερη μάζα έχει ένας μυς τόσο δυνατότερος είναι. Από θεωρητικής και πρακτικής πλευράς είναι σημαντικό να γνωρίζουμε τη μυϊκή δύναμη που παράγεται, όχι μόνο σε απόλυτες, αλλά και σε σχετικές τιμές, κατά μονάδα μάζας ή εγκάρσιας επιφάνειας. Σε μυϊκά παρασκευάσματα είναι εύκολο να γίνουν τέτοιες μετρήσεις και έχει βρεθεί, για παράδειγμα, πως ο γαστροκνήμιος του βατράχου παράγει 2 έως 3kg.cm2 σε θερμοκρασία 25°C. Στον άνθρωπο όμως, που οι μύες προσφύονται στα οστά, τα οποία δρουν ως μοχλοί, τέτοιες άμεσες πειραματικές μετρήσεις της ισομετρικής δύναμης είναι δύσκολες. Σε ακρωτηριασμένους, όπου οι μύες είχαν αποκολληθεί από τα οστά, έγιναν τέτοιες μετρήσει και βρέθηκε πως η δύναμη που παράγει ένα ανθρώπινος μυς κυμαίνεται από 1,3 έως 2,4kg.cm2 της εγκάρσιας του επιφάνειας. Οι ειδικές όμως συνθήκες, κάτω από τις οποίες έγιναν οι μετρήσεις δημιουργούν σοβαρές επιφυλάξεις για την αξιοπιστία των ευρημάτων αυτών.Το πρόβλημα της πρόσφυσης των μυών στα οστά και της ενέργειας των μοχλών μπορεί να ξεπεραστεί, αν η δύναμη μετρηθεί σ' ένα καθορισμένο ανατομικό σημείο, αν η γωνία κατάφυσης του μυός είναι γνωστή και η μάζα του μυός προσδιοριστεί. Πράγματι, ο Ιάπωνας εργοφυσιολόγος Ikai έκανε με τους συνεργάτες του τέτοιες προσεγμένες μετρήσεις για τους καμπτήρες μυς του αντιβραχίου, επινοώντας μια υπερηχητική μέθοδο υπολογισμού της μυϊκής μάζας (σχήμα 2-12). Έτσι βρέθηκε ότι, όσο μεγαλύτερη είναι η εγκάρσια επιφάνεια του μυός, τόσο μεγαλύτερη δύναμη παράγει. Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ των δύο παραμέτρων, μυϊκής δύναμης και επιφάνειας είναι 0,80. Η μέγιστη βουλητική δύναμη, που παράγει ο ανθρώπινος σκελετικός μυς κατά τετραγωνικό εγκάρσιας του επιφάνειας δεν επηρεάζεται από την κατανομή των μυϊκών του ινών, το φύλο, την ηλικία, την προπόνηση και την κληρονομικότητα. Ο περιοριστικός παράγοντας είναι η εγκάρσια του επιφάνεια. Η μέγιστη αυτή δύναμη βρέθηκε σε διάφορες μελέτες να κυμαίνεται από 4 έως 11 Kg/cm2 ή 40έως 110N/cm2. Η μεγάλη αυτή διασπορά μπορεί να αποδοθεί σε μεθοδολογικά σφάλματα υπολογισμού της παραγόμενης δύναμης, που επηρεάζεται από την πρόσφυση και κατάφυση των μυών. Η πιο αποδεκτή τιμή είναι των 4 Kg/cm2 ή 40 N/cm2.

Page 42: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 12. Μέθοδος προσδιορισμού εγκάρσιας επιφανείας των καμπτήρων του αντιβραχίου. Πάνω: Υπερηχητικό σύστημα. Το χέρι βυθίζεται σε μια δεξαμενή νερού και η συσκευή σάρωσης παλλόμενη σε μια έκταση 60°περΐφέρεται γύρω από τη δεξαμενή σε 30 '' και απεικονίζει την εγκάρσια επιφάνεια τον βραχίονα σ' ένα παλμογράφο, απ' όπου φωτογραφίζεται. Κάτω: Μια συνήθης υπερηχητική φωτογραφία του βραχίονα, όπου ξεχωρίζει ο μυϊκός, ο λιπώδης και ο οστικός ιστός. Η εγκάρσια επιφάνεια μετριέται με πλανίμετρο. Η μέγιστη ισομετρική δύναμη των καμπτήρων του αντιβραχίου μετρήθηκε με ένα μετρητή διάτασης, μετατροπέα δύναμης, σε μία γωνία του αγκώνα 90°.

ΣΧΗΜΑ 2 13. Σχέση μεταξύ μέγιστης ισομετρικής δύναμης των καμπτήρων του αντιβραχίου, που προσδιορίστηκε στον καρπό του χεριού και της εγκάρσιας του επιφάνειας. Ο προσδιορισμός έγινε με υπερηχητική φωτογράφηση .

Δράση μοχλώνΟι μύες καταφύονται στα οστά με τους τένοντες τους και σχηματίζουν συστήματα μοχλών. Ένα τέτοιο σύστημα φαίνεται στο σχήμα 2-14, όπου οι δικέφαλοι μύες καταφύονται στο βραχίονα και ασκούν μια ελκτική δύναμη η οποία, στο παράδειγμα αυτό, είναι δεκαπλάσια από το πραγματικό βάρος που υποστηρίζει η παλάμη. Η ελκτική δύναμη επηρεάζεται από το σημείο κατάφυσης του μυός. Όσο μακρύτερα γίνεται η κατάφυση από τη άρθρωση, τόσο μικρότερη ελκτική δύναμη θα χρειαστεί για την υποστήριξη ενός δοσμένου βάρους. Από τον πίνακα 2-2 γίνεται φανερό ότι οι μύες στο σώμα λειτουργούν με μηχανικό μειονέκτημα, δηλαδή με συστήματα μοχλών όπου είναι αναγκασμένοι να εφαρμόσουν μεγαλύτερες δυνάμεις από το πραγματικό φορτίο, αφού οι καταφύσεις τους κινούνται σε μικρότερη τροχιά από το φορτίο.

ΠΙΝΑΚΑΣ 2 2. Μηχανική μειονέκτημα διαφόρων μυών του ανθρωπίνου σώματος

Μυς θέση φορτίου Κίνηση Μηχανικό μειονέκτημα

Τρικέφαλος παλάμη έκταση πήχεως 22Τετρακέφαλος πόδι έκταση κνήμης 17,5Ημιτενοντώδεις πέλμα κάμψη κνήμης 8,5Μέγας γλουτιαίος πέλμα έκταση μηρού 8,2Δικέφαλος παλάμη κάμψη πήχεως 7Γαστροκνήμιος σώμα έκταση ποδιού ανύψωση

σώματος 2,3

Page 43: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 14. Επίδραση μοχλού και διάταξης μυϊκών ινών στην παραγωγή της δύναμης. Αριστερά: Μηχανική ισορροπία δυνάμεων που δρουν στον πήχη, ενώ η παλάμη υποστηρίζει βάρος 10kg. Η ελκτική δύναμη που παράγει ο δικέφαλος στο σημείο κατάδυσης είναι δεκαπλάσια από το βάρος (10*25=5Χ. X=50kg). Για τον ακριβή υπολογισμό πρέπει να ληφθεί υπόψη και η γωνία κατάφυσης του δικέφαλου στον πήχη. Δεξιά: Η δύναμη που παράγει ένας μυς είναι: α) με παράλληλη διάταξη των ινών του F=A. f .Χ.Β) με . πτεροειδή διάταξη των ινών των.

όπου F = Δύναμη. Α = συνολική εγκάρσια επιφάνεια, f = δύναμη κάθε μυϊκής ίνας, Χ = αριθμός ινών σε κάθε εκ.1, L = συνολικό μήκος μυός l = μήκος ίνας και Ά = γωνία έλξης ινών.Σε καλά γυμνασμένους αθλητές η ελκτική δύναμη που αναπτύσσεται σε αγωνιστικές προσπάθειες είναι τόσο υψηλή, που μπορεί να προκαλέσει ρήξη του τένοντα, ή ακόμα και κάταγμα του οστού. Έχει ενδιαφέρον να συγκρίνουμε τις δυνάμεις που απαιτούνται για να προκαλέσουν ρήξη ενός βιολογικού υλικού. Η δύναμη αυτή κατά τετραγωνικό εκατοστό είναι για τα οστά 1,260kg, για τους τένοντες 700kg, και για τους μυς 5,6kg, ενώ η αντίστοιχη τιμή για το σίδερο είναι 9.000kg . Η μεγάλη ανθεκτικότητα των τενόντων οφείλεται στη μοριακή τους αρχιτεκτονική και εξηγεί γιατί είναι τόσο λεπτότεροι από τους μυς με τους οποίους είναι συνδεδεμένοι.Το μειονέκτημα που παρουσιάζει η κατάφυση του μυός κοντά στην άρθρωση, όσον αφορά την παραγωγή μυϊκής δύναμης, αντισταθμίζεται με το πλεονέκτημα της παραγωγής πολλαπλάσιας ταχύτητας στο ακραίο σημείο του μέλους του σώματος. Έτσι μπορούμε να υπολογίσουμε πως,όταν ο δικέφαλος μυς βραχύνεται 2 εκ., τον ίδιο χρόνο η παλάμη μετακινείται 14 εκ. και, επομένως, κινείται με εφταπλάσια ταχύτητα από την ταχύτητα της μυϊκής συστολής. Κατά κανόνα, ο ρυθμός βράχυνσης του μυός είναι 5 έως 10 φορές το μήκος του μυός κατά δευτερόλεπτο και, επομένως, όσο μακρύτερος είναι ένας μυς, τόσο μεγαλύτερη ταχύτητα αναπτύσσει, μολονότι η ταχύτητα βράχυνσης ενός σαρκομερίου μπορεί να είναι ίδια σ’ ένα βραχύ και σ’ έναν επιμήκη μυ.

Διάταξη ινών στο μυΕίναι γνωστό ότι οι μύες ανάλογα με τη διάταξη των μυϊκών τους ινών παίρνουν διάφορες ονομασίες, όπως ατρακτοειδής, πτεροειδής, ημιπτεροειδής, κ.ά. Η μέγιστη δύναμη που παράγει ένας πτεροειδής μυς μπορεί να είναι διπλάσια από τη δύναμη που θα παρήγαγε ο ίδιος μυς, αν οι ίνες του είχαν παράλληλη διάταξη. Τέτοιοι πτεροειδείς μύες είναι ο γαστροκνήμιος και ο ορθός μηριαίος, των οποίων, όπως φαίνεται και στο σχήμα 2-14, οι ίνες έχουν διάταξη λοξή προς την κατεύθυνση της έλξης. Οι πτεροειδείς μύες όμως έχουν περιορισμένη ακτίνα κίνησης.

Ηλικία και φύλοΗ μυϊκή δύναμη επηρεάζεται από την ηλικία και το φύλο. Όπως φαίνεται στο σχήμα 2-15, η δύναμη αυξάνεται προοδευτικά μέχρι την πλήρη ωρίμανση του ατόμου, φτάνοντας στο κορύφωμα της γύρω στα 20 χρόνια και παραμένοντας στο ίδιο αυτό υψηλό επίπεδο μέχρι την ηλικία των 30 χρόνων. Μετά την ηλικία αυτή παρακμάζει με σταθερό ρυθμό, που αντιστοιχεί σε λιγότερο από 1% το χρόνο. Έτσι στην ηλικία των 60 χρόνων, η δύναμη έχει μειωθεί στα 80% σε σύγκριση με τα χρόνια της ακμής.

Page 44: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 15. Σχέση μεταξύ μέγιστης ισομετρικής δύναμης (εκατοστιαία αναλογία) διαφόρων μυϊκών ομάδων και ηλικίας, για τα δύο φύλα. Η δύναμη κορυφώνεται στην ηλικία των 20-30 ετών, όπου παρατηρείται και η μεγαλύτερη διαφορά (περίπου 40%) μεταξύ αντρών και γυναικών.

Η διαφορά ανάμεσα στα δύο φύλα είναι ανύπαρκτη μέχρι την ηλικία των 10 χρόνων, ενώ αρχίζει να μεγαλώνει με την ωρίμανση, φτάνοντας στη μεγαλύτερη της διαφοροποίηση στην ηλικία των 20 χρόνων, διαφοροποίηση που διατηρείται στην υπόλοιπη ζωή.Αξίζει να σημειωθεί πως η παρακμή της δύναμης με την ηλικία και στα δύο φύλα είναι πιο εμφανής στους μυς των χεριών απ' ότι στους μυς των ποδιών και του κορμού. Η διαφορά στη μυϊκή δύναμη μεταξύ ανδρών και γυναικών είναι μεγαλύτερη (50%) στους μυς του θώρακα, των χεριών και της ωμικής ζώνης, είναι μικρότερη (25%) στους μυς των ποδιών (σχήμα 2 -16). Η ερμηνεία των παρατηρήσεων αυτών πρέπει ν' αναζητηθεί στη σχετική χρησιμοποίηση και επιβάρυνση των αντίστοιχων μυϊκών ομάδων στην καθημερινή ζωή. Οι γυναίκες έχουν λιγότερες ευκαιρίες δραστηριοποίησης των μυών των άνω άκρων, ενώ και τα δύο φύλα χρησιμοποιούν τα κάτω άκρα στον ίδιο περίπου βαθμό.

ΣΧΗΜΑ 2 16 Το πηλίκο της δύναμης αντρών προς γυναίκες. Η διαφορά μεταξύ των δυο φύλων είναι μεγαλύτερη στους μυς του θώρακα, των χεριών και της ωμικής ζώνης και μικρότερη στους μυς των ποδιών. Η διαφορά μικραίνει όταν η δύναμη εκφράζεται σε σχετικές τιμές κατά κιλό σωματικού βάρους και κατά κιλό άλιπου σωματικού βάρους.

Από το ίδιο σχήμα 2-16 προκύπτει ακόμα ότι οι διαφορές που παρατηρούνται στην απόλυτη δύναμη των διαφόρων μυϊκών ομάδων μεταξύ των δύο φύλων μειώνονται, όταν η δύναμη εκφράζεται κατά κιλό σωματικού βάρους και, ακόμα περισσότερο, όταν εκφράζεται κατά κιλό άλιπου σωματικού βάρους. Η παρατήρηση αυτή ενισχύεται και από το γεγονός οι η μυϊκή δύναμη είναι η ίδια και για τα δύο φύλα κατά τετραγωνικό εκατοστό εγκάρσιας επιφάνειας μυός

Page 45: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ψυχολογικές αναστολέςΗ μέγιστη μυϊκή δύναμη φαίνεται πως περιορίζεται από ψυχολογικές αναστολές. Αυτό σημαίνει πως κάτω από κανονικές συνθήκες το άτομο δεν μπορεί να φτάσει το ανώτατο όριο της δυνατότητας του. Το συμπέρασμα αυτό βγήκε από μια σειρά ερευνών, όπου μετρήθηκε η δύναμη του προσαγωγού του αντίχειρας μιας ομάδας νεαρών ατόμων με εκούσια προσπάθεια, με ηλεκτρική διέγερση του ωλένιου νεύρου και με υπνωτισμό.Με ηλεκτρική διέγερση ο μυς παρήγαγε 30% περισσότερη μέγιστη δύναμη απ' ότι με εκούσια προσπάθεια. Ακόμα με επαναλαμβανόμενες εκούσιες συστολές παρατηρήθηκε μια παρακμή της μέγιστης δύναμης σαν αποτέλεσμα του καμάτου, που έφτασε σε πολύ χαμηλό επίπεδο.

ΣΧΗΜΑ 2 17. Μέγιστη ισομετρική δύναμη των καμπτήρων του χεριού, με εκούσια προσπάθεια και με ηλεκτρική διέγερση (του ωλένιου νεύρου κοντά στον αγκώνα με 50-60Volts και 50Ηz) σε επαναλαμβανόμενες συστολές.

Με επαναλαμβανόμενες όμως ηλεκτρικές διεγέρσεις η παρακμή αυτή ήταν ασύγκριτα μικρότερη (σχήμα 2-17).

ΣΧΗΜΑ 2 18. Μέγιστη ισομετρική δύναμη των καμπτήρων μυών του αγκώνα (σε εκατοστιαία αναλογία της συνήθους τιμής), κατά το στάδιο τον υπνωτισμού, με υποβολή δύναμης και αδυναμίας.

Σε μια άλλη σειρά πειραμάτων η μέγιστη δύναμη μπορούσε να τροποποιείται στον ίδιο βαθμό (+30%) με υπνωτική υποβολή δύναμης ή αδυναμίας (σχήμα 2-18). Ακόμα η εκπυρσοκρότηση ενός πιστολιού ακριβώς πριν από την προσπάθεια, ή η αναφώνηση μιας κραυγής από τον δοκιμαζόμενο κατά την προσπάθεια είχαν τα ίδια θετικά αποτελέσματα στην τροποποίηση της μυϊκής δύναμης. Η ερμηνεία που δίνεται σε όλες αυτές τις παρατηρήσεις είναι ότι κάτω από κανονικές συνθήκες

Page 46: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

επικρατούν αναστολές, που μπορεί να προέρχονται από αρνητική ανατροφοδότηση των περιφερειακών υποδοχέων ή από το κεντρικό νευρικό σύστημα (εγκεφαλικά κέντρα και δικτυωτό σχηματισμό). Συνέπεια των αναστολών αυτών είναι να μειώνεται το μέγεθος του δυναμικού ενέργειας που φθάνει στην απόληξη των νεύρων και η παραγόμενη δύναμη να μην είναι η μέγιστη δυνατή. Με την προπόνηση υπερνικούνται οι αναστολές αυτές και γίνεται διευκόλυνση των νευρικών ώσεων, με αποτέλεσμα το άτομο να προσεγγίζει το φυσιολογικό του όριο.Από πρακτικής πλευράς η διευκόλυνση της διόδου των ερεθισμάτων με αυθυποβολή και αυτοδιέγερση πρέπει, να έχει ευεργετικές επιπτώσεις στ' αγωνίσματα εκείνα, που η μυϊκή δύναμη και η ισχύς παίζουν πρωταρχικό ρόλο. Ακόμα, έτσι μπορούν να εξηγηθούν τα «υπεράνθρωπα» κατορθώματα μυϊκής δύναμης σε στιγμές που τίθεται σε κίνδυνο η ανθρώπινη ύπαρξη.

Ενδοατομικές και διατομικές διαφορέςΟ συντελεστής συσχέτισης στην ισομετρική και ισοτονική δύναμη, που παράγεται μεταξύ ετερόπλευρων μυϊκών ομάδων, καμπτήρων και εκτεινόντων μυών, στο ίδιο άτομο είναι υψηλός (r= 0,80) ενώ ο συντελεστής μεταξύ διαφόρων μυϊκών του ομάδων είναι χαμηλός (r= O,40). Υπάρχουν επίσης αισθητές ατομικές διαφορές. Η σταθερή απόκλιση από το μέσο όρο για άτομα με το ίδιο σωματικό βάρος, ηλικία και φύλο είναι +15% έως +20%. Ακόμα παρατηρείται σημαντική απόκλιση από μέρα σε μέρα στο ίδιο άτομο που κυμαίνεται από +10% έως +20%.

Ανάπτυξη μυϊκής δύναμηςΑνάπτυξη μυϊκής δύναμηςΕίναι γνωστό από τα πανάρχαια χρόνια ότι με τη συστηματική άσκηση βελτιώνεται η μυϊκή δύναμη, ταχύτητα, ισχύς και αντοχή. Οι προπονητές της αρχαιότητας με την οξεία παρατηρητικότητα τους έκαναν διάκριση της ποσότητας και ποιότητας των προπονητικών ερεθισμάτων και τη χρησιμοποίησαν κατάλληλα για την προοδευτική βελτίωση της νευρομυϊκής και γενικά της σωματικής απόδοσης. Πειραματικές έρευνες που έγιναν στα τέλη του περασμένου αιώνα επαλήθευσαν τις προπονητικές αρχές της επιβάρυνσης και εξειδίκευσης για τη βελτίωση της μυϊκής δύναμης, που τις διατύπωσε για πρώτη φορά ο Γαληνός πριν δύο χιλιάδες χρόνια.

Αρχή της επιβάρυνσηςΗ μυϊκή δύναμη και αντοχή αναπτύσσεται μόνον όταν οι μύες φορτίζονται με επιβαρύνσεις μεγαλύτερες από εκείνες που συνήθως αντιμετωπίζουν.

ΣΧΗΜΑ 2 19. Η αρχή της επιβάρυνσης. Δύο ομάδες νεαρών ατόμων, άσκησαν τους καμπτήρες της άρθρωσης του αγκώνα με διαφορετικές επιβαρύνσεις, παράγοντας όμως το ίδιο συνολικό έργο. Η μυϊκή δύναμη των ατόμων που γυμνάστηκαν με προοδευτικά αυξανόμενες επιφορτίσεις σημείωσε εκπληκτική αύξηση, ενώ στα άτομα που γυμνάστηκαν με υπερφορτίσεις παρέμεινε σε χαμηλά επίπεδα.

Με συνηθισμένες επιβαρύνσεις, η μυϊκή δύναμη και αντοχή διατηρεί το ίδιο επίπεδο και δεν βελτιώνεται (σχήμα 2-19). Η θεμελιώδης αυτή παρατήρηση αποτέλεσε τη βάση για τη διαμόρφωση της αρχής της επιβάρυνσης και εφαρμόζεται σε όλα τα προπονητικά προγράμματα. Σύμφυτη με την αρχή της επιβάρυνσης είναι η έννοια της προοδευτικής αντίστασης. Αυτό σημαίνει ότι στην πορεία της προπόνησης η επιβάρυνση πρέπει να προσαρμόζεται σε υψηλότερα επίπεδα, ανάλογα με τη

Page 47: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

λειτουργική προσαρμοστικότητα και απόδοση των μυών. Έτσι, για παράδειγμα, αν ένας αθλητής στην αρχή του προπονητικού του προγράμματος μπορεί να σηκώνει με τους καμπτήρες του αντιβραχίου ένα βάρος 50 κιλών 6 φορές, με την πρόοδο της προπόνησης μπορεί να σηκώνει το ίδιο βάρος περισσότερες φορές. Για να είναι τα προπονητικά ερεθίσματα αποτελεσματικά και να προκαλούν πρόσθετη βελτίωση της μυϊκής δύναμης, το αρχικό φορτίο πρέπει να αυξηθεί έτσι, ώστε οι επαναλήψεις να περιοριστούν στο αρχικό επίπεδο. Την έννοια της προοδευτικής αντίστασης με βάρη επινόησε ο DeLorme (1945) και την τελειοποίησαν οι Hellebrandt και Houtz (1956). Οι τελευταίοι αυτοί ερευνητές διεξήγαγαν 620 πειράματα σε 17 άνδρες και κατέληξαν στα εξής συμπεράσματα: (α) Η μυϊκή δύναμη και αντοχή αυξάνονται όταν επαναλαμβανόμενη άσκηση γίνεται με μεγάλη αντίσταση.(β) Η κλίση της καμπύλης που εκφράζει την αύξηση με την προπόνηση ποικίλει ανάλογα με το μέγεθος, τη συχνότητα και τη διάρκεια της επιβάρυνσης.(γ) Απλή επανάληψη μυϊκών συστολών, που επιβαρύνει ελάχιστα το νευρομυϊκό σύστημα, έχει λίγη επίδραση στη λειτουργική προσαρμογή των σκελετικών μυών.(δ) Το έργο που γίνεται στη μονάδα του χρόνου (δηλ. η ισχύς) είναι η πιο κρίσιμη παράμετρος από την οποία εξαρτάται ο βαθμός της απόδοσης, (ε) Ο ρυθμός με τον οποίο αυξάνεται η λειτουργική προσαρμογή υπαινίσσεται ότι το κεντρικό νευρικό σύστημα παίζει σημαντικό ρόλο. (στ) Η ικανότητα ανάπτυξης μέγιστης δύναμης φαίνεται να εξαρτάται από την ιδιοδεκτική διευκόλυνση, με την οποία σχετίζεται η προπονητική επιβάρυνση.

Αρχή της εξειδίκευσηςΜεγιστοποίηση της νευρομυϊκής απόδοσης για μια συγκεκριμένη κίνηση σημειώνεται όταν εφαρμόζεται η αρχή της εξειδίκευσης, δηλαδή όταν επιστρατεύονται κατά την προπόνηση οι σχετικές με την κίνηση μυϊκές ομάδες. Εφαρμογή της αρχής αυτής ακόμα σημαίνει ότι σ' ένα προπονητικό πρόγραμμα λαμβάνεται υπόψη α) το είδος της μυϊκής συστολής, αν δηλαδή είναι ισομετρική, μειομετρική ή πλειομετρική, β) η ταχύτητα της μυϊκής συστολής και γ) το κινητικό πρότυπο, δηλαδή η έκταση της κίνησης και η αρθρική γωνία στην οποία η κίνηση εκτελείται.

ΣΧΗΜΑ 2 20 Αρχή της εξειδίκευσης, επίδραση διαφόρων προπονητικών επιβαρύνσεων στην ταχοδυναμική σχέση. Η προπόνηση έγινε στους καμπτήρες της άρθρωσης του αγκώνα τεσσάρων ομάδων νεαρών ατόμων και αποτελούταν από δέκα μέγιστες συστολές μια φορά την ημέρα, για οκτώ εβδομάδες. Στην ομάδα Α η επιβάρυνση ήταν μηδέν. στη Β μέγιστη. στη Γ 30% και στην Δ 60% της μέγιστης.

Ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα της αρχής της εξειδίκευσης είναι η επίδραση των διαφόρων προπονητικών ερεθισμάτων στην ταχοδυναμική σχέση. Η καμπύλη που εκφράζει τη σχέση αυτή μετατοπίζεται με την προπόνηση προς τα πάνω. Η μετατόπιση όμως αυτή εξαρτάται από το είδος των ερεθισμάτων (σχήμα 2-20). Έτσι, όταν η προπόνηση γίνεται χωρίς επιβάρυνση, αλλά με μεγάλη

Page 48: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ταχύτητα συστολής, αυξάνεται μόνο η ταχύτητα όταν γίνεται με τη μέγιστη δυνατή επιβάρυνση αυξάνεται μόνο η μέγιστη δύναμη και, όταν γίνεται με ενδιάμεσες επιβαρύνσεις (30% έως 60%) αυξάνεται τόσο η ταχύτητα, όσο και η δύναμη, με αντίστοιχη βελτίωση στη μυϊκή ισχύ.

ΣΧΗΜΑ 2 21. Σύγκριση δύο μεθόδων προπόνησης, με χαμηλή και υψηλή ταχύτητα συστολής των εκτεινόντων της άρθρωσης του γονάτου για τη βελτίωση της δύναμης τους. Προπόνηση με υψηλή ταχύτητα (300°.sec-1) βελτίωσε τη δύναμη σ' όλες τις ταχύτητες έκτασης του γονάτου, ενώ με χαμηλή ταχύτητα μόνο σε μικρές ταχύτητες έκτασης.

Μια άλλη επιβεβαίωση της αρχής της εξειδίκευσης βρίσκεται στο σχήμα 2-21, που στηρίζεται σε δεδομένα μιας έρευνας, όπου συγκρίθηκαν δύο μέθοδοι προπόνησης για τη βελτίωση της μυϊκής δύναμης. Στην έρευνα αυτή μετρήθηκε η δύναμη των εκτεινόντων της κνήμης σε δύο ομάδες νεαρών ατόμων σ’ ένα ισοκινητικό μηχάνημα, πριν και μετά την προπόνηση, που γινόταν 3 ημέρες την εβδομάδα και διάρκεσε 6 εβδομάδες. Η προπόνηση της μιας ομάδας περιλάμβανε εκτάσεις της κνήμης (5 σειρές από 6 μέγιστες συστολές η κάθε σειρά) με χαμηλή ταχύτητα (60°.sec-1) ενώ η προπόνηση της άλλης ομάδας περιλάμβανε επίσης εκτάσεις της κνήμης (5 σειρές από 12-μέγιστες συστολές η κάθε σειρά) αλλά με πολύ υψηλή ταχύτητα (300°.sec-1)· To συνολικό έργο ήταν το ίδιο και για τις δύο ομάδες. Από τη σύγκριση των αποτελεσμάτων προκύπτει ότι: προπόνηση μ’ υψηλή ταχύτητα συστολής προκαλεί βελτίωση της μυϊκής δύναμης σ' όλες τις ταχύτητες ενώ προπόνηση με χαμηλή ταχύτητα συστολής προκαλεί βελτίωση μόνο σε μικρές ταχύτητες.

Προπονητικά ερεθίσματαΠοια πρέπει να είναι τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα του ερεθίσματος, δηλαδή η ένταση, η διάρκεια και η συχνότητα, για τη μεγιστοποίηση της μυϊκής δύναμης; Η διερεύνηση του προβλήματος αυτού έχει αποτελέσει το αντικείμενο μακρόχρονης ερευνητικής προσπάθειας πολλών ερευνητών. Ιδιαίτερη όμως αναφορά πρέπει να γίνει στις πρωτοπόρες έρευνες των Γερμανών ερευνητών Miiller, Hettinger και Rohmerst οι οποίοι προσδιόρισαν ποσοτικά τα προπονητικά ερεθίσματα που προκαλούν μεγιστοποίηση της μυϊκής δύναμης. Πρέπει όμως να τονιστεί ότι τ' αποτελέσματα αυτά αναφέρονται μόνο σ' ένα είδος της μυϊκής συστολής, την ισομετρική, και δεν έχουν εφαρμογή σε αθλητές υψηλού επιπέδου, οι οποίοι πρέπει στην προπόνηση τους να εφαρμόζουν την αρχή της εξειδίκευσης με μυϊκές συστολές που απομιμούνται τις αντίστοιχες αθλητικές κινήσεις.Ένταση ερεθίσματος (σχήμα 2-22α). Η μέγιστη βελτίωση της μυϊκής δύναμης επιτυγχάνεται με ένταση που αντιστοιχεί στο 40-50% της μέγιστης βουλητικές ισομετρικής συστολής. Η βελτίωση αυτή είναι περίπου 3-4% την εβδομάδα για τους καμπτήρες του αγκώνα. Μολονότι η εκατοστιαίαβελτίωση διαφέρει για τις διάφορες μυϊκές ομάδες, η καμπύλη βελτίωσης είναι η ίδια για όλες τις ομάδες. Η μυϊκή δύναμη παραμένει αμετάβλητη όταν η ένταση της άσκησης κυμαίνεται από 20-30% της μέγιστης μυϊκής δύναμης. Φαίνεται ότι η ζώνη αυτή αντιστοιχεί στις επιβαρύνσεις της καθημερινής δραστηριότητας. Η μυϊκή δύναμη παρακμάζει όταν η επιβάρυνση των μυών είναι χαμηλότερη από 20% της μέγιστης μυϊκής δύναμης. Επειδή ο καθορισμός της ποσοστιαίας μέγιστης δύναμης απαιτεί τη χρήση δυναμόμετρου, για πρακτικούς λόγους μπορεί να χρησιμοποιείται κατά την προπόνηση μέγιστη προσπάθεια.

Page 49: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 22 Η επίδραση της έντασης, διάρκειας και συχνότητας των προπονητικών ερεθισμάτων στη βελτίωση της δύναμης. Η μέγιστη βελτίωση επιτυγχάνεται με: (α) ένταση 40-50% της μέγιστης ισομετρικής συστολής (β) διάρκεια 20% της μέγιστης διάρκειας της μέγιστης ισομετρικής συστολής και (γ) συχνότητα μια φορά την ημέρα.

Διάρκεια ερεθίσματος (σχήμα 2-22β). Η διάρκεια της ισομετρικής συστολής που προκαλεί βελτίωση της δύναμης είναι περίπου 10-20% της μέγιστης διάρκειας της μέγιστης ισομετρικής συστολής. Επειδή η μέγιστη διάρκεια της μυϊκής συστολής είναι περίπου 10sec, η διάρκεια της συστολής κατά την προπόνηση πρέπει να είναι 1-2sec. Η ένταση της προσπάθειας στην περίπτωση αυτή είναι μέγιστη. Αν η ένταση είναι χαμηλότερη, ο χρόνος συστολής παρατείνεται ανάλογα. Έτσι, όταν για παράδειγμα η ένταση είναι 2/3 της μέγιστης δύναμης, η διάρκεια της προπονητικής συστολής είναι 4-6sec.Συχνότητα ερεθίσματος (σχήμα 2-22γ). Η μέγιστη βελτίωση της μυϊκής δύναμης παρατηρήθηκε μ’ ένα μέγιστο προπονητικό ερέθισμα την ημέρα. Επανάληψη του ίδιου ερεθίσματος εφτά φορές την ημέρα δεν προκάλεσε πρόσθετη ευεργετική επίδραση στη μυϊκή δύναμη. Η βελτίωση περιορίστηκε στο 80% όταν η προπόνηση γινόταν κάθε δεύτερη μέρα, στο 60% όταν γινόταν δυο φορές τη εβδομάδα, στο 40% όταν γινόταν μια φορά την εβδομάδα και ήταν ανύπαρκτη όταν η προπόνηση με μια μέγιστη συστολή γινόταν κάθε δεύτερη εβδομάδα. Οι παρατηρήσεις αυτές δείχνουν ότι το χρονικό διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ προπονήσεων παίζει καθοριστικό ρόλο στις μυϊκές προσαρμογές.Με βάση τα παραπάνω ευρήματα συμπεραίνουμε ότι, η μυϊκή δύναμη μπορεί να βελτιωθεί με μια μέγιστη ισομετρική συστολή διάρκειας ενός δευτερόλεπτου κάθε ημέρα. Γεννιέται όμως το ερώτημα, αν η αύξηση της διάρκειας και της συχνότητας της συστολής μπορεί να προκαλέσει παραπέρα βελτίωση της μυϊκής δύναμης. Σχετικές έρευνες έδειξαν πως αυτό συμβαίνει. Ένα πρόγραμμα με 5 μέγιστες συστολές κάθε μέρα, διάρκειας 6sec η κάθε μια που γινόταν κάθε δυο λεπτά βελτίωσε σημαντικά τη μυϊκή δύναμη. Η παραπέρα αυτή βελτίωση φαίνεται να σχετίζεται με την αρχική δύναμη του ατόμου και το δυνητικό όριο δύναμης του.

Page 50: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 23. 0 σχετικός ρόλος της νάρκης και μυϊκής προσαρμογής στην προπόνηση δύναμης. Στην αρχική φάση της προπόνησης υπερισχύει η νευρική προσαρμογή. Οι περισσότερες έρευνες μυϊκής προπόνησης αναφέρονται σ' αυτή τη φάση. Σε προχωρημένη προπόνηση η βελτίωση περιορίζεται από τη μυϊκή προσαρμογή, δηλ. την υπερτροφία, και πολλοί υποκύπτουν στον πειρασμό να χρησιμοποιήσουν αναβολικά όταν δεν προκαλείται πρόσθετη υπερτροφία μόνο με προπόνηση.

Η αιτιολογία αύξησης της μυϊκής δύναμης με την προπόνηση συνοψίζεται στο σχήμα 2-23 Σ' ένα αρχικό στάδιο η αύξηση αποδίδεται κύρια στην κινητική μάθηση και τη νευρομυϊκή προσαρμογή, ενώ σ' ένα προχωρημένο στάδιο σε ιστοχημικές μεταβολές και την υπερτροφία των μυϊκών κυττάρων Με τον ίδιο τρόπο ερμηνεύεται, η βελτίωση της δύναμης σε νεαρά και προχωρημένης ηλικίας άτομα. Φαίνεται πως με την ηλικία περιορίζεται η ικανότητα του οργανισμού για βιοσύνθεση και η βελτίωση της δύναμης είναι καθαρά αποτέλεσμα νευρικών μεταβολών. Τέλος πρέπει να σημειωθεί ότι, όταν γυμνάζονται μύες του ενός πλευρού παρατηρείται μια σημαντική αύξηση της δύναμης και στους μυς του άλλου πλευρού. Η βελτίωση αυτή αποδίδεται στην ακτινοβολία των νευρικών ώσεων κατά την προπόνηση.

Αλληλεπίδραση προπονητικών ερεθισμάτωνΣύμφωνα με την αρχή της εξειδίκευσης, για την ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης και της μυϊκής αντοχής, πρέπει να εφαρμόζονται κατά κανόνα εξειδικευμένα προπονητικά ερεθίσματα. Έτσι, και σε συνδυασμό με την αρχή της επιβάρυνσης, για τη βελτίωση της δύναμης εφαρμόζονται ερεθίσματα μεγάλης έντασης με λίγες επαναλήψεις, ενώ για τη βελτίωση της αντοχής μικρής έντασης με πολλές επαναλήψεις.

ΣΧΗΜΑ 2 24. Αλληλεπίδραση ερεθισμάτων δύναμης και αντοχής, που εφαρμόζονται με ξεχωριστά προγράμματα. Τα προγράμματα εφαρμόστηκαν σε 3 διαφορετικές ομάδες, 3 ημέρες την εβδομάδα για 9 εβδομάδες. Την άσκηση αποτελούσαν συστολές πλειομετρικές των καμπτηρών του αγκώναΠρόγραμμα Α: είναι μεγάλης έντασης με λίγες επαναλήψεις, δηλ. 3 σειρές άσκησης με 6-8 επαναλήψεις σχετικής μέγιστης δύναμης.Πρόγραμμα Β: είναι μέτριας έντασης με μέτριο αριθμό επαναλήψεων, δηλ. 2 σειρές άσκησης με 30-40 επαναλήψεις σχετικής μέγιστης δύναμης.Πρόγραμμα Γ: είναι μικρής έντασης με πολλές επαναλήψεις, δηλ. 1 σειρά άσκησης με 100-150 επαναλήψεις σχετικής μέγιστης δύναμης..

Έρευνες όμως έχουν δείξει πως υπάρχει κάποια αλληλεπίδραση των ερεθισμάτων δύναμης και αντοχής, δηλαδή με «ερεθίσματα δύναμης» βελτιώνεται ταυτόχρονα και η μυϊκή αντοχή και με

Page 51: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

«ερεθίσματα αντοχής» βελτιώνεται ταυτόχρονα και η μυϊκή δύναμη, μολονότι στη δεύτερη περίπτωση η βελτίωση της δύναμης είναι περιορισμένη (σχήμα 2-24). Αυτό σημαίνει ότι, αν ο στόχος δεν είναι η μεγιστοποίηση αποκλειστικά της μυϊκής δύναμης ή της μυϊκής αντοχής, μπορεί να χρησιμοποιείται ένα πρόγραμμα βελτίωσης της δύναμης που θα έχει ταυτόχρονα ευεργετική επίδραση στην αντοχή.Πρέπει να τονιστεί ότι η ταυτόχρονη εφαρμογή δυο διαφορετικών προγραμμάτων, που αποβλέπουν ξεχωριστά στη βελτίωση της δύναμης και αντοχής, περιορίζει τη μεγιστοποίηση των αποτελεσμάτων.

ΣΧΗΜΑ 2 25. Αλληλεπίδραση ερεθισμάτων δύναμης (Λ) και αντοχής (Α) όταν εφαρμόζονται ξεχωριστά και ταυτόχρονα.

Σε μια έρευνα η βελτίωση της δύναμης ήταν 20% μεγαλύτερη, όταν εφαρμόστηκε ένα αποκλειστικό πρόγραμμα δύναμης, σε σύγκριση μ’ ένα άλλο πρόγραμμα δύναμης και αντοχής (σχήμα2-25). Φαίνεται δηλαδή ότι υπάρχει μια αρνητική αλληλεπίδραση των προπονητικών ερεθισμάτων και ότι οι μύες δεν μπορούν να προσαρμοστούν ταυτόχρονα στον ίδιο βαθμό στις διαφορετικές λειτουργικές απαιτήσεις.

Οριακή δύναμηΤο κατώφλι του προπονητικού ερεθίσματος κλιμακώνεται σε υψηλότερα επίπεδα με την αύξηση της μυϊκή δύναμης, μέχρι ένα ανώτατο σημείο που παύει πια να είναι αποτελεσματικό. Το σημείο αυτό αντιπροσωπεύει το όριο της μυϊκής δύναμης.

ΣΧΗΜΑ 2 26 Ο χρόνος που απαιτείται για να φτάσει ο μυς το όριο δύναμης του εξαρτάται από την αρχική τον σχετική δύναμη. Για παράδειγμα, όταν η αρχική του δύναμη είναι 95.5% τον ορίου απαιτούνται 21/2 εβδομάδες προπόνηση, ενώ όταν είναι 80.5% απαιτούνται 5 εβδομάδες.

Ο χρόνος που απαιτείται για να φτάσει ένας μυς το όριο δύναμης του εξαρτάται από την αρχική του δύναμη (σχήμα 2-26). Όσο χαμηλότερη είναι, τόσο περισσότερος χρόνος απαιτείται για την επίτευξη του ορίου δύναμης.

Page 52: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 27. Ο ρυθμός βελτίωσης της μυϊκής δύναμης είναι αντίστροφα ανάλογος με την αρχική δύναμη. Για παράδειγμα, η εβδομαδιαία βελτίωση είναι περίπου 2% όταν η αρχική δύναμη είναι 95% και 7%. όταν είναι 60% του ορίου.

Ο ρυθμός βελτίωσης της μυϊκής δύναμης είναι αντίστροφα ανάλογος με την αρχική δύναμη, όπου η μυϊκή δύναμη εκφράζεται πάντα σε ποσοστό της οριακής δύναμης (σχήμα2-27). Αυτό σημαίνει ότι όσο περισσότερο προσεγγίζει η αρχική την οριακή δύναμη, τόσο μικρότερος θα είναι ο ρυθμός βελτίωσης της δύναμης.Σημειώνεται ότι οι μύες που χρησιμοποιούνται σε καθημερινές ασχολίες έχουν το 83% της οριακής δύναμης, ενώ μύες που δεν χρησιμοποιούνται μόνο το 37%.

Μυϊκή προσαρμοστικότηταΗ ικανότητα του μυός να προσαρμόζεται στα κατάλληλα προπονητικά ερεθίσματα και ν' αυξάνει τη δύναμη του εξαρτάται από α) τη μυϊκή ομάδα, β) την ηλικία και το φύλο και γ) την υπεριώδη ακτινοβολία.Μυϊκή ομάδα. Μύες που επιβαρύνονται στις καθημερινές φυσικές δραστηριότητες και λειτουργούν κοντά στο όριο τους βελτιώνονται ελάχιστα με την προπόνηση. Έτσι η ποσοστιαία εβδομαδιαία βελτίωση είναι 1% για τους καμπτήρες του κορμού, 2% για το δικέφαλο βραχιόνιο, 4% για τον τετρακέφαλο και 6% για το γαστροκνήμιο. Με την ίδια έννοια, αθλητές υψηλού επιπέδου βελτιώνουν τη δύναμη τους ελάχιστα γιατί έχουν προσεγγίσει ή φθάσει το όριο τους.

ΣΧΗΜΑ 2 28. Η επίδραση της ηλικίας και του φύλλου στη μυϊκή προσαρμοστικότητα, όπως εκφράζονται με τη βελτίωση της δύναμης.

Ηλικία και φύλο. Η προσαρμοστικότητα του μυός επηρεάζεται από την ηλικία και το φύλο (σχήμα 2-28). Η μέγιστη προσαρμοστικότητα στους άρρενες παρατηρείται στη δεκαετία των 20-30 ετών. Στην προεφηβική ηλικία η μυϊκή προσαρμοστικότητα είναι περιορισμένη, παρά την επικρατούσα αντίληψη για το αντίθετο. Σε αγόρια ηλικίας 10 ετών η προσαρμοστικότητα είναι 60% της μέγιστης ανδρικής (20-30 ετών) και αυξάνεται απότομα μέχρι την πλήρη ωριμότητα τους. Μετά την ηλικία των 30 ετών μειώνεται και φτάνει το χαμηλότερο της επίπεδο στην τρίτη ηλικία, όπου είναι πολύ μικρότερη από την προεφηβική ηλικία.Η μυϊκή προσαρμοστικότητα στις γυναίκες είναι περίπου 50% από εκείνη που παρατηρείται στους άντρες και χωρίς σημαντικές διακυμάνσεις με την ηλικία. Η διαφορά, όμως, μεταξύ των, δύο φύλων στην προεφηβική ηλικία είναι μικρή (10-15%) και στην τρίτη ηλικία ασήμαντη. Προφανώς οι διαφορές αυτές με τη ηλικία και το φύλο οφείλονται στις διαφορές έκκρισης της αντρικής ορμόνης και την αναβολική της δράση.Υπεριώδης ακτινοβολία. Έχει παρατηρηθεί πως η βελτίωση της μυϊκής δύναμης στους θερινούς μήνες είναι μεγαλύτερη από ότι στους φθινοπωρινούς" και τους χειμερινούς. Η εποχιακή αυτή επίδραση στη μυϊκή προσαρμοστικότητα αποδίδεται στη διαφορά της υπεριώδους ακτινοβολίας και έχει επαληθευτεί με την εφαρμογή τεχνικών υπεριωδών ακτινών.

Διακοπή της προπόνησηςΔιακοπή της προπόνησηςΟι μυϊκές προσαρμογές που προκαλούνται με την προπόνηση αντιστρέφονται με τη διακοπή της. Ο ρυθμός παρακμής της μυϊκής δύναμης επηρεάζεται από τη συχνότητα προπόνησης πριν, και το βαθμό ακινησίας μετά τη διακοπή της. Μετά τον τερματισμό της προπόνησης ο ρυθμός μείωσης της δύναμης είναι 1/3 πιο αργός από το ρυθμό της αύξησης της.

Page 53: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 29. Αυξομείωση της μυϊκής δύναμης σαν αποτέλεσμα της συχνότητας εφαρμογής προπονητικών ερεθισμάτων.

Η εξάρτηση της απώλειας της μυϊκής δύναμης από τη συχνότητα της άσκησης παρουσιάζεται στο σχήμα 2-29. Όταν η προπόνηση γίνεται μια φορά την ημέρα, η αύξηση της δύναμης είναι απότομη, όπως απότομη είναι και η παρακμή της μετά τον τερματισμό της προπόνησης. Όταν η προπόνηση γίνεται στην αρχή σε καθημερινή βάση και μετά σε εβδομαδιαία, παρατηρείται μια επιβράδυνση τόσο στην αύξηση όσο και στη μείωση της δύναμης. Η παρακμή της δύναμης σημειώνεται σε πολύ αργότερο ρυθμό όταν η προπόνηση για την απόκτηση της γίνεται μια φορά την εβδομάδα.

ΠΙΝΑΚΑΣ 2 3. Εξάρτηση της αύξησης και μείωσης της δύναμης από τη συχνότητα της προπόνησης.

Συχνότητα προπόνησης φορές την εβδομάδα

Ποσοστό (%) αύξησης δύναμης

Ποσοστό (%) μείωσης δύναμης

Ι 40 122 45 143 65 204 80 266 100 3618 100 36

Ο πίνακας 2-3 δείχνει τη συσχέτιση μεταξύ συχνότητας προπόνησης και αυξομείωση της δύναμης. Γίνεται φανερό ότι πύκνωση της προπονητικής συχνότητας σε τρεις φορές την ημέρα (18 φορές την εβδομάδα) δεν προκαλεί πρόσθετη αύξησή μείωση της μυϊκής δύναμης.

ΣΧΗΜΑ 2 30. Διατήρηση της μυϊκής δύναμης μετά τον τερματισμό της προπόνησης με πλήρη αποχή από άσκηση (κάνω), με περιοδική άσκηση μια φορά κάθε έξι εβδομάδες (μέσο) και μια φορά κάθε δεύτερη εβδομάδα (κάτω). Η προπόνηση διάρκεσε 12 εβδομάδες και γινόταν μια φορά κάθε ημέρα. Η δύναμη εκφράζεται σε ποσοστό της αρχικής τιμής πριν την προπόνηση.

Η διατήρηση της δύναμης μετά τον τερματισμό της προπόνησης, που προκάλεσε τη μέγιστη προσαρμογή, έχει επίσης αποτελέσει αντικείμενο έρευνας (σχήμα 2-30). Μετά την ολοκλήρωση ενός προγράμματος που διάρκεσε 12 εβδομάδες και γινόταν καθημερινά, η παρακμή της δύναμης

Page 54: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

εξαρτήθηκε από τη συχνότητα της άσκησης. Όταν η άσκηση σταμάτησε τελείως, ο ρυθμός παρακμής της δύναμης ήταν γρήγορος και σε 30 εβδομάδες επανήλθε στο αρχικό επίπεδο που βρισκόταν πριν την προπόνηση. Όταν η άσκηση συνεχίστηκε περιοδικά, μια φορά κάθε έξι εβδομάδες, ο ρυθμός παρακμής επιβραδύνθηκε έτσι, ώστε σε 60 εβδομάδες μετά τον τερματισμό της προπόνησης η δύναμη ήταν 20% πάνω από το αρχικό επίπεδο. Τέλος, η δύναμη διατηρήθηκε στο επίπεδο που έφτασε με την προπόνηση, όταν η άσκηση συνεχίστηκε με συχνότητα μια φορά κάθε δεύτερη εβδομάδα. Αξίζει ακόμα να σημειωθεί, ότι ο ρυθμός μείωσης της δύναμης σε μια περίοδο ακινητοποίησης είναι σχετικά μεγαλύτερος σε ένα γυμνασμένο απ' ότι σ’ ένα αγύμναστο άτομο.

Μυϊκή αντοχήΜυϊκή αντοχήΗ μυϊκή αντοχή αναφέρεται στην ικανότητα ενός μυός, ή μιας ομάδας μυών, να διατηρεί, ή να επαναλαμβάνει συστολές χωρίς κάματο. Η μυϊκή, ή τοπική αντοχή διακρίνεται από την καρδιοαναπνευστική. ή γενική αντοχή, που αναφέρεται στην παραγωγή έργου από μεγάλες μυϊκές ομάδες και σχετίζεται με τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, όπως θ’ αναπτύξουμε αργότερα.Η μυϊκή αντοχή εξαρτάται από την επιβάρυνση του μυός. Όσο μικρότερη είναι η επιβάρυνση, τόσο περισσότερο χρόνο μπορεί ο μυς να διατηρήσει μια ισομετρική συστολή, ή τόσο περισσότερο έργο μπορεί να παράγει.

ΣΧΗΜΑ 2 31. Σχέση μεταξύ μέγιστου χρόνου διατήρησης μιας ισομετρικής συστολής και της έντασης της (% της μέγιστης ισομετρικής συστολής). Οι τιμές είναι μέσοι όροι από διάφορες μυϊκές ομάδες. Γίνεται φανερό ότι μια μυϊκή συστολή που έχει ένταση 50% της μέγιστης μπορεί να διατηρηθεί ακριβώς ένα λεπτό, ενώ όταν έχει ένταση μικρότερη από 15% (διακεκομμένη γραμμή) μπορεί να διατηρηθεί σχεδόν «επ' αόριστο».

Το σχήμα 2-31 δείχνει τη σχέση που υπάρχει μεταξύ της αντοχής και του ποσοστού της μέγιστης βουλητικής συστολής. Είναι φανερό ότι η μέγιστη ισομετρική συστολή μπορεί να διατηρηθεί μόνο για λίγα δευτερόλεπτα, το 50% της μέγιστης συστολής για ένα λεπτό, ενώ το 10-15% της μέγιστης συστολής μπορεί να διατηρηθεί για απεριόριστο σχεδόν χρόνο. Η σχέση αυτή ισχύει για όλες τις μυϊκές ομάδες και δεν επηρεάζεται από την απόλυτη μέγιστη δύναμη του μυός Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ της μέγιστης ισομετρικής δύναμης και της απόλυτης αντοχής είναι υψηλός (0,75 έως 0,97), ενώ μεταξύ της μέγιστης ισομετρικής δύναμης και της σχετικής αντοχής πλησιάζει στο μηδέν. Απόλυτη αντοχή σημαίνει διατήρηση της συστολής με μια δοσμένη επιβάρυνση για όλους τους δοκιμαζόμενους, ανεξάρτητα από τη μέγιστη δύναμη τους, ενώ σχετική αντοχή είναι συνάρτηση της μέγιστης βουλητικής δύναμης κάθε ατόμου και εκφράζεται σε εκατοστιαία αναλογία.

Page 55: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 32. Ποσοστό μέγιστης ισομετρικής συστολής που μπορεί να διατηρηθεί χωρίς να προκαλείται κάματος (φάση σταθεροποίησης) σε ρυθμικές ισοτονικές συστολές. Οι τιμές είναι μέσοι όροι και σταθερές αποκλίσεις (·) διαφόρων μυϊκών ομάδων

Η αντοχή σε ρυθμικά εκτελούμενες ισοτονικές συστολές εξαρτάται από τη συχνότητα των συστολών και την επιβάρυνση (σχήμα 2-32) Έτσι η μυϊκή προσπάθεια μπορεί να σταθεροποιηθεί και να διατηρηθεί για μεγάλο χρονικό διάστημα αν η συχνότητα των συστολών είναι ανάλογη με το ποσοστό της μέγιστης δύναμης, για παράδειγμα στο 80% της μέγιστης δύναμης, οι επαναλήψεις πρέπει να είναι 10 το λεπτό.Η αξιοπιστία των μετρήσεων είναι μεγαλύτερη για τη μυϊκή δύναμη απ’ ότι για τη μυϊκή αντοχή, με αντίστοιχους συντελεστές συσχέτισης 0,94 και 0,83. Ακόμα ο συντελεστής διασποράς είναι γύρω στο 5% για τη μυϊκή δύναμη, ενώ 20% για τη μυϊκή αντοχή. Η χαμηλότερη αξιοπιστία στη μέτρηση της μυϊκής αντοχής οφείλεται στο γεγονός, ότι η διατήρηση της μυϊκής προσπάθειας απαιτεί μεγάλη ανοχή και ψυχική κινητοποίηση του ατόμου, για την αντιμετώπιση της δυσφορίας ακόμα και του πόνου, που προκαλείται κατά την προσπάθεια. Ένας πρόσθετος παράγοντας που επηρεάζει την αξιοπιστία μέτρησης της μυϊκής αντοχής είναι η παραγωγή θερμότητας στους λειτουργούντες μυς. Με την εξοικείωση, τη συνεργασία και την παρακίνηση των δοκιμαζόμενων, ο συντελεστής διασποράς μπορεί να περιοριστεί στο 3-4%.

Page 56: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Μυϊκός κάματοςΜυϊκός κάματος

ΣΧΗΜΑ 2 33. Πηγές κεντρικού καμάτου: (1) κεντρικό νευρικό σύστημα, (2) κεντρομόλος οδός, (3) άλφα-κινητικός νευρώνας, (4) διακλάδωση άξονα, (5) νευρομυϊκή σύνδεση (προσυναπτική). Πηγές περιφερειακού καμάτου: (1) νευρομυϊκή σύνδεση (προσυναπτική), (2) τελική κινητική πλάκα, (3) σαρκόλειμμα, (4) Τ-σωλήνες, (5) απελευθέρωση ασβεστίου από το σαρκοπλασματικό δίκτυο, (6) ρυθμιστικές πρωτεΐνες, (7) αλληλεπίδραση ακτο-μυοσίνης, (8) αποδέσμευση ακτομυοσύνης, (9) απορρόφηση ασβεστίου από το σαρκοπλασματικό δίκτυο

Ο μυϊκός κάματος, που χαρακτηρίζεται από τη μείωση της μυϊκής δύναμης ή της μυϊκής αντοχής, είναι ένα πολύπλοκο φαινόμενο που ακόμα δεν γνωρίζουμε, ακριβώς τη γενεσιουργό του αιτία. Η πηγή του καμάτου ανάλογα με το είδος, την ένταση και τη διάρκεια της μυϊκής συστολής, μπορεί να βρίσκεται στο κεντρικό νευρικό σύστημα ή στην περιφέρεια (σχήμα 2-33).Ο κάματος κατά τη μέγιστη βουλητική συστολή μπορεί να εντοπιστεί στη νευρομυϊκή σύνδεση, όπου, ως γνωστό, μεταβιβάζεται η διέγερση από το νεύρο στο μυ και προκαλείται η συστολή του. Η μεταβίβαση της διέγερσης από τις απολήξεις των κινητικών νεύρων προς τους μυς γίνεται με τη χημική διαβιβαστική ουσία ακετυλοχολίνη. Φαίνεται, λοιπόν, πως σ' έντονες προσπάθειες, που διαρκούν λιγότερο από μισό λεπτό, η απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης μειώνεται και επέρχεται μυϊκός κάματος. Το συμπέρασμα αυτό στηρίζεται σε εργαστηριακές παρατηρήσεις, σύμφωνα με τις οποίες η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα, δηλαδή το δυναμικό ενέργειας του μυός, μειώνεται όταν επέρχεται μυϊκός κάματος. Αν η μεταβίβαση των νευρικών ώσεων γινόταν ανεμπόδιστα στις τελικές κινητικές πλάκες, η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα θα ήταν στις περιπτώσεις αυτές αμείωτη. Σημειώνεται πως οι ίνες ταχείας συστολής επηρεάζονται περισσότερο από αυτό το είδος καμάτου, επειδή το κατώφλι και η συχνότητα διέγερσης τους είναι υψηλότερα και η απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης γίνεται σε πολύ γρηγορότερο ρυθμό.

Page 57: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 34. Η σχετική συμβολή του κεντρικού και περιφερειακού κάματοι, κατά την ρυθμικά επαναλαμβανόμενη ανατολή των καμπτήρων του αγκώνα μέχρι εξάντλησης.

Σε παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες ο κάματος οφείλεται τόσο στο κεντρικό νευρικό σύστημα, όσο και στα μυϊκά κύτταρα. Από τις έρευνες του Ikai και των συνεργατών του, όπου μετρήθηκε η απόδοση του προσαγωγού του αντίχειρα με βουλητική προσπάθεια και με ηλεκτρική διέγερση, βγήκε το συμπέρασμα ότι και οι δύο παράγοντες συμμετέχουν στη γένεση του καμάτου και ότι η σχετική συμβολή του περιφερειακού παράγοντα, των μυϊκών κυττάρων, είναι μεγαλύτερη από τη συμβολή του κεντρικού παράγοντα (σχήμα 2-34)Ο περιφερειακός κάματος μπορεί να οφείλεται σε μεταβολικούς παράγοντες, όπως είναι η μεγάλη παραγωγή γαλακτικού οξέος, που διαταράσσει την οξεοβασική ισορροπία του κυτταρικού περιβάλλοντος ή να οφείλεται στη μειωμένη ροή του αίματος, που έχει σαν αποτέλεσμα την περιορισμένη μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς και την απομάκρυνση μεταβολικών προϊόντων (π.χ. διοξείδιο του άνθρακα, θερμότητα) από τους ιστούς. Η αποκατάσταση της ομοιοστασίας και κανονικής λειτουργίας προϋποθέτει επαρκή αιμάτωση των ιστών Κατά τη μυϊκή συστολή αναπτύσσεται ενδομυϊκή πίεση που σε έντονες προσπάθειες ξεπερνά την αρτηριακή πίεση του αίματος. Αυτή κυμαίνεται 120 mmHg (κατάσταση ηρεμίας) έως 200 mmHg (έντονη προσπάθεια). Σε μυϊκές συστολές που έχουν ένταση μεγαλύτερη από 15% της μέγιστηςβουλητικής συστολής παρατηρείται επιβράδυνση της ροής του αίματος, η οποία αυξάνεται γεωμετρικά με την αύξηση της προσπάθειας. Σε προσπάθειες που έχουν ένταση μεγαλύτερη από 60-70% της μέγιστης δύναμης, η ροή του αίματος στους ιστούς διακόπτεται τελείως και η μυϊκή αντοχή μειώνεται αισθητά.Η μειωμένη αιμάτωση των ιστών δεν αποτελεί πηγή καμάτου κατά το πρώτο λεπτό μιας μέγιστης βουλητικής συστολής. Αυτό αποδεικνύεται με πειράματα απόφραξης της ροής του αίματος στους λειτουργούντες μυς. Η απόφραξη αυτή γίνεται φουσκώνοντας τον αεροθάλαμο ενός περιβραχιονίου, που χρησιμοποιείται για τη μέτρηση της αρτηριακής πίεσης με την ακροαστική μέθοδο.

Page 58: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 35. Καμπύλες ισομετρικού καμάτου για τους καμπτήρες του αγκώνα με απόφραξη και χωρίς απόφραξη της αιμάτωσης τους.

Γίνεται φανερό από το σχήμα 2-35 ότι η μείωση της απόδοσης των καμπτήρων του αντιβραχίου κατά τη μέγιστη βουλητική συστολή είναι η (δια με απόφραξη και χωρίς απόφραξη μέχρι περίπου 60% της μέγιστης δύναμης. Σε χαμηλότερες εντάσεις η απόφραξη της ροής του αίματος στους ιστούς έχει σαν αποτέλεσμα τον κάματο και την αισθητή μείωση της απόδοσης.Άτομα με μικρότερη μυϊκή δύναμη διατηρούν μια μυϊκή συστολή σε ένα ορισμένο ποσοστό της μέγιστης δύναμης για περισσότερο χρόνο. Η ερμηνεία που μπορεί να δοθεί στην παρατήρηση αυτή είναι ότι οι μύες ενός αδύνατου ατόμου έχουν μεγαλύτερο ποσοστό ινών βραδείας συστολή. Ως γνωστόν οι ίνες βραδείας συστολής έχουν χαμηλότερο κατώφλι διέγερσης και δραστηριοποιούνται με μικρότερη νευρική εκφόρτιση, με αποτέλεσμα η ενεργειακή δαπάνη να είναι χαμηλότερη. Ακόμα οι ίνες αυτές είναι πλούσιες σε μυοσφαιρίνη που αποθηκεύει οξυγόνο και επομένως επηρεάζονται λιγότερο από την υποξία.

Μυϊκός πόνοςΜυϊκός πόνοςΈνα σύνηθες φαινόμενο που παρατηρείται σε αθλητές και, ιδιαίτερα, σε αγύμναστα άτομα, που μετά από καθιστική ζωή αρχίζουν να γυμνάζονται απότομα με μεγάλες επιβαρύνσεις, είναι το μυϊκό άλγος ή πόνος. Πόνος που αισθάνονται τα άτομα αυτά ώρες ή ημέρες μετά από έντονη προπόνηση και χαρακτηρίζεται από μυϊκή αδυναμία, πιάσιμο των μυών, δυσκαμψία, άλγος, ευπάθεια και γενικά επώδυνα ερεθίσματα που συνοδεύουν τη μυϊκή συστολή. Ο μυϊκός πόνος μπορεί να είναι προσωρινός ή καθυστερημένος.Προσωρινός πόνος παρατηρείται μετά από εξαντλητική προπόνηση, διαρκεί περίπου δύο ώρες και έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της μέγιστης δύναμης. Ο πόνος αυτός δεν είναι ιδιαίτερα οδυνηρός και επιδεινώνεται με την άσκηση. Γενεσιουργός του αιτία φαίνεται να είναι η συσσώρευση των προϊόντων του μεταβολισμού στους μυς, και κύρια του γαλακτικού οξέος, καθώς και η μεταφορά ιόντων καλίου στο εξωκυτταρικό περιβάλλον, που προκαλούν οίδημα και ερεθίζουν τις αισθητικές νευρικές απολήξεις.

ΣΧΗΜΑ 2 36. προτεινόμενη αλληλουχία γεγονότων που συνοδεύουν τον καθυστερημένο πόνο και πού εδράζεται στην οξεία φλεγμονώδη απάντηση του σώματος, που προκαλείται για την επούλωση τραυματισμένου ιστού μετά από πλειομετρική μυϊκή δράση. Κατ' αρχήν παρατηρείται αποδιοργάνωση συνδετικού και συσταλτού ιστού και αυξάνεται η συγκέντρωση λευκοκυττάρων στο αίμα, ενώ ενδοκυτταρικά σωματίδια με λυτικές ιδιότητες μεταναστεύουν στο χώρο της βλάβης. Εν συνεχεία καταφθάνει το επόμενο κύμα μακροφάγων που εκτιθέμενοι στο φλεγμονώδες περιβάλλον συνθέτουν μεγάλες ποσότητες προσταγλανδινών. Οι προσταγλανδίνες επενεργούν στους αισθητικούς υποδοχείς των ινών καθιστώντας τους υπεραλγητικούς και έτσι προκαλείται το καθυστερημένο μυϊκό άλγος.

Ο καθυστερημένος πόνος κορυφώνεται μια ή δύο μέρες μετά τον τερματισμό της άσκησης και διαρκεί μέχρι 72 ώρες (σχήμα 2-36). Προκαλείται απ' όλα τα είδη της μυϊκής συστολής ιδιαίτερα όμως από την πλειομετρική συστολή .Προφανώς ο καθυστερημένος πόνος δεν μπορεί να οφείλεται στη συσσώρευση γαλακτικού οξέος στους μυς, όπως ο προσωρινός πόνος, γιατί η παραγωγή γαλακτικού οξέος στην περίπτωση αυτή είναι μηδαμινή και, ακόμα, γιατί το γαλακτικό οξύ απομακρύνεται μέσα σε 60 λεπτά μετά τον τερματισμό της άσκησης.

Page 59: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Έτσι, έχουν δοθεί. κατά καιρούς διάφορες ερμηνείες για τον καθυστερημένο πόνο. Μια από αυτές είναι η υπόθεση του μυϊκού σπασμού. Σύμφωνα με την υπόθεση αυτή, δημιουργείται ο εξής φαύλος κύκλος: α) η άσκηση προκαλεί τοπική ισχαιμία, β) η ισχαιμία προκαλεί πόνο, γ) ο πόνος επιφέρει αντανακλαστική κινητική δραστηριότητα, δ) η κινητική δραστηριότητα δημιουργεί αυξημένη τοπική μυϊκή τάση, η οποία μειώνει την αιμάτωση του μυός και προκαλεί ισχαιμία. Από τις αρχές του αιώνα μας είχε επισημανθεί ότι η προέλευση του πόνου είναι «κάποιο είδος ρήξης μέσα στον ίδιο το μυ» ή στο συνδετικό του ιστό .Πολλές έρευνες επιβεβαίωσαν την παλιά αυτή αντίληψη, ότι δηλαδή αιτία του πόνου είναι η θλάση που γίνεται σ' ένα μικρό αριθμό μυϊκών ινών και το τέντωμα μερικών ινών του συνδετικού ιστού. Ιδιαίτερη όμως αναφορά πρέπει να γίνει στις έρευνες του Σουηδού ερευνητή Friden , που με μυϊκές βιοψίες και μορφολογικές αναλύσεις των μυϊκών ινών εντόπισαν το σημείο του μυϊκού ινιδίου όπου προκαλείται η βλάβη. Το σημείο αυτό είναι η Ζ ζώνη, που φαίνεται να είναι ο αδύνατος κρίκος της συσταλτής αλυσίδας του σαρκομερίου και στο οποίο προκαλείται αποδιοργάνωση της ραβδοειδούς γράμμωσης του μυϊκού ινιδίου. Ακόμα οι ίδιοι ερευνητές παρατήρησαν ότι η αποδιοργάνωση αυτή είναι πιο εμφανής στις μυϊκές ίνες τύπου II και μάλιστα μετά από πλειομετρική συστολή, όπου η συμμετοχή των ινών αυτών είναι μέγιστη. Οι ερευνητές αυτοί κατέληξαν συγκεκριμένα στα εξής συμπεράσματα (Friden): (α) Επαναλαμβανόμενες πλειομετρικές μυϊκές συστολές προκαλούν καθυστερημένο μυϊκό πόνο και αδυναμία στους λειτουργούντες μυς. Ο πόνος επιδεινώνεται με ενεργές κινήσεις. Οι ενοχλήσεις διαρκούν 2 έως 5 ημέρες.(β) Η μυϊκή αδυναμία έχει σαν αποτέλεσμα την αντικειμενική μείωση της μέγιστης δύναμης, που έχει τόση διάρκεια όση διάρκεια έχουν τα συμπτώματα του μυϊκού πόνου, (γ) Η μείωση της μυϊκής δύναμης είναι πιο εμφανής σε γρήγορες συστολές.(δ) Ο μυϊκός πόνος συνοδεύεται από διαταραχές στα μυοϊνίδια. Οι μεταβολές είναι πιο εκτεταμένες όταν τα συμπτώματα πόνου βρίσκονται στην κορύφωση τους, δηλ. 2-3 ημέρες μετά τον τερματισμό της άσκησης. Η κανονική μορφολογία αποκαθίσταται μετά από 6 ημέρες, (ε) Οι μυϊκές ίνες τύπου II επηρεάζονται περισσότερο από τις ίνες τύπου Ι(στ) Η μηχανική επιβάρυνση που προκαλείται από την υψηλή τάση κατά την πλειομετρική άσκηση θεωρείται η πρωταρχική αιτία της αποδιοργάνωσης των μυοϊνιδίων. Η Ζ γραμμή φαίνεται να είναι ο αδύνατος κρίκος στη συσταλτή αλυσίδα.(ζ) Προπόνηση με πλειομετρικές συστολές ελαχιστοποιεί τον κίνδυνο μυϊκού πόνου, βελτιώνει τη μυϊκή δύναμη (πλειομετρική και μειομετρική) και ελαττώνει τον κίνδυνο βλάβης των μυοϊνιδίων.

ΑνακεφαλαίωσηΑνακεφαλαίωση

Μηχανική απάντηση του μυόςΟ μυς απαντά σ" ένα ερέθισμα με μια απλή συστολή, ενώ σε αλλεπάλληλα ερεθίσματα, απαντά με τετανική συστολή που είναι άθροιση απλών συστολών. Ο χρόνος και το ύψος συστολής επηρεάζεται από την κατανομή των μυϊκών ινών, την ένταση του ερεθίσματος και τη συχνότητα διέγερσης.

Ελαστικά στοιχεία του μυόςΗ συμπεριφορά του μυός κατά τη συστολή προσδιορίζεται από τα συσταλτά, τα παράλληλα ελαστικά και τα ελαστικά στοιχεία στη σειρά. Τα συσταλτά στοιχεία αναφέρονται στα μυοϊνίδια, τα παράλληλα ελαστικά στον συνδετικό ιστό, που περιβάλλει τα μυοϊνίδια και τα ελαστικά στοιχεία στη σειρά στο συνδετικό ιστό, που συνδέει τα τελικά σαρκομέρια, και στους τένοντες. Κατά την τετανική διέγερση του μυός βραχύνονται τα συσταλτά στοιχεία και τεντώνουν τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, όπως τεντώνει ένα ελατήριο. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την αποθήκευση μηχανικής ενέργειας, που μπορεί ν' αξιοποιηθεί σε αθλητικές προσπάθειες.

Είδη μυϊκής συστολήςΔιακρίνουμε τρία είδη μυϊκής συστολής, την ισομετρική, τη μειομετρική και την πλειομετρική. Κατά την ισομετρική συστολή το συνολικό μήκος του μυός παραμένει αμετάβλητο, κατά τη μειομετρική βραχύνεται και κατά την πλειομετρική επιμηκύνεται. Με την πλειομετρική συστολή παράγεται η μεγαλύτερη μυϊκή δύναμη, και με την μειομετρική η μικρότερη.

Page 60: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Μηκο- δυναμική σχέση του μυόςΑυτή είναι μια θεμελιώδης ιδιότητα του μυός και ορίζει πως η μέγιστη δύναμη, που μπορεί να παράγει ένας μυς, εξαρτάται από το αρχικό του μήκος. Όταν το αρχικό μήκος τη στιγμή της διέγερσης αντιστοιχεί στο μήκος ηρεμίας, ο μυς παράγει τη μεγαλύτερη δύναμη. Η εξάρτηση της μυϊκής δύναμης από το αρχικό μήκος συστολής του μυός ερμηνεύεται με την υπόθεση ολίσθησης των μυονηματίων.Ένα φαινόμενο μεγάλης πρακτικής σημασίας είναι ότι, αν ο μυς σ’ ένα δοσμένο μήκος διαταθεί αμέσως πριν τη διέγερση του, παράγει μεγαλύτερη δύναμη. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι με την διάταση αποθηκεύεται ενέργεια στα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, που αξιοποιείται κατά τη συστολή που ακολουθεί.

Ταχο-δυναμική σχέση του μυόςΑυτή είναι μια άλλη θεμελιώδης ιδιότητα του μυός με μεγάλη πρακτική σημασία και ορίζει πως όσο πιο γρήγορα συστέλλεσαι ένας μυς τόσο πιο λίγη δύναμη παράγει. Από τη σχέση αυτή προκύπτει ότι η ανώτατη μυϊκή ισχύς επιτυγχάνεται όταν ο μυς βραχύνεται με το 1/3 της μέγιστης ταχύτητας του και με μια επιβάρυνση που επίσης ισοδυναμεί στο 1/3 της μέγιστης ισομετρικής δύναμης.

Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμηΗ μέγιστη δύναμη που μπορεί να παράγει ένας μυς εξαρτάται από τους εξής παράγοντες: α) τύπο μυϊκών ινών, β) είδος μυϊκής συστολής, γ) ταχύτητα μυϊκής συστολής, δ) αρχικό μήκος μυός, ε) προδιάταση μυός, στ) μυϊκή μάζα, ζ) δράση μοχλών, η) διάταξη μυϊκών ινών, θ) ηλικία και φύλο, ι) ψυχολογικές αναστολές και ια) διατομικές διαφορές.

Ανάπτυξη της μυϊκής δύναμηςΣτο σχεδιασμό ενός προγράμματος για τη βελτίωση της μυϊκής δύναμης πρέπει να λαμβάνονται υπόψη, τόσο οι αρχές της επιβάρυνσης και εξειδίκευσης, όσο και η ένταση, διάρκεια και συχνότητα των προπονητικών ερεθισμάτων. Η μυϊκή δύναμη μπορεί να βελτιωθεί με μια μέγιστη ισομετρική συστολή διαρκείας ενός δευτερολέπτου κάθε ημέρα. Ο χρόνος που απαιτείται για να φτάσει ένας μυς το όριο δύναμης του εξαρτάται από την αρχική του δύναμη. Η ικανότητα του μυός να προσαρμόζεται στα κατάλληλα προπονητικά ερεθίσματα και ν’ αυξάνει τη δύναμη του εξαρτάται από τη μυϊκή ομάδα, την ηλικία και το φύλο του ατόμου και επηρεάζεται από την υπεριώδη ακτινοβολία.Υπάρχει αλληλεπίδραση των προπονητικών ερεθισμάτων. Με «ερεθίσματα δύναμης» βελτιώνεται ταυτόχρονα και η μυϊκή αντοχή, ενώ με «ερεθίσματα αντοχής» βελτιώνεται κύρια η μυϊκή αντοχή. Ταυτόχρονη εφαρμογή δύο διαφορετικών προγραμμάτων που αποβλέπουν ξεχωριστά στη βελτίωση της μυϊκής δύναμης και αντοχής, περιορίζει τη μεγιστοποίηση των αποτελεσμάτων.Οι μυϊκές προσαρμογές που προκαλούνται με την προπόνηση αντιστρέφονται με τη διακοπή της. Ο ρυθμός παρακμής της μυϊκής δύναμης επηρεάζεται από τη συχνότητα προπόνησης πριν και το βαθμό ακινησία μετά τη διακοπή της. Ο ρυθμός μείωσης της δύναμης είναι 1/3 πιο αργός από το ρυθμό αύξησης της.

Μυϊκή αντοχήΗ μυϊκή αντοχή αναφέρεται στην ικανότητα ενός μυός ή μιας ομάδας μυών να διατηρεί ή να επαναλαμβάνει μια συστολή χωρίς κάματο. Σε ισομετρικές συστολές η μυϊκή αντοχή εξαρτάται από την επιβάρυνση, ενώ σε ρυθμικά εκτελούμενες ισοτονικές συστολές από την επιβάρυνση και τη συχνότητα των συστολών.

Μυϊκός κάματοςΟ μυϊκός κάματος χαρακτηρίζεται από μείωση της μυϊκής δύναμης, ή αντοχής. Κατά τη μέγιστη βουλητική προσπάθεια ο κάματος εντοπίζεται στην νευρομυϊκή σύνδεση, όπου μειώνεται η απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης. Σε παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες οφείλεται τόσο στο κεντρικό νευρικό σύστημα όσο και στα μυϊκά κύτταρα.

Μυϊκός πόνοςΟ μυϊκός πόνος "μπορεί να είναι προσωρινός ή καθυστερημένος. Προσωρινός πόνος παρατηρείται μετά από εξαντλητική προπόνηση, διαρκεί περίπου δύο ώρες και έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της

Page 61: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

μέγιστης δύναμης. Γενεσιουργός του αιτία φαίνεται να είναι η συσσώρευση προϊόντων του μεταβολισμού στους μυς. Ο καθυστερημένος πόνος κορυφώνεται μία ή δύο ημέρες μετά την προπόνηση και διαρκεί μέχρι πέντε μέρες. Η πρωταρχική του αιτία είναι η θλάση που γίνεται σ' ένα μικρό αριθμό μυϊκών ινών και το τέντωμα μερικών ινών του συνδετικού ιστού.

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΗ γνώση λειτουργίας τους μυός και των παραγόντων που επηρεάζουν την απόδοση του έχει άμεση εφαρμογή στην πράξη. Επειδή η μυϊκή δύναμη αποτελεί ακρογωνιαίο λίθο της αθλητικής απόδοσης, είναι απαραίτητο ν' αποσαφηνιστούν όλες οι πτυχές που σχετίζονται με την ανάπτυξη τη μυϊκής δύναμης, τη διατήρηση και την αναδρομή της. Παρ’ όλου πού έχουν διεξαχθεί πολλές έρευνες τον τελευταίο μισό αιώνα πάνω στο θέμα αυτό, υπάρχουν ακόμα πολλά αναπάντητα ερωτήματα που σχετίζονται, κατά κύριο λόγο, με τη μεθοδική προσέγγιση στη μεγιστοποίηση των προπονητικών ερεθισμάτων. Είναι βέβαιο, όμως, πως μελλοντικές έρευνες, με πρακτικό προσανατολισμό, θα φωτίσουν τις σκοτεινές πλευρές των προβλημάτων αυτών.Ερώτηση: Με ποιο προπονητικό πρόγραμμα μπορεί να αναπτυχθεί πιο αποτελεσματικά η μυϊκή δύναμη σε αθλητές;Απάντηση: Τα προγράμματα για την ανάπτυξη της δύναμης είναι τα ισομετρικά, τα ισοκινητικά, τα ισοτονικά και τα πλειομετρικά. Το καθένα παρουσιάζει πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα.Τα ισομετρικά προγράμματα έχουν το μεγάλο μειονέκτημα ότι βελτιώνουν τη δύναμη στη γωνία της άρθρωσης που γίνεται η άσκηση, επομένως δεν ενδείκνυνται για προπόνηση αθλητών που το άθλημα τους απαιτεί ισοτονικές συστολές. Έχουν όμως χρησιμότητα για αθλητές που το άθλημα τους απαιτεί ισομετρικές συστολές όπως είναι η πάλη, η ενόργανη γυμναστική κ.ά. Στις περιπτώσεις αυτές η ισομετρική προπόνηση πρέπει να συμπληρώνει την ισοτονική. Ακόμα πρέπει να σημειωθεί πως, αν η ισομετρική προπόνηση γίνει σε πολλαπλές γωνίες της άρθρωσης η βελτίωση της δύναμης δεν υστερεί από την ισοτονική προπόνηση.Τα ισοκινητικά προγράμματα παρουσιάζουν το πλεονέκτημα ότι καταβάλλεται μέγιστη δύναμη σ" όλη την έκταση της κίνησης και ότι ακόμα η δύναμη και η ταχύτητα της κίνησης ελέγχεται με ειδικά καταγραφικά εξαρτήματα του ισοκινητικού μηχανήματος. Η ταχύτητα της κίνησης κυμαίνεται από 0° έως 300° sec-1. Έτσι, βρίσκεται μέσα στο φάσμα της ταχύτητας των αθλητικών κινήσεων, που συνήθως ξεπερνούν τις 200°.sec-1. Το μειονέκτημα της ισοκινητικής προπόνησης είναι το υψηλό κόστος του ισοκινητικού μηχανήματος.Τα ισοτονικά προγράμματα έχουν το πλεονέκτημα ότι είναι εύχρηστα και με κατάλληλο συνδυασμό επαναλήψεων και φορτίου,, μπορούν να βελτιώσουν τη δύναμη και σε οποιαδήποτε μυϊκή ομάδα, ανάλογα με τις απαιτήσεις του αθλήματος ή του αγωνίσματος. Σε σύγκριση με τα ισομετρικά, αναπτύσσουν περισσότερο τη μυϊκή αντοχή, περισσότερο και ομοιόμορφα τη μυϊκή δύναμη, παρέχουν μεγαλύτερη παρότρυνση στους αθλητές, γιατί το αποτέλεσμα της προσπάθειας τους είναι ορατό, και αποφεύγεται ευκολότερα ο μυϊκός κάματος.Τα πλειομετρική προγράμματα έχουν το πλεονέκτημα ότι αναπτύσσουν τα ελαστικά στοιχεία του μυός και επομένως ενδείκνυνται για τη βελτίωση της αλτικότητας. Μια τέτοια μορφή πλειομετρικής άσκησης είναι τ' αναπηδήματα από κάποιο ύψος. Για τη βελτίωση της δύναμης σε συγκεκριμένες μυϊκές ομάδες δεν υπερτερούν από τα ισοτονικά προγράμματα. Ωστόσο, επειδή παράγουν τεράστιες δυνάμεις ενέχουν τον κίνδυνο πρόκλησης μυϊκών κακώσεων και μυϊκού πόνου ιδιαίτερα στ' αρχικό στάδιο προπόνησης. Αν σ' αυτό το σοβαρό μειονέκτημα προστεθεί και το πρακτικό πρόβλημα εφαρμογής τους, τότε βγαίνει αβίαστα το συμπέρασμα ότι πρέπει να μην χρησιμοποιούνται. Παραμένει όμως η ωφελιμότητα τους για τους άλτες. Στην περίπτωση αυτή πρέπει να γίνεται αυστηρή εφαρμογή της προοδευτικής κλιμάκωσης της προπόνησης για την αποφυγή κακώσεων.Συμπερασματικά, φαίνεται ότι το ισοκινητικό πρόγραμμα υπερτερεί ενώ ακολουθεί το ισοτονικό και το ισομετρικό (σχήμα 2-37). Πρέπει όμως να τονιστεί ότι τα δεδομένα του σχήματος όπως και γενικά η γνώση μας για την αποτελεσματικότητα των παραπάνω προγραμμάτων βασίζεται κύρια σε μη αθλητές. Χρειάζεται να γίνουν συστηματικές έρευνες με αθλητές διαφόρων αθλημάτων και στα διάφορα στάδια της εξέλιξης τους για να διασαφηνιστεί το πρόβλημα.

Page 62: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 2 37. Σύγκριση ισομετρικού, ισοτονικού και ισοκινητικού προγράμματος προπόνησης για τη βελτίωση της μυϊκής δύναμης και αντοχής .

Ερώτηση: Πώς εφαρμόζεται ένα ισοτονικό πρόγραμμα προπόνησης προοδευτικής αντίστασης με βάρη;Απάντηση: Τις βάσεις της προοδευτικής αντίστασης με βάρη έθεσε πρώτος ο DeLorme (1945), καθορίζοντας τα χαρακτηριστικά της προπονητικής επιβάρυνσης ως εξής:Σειρά 1 10 επαναλήψεις με 1/2 φορτίο των 10ΜΑΕΣειρά 2 10 επαναλήψεις μ 3/4 φορτίου των 1ΟΜΑΕΣειρά 3 10 επαναλήψεις με 1 φορτίο των 1ΟΜΑΕΣτο πρόγραμμα αυτό σειρά σημαίνει ο αριθμός των επαναλήψεων μ’ ένα ορισμένο φορτίο χωρίς διακοπή. Σαν σημείο αναφοράς χρησιμοποιείται το φορτίο 1ΟΜΑΕ, δηλαδή το φορτίο που μπορεί να σηκώσει ο αθλούμενος 10 φορές, που είναι ο Μέγιστος Αριθμός Επαναλήψεων (ΜΑΕ) μ’ αυτό το βάρος. Το σχήμα 3-38 χρησιμοποιείται για τον προσδιορισμό του φορτίου 1ΟΜΑΕ.

ΣΧΗΜΑ 2 38 -Σχέση μεταξύ του αριθμού των επαναλήψεων που μπορούν να εκτελεστούν και του ποσοστού του μέγιστου φορτίου.

Για παράδειγμα, αν ένας αθλούμενος μπορεί να σηκώσει 60 κιλά 10 φορές, στην πρώτη σειρά θα σηκώσει το 1/2 δηλ. 30, τη δεύτερη 3/4 δηλ. 45 και την τρίτη 60 κιλά, από 10 φορές στην κάθε σειρά. Οι δύο πρώτες σειρές χρησιμεύουν για προθέρμανση, ενώ η τρίτη αποτελεί την επιβάρυνση που θα προκαλέσει μυϊκές προσαρμογές. Σύμφωνα με τους Delorme και Watkins (1948), όταν ο αθλούμενος αυξήσει τη δύναμη του και είναι σε θέση να σηκώνει το αρχικό φορτίο (60 κιλά) 15 φορές, οπότε γίνεται φορτίο 15ΜΑΕ, τότε για την παραπέρα προπόνηση αναπροσαρμόζεται το φορτίο (προσθέτοντας ανάλογο βάρος) για να διατηρηθεί φορτίο 1ΟΜΑΕ. Με την περιοδική αυτή αναπροσαρμογή συνεχίζεται η προπόνηση της προοδευτικής αντίστασης.Ερώτηση: Ποιος είναι o καλύτερος συνδυασμός σειρών και φορτίων μέγιστου αριθμού επαναλήψεων (ΜΑΕ) για τη βελτίωση της ισοτονικής δύναμης; Και ακόμα ποια πρέπει να είναι η συχνότητα και διάρκεια της προπόνησης; Απάντηση: Από το 1945, όταν ο DcLorme επινόησε την προπονητική μέθοδο της προοδευτικής αντίστασης με βάρη, μέχρι σήμερα έχουν γίνει πολλές σχετικές έρευνες. Από την ανασκόπηση τους προκύπτει ότι δεν υπάρχει ένας μόνο συνδυασμός αλλά πολλοί, που μπορούν να συνοψιστούν στο σχήμα 2-39. Γίνεται φανερό ότι:(α) Προπόνηση με 3 σειρές των 2ΜΑΕ, 2 σειρές των 6ΜΑΕ και 1 σειρά

Page 63: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

των 10ΜΑΕ βελτιώνουν την ισοτονική δύναμη στον ίδιο βαθμό (25%).(β) Προπόνηση με 3 σειρές των 6ΜΑΕ είναι ο πιο αποτελεσματικός συνδυασμός.(γ) Σημαντική βελτίωση της ισοτονικής δύναμης σημειώνεται με προγράμματα που αποτελούνται από 1 σειρά των 2ΜΑΕ μέχρι 3 σειρές των 1ΟΜΑΕ.Όσον αφορά τη συχνότητα και τη διάρκεια της προπόνησης φαίνεται ότι ένα πρόγραμμα που γίνεται 3 ημέρες την εβδομάδα για 6 εβδομάδες μεγιστοποιεί τις μυϊκές προσαρμογές και αποφεύγεται ο μυϊκός κάματος.

ΣΧΗΜΑ 2 39 Βελτίωση της μυϊκής δύναμης με διάφορους συνδυασμούς σειρών και μέγιστου αριθμού επαναλήψεων ισοτονικής προπόνησης.

Ερώτηση: Ποια είναι τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα ενός ισομετρικού, ισοτονικού και ισοκινητικού προγράμματος;Απάντηση: Τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα αναφέρονται στο είδος, την ένταση, τη διάρκεια και τη συχνότητα της άσκησης. Αυτά δίνονται για κάθε πρόγραμμα στον πίνακα 2-4. Η διαδοχή των ασκήσεων υπαγορεύεται από την αρχή ότι πρέπει να προηγείται η επιβάρυνση των μεγάλων μυϊκών ομάδων και ότι πρέπει να μεσολαβούν άλλες ασκήσεις μεταξύ ασκήσεων που γυμνάζουν τους ίδιους μυς.Για την ισοτονική προπόνηση μπορεί να εφαρμοστεί ένα πρόγραμμα κυκλικής προπόνησης, που έχει το πλεονέκτημα ότι αναπτύσσει ταυτόχρονα και τη μυϊκή αντοχή. Αν μάλιστα προστεθούν και αερόβιες ασκήσεις αναπτύσσεται και η καρδιοαναπνευστική αντοχή.

Page 64: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΠΙΝΑΚΑΣ 2 4. Ενδεικτικά προγράμματα ισομετρικής, ισοτονικής και ισοκινητικής προπόνησης για τη βελτίωση της μυϊκής δύναμης σε αθλητές

Ερώτηση: Τι ρόλο παίζει η μυϊκή δύναμη στην απόδοση ενός ρίπτη ή άλτη; Απάντηση: Παίζει κεντρικό ρόλο για τον εξής λόγο: Ο καθοριστικός παράγοντας στη ρίψη και το άλμα είναι η ταχύτητα, αντίστοιχα, εκτόξευσης του οργάνου και απογείωσης του σώματος. Η ταχύτητα αυτή προκύπτει από την εξίσωση:

F.D=l/2m.v2

όπου F είναι η μυϊκή δύναμη, D το διάστημα που εφαρμόζεται η δύναμη F και m είναι η μάζα του οργάνου ή του σώματος. Επειδή η μάζα του οργάνου ή του σώματος είναι σταθερή και το διάστημα που εφαρμόζεται η δύναμη προκαθορισμένο από την ανατομία του ατόμου, το ύψος ή το μήκος μιας ρίψης ή ενός άλματος θα εξαρτηθεί από τη μυϊκή δύναμη.Ακόμα γνωρίζουμε πως, σαν αποτέλεσμα της προπόνησης, η μέγιστη μυϊκή- δύναμη αυξάνεται και ή ταχοδυναμική καμπύλη μετατοπίζεται προς τα επάνω. Αυτό σημαίνει πως για την ίδια επιβάρυνση αναπτύσσεται μεγαλύτερη ταχύτητα.Ερώτηση: Είναι βάσιμη η άποψη ότι οι αθλητές αγωνισμάτων, που απαιτούν υψηλή ταχύτητα και ισχύ, πρέπει να προπονούνται και με χαμηλές ταχύτητες-υψηλές επιβαρύνσεις;Απάντηση: Ναι. Μολονότι η βασική προπόνηση πρέπει να εστιάζεται σε υψηλές ταχύτητες (βλέπε αρχή εξειδίκευσης, ΣΧΗΜΑ 2 20 Αρχή της εξειδίκευσης, επίδραση διαφόρων προπονητικών επιβαρύνσεων στην ταχοδυναμική σχέση. Η προπόνηση έγινε στους καμπτήρες της άρθρωσης του αγκώνα τεσσάρων ομάδων νεαρών ατόμων και αποτελούταν από δέκα μέγιστες συστολές μια φορά την ημέρα, για οκτώ εβδομάδες. Στην ομάδα Α η επιβάρυνση ήταν μηδέν. στη Β μέγιστη. στη Γ 30% και στην Δ 60% της μέγιστης., είναι ανάγκη να 'συμπληρώνεται και με χαμηλές ταχύτητες υψηλών επιβαρύνσεων. Ο λόγος βρίσκεται στην ταχοδυναμική σχέση του μυός, όπου σε υψηλές ταχύτητες η τάση που αναπτύσσεται στους μυς είναι μικρή, ενώ αντίθετα σε χαμηλές είναι μεγάλη. Έχει αποδειχτεί ότι υπερτροφία του μυός και αύξηση της συσταλτής του δύναμης προκαλείται, όταν αναπτύσσεται στους μυς μεγάλη τάση. Φαίνεται ότι προπόνηση με χαμηλές ταχύτητες και μεγάλες

Page 65: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

επιβαρύνσεις προκαλεί μεγιστοποίηση της μυϊκής προσαρμογής ενώ προπόνηση με υψηλές ταχύτητες, μεγιστοποίηση της νευρικής προσαρμογής.Ερώτηση: Είναι σωστό ότι η βελτίωση της απόδοσης σε αγωνίσματα ισχύος είναι ζήτημα ανάπτυξης με οποιοδήποτε τρόπο, της μυϊκής δύναμης των αντίστοιχων μυϊκών ομάδων, που συμμετέχουν στ' αγωνίσματα αυτά; Απάντηση: Δεν είναι σωστό. Η προπόνηση πρέπει να είναι εξειδικευμένη όχι μόνο ως προς τις μυϊκές ομάδες αλλά και ως προς το κινητικό πρότυπο. Αυτό δεν ισχύει μόνο για αθλητικές κινήσεις, που είναι πολύπλοκες και απαιτούν υψηλή νευρομυϊκή συναρμογή, αλλά ακόμα και για απλές κινήσεις, ή μυϊκές συστολές. Υπάρχει πλούσια βιβλιογραφία που θεμελιώνει την άποψη αυτή. Ενδεικτικά αναφερόμαστε στα ευρήματα δύο σχετικών ερευνών Στη μια, έγινε προπόνηση των τετρακέφαλων με άρση βαρών (ημικαθίσματα) για οκτώ εβδομάδες. Η δύναμη των μυών αυτών βελτιώθηκε 75% όταν μετρήθηκε με τον ίδιο τρόπο όπως έγινε η προπόνηση, και 25% μόνο όταν μετρήθηκε ισομετρικά. Στην άλλη έρευνα, ισομετρική προπόνηση των τετρακέφαλων σε μία γωνία βελτίωσε σημαντικά τη δύναμη στη γωνία αυτή, αλλά ασήμαντα σε διαφορετική γωνία (σχήμα 2-40)

ΣΧΗΜΑ 2 40 βελτίωση τικ μυϊκής δύναμης με ισομετρική προπόνηση σε δύο διαφορετικές γωνίες.

Ερώτηση: Ποια είναι η σημασία της σχετικής δύναμης στην αθλητική απόδοση; Απάντηση: Η σχετική δύναμη εκφράζεται με το πηλίκο δύναμη /μυϊκή μάζα. Σε πολλά αθλήματα ισχύος, όπως δρόμους ταχύτητας ή άλματα απαιτείται μεγάλο πηλίκο για υψηλή απόδοση. Όσο μεγαλύτερο πηλίκο έχει ένας δρομέας ή άλτης, τόσο μεγαλύτερη επιτάχυνση μπορεί να δώσει στο σώμα του. Αντίθετα, η επιτάχυνση που δίνει ένας ρίπτης (π.χ. σφαιροβόλος) στο όργανο εξαρτάται από την απόλυτη δύναμη. Όταν αυξάνεται η μυϊκή μάζα αυξάνεται κατά κανόνα παράλληλα και το πηλίκο δύναμη /μυϊκή μάζα. Σ' ένα σφαιροβόλο η μυϊκή μάζα αυξήθηκε σε πέντε χρόνια προπόνησης, 34Kg (38%), το πηλίκο δύναμη /μυϊκή μάζα 20%, η απόλυτη δύναμη 70% και η απόδοση του 5m (31%) . Η περίπτωση αυτή, που είναι ακραία, δείχνει πως η αύξηση της μυϊκής δύναμης είναι αποτέλεσμα όχι μόνο μυϊκών αλλά και νευρικών προσαρμογών.Ερώτηση: Επηρεάζεται η μυϊκή δύναμη από ταυτόχρονη προπόνηση δύναμης και αντοχής;Απάντηση: Κατ' αρχήν, για όλες τις περιπτώσεις ισχύει η αρχή της εξειδίκευσης των προσαρμογών. Τ' αποτελέσματα ερευνών που εξέτασαν την επίδραση ταυτόχρονης προπόνησης δύναμης και αντοχής συνοψίζονται από τους Fleck και Kraemer ως εξής:• Η δύναμη διακυβεύεται, ειδικά σε υψηλές ταχύτητες, με προπόνηση αντοχής υψηλής έντασης• Η ισχύς διακυβεύεται με προπόνηση δύναμης και αντοχής• Η αναερόβια απόδοση μπορεί να επηρεαστεί αρνητικά από προπόνηση αντοχής υψηλής έντασης• Η βελτίωση της νο2max και η αντοχή δεν διακυβεύεται με ταυτόχρονη προπόνηση δύναμης και αντοχής.Ερώτηση: Η αθλητική προπόνηση προοδευτικής αντίστασης με βάρη διαρκεί ολόκληρο το χρόνο;Απάντηση: Εξαρτάται από τις απαιτήσεις του αθλήματος και τη μυϊκή προσαρμογή του αθλητή. Κατά κανόνα όμως διαρκεί ολόκληρο το χρόνο και εφαρμόζεται η αρχή της περιοδικότητας των προπονητικών ερεθισμάτων για την αποφυγή του συνδρόμου της υπερπροπόνησης. Η περιοδικότητα της προπόνησης για τη βελτίωση της δύναμης χωρίζεται στους εξής κύκλους):

Page 66: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

1. Κύκλος φόρτισης. Εφαρμόζεται κατά την προαγωνηστική περίοδο και διαρκεί 2-3 μήνες. Περιλαμβάνει ασκήσεις με βάρη που γίνονται με ένταση 80% της μέγιστης επιβάρυνσης, με 4-6 επαναλήψεις και σε 5-7 σειρές. Κάθε κύκλος υποδιαιρείται σε μικρόκυκλους διάρκειας 2 εβδομάδων, για την ορθολογιστική κατανομή της επιβάρυνσης. Η μέγιστη επιβάρυνση για κάθε άσκηση γίνεται μόνο μια φορά σε κάθε μικρόκυκλο. Η διαδοχή της φόρτισης έχει ως εξής: Μέγιστη, μικρή, μέτρια, μικρή και ο κύκλος επαναλαμβάνεται με μεγαλύτερη φόρτιση.2. Κύκλος αποκατάστασης. Είναι μια μεταβατική περίοδος που διαχωρίζει την προαγωνιστική από την αγωνιστική περίοδο και χαρακτηρίζεται από ενεργή ανάπαυση. Περιλαμβάνει ασκήσεις χαμηλής έως μέτριας έντασης και διαρκεί 2-3 εβδομάδες.3. Κύκλος κορύφωσης. Εφαρμόζεται πριν ή κατά την αγωνιστική περίοδο και αποβλέπει στην κορύφωση της μυϊκής δύναμης, ενώ παράλληλα δίνεται χρόνος για τη βελτίωση της κινητικής δεξιότητας της συγκεκριμένης αθλητικής δραστηριότητας. Η επιβάρυνση γίνεται σε μικρόκυκλους των δύο εβδομάδων όπως και στον κύκλο φόρτισης. Η διάρκεια του κύκλου πρέπει να είναι τόση ώστε ο αθλητής να βελτιώσει τη δύναμη του στο μέγιστο βαθμό και συνήθως είναι η ίδια (2-3 μήνες) με τον κύκλο φόρτισης. Αν κατά τον κύκλο αυτό γίνει επιβάρυνση όγκου, διακυβεύεται η μεγιστοποίηση των μυϊκών προσαρμογών.4. Κύκλος συντήρησης. Διαδέχεται την αγωνιστική περίοδο, χαρακτηρίζεται από ενεργή ανάπαυση και αποβλέπει στην αποτροπή της μυϊκής παρακμής. Η επιβάρυνση είναι χαμηλή (60-70% της μέγιστης) με μέτριο όγκο (4-6 σειρές και πολλές επαναλήψεις(8 – 10 ). Κάθε 3 «βδομάδες αυξάνεται ελαφρώς η επιβάρυνση για να διατηρείται η δύναμη στο ίδιο επίπεδο.Ερώτηση Πώς μπορεί ν’ αξιοποιήσει ένας προπονητής τα δυναμομετρικά ευρήματα στο σχεδιασμό της προπόνησης των αθλητών του; Απάντηση: Αναφορά σ' ένα παράδειγμα θα δείξει πως μπορεί να γίνει αυτή η αξιοποίηση. Το σχήμα 2-41 παρουσιάζει τις δυναμομετρήσεις που έγιναν στους εκτείνοντες της ωμικής ζώνης με διάφορες ταχύτητες σε 56 κολυμβητές υψηλού επιπέδου. Οι καμπύλες Α αντιπροσωπεύουν τους μέσους όρους για τη ροπή και την ισχύ. Οι καμπύλες Β τις αντίστοιχες ατομικές τιμές ροπής και ισχύος ενός κολυμβητή μικρών αποστάσεων, ενώ οι καμπύλες Γ ενός κολυμβητή μέσων αποστάσεων.Γίνεται φανερό ότι ο κολυμβητής μικρών αποστάσεων παρέχει μεγαλύτερη μέγιστη ισχύ και ροπή σε μεγάλες ταχύτητες, αλλά υστερεί σε ροπή στις μικρές ταχύτητες. Είναι αμφίβολο, αν παραπέρα προπόνηση με υψηλές ταχύτητες βελτιώσει τη μέγιστη του ισχύ. Προφανώς, έμφαση πρέπει να δοθεί στην ανάπτυξη της μέγιστης δύναμης με υψηλές αντιστάσεις-χαμηλές επαναλήψεις και, όταν αυτή αναπτυχθεί, να συνεχιστεί η προπόνηση με ασκήσεις χαμηλής αντίστασης-υψηλής ταχύτητας, έτσι ώστε η καμπύλη να μετατοπιστεί προς τα επάνω. Το αντίθετο προπονητικό πρόγραμμα πρέπει να εφαρμοσθεί στην περίπτωση Γ.

ΣΧΗΜΑ 2 41 Μέγιστη δύναμη και ισχύ που παράγεται από κολυμβητή υψηλού επιπέδου κατά την έκταση της ωμικής άρθρωσης, σε διάφορες ταχύτητες του χεριού.

Ερώτηση: Ποια είναι η σημασία της αποθήκευσης της ελαστικής ενέργειας στους μυς και πως μπορεί να αξιοποιηθεί πρακτικά;Απάντηση: Ο όρος ελαστική ενέργεια αναφέρεται στην αύξηση της μυϊκής δύναμης σαν αποτέλεσμα αποθήκευσης ενέργειας στην ελαστική συνιστώσα (σε σειρά) του μυός. Επομένως, η σημασία της

Page 67: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

βρίσκεται στην αύξηση της δύναμης του μυός σε μια δοσμένη χρονική στιγμή. Η ενέργεια αυτή δημιουργείται με την διάταση του μυός αμέσως πριν τη συστολή του και συμβαίνει σχεδόν πάντα σε διάφορες φυσικές δραστηριότητες, όπως είναι ο δρόμος και τα άλματα. Μπορεί να αξιοποιηθεί με δύο τρόπους: Πρώτο, με ρυθμικές προκαταρκτικές κινήσεις πριν από την εκτέλεση της κύριας κίνησης, όπως ταλαντεύσεις πριν από ένα κατακόρυφο άλμα σε μήκος χωρίς φόρα.Δεύτερο, με ειδική προπόνηση, που περιλαμβάνει π.χ. άλματα από κάποιο ύψος (20 έως 100cm). Η μέθοδος αυτή εφαρμόστηκε από την Φινλανδική ομάδα πετοσφαίρισης και είχε σαν αποτέλεσμα τη βελτίωση του κατακόρυφου άλματος των παικτών κατά μέσο όρο 12%. Ερώτηση: Ποια είναι η επίδραση της ηλεκτρικής διέγερσης στην ανάπτυξη; μυϊκής δύναμης σε αθλητές;Απάντηση: Ηλεκτρική διέγερση με φαραδικά ρεύματα στους μυς του ανθρώπου δεν προκαλεί αύξηση της ισοτονικής δύναμης, ούτε ο συνδυασμός της ηλεκτρικής διέγερσης με τη μυϊκή προπόνηση προκαλεί πρόσθετο όφελος. Έτσι, η εφαρμογή της μεθόδου αυτής για τη βελτίωση της δύναμης σε αθλητές αντενδείκνυται. Παρόλα αυτά, έρευνες έχουν δείξει πως η ηλεκτρική διέγερση προκαλεί ανάπτυξη της ισομετρικής δύναμης. Επομένως, σε κλινικές περιπτώσεις όπου δεν μπορούν να εφαρμοστούν προπονητικά βουλητικά ερεθίσματα, προπόνηση με ηλεκτρική διέγερση θα έχει θετικά αποτελέσματα στην ισομετρική δύναμη.Ερώτηση: Πού οφείλεται η κράμπα κατά τη μυϊκή προσπάθεια και πώς αντιμετωπίζεται;Απάντηση: Η ακούσια, επώδυνη και παρατεταμένη σύσπαση του μυός (κράμπα), που συμβαίνει συχνά κατά την αθλητική προσπάθεια, αποδίδεται στην αδιάκοπη απελευθέρωση ασβεστίου στα μυϊκά ινίδια από το σαρκοπλασματικό δίκτυο. Το ξεκίνημα αυτής της διαδικασίας το προκαλεί η αθρόα έξοδος του Καλίου από το εσωτερικό του κυττάρου, που προκαλεί πτώση του αρνητικού δυναμικού της μεμβράνης και οδηγεί στην εκπόλωση της. Τη στιγμή του σπασμού πρέπει να συνυπάρχει και ένας άλλος παράγοντας, δηλαδή η μειωμένη ροή αίματος στους λειτουργούντες μυς. Παθητική διάταση του μυός προκαλεί χαλάρωση και λύση του σπασμού, ενεργοποιώντας το αντίστροφο μυοδιατατικό αντανακλαστικό. Ο υποδοχέας του αντανακλαστικού αυτού βρίσκεται στο τενόντιο όργανο του Golgi, που με τη διέγερση του παράγονται ανασταλτικές ώσεις.Ερώτηση: Ποιος είναι ο ρόλος του νευρικού συστήματος στην ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης;Απάντηση: Η μυϊκή δύναμη και απόδοση εξαρτάται όχι μόνο από τη μυϊκή μάζα και το είδος των μυϊκών ινών, αλλά και από την ικανότητα του νευρικού συστήματος να ενεργοποιεί τους μυς. Η προπόνηση για δύναμη μπορεί να προκαλέσει προσαρμογές στο νευρικό σύστημα, έτσι ώστε να επιτυγχάνεται μεγαλύτερη δραστηριοποίηση των πρωταγωνιστών μυών σε συγκεκριμένες κινήσεις και καλύτερη συναρμογή των συνεργών μυών, με αποτέλεσμα την παραγωγή μεγαλύτερης μυϊκής δύναμης. Ότι προκαλείται νευρική προσαρμογή κατά την προπόνηση μυϊκής δύναμης προκύπτει από τις εξής παρατηρήσεις: α) ηλεκτρομυογραφικές μελέτες έχουν δείξει ότι η αύξηση της μέγιστης δύναμης και ο ρυθμός ανάπτυξης της συνδέεται με μεγαλύτερη δραστηριοποίηση των πρωταγωνιστών μυών. β) προπόνηση δύναμης στο ένα μέλος προκαλεί αύξηση δύναμης και στο ετερόπλευρο μέλος, γ) προπόνηση με ισομετρικές συστολές και βάρη προκαλεί δυναμικοποίηση των αντανακλαστικών, δ) μολονότι η προπόνηση δύναμης, σε μερικές περιπτώσεις, δεν προκαλεί αύξηση της μέγιστης μυϊκής δύναμης, προκαλεί αύξηση του ρυθμού ανάπτυξης της δύναμης.

ΝΕΥΡΟΜΫΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣΝΕΥΡΟΜΫΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣΟ έλεγχος των λειτουργιών του ανθρώπινου οργανισμού, ιδιαίτερα κατά την άσκηση, είναι ένα

πολύπλοκο και συναρπαστικό φαινόμενο. Ο έλεγχος αυτός επιτυγχάνεται με τη μεσολάβηση του νευρικού και ορμονικού συστήματος και αποβλέπει στην ομοιοστασία, τη διατήρηση δηλαδή της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος. Σχεδόν κάθε δραστηριότητα στο σώμα συμβάλλει στη διατήρηση αυτής της σταθερότητας. Οι πνεύμονες προσλαμβάνουν οξυγόνο και αποβάλλουν διοξείδιο του άνθρακα με τέτοιο ρυθμό, ώστε η μερική πίεση των αερίων αυτών στο αρτηριακό αίμα να παραμένει αμετάβλητη. Η καρδιά προσαρμόζεται στις μεταβολικές απαιτήσεις των ιστών και διοχετεύει σ' αυτούς ανάλογη ποσότητα αίματος. Το συκώτι δρα σαν μεταβολικό εργοστάσιο και παράγει την απαιτούμενη ποσότητα γλυκόζης. Οι νεφροί αποβάλλουν προϊόντα των καύσεων. Ο γαστρεντερικός σωλήνας προμηθεύει τις θρεπτικές ουσίες, τις βιταμίνες, τα ανόργανα άλατα και τα υγρά. Η φυσιολογική λειτουργία όλων αυτών των οργάνων και ιστών συντονίζεται και ρυθμίζεται με νομοτελειακό τρόπο από κάποιο βιολογικό σύστημα ελέγχου, όπως δείχνει το σχήμα 3-1.

Page 68: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Κάθε βιολογικό σύστημα ελέγχου απαιτεί τη μεσολάβηση της νευρικής και της ενδοκρινικής λειτουργίας. Το νευρικό και το ενδοκρινικό σύστημα δρουν σαν ένα αλληλοεξαρτώμενο σύστημα. Το κεντρικό νευρικό σύστημα, ιδιαίτερα ο υποθάλαμος, παίζει προσδιοριστικό ρόλο στη ρύθμιση της ορμονικής έκκρισης, όπως και οι ορμόνες επηρεάζουν τη νευρική λειτουργία. Παρόλα αυτά μπορούμε να πούμε ότι η ορμονική δράση σχετίζεται κύρια με τη ρύθμιση της αναπαραγωγής, του μεταβολισμού και της θερμορύθμισης, ενώ το νευρικό σύστημα με τη ρύθμιση όλων των άλλων λειτουργιών.

ΣΧΗΜΑ3 1. Συνιστώσες ενός βιολογικού συστήματος ελέγχου. Το ερέθισμα ανιχνεύει μη μεταβολή στο περιβάλλον, όπως στο μήκος μυός, στην πίεση των τενόντων, στη θερμοκρασία, στη συγκέντρωση ηλεκτρολυτών κ.λπ. και δρα στον υποδοχέα τροποποιώντας το σήμα που εκπέμπεται από αυτόν. Το σήμα αυτό είναι η πληροφόρηση που διαβιβάζεται στο κέντρο ολοκλήρωσης. Η οδός μεταξύ του υποδοχέα και του κέντρου ονομάζεται κεντρομόλος. Στο κέντρο ολοκλήρωσης εισρέουν πληροφορίες από διάφορους υποδοχείς, που πολλές φορές είναι συγκρουόμενες. Η εκροή από το κέντρο αντιπροσωπεύει την ολοκλήρωση του συνόλου των πληροφοριών και διαβιβάζεται, σαν εντολή στο εκτελεστικό όργανο. Η διαβίβαση της εντολής αυτής γίνεται με την φυγόκεντρο οδό. Το εκτελεστικό όργανο δίνει μια απάντηση, που έχει σαν αποτέλεσμα την εξουδετέρωση του αρχικού ερεθίσματος και που πυροδότησε την αλληλουχία αυτή των γεγονότων. Αυτό το φαινόμενο της αρνητικής βιοανάδρασης δηλώνεται με το αρνητικό σύμβολο στο βρόχο βιοανάδρασης).

Το νευρικό σύστημα διακρίνεται στο εγκεφαλονωτιαίο και το αυτόνομο νευρικό σύστημα. Το εγκεφαλονωτιαίο ρυθμίζει τη λειτουργία των αισθήσεων, της σωματικής στάσης και κίνησης, ενώ το αυτόνομο τη λειτουργία των οργάνων της φυτικής ζωής (καρδιακούς και λείους μυς, αδένες). Το πρώτο υπόκειται στη βούληση, το δεύτερο δεν υπόκειται.

Το αυτόνομο νευρικό σύστημα διακρίνεται στο συμπαθητικό και το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα. Το συμπαθητικό δραστηριοποιείται για την αντιμετώπιση προκλήσεων του εξωτερικού περιβάλλοντος, ενώ το παρασυμπαθητικό για την ικανοποίηση αναγκών του εσωτερικού περιβάλλοντος (πέψη, αφόδευση, ούρηση). Το συμπαθητικό προκαλεί προστατευτικές αντιδράσεις σε περιβαλλοντικές απειλές και σε κατάσταση ανάγκης και θέτει τον οργανισμό σε ετοιμότητα «πάλης ή φυγής». Τέτοιες αντιδράσεις ή προσαρμογές κατά την άσκηση είναι η αύξηση της αρτηριακής πίεσης, της παραγωγής ενέργειας, της καρδιακής συχνότητας, της συσταλτικότητας του μυοκαρδίου, του πνευμονικού αερισμού, η μείωση της αιμάτωσης στα σπλάχνα κ.ά. Το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα αντίθετα δραστηριοποιείται κατά την αποκατάσταση από την άσκηση και κατά την κατάσταση ηρεμίας.

Στο κεφάλαιο αυτό θα ασχοληθούμε με το εγκεφαλονωτιαίο νευρικό σύστημα, που είναι υπεύθυνο για τον έλεγχο της μυϊκής δραστηριότητας.

Πυροδότηση νευρικών ώσεωνΠυροδότηση νευρικών ώσεωνΟποιαδήποτε κίνηση είναι προϊόν νευρικών ώσεων, που αποστέλλει το κεντρικό νευρικό σύστημα

προς τους σκελετικούς μυς. Η νευρική ώση είναι ένα, κύμα εκπόλωσης, αναστροφής δηλαδή της ηλεκτρικής διπλοστιβάδας της κυτταρικής μεμβράνης, που άγεται κατά μήκος της νευρικής ίνας με μεγάλη ταχύτητα (0,5- 130m/sec). Η γένεση και η πυροδότηση της νευρικής ώσης οφείλεται κύρια στη διαφορά συγκέντρωσης ιόντων Νατρίου και Καλίου στο ενδοκυττάριο και εξωκυττάριο υγρό και στη διαφορά διαβατότητας που εμφανίζει η κυτταρική μεμβράνη στα ιόντα αυτά (σχήμα 3-2).

Page 69: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ3 2. H κατανομή των ιόντων κύρια Νατρίου (Na+) και Καλίου K+) διαμέσου της κυτταρικής μεμβράνης είναι υπεύθυνη για τη γένεση του δυναμικού ενέργειας και της νευρικής ώσης. Κατά την πόλωση (α) (κατάσταση ηρεμίας) η συγκέντρωση Κ+ στο ενδοκυττάριο υγρό (ICF)είναι 40 φορές μεγαλύτερη από τη συγκέντρωση στο εξωκυττάριο (ECF), ενώ αντίθετα η συγκέντρωση του Να+ είναι 15 φορές χαμηλότερη στο ενδοκυττάριο υγρό. Η διαφορά αυτή κατανομής των ιόντων έχει σαν αποτέλεσμα η κυτταρική μεμβράνη να είναι θετικά φορτισμένη στην εξωτερική της επιφάνεια και αρνητικά στην εσωτερική της. Έτσι βρίσκεται σε πόλωση. Το δυναμικό αυτό της ηρεμίας μπορεί να μετρηθεί με μικροήλεκτρόδιο στο εσωτερικό του κυττάρου και είναι -70mv. Η διαφορά συγκέντρωσης των ιόντων Νa+ και Κ+ στο ενδοκυττάριο και εξωκυττάριο υγρό διατηρείται με τη λειτουργία της «αντλίας Να+ και Κ+» με την οποία αντλείται συνεχώς Να+ στο εξωτερικό και Κ+ στο εσωτερικό του κυττάρου. Η άντληση ή μεταφορά αυτή· των ιόντων απαιτεί ενέργεια, γίνεται δηλαδή ενεργειακή μεταφορά. Κατά την εκπόλωση (β) η μεμβράνη διεγείρεται με κάποιο ερέθισμα (συνήθως ηλεκτρικό) και παρατηρείται πτώση του αρνητικού δυναμικού κάτω από -55mv. Η κρίσιμη αυτή τιμή αντιστοιχεί στο επίπεδο πυροδότησης. Αυτό σημαίνει ότι προκαλείται αύξηση της διαβατότητας της μεμβράνης στα ιόντα Να+, τα οποία εισδύουν ταχύτατα στο εσωτερικό του κυττάρου, με αποτέλεσμα την αναστροφή του δυναμικού. Δηλαδή η εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης γίνεται πρόσκαιρα ηλεκτροθετική και η εξωτερική επιφάνεια ηλεκτροαρνητική (δυναμικό αιχμής). Κατά την επαναπόλωση (γ) τα ιόντα Κ+ εκρέουν για την αποκατάσταση της ισορροπίας και επαναφορά της μεμβράνης στην αρχική κατάσταση ηρεμίας. Οι παραπάνω μεταβολές του δυναμικού της μεμβράνης διαρκούν βραχύτατο χρόνο (0,5- 1m.sec) και συνιστούν το δυναμικό ενέργειας, όπως φαίνεται στην καμπύλη του κάτω σχήματος. Η δημιουργία δυναμικού ενέργειας σε μια θέση του κυττάρου προκαλεί διαταραχή της διαπερατότητας της μεμβράνης και τη δημιουργία νέου δυναμικού στη γειτονική θέση. Έτσι αναπτύσσονται αλλεπάλληλα δυναμικά ενέργειας κατά μήκος του νευράξονα. Ο τρόπος αυτός της αγωγής της νευρικής ώσης έχει παρομοιαστεί-με τη μετάδοση της φλόγας αναμμένης πυρίτιδας.

Η νευρική ώση έχει εύστοχα παρομοιαστεί με «λάμψη», ενώ ο τρόπος αγωγής της με την κίνηση φλόγας αναμμένης πυρίτιδας που έχει τοποθετηθεί σε μια γραμμή. Το νεύρο που άγει τη νευρική ώση είναι ανάλογο ενός ηλεκτρικού καλωδίου. Αντίθετα όμως με το καλώδιο στο νεύρο παρατηρείται διαρροή του ηλεκτρικού ρεύματος.

Page 70: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ3 3. Κινητικός νευρώνας και σύναψη. Ο κινητικός νευρώνας αποτελείται από το κυτταρικό σώμα, τους δενδρίτες και τον νευράξονα. Το κυτταρικό σώμα βρίσκεται στην φαιά ουσία του νωτιαίου μυελού, φέρει πυρήνα και οργανίδια και είναι υπεύθυνο για την παραγωγή ενέργειας, την παραγωγή νεύρο-μεταβιβαστή και για την ανάπτυξη του νευρώνα. Οι δενδρίτες εκφύονται από το κυτταρικό σώμα. διακλαδίζονται σε πολλούς κλάδους και αναστομώνονται με άλλους δενδρίτες. μεταβιβάζοντας διεγέρσεις μόνο προς το σώμα. Ο νευράξονας εκφύεται από το σώμα και στην πορεία του δίνει τα παράπλευρα κλωνιά τα οποία συνάπτονται με παρακείμενα νευρικά κύτταρα. Σε μικρή απόσταση από την αρχή του ο νευράξονας αποκτά ένα περίβλημα από μυελίνη, που διακόπτεται από τις περισφίξεις ή κόμβους του Ranvier. Η σύναψη είναι ένας εξειδικευμένος αρμός μεταξύ νευρώνων και εξασφαλίζει τη μεταβίβαση των νευρικών ώσεων από τον ένα στον άλλο και μόνο προς μια κατεύθυνση. Έτσι εκτελεί χρέη βαλβίδας. Κάθε μετασυναπτικός νευρώνας περιέχει χιλιάδες (περίπου 15.000) συναπτικές απολήξεις στην επιφάνεια των δενδριτών ή του κυτταρικού σώματος. Οι συναπτικές απολήξεις διογκώνονται και σχηματίζουν τα συναπτικά κομβία. Τα συνοπτικά κομβία περιέχουν μιτοχόνδρια για την παραγωγή ενέργειας και κυστίδια για την αποθήκευση χημικού μεταβιβαστή. Στους μυς το αντίστοιχο της σύναψης είναι η νευρομυϊκή σύνδεση, που επιτρέπει τη μεταβίβαση της νευρικής ώσης από το νεύρο στο μυ

Για την καλύτερη μόνωση και την ταχύτερη αγωγή της νευρικής ώσης ο νευράξονας περιβάλλεται με το περίβλημα της μυελίνης, εκτός από τις απολήξεις του και τις περιοδικές συσφίξεις (σχήμα 3-3). Η μυελίνη είναι αποτελεσματικός μονωτής και η ροή ρεύματος μέσω αυτής είναι ασήμαντη. Η αγωγή των ώσεων γίνεται με άλματα από περίσφιξη σε περίσφιξη, πενηνταπλασιάζοντας την ταχύτητα αγωγής. Η ταχύτητα αγωγής σχετίζεται με τη διάμετρο της νευρικής ίνας και την αντίσταση. Όσο μεγαλύτερη είναι η διάμετρος, τόσο μεγαλύτερη είναι η ταχύτητα αγωγής (πίνακας 3-1).

ΠΙΝΑΚΑΣ 3 1. Ταξινόμηση νευρικών ινών

Είδος

Λειτουργία (μm)

(m.s-1)

Page 71: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Αα

Κεντρομόλος -μυϊκή άτρακτος

Φυγόκεντρος-σκελετικός μυς 15

70-120

Αβ

Κεντρομόλος -αφή 8 30- 70

Αγ

φυγόκεντρος -μυϊκή άτρακτος 5 15- 30

Αδ

Κεντρομόλος- θερμοκρασία, πόνος

3 12- 30

Β Προγαγλιακή συμπαθητική 3 3- 15

Γ Μεταγαγγλιακή συμπαθητική 1 0,5- 2

Όταν η νευρική ώση φτάσει στη σύναψη προκαλεί απελευθέρωση του χημικού μεταβιβαστή στη συνοπτική σχισμή. Ο μεταβιβαστής πυροδοτεί ενδοκυτταρικά φαινόμενα που μεταβάλλουν τη διαπερατότητα της μετασυναπτικής μεμβράνης και έχουν σαν αποτέλεσμα τη μεταβίβαση της ώσης. Στη σχισμή παρατηρείται μια καθυστέρηση στη μεταβίβαση της ώσης (συνοπτική καθυστέρηση) που διαρκεί περίπου 1msec.

Η μεταβίβαση της νευρικής ώσης από το νεύρο στο μυ υπακούει στο νόμο του «όλον ή ουδέν». Δηλαδή όταν μια νευρική ώση φτάσει στη νευρομυϊκή σύνδεση μεταβιβάζεται πάντα στα μυϊκά κύτταρα και αυτά συστέλλονται όσο περισσότερο μπορούν. Στο κεντρικό νευρικό σύστημα όμως, το προσυναπτικό δυναμικό δεν καταλήγει πάντα σε μετασυναπτικό δυναμικό ενέργειας. Η ηλεκτρική διέγερση που μεταβιβάζεται σ' έναν κινητικό νευρώνα είναι αποτέλεσμα δραστηριοποίησης όχι μόνο μιας σύναψης, αλλά χιλιάδων (κάθε κινητικός νευρώνας στο νωτιαίο μυελό δέχεται 15.000 περίπου συνοπτικές απολήξεις). Κάθε σύναψη παράγει ένα δυναμικό ενέργειας που είναι είτε διεγερτικό, είτε ανασταλτικό.

Η διεγερσιμότητα του μετασυναπτικού κυττάρου εξαρτάται από τη δραστηριοποίηση των διεγερτικών ή ανασταλτικών προσυναπτικών κυττάρων που συγκλίνουν στο μετασυναπτικό κύτταρο (βλέπε κυτταρικό σώμα σχήμα 3-3). Όταν δραστηριοποιούνται οι διεγερτικές συνάψεις αυξάνει η πιθανότητα να φτάσει το μετασυναπτικό κύτταρο στο επίπεδο πυροδότησης και να παραχθεί δυναμικό ενέργειας. Ακόμα όμως και όταν δεν φτάνει η ηλεκτρική δραστηριότητα στο επίπεδο πυροδότησης, με την ενεργοποίηση των διεγερτικών συνάψεων αυξάνεται η διεγερσιμότητα του μετασυναπτικού κυττάρου, που μπορεί πιο εύκολα να φτάσει στο κατώφλι και να παράγει δυναμικό ενέργειας. Γι' αυτό το δυναμικό αυτό ονομάζεται Διεγερτικό Μετασυναπτικό Δυναμικό (ΔΜΣΔ). Αντίθετα δραστηριοποίηση ανασταλτικών συνάψεων έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της διαπερατότητας της μετασυναπτικής μεμβράνης και την απομάκρυνση από το επίπεδο πυροδότησης. Στην περίπτωση αυτή δεν παράγεται δυναμικό ενέργειας και γι' αυτό ονομάζεται Ανασταλτικό Μετασυναπτικό Δυναμικό (ΑΜΣΔ).

Η σχετική δραστηριότητα ενός νευρώνα στο κεντρικό νευρικό σύστημα εξαρτάται από την αλγεβρική άθροιση του ΔΜΣΔ και του ΑΜΣΔ στο χρόνο και το διάστημα. Διαστημική άθροιση γίνεται, όταν υπάρχει δραστηριότητα σε περισσότερα από ένα συνοπτικά κομβία και η δραστηριότητα του ενός διευκολύνει τη δραστηριότητα του άλλου για να προσεγγίσει το κατώφλι, το επίπεδο δηλαδή πυροδότησης. Χρονική άθροιση προκαλείται όταν ένας ή περισσότεροι προσυναπτικοί άξονες δραστηριοποιούνται κατ' επανάληψη και προκαλούν γένεση νέων ΔΜΣΔ, προτού τα προηγούμενα ΔΜΣΔ αποσβηστούν. Γίνεται φανερό ότι η ένταση του ΔΜΣΔ είναι ανάλογη με την τάση του προσαγωγού ερεθίσματος.

Κινητική μονάδαΚινητική μονάδαΣτα δύο προηγούμενα κεφάλαια έγινε συχνή αναφορά στις μυϊκές ίνες. Είναι σαφές όμως ότι οι

μυϊκές ίνες δεν μπορούν να συσταλλούν αυτόνομα, δηλαδή χωρίς τη μετάδοση των νευρικών ώσεων, από το κεντρικό νευρικό σύστημα. Για το λόγο αυτό, λειτουργικά είναι προτιμότερο και ακριβέστερο να μιλάμε για κινητικές μονάδες. Κινητική μονάδα είναι ο κινητικός νευρώνας με τις μυϊκές ίνες που νευρώνει και αποτελεί τη λειτουργική μονάδα του νευρικού ελέγχου της μυϊκής δραστηριότητας (σχήμα 3-4). Διέγερση μιας κινητικής μονάδας προκαλεί τη συστολή όλων των μυϊκών ινών, που υπάγονται στη μονάδα αυτή, υπακούοντας στο νόμο του «όλον ή ουδέν». Είναι φανερό ότι όσες

Page 72: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

περισσότερες κινητικές μονάδες διεγείρονται, τόσο περισσότερες μυϊκές ίνες συστέλλονται και τόσο μεγαλύτερη δύναμη παράγεται.

ΣΧΗΜΑ3 4. Κινητικές μονάδες και η ασύγχρονη δραστηριότητα τους. Αριστερά: Κάθε κινητικός νευρώνας νευρώνα πολλές μυϊκές ίνες, κάθε ίνα όμως νευρώνεται από ένα μόνο κινητικό νευρώνα. Φαίνεται η διακλάδωση τον νευράξονα σε πολλές μυϊκές ίνες και η νευρομυϊκή σύνδεση. Δεξιά: Ασύγχρονη δραστηριότητα των κινητικών μονάδων που έχει σαν αποτέλεσμα τη διατήρηση σχεδόν σταθερής μυϊκής δύναμης .

Ο αριθμός των μυϊκών ινών σε μια κινητική μονάδα ποικίλλει σημαντικά. Γενικά, μικροί μύες, που ελέγχουν επιδέξιες και συντονισμένες κινήσεις, έχουν κινητικές μονάδες με ολιγάριθμες ίνες, ενώ μεγάλοι μύες· που εκτελούν αδρές κινήσεις έχουν μονάδες με πολυάριθμες ίνες. Έτσι έχει υπολογιστεί για παράδειγμα, πως στον εξωφθάλμιο μυ του ανθρώπου μια κινητική μονάδα περιέχει μόνο γύρω στις 10 ίνες, ενώ στο γαστροκνήμιο πάνω από 2.000 ίνες . Όσο μικρότερες είναι οι κινητικές μονάδες σ' ένα μυ, με τόσο μεγαλύτερη ακρίβεια μπορεί να ελεγχθεί η παραγωγή της μυϊκής δύναμης επιστρατεύοντας πρόσθετες μυϊκές μονάδες ανάλογα με τις απαιτήσεις.

ΣΧΗΜΑ3 5. Το ηλεκτρομυογράφημα καταγράφει το μυϊκό δυναμικό ενέργειας, δηλαδή την ηλεκτρική δραστηριότητα του μυός και με τον τρόπο αυτό αποτιμάται το επίπεδο ενεργοποίησης του. Υπάρχει γραμμική σχέση μεταξύ ηλεκτρικής δραστηριότητας του μυός και της δύναμης που παράγει. Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ των δύο αυτών παραμέτρων πλησιάζει τη μονάδα. Η καταγραφή τον ηλεκτρομυογραφήματος γίνεται με δύο τρόπους. Με ηλεκτρόδια βελόνης και με ηλεκτρόδια επιφάνειας. Με τα πρώτα γίνεται καταγραφή της δραστηριότητας ενός ή περισσότερων κινητικών μονάδων, ενώ με τα δεύτερα ολοκλήρου του μυός. Τα ηλεκτρόδια επιφανείας τοποθετούνται στην τελική κινητική πλάκα. Η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα του σχήματος αυτού καταγράφηκε με ηλεκτρόδια βελόνης. Καταρχήν, επιστρατεύτηκε η μικρότερη κινητική μονάδα και. όταν η συχνότητα διέγερσης της μονάδας αυτής κορυφώθηκε, επιστρατεύτηκε στη συνέχεια μια δεύτερη και μια τρίτη .

Η αύξηση της μυϊκής δύναμης κατά τη μυϊκή συστολή γίνεται κλιμακωτά, με δύο τρόπους. Πρώτο με την αύξηση της συχνότητας διέγερσης της κινητικής μονάδας και δεύτερο με την ενεργοποίηση ή επιστράτευση μεγαλύτερου αριθμού κινητικών μονάδων. Η συχνότητα διέγερσης και η επιστράτευση κινητικών μονάδων αποτιμάται με το ηλεκτρομυογράφημα (σχήμα 3-5).

Ποιες κινητικές μονάδες επιστρατεύονται πρώτα; Η επιστράτευση γίνεται με μια αλληλουχία που καθορίζεται από την αρχή του μεγέθους. Σύμφωνα με την αρχή αυτή πρώτα ενεργοποιούνται οι μικρές κινητικές μονάδες και ακολουθούν στη συνέχεια οι μεγαλύτερες μονάδες. Με τον τρόπο αυτό η μυϊκή δύναμη αναπτύσσεται κλιμακωτά (σχήμα 3-6). Για την παραγωγή χαμηλής δύναμης επιστρατεύονται αργές κινητικές μονάδες, που έχουν χαμηλό κατώφλι και συχνότητα διέγερσης, ενώ για την παραγωγή μέγιστης δύναμης, επιστρατεύονται οι γρήγορες κινητικές μονάδες, που έχουν υψηλό κατώφλι και συχνότητα διέγερσης. Με την προοδευτική αύξηση της δύναμης επιστρατεύεται ο

Page 73: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ανάλογος αριθμός κινητικών μονάδων, που απαιτείται για την παραγωγή της αντίστοιχης δύναμης. Η πυροδότηση των κινητικών μονάδων είναι ασύγχρονη (σχήμα 3-4). Έτσι, όταν οι μυϊκές ίνες σε μερικές κινητικές μονάδες συστέλλονται, οι μυϊκές ίνες κάποιων άλλων κινητικών μονάδων χαλαρώνουν. Η ασύγχρονη αυτή πυροδότηση έχει δύο βασικά πλεονεκτήματα. Από τη μια μεριά προφυλάσσει τους μυς από τον πρώιμο κάματο και από την άλλη, κάνει τις κινήσεις ομαλές και ρυθμικές. Αν η πυροδότηση των κινητικών μονάδων δεν ήταν ασύγχρονη αλλά ταυτόχρονη, οι κινήσεις θα ήταν απότομες και σπασμωδικές όπως γίνονται στα ρομπότ.

ΣΧΗΜΑ3 6. Απεικόνιση της αρχής μεγέθους στην επιστράτευση κινητικών μονάδων. Μικρές κινητικές μονάδες επιστρατεύονται πρώτα και ακολουθούν κλιμακωτά μεγαλύτερες μονάδες σε υψηλότερα επίπεδα παραγωγής δύναμης. Η μικρότερη κινητική μονάδα (ΚΜ1) επιστρατεύεται με μια χαμηλή αρχική συχνότητα διέγερσης 4Ηz. Η δύναμη αυξάνεται και η μονάδα αυτή φτάνει τη μέγιστη συχνότητα διέγερσης της (15 – 60 Hz). παράγοντας και τη μέγιστη δύναμη που μπορεί να παράγει. Στο σημείο αυτό αρχίζει η πυροδότηση σε χαμηλή συχνότητα της αμέσως μεγαλύτερης κινητικής μονάδας (Κ.Μ.2) αυξάνοντας τη δύναμη. Με την ίδια έννοια αυξάνεται η συχνότητα διέγερσης της μονάδας αυτής, μέχρι να παράγει υψηλότερη δύναμη που είναι ικανή, οπότε επιστρατεύεται η τρίτη κινητική μονάδα κ.ο.κ. Σ' όλες τις περιπτώσεις οι νεοεπιστρατευόμενες κινητικές μονάδες αρχίζουν να πυροδοτούν όταν το ενεργειακό δυναμικό φτάσει στο αντίστοιχο κατώφλι τους. Η μέγιστη δύναμη του μυός επιτυγχάνεται, όταν οι κινητικές του μονάδες πυροδοτούν στη μέγιστη τους, συχνότητα. Η μείωση της μυϊκής δύναμης γίνεται με την ανάδρομη πορεία Πρώτο παύουν να πυροδοτούν οι μεγάλες κινητικές μονάδες και τελευταία οι μικρές.

Αντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεωνΑντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεωνΚάθε κίνηση του ανθρωπίνου σώματος χαρακτηρίζεται από τη δραστηριότητα κινητικών

μονάδων, που ρυθμίζεται μ' ένα πολύπλοκο και νομοτελειακό τρόπο, όπως δείχνει το σχήμα 3-7. Η δραστηριοποίηση κινητικών μονάδων και η εκτέλεση μιας κίνησης μπορεί να γίνει με τη βούληση ή και χωρίς αυτή. Στην πρώτη περίπτωση συμμετέχουν μηχανισμοί που ολοκληρώνονται στον εγκεφαλικό φλοιό, ενώ στη δεύτερη, η ολοκλήρωση γίνεται στο επίπεδο του νωτιαίου μυελού. Αμιγής όμως εκούσια ή ακούσια κίνηση είναι σπάνιο φαινόμενο. Οι περισσότερες κινήσεις γίνονται τόσο συνειδητά, όσο και ασυνείδητα. Γενικά όμως, μπορούμε να πούμε Ότι πολύπλοκες κινητικές απαντήσεις συντονίζονται σε υψηλότερα επίπεδα του νευρικού συστήματος (κινητικό φλοιό, παρεγκεφαλίδα, βασικά γάγγλια, κ.ά.), ενώ απλές αντανακλαστικές απαντήσεις γίνονται στο επίπεδο του νωτιαίου μυελού.

Page 74: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ3 7. Γενικό σχήμα κινητικού ελέγχου. Η επιλογή του προγράμματος της νευρικής δραστηριότητας που απαιτείται για την εκτέλεση μιας κίνησης είναι λειτουργία του εγκεφαλικού φλοιού. Το πρόγραμμα υπό μορφή δυναμικού ενέργειας μεταβιβάζεται στους κινητικούς νευρώνες και τους μυς. Κατά τη διάρκεια της κίνησης διάφοροι υποδοχείς αναμεταδίδουν πληροφόρηση στο κεντρικό νευρικό σύστημα ενημερώνοντας το για την πρόοδο της κίνησης. Όταν εντοπίζεται δυσαρμονία μεταξύ του αρχικού προγράμματος και των παραγομένων κινήσεων, το πρόγραμμα αναθεωρείται και διορθώνεται. Το σύστημα απαιτεί μια συσκευή προγραμματισμού, υποδοχείς για τη μέτρηση της απόδοσης του συστήματος και αντισταθμιστικές μονάδες για τον εντοπισμό λαθών μεταξύ προγράμματος και απόδοσης. Ο προγραμματισμός γίνεται από τον εγκεφαλικό κινητικό φλοιό, που μεταδίδει νευρικές ώσεις στους υποφλοιώδεις πυρήνες, την παρεγκεφαλίδα, το νωτιαίο μυελό και τους μυς. H παρεγκεφαλίδα λειτουργεί ως «χρονόμετρο» για τον προγραμματισμό των γρήγορων κινήσεων και ρυθμίζει τις εκούσιες κινήσεις όσον αφορά την ένταση, έκταση, κατεύθυνση και αλληλουχία τους. Με την πληροφόρηση που δέχεται από τους υποδοχείς συγκρίνει το κινητικό πρόγραμμα με την πραγματική απόδοση και ρυθμίζει τη μυϊκή δραστηριότητα, έτσι ώστε να είναι ομαλή, ακριβής και συντονισμένη. Οι υποδοχείς λειτουργούν ως μετατροπείς της ενέργειας του ερεθίσματος σε νευρικές ώσεις, που μεταδίδονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Ιδιαίτερη σημασία για την κίνηση έχουν οι ιδιοδεκτικοί υποδοχείς, που βρίσκονται στους μυς και τους τένοντες για την ανίχνευση της διάτασης και τάσης των μυών και της θέσης των αρθρώσεων. Η αντιστάθμιση γίνεται σε πολλά επίπεδα τον κεντρικού νευρικού συστήματος, συμπεριλαμβανομένου του εγκεφαλικού και παρεγκεφαλικού φλοιού, των υποφλοιωδών κέντρων, καθώς και στο επίπεδο των κινητικών νεύρων.

Το αντανακλαστικό είναι η απλούστερη μορφή σωματικής κίνησης και αποτελεί τη βασική μονάδα ολοκληρωμένης νευρικής δραστηριότητας. Για την παραγωγή του αντανακλαστικού φαινομένου απαιτούνται τα εξής:α) Το αισθητήριο όργανο που διεγείρεται από ένα ερέθισμα. Τέτοιο αισθητήριο όργανο είναι οι ιδιοδεκτικοί υποδοχείς στους μυς (μυϊκή άτρακτος και τενόντιο όργανο του Golgi), που διεγείρονται με τη μεταβολή του μήκους και της τάσης του μυός.β) Ο γ-κεντρομόλος νευρώνας που άγει τις αισθητικές ώσεις από τον υποδοχέα προς το κέντρο.γ) Ο κεντρικός σταθμός ολοκλήρωσης στη φαιά ουσία του νωτιαίου μυελού, όπου συνάπτεται ο κεντρομόλος με το φυγόκεντρο νευρώνα.δ) Ο α-φυγόκεντρος νευρώνας που το κυτταρικό του σώμα βρίσκεται στο πρόσθιο κέρατο της φαιάς ουσίας του νωτιαίου μυελού και μεταβιβάζει τις ώσεις προς τους μυς.ε) Ο αποδέκτης, δηλαδή το εκτελεστικό όργανο, ο μυς στον οποίο απολήγει ο α-φυγόκεντρος νευρώνας.

Διακρίνουμε τα μονοσυναπτικά και πολυσυναπτικά αντανακλαστικά. Στα μονοσυναπτικά η σύναψη του κεντρομόλου νευρώνα με το φυγόκεντρο στο νωτιαίο μυελό γίνεται χωρίς την παρεμβολή διάμεσου νευρώνα και έτσι οι νευρικές ώσεις περνούν απευθείας στους κινητικούς νευρώνες. Αντίθετα, στο πολυσυναπτικό παρεμβάλλονται πολλοί διάμεσοι νευρώνες. Το μόνο μονοσυναπτικό αντανακλαστικό στο σώμα είναι το μυοδιατατικό, όπου παρατηρείται αντανακλαστική συστολή του μυός όταν προκληθεί διάταση του. Ένα τυπικό πολυσυναπτικό αντανακλαστικό είναι το αποσυρτικό, που προκαλείται σαν απάντηση σε οδυνηρό και οχληρό ερέθισμα του δέρματος. Η απάντηση συνίσταται σε κάμψη του μέλους και απομάκρυνση του από τον ερεθισμό, με ταυτόχρονη έκταση του ετερόπλευρου μέλους. Ιδιαίτερη αναφορά θα γίνει εδώ στο μυοδιατατικό αντανακλαστικό, που ρυθμίζει τις σπουδαίες λειτουργίες της ταχύτητας, της μυϊκής συστολής, του μήκους και της δύναμης

Page 75: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

του μυός.

Ρύθμιση του μυϊκού μήκουςΤο μήκος του μυός και η ταχύτητα συστολής του ρυθμίζονται με το μυοδιατατικό αντανακλαστικό,

που έχει σαν υποδοχέα τη μυϊκή άτρακτο (σχήμα 3-8). Οι ιδιοδεκτικοί υποδοχείς βρίσκονται στους αρθρικούς θύλακες, στους τένοντες και στους μύες.Η μυϊκή άτρακτος είναι μια ατρακτοειδείς κάψα από συνδετικό ιστό που περιέχει περίπου 10

γραμμωτές μυϊκές ίνες, τις ενδοκαψικές ίνες τα άκρα των οπίων προσφύονται σε τένοντες ή σε κανονικές συσταλτές μυϊκές ίνες τις εξωκαψικές ίνες. Η φυγόκεντρη νεύρωση των εδοκαψικών ινών προέρχεται από τους γ – κινητικούς νευρώνες. Στην κεντρική περιοχή της η μυϊκή άτρακτος περιβάλλεται από νευρικές απολήξεις που μεταβιβάζει το βαθμό διάταση της (μήκος του μυός στο νωτιαίο μυελό. Αν και ορισμένα μηνύματα των ιδιοδεκτικών υποδοχέων φθάνουν κα μέχρι την παρεγκεφαλίδα και τον εγκεφαλικό φλοιό ωστόσο είναι δυνατή η έκλυση υποσυνείδητων αντιδράσεων (αντανακλαστικών) στο ύψος του νωτιαίου μυελού.

Παθητική διάταση του μυός δραστηριοποιεί τη μυϊκή άτρακτο και προκαλεί διέγερση των αισθητηρίων απολήξεων της. Οι πρωτεύουσες απολήξεις αντιδρούν στη μεταβολή του μυϊκού μήκους και στο ρυθμό της διάτασης, μετρώντας έτσι το μήκος και την ταχύτητα της διάτασης. Οι δευτερεύουσες απολήξεις αντιδρούν στη μεταβολή του μήκους, μετρώντας κυρίως την έκταση της διάτασης.

ΣΧΗΜΑ3 8. (α) Μυϊκή άτρακτος και τενόντιο όργανο του Golgi. Η μυϊκή άτρακτος ελέγχει το μήκος του μυός και την ταχύτητα συστολής του και αποτελείται από 2-4 ενδοκαψικές μυϊκές ίνες. που είναι παράλληλες με τις εξωκαψικές μυϊκές ίνες και συνδέονται με τους τένοντες. Οι ενδοκαψικές ίνες περικλείονται από μια κάψα από συνδετικό ιστό. Το τενόντιο όργανο του Golgi ελέγχει τη μυϊκή δύναμη και αποτελείται από ένα δίκτυο κομβοειδών νευρικών απολήξεων, το οποίο βρίσκεται στο σύνορο του μυός και του τένοντα.

(β) Ενδοκαψικές ίνες της μυϊκής ατράκτου. Οι απολήξεις τους είναι συσταλτές και νευρώνονται με γ-φυγόκεντρους ίνες ενώ η κεντρική τους περιοχή δεν είναι συσταλτή και νευρώνονται με γ-κεντρομόλους ίνες. Στην κεντρική περιοχή του πυρηνικού σάκου οι ενδοκαψικές μυϊκές ίνες περιτυλίγονται με πρωτεύουσες αισθητικές απολήξεις, τις σπειροδακτυλιοειδείς. Στα πλευρά των σπειροδακτυλιοειδών απολήξεων είναι τοποθετημένες δευτερεύουσες αισθητικές απολήξεις, οι ανθοκαμβοειδείς. Οι πρωτεύουσες απολήξεις αντιδρούν στις μεταβολές του μήκους του μυός και στον ρυθμό της μεταβολής, ενώ οι δευτερεύουσες αντιδρούν κυρίως στην μεταβολή του μήκους.

Page 76: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

(γ) Παθητική διάταση των εξωκαψικών ινών δραστηριοποιεί τη μυϊκή άτρακτο και προκαλεί αύξηση της πυροδότησης των γ-κεντρομόλων νευρώνων.

(δ) Συστολή των εξωκαψικών μυϊκών ινών μειώνει την πίεση που ασκείται στη μυϊκή άτρακτο (ιδιαίτερα στον πυρηνικό σάκο) και αυτό έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση του ρυθμού πυροδότησης των γ-κεντρομόλων νευρώνων.

ΣΧΗΜΑ3 9. Το μυοδιατατικό αντανακλαστικό της επιγονατίδας (αριστερά) και το αντίστροφο μυοδιατατικό αντανακλαστικό της επιγονατίδας (δεξιά). Ο υποδοχέας για το πρώτο είναι η μυϊκή άτρακτος, ενώ για το δεύτερο, το τενόντιο όργανο του Golgi.

Ένα παράδειγμα μυοδιατατικού αντανακλαστικού είναι το αντανακλαστικό της επιγονατίδας που παρουσιάζεται στο σχήμα 3-9. Πλήττοντας τον τένοντα του τετρακέφαλου μυός, προκαλείται αντανακλαστικά μια εκτατική αντίδραση της κνήμης. Πώς ακριβώς συμβαίνει η αντανακλαστική αυτή δραστηριότητα; Το κτύπημα του τένοντα προκαλεί καταρχήν διάταση του τετρακέφαλου μυός, που έχει σαν αποτέλεσμα την πυροδότηση των αισθητηρίων ινών της μυϊκής ατράκτου.

Οι ίνες Ια οδεύουν μέσω της οπίσθιας ρίζας στο πρόσθιο κέρας του νωτιαίου μυελού όπου ερεθίζουν κατευθείαν τους κινητικούς νευρώνες του ίδιου μυός προκαλώντας τη συστολή του. Αυτό είναι ένα μονοσυναπτικό αντανακλαστικό στο οποίο μεταξύ κεντρομόλου και φυγόκεντρου νευρώνα παρεμβάλλεται μια σύναψη.

Η συχνότητα της πυροδότησης είναι ανάλογη με το βαθμό της διάτασης. Οι νευρικές ώσεις άγονται με τους κεντρομόλους αισθητήριους νευρώνες στο νωτιαίο μυελό, όπου περνούν απευθείας, χωρίς την παρεμβολή διάμεσου νευρώνα, στους κινητικούς νευρώνες, και εφοδιάζουν τον τετρακέφαλο μυ προκαλώντας την αντανακλαστική συστολή του (Α στο σχήμα 3-9).

Κατά την αντανακλαστική συστολή του τετρακέφαλου μυός παρατηρεί ται ταυτόχρονα αντανακλαστική χαλάρωση των ανταγωνιστών τους, δηλαδή των οπισθίων μηριαίων. Η χαλάρωση αυτή επιτυγχάνεται με τη λεγόμενη αμοιβαία αντιρροπιστική νεύρωση. Οι νευρικές ώσεις, που άγονται από τη μυϊκή άτρακτο με τις κεντρομόλους ίνες, προκαλούν μετασυναπτική αναστολή των α-

Page 77: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

φυγοκέντρων νευρώσεων που εφοδιάζουν τους ανταγωνιστές μυς. Οι ανασταλτικές αυτές ώσεις προκαλούν χαλάρωση στους ανταγωνιστές μυς. Για τη μεταβίβαση της διέγερσης από τον κεντρομόλο στο φυγόκεντρο νευρώνα, παράπλευρος κλάδος του κεντρομόλου ενώνεται με ένα διάμεσο νευρώνα (Β στο σχήμα 3-9).

Για την εντονότερη εκτατική αντίδραση στο γόνατο, συμμετέχουν και άλλοι συνεργοί μύες, οι οποίοι δραστηριοποιούνται με διεγερτικές ώσεις, που μεταβιβάζονται στους κινητικούς νευρώνες των μυών με διάμεσους νευρώνες (Γ στο σχήμα 3-9).

Τέλος, οι κεντρομόλοι αισθητήριοι νευρώνες συνάπτονται στο νωτιαίο μυελό με διάμεσους νευρώνες, που μεταδίδουν τις αισθητικές ώσεις σε υψηλότερα εγκεφαλικά επίπεδα, τα οποία είναι υπεύθυνα για το συντονισμό των κινήσεων (Δ στο σχήμα 3-9).

Σύστημα γ - βρόγχου.Η εγκεφαλοποίηση της διάτασης του μυός και της ταχύτητας της μυϊκής συστολής έχει σαν

αποτέλεσμα τον έλεγχο της κινητικής συμπεριφοράς και της κινητικής απόδοσης. Αυτό επιτυγχάνεται με την συνεργοποίηση των α-γ φυγόκεντρων ινών. Νευρικές ώσεις προερχόμενες από το δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφάλου φθάνουν στα πρόσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού όπου δραστηριοποιούν τους γ-κινητικούς νευρώνες, που στη συνέχεια δραστηριοποιούν τις ενδοκαψικές ίνες, προκαλώντας τη συστολή τους και την πυροδότηση της μυϊκής ατράκτου. Η παραπέρα δραστηριοποίηση είναι γνωστή. Οι ώσεις άγονται με κεντρομόλους ίνες από τη μυϊκή άτρακτο στο νωτιαίο μυελό από όπου περνούν στους α-φυγόκεντρους νευρώνες, που δραστηριοποιούν τις εξωκαψικές μυϊκές ίνες. Το δρομολόγιο αυτό των ώσεων: δικτυωτός σχηματισμός -γ- φυγόκεντρος νευρώνας-ενδοκαψικές μυϊκές ίνες-μυϊκή άτρακτος-κεντρομόλος νευρώνας και α-φυγόκεντρος νευρώνας, ονομάζεται λόγω του σχηματισμού που διαγράφεται στην πορεία των νευρικών ώσεων, γ-βρόγχος.Με το σύστημα του γ-βρόγχου παρέχεται η αισθητική πληροφόρηση της διάτασης του μυός και της ταχύτητας της μυϊκής συστολής και η δράση των α - φυγοκέντρων νευρώνων προσαρμόζεται στα επιθυμητά επίπεδα. Έτσι, με την συνενεργοποίηση των α και γ νευρώνων ελέγχεται η μυϊκή δραστηριότητα.

Ρύθμιση της μυϊκής τάσηςΟι τενόντιοι υποδοχείς βρίσκονται στην παρυφή μεταξύ μυός του τένοντα και μετρούν την τάση

του τένοντα και του μυόςΌταν η διάταση του μυός ή η δύναμη που αναπτύσσει ο μυς είναι υπερβολική, σε βαθμό που

μπορεί να προκληθεί τραυματισμός τους, δραστηριοποιείται το αντίστροφο μυοδιατατικό αντανακλαστικό και ο μυς χαλαρώνει. Υποδοχέας για το αντανακλαστικό αυτό είναι το τενόντιο όργανο του Golgi (σχήμα 3-8). Η εκφόρτιση του υποδοχέα αυτού έχει σαν αποτέλεσμα τη μεταβίβαση ανασταλτικού μετασυναπτικού δυναμικού στους κινητικούς νευρώνες των λειτουργούντων μυών και τη χαλάρωση τους (σχήμα 3-9). Η αυτογενής αυτή αναστολή συμβαίνει μόνο σε μερικούς υποδοχείς οι οποίοι έχουν υψηλό κατώφλι διέγερσης και οι οποίοι δρουν ως ασφαλιστικές δικλείδες και προστατεύουν τους μυς από τραυματική βλάβη.

Τα περισσότερα τενόντια όργανα του Golgi έχουν χαμηλό κατώφλι διέγερσης και εφοδιάζουν το σύστημα κινητικού ελέγχου με αισθητική πληροφόρηση για το επίπεδο παραγωγής της μυϊκής δύναμης. Η πληροφόρηση αυτή είναι απαραίτητη για τον έλεγχο της μυϊκής απόδοσης.

Για την ολοκλήρωση της ιδιοδεκτικής αίσθησης συμμετέχουν και τα σωμάτια του Paccini, που βρίσκονται στους αρθρικούς υμένες και στους συνδέσμους. Με νευρικές ώσεις που προέρχονται από τους υποδοχείς αυτούς γίνεται η συνειδητή αναγνώριση της θέσης του σώματος στο χώρο.

Το μυοτατικό αντανακλαστικό συμπληρώνεται από τα πολυσυναπτικά αντανακλαστικά. Αποτελεσματική διάταση ενός εκτείνοντος μυός μπορεί να πραγματοποιηθεί μόνο αν ανασταλεί ο αντίστροφος ανταγωνιστής καμπτήρας (αμοιβαία αναστολή)

Εκούσιος έλεγχος των κινήσεωνΕκούσιος έλεγχος των κινήσεωνΓίνεται φανερό από την προηγούμενη συζήτηση ότι η μυϊκή δραστηριότητα σχετίζεται άμεσα με

την εκφόρτιση των νωτιαίων νευρώνων που είναι οι τελικές κοινές οδοί προς τους σκελετικούς μυς. Το μέγεθος της εκφόρτισης τους εξαρτάται από τη διαφορά συνοπτικής εισροής μεταξύ διεγερτικών και ανασταλτικών ώσεων. Όταν υπερισχύει η ανασταλτική συνοπτική εισροή, ο κινητικός νευρώνας

Page 78: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

δεν πυροδοτεί και ο μυς δεν απαντά.Η συνοπτική εισροή, που δέχονται τα νευρικά κύτταρα στο νωτιαίο μυελό, προέρχεται από την

περιφέρεια (μυς) και το κέντρο (εγκέφαλος). Οι ιδιοδεκτικοί υποδοχείς των μυών τροφοδοτούν τα νωτιαίο νευρικά κύτταρα με τις κεντρομόλους αισθητικές οδούς, ενώ ο εγκεφαλικός φλοιός και οι υποφλοϊικές δομές με το πυραμιδικό και εξωπυραμιδικό σύστημα.

Όταν ο μυς απαντά σ’ ένα ερέθισμα που προέρχεται από την περιφέρεια , η απάντηση είναι αντανακλαστική, δηλαδή στερεότυπη, αμετάβλητη, προβλέψιμη, χρήσιμη, έμφυτη και ακούσια. Αντίθετα, όταν απαντά σε μια εντολή που προέρχεται από το κέντρο, η απάντηση είναι απρόβλεπτη, σκόπιμη και εκούσια.

Ο εγκέφαλος δε γεννάει μόνο τις ιδέες αλλά και τις εκούσιες κινήσεις. Το σχήμα 3-10 δείχνει ότι στον εγκεφαλικό φλοιό υπάρχει σωματοαισθητική και κινητική εκπροσώπηση των διαφόρων μερών του σώματος. Έτσι, σχεδόν όλο το σώμα χαρτογραφείται στο φλοιό, σχηματίζοντας δύο παραμορφωμένους νάνους. Η παραμόρφωση αυτή οφείλεται στο γεγονός ότι η εκπροσώπηση κάθε μέρους του σώματος είναι ανάλογη, όχι με το πραγματικό μέγεθος του, αλλά με την επιδεξιότητα με την οποία το μέρος αυτό ελέγχει λεπτές εκούσιες κινήσεις. Για το λόγο αυτό η φλοϊική εκπροσώπηση των μυών του χεριού και του προσώπου είναι μεγάλη.

ΣΧΗΜΑ3 10. Σωματοαισθητικό και κινητικό ανθρωπάριο, που παρουσιάζει τη φλοϊική εκπροσώπηση των διαφόρων μερών του σώματος. Το σχήμα παριστάνει, σε: μια μετωπιαία τομή της πρόσθιας κεντρικής έλικας, την αριστερή σωματοαισθητική περιοχή (που δέχεται αισθητικά ερεθίσματα κυρίως από το δεξιό ημιμόριο του σώματος) και το δεξιό κινητικό φλοιό (που ελέγχει κινήσεις του αντίθετου ημιμόριου του σώματος)

Παραμένει ακόμα άγνωστο πώς μια αφηρημένη σκέψη μετατρέπεται σε ενεργειακό δυναμικό και συγκεκριμένη κινητική πράξη. Όπως ανεξιχνίαστο παραμένει πώς γίνεται ο συντονισμός της ροής των ώσεων στο πολύπλοκο νευρικό δίκτυο, που διασυνδέει τον εγκεφαλικό φλοιό με τους υποφλοϊικούς σχηματισμούς. Παρόλα αυτά όμως υπάρχουν αρκετά στοιχεία που συνθέτουν μια γενική εικόνα για το πως ολοκληρώνεται μια εκούσια κίνηση.

Page 79: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ3 11. Η γένεση και εκτέλεση της εκούσιας κίνησης σε τέσσερα διαδοχικά στάδια.

Μια γενική σκιαγράφηση ελέγχου μιας εκούσιας κίνησης παρουσιάζεται στο σχήμα 3-11, όπου διακρίνουμε τα εξής διαδοχικά στάδια εκτέλεσης της μυϊκής δραστηριότητας:

Ι. «Εκκίνηση» εκούσιας κίνησης (σχήμα 3-11α). Η αφετηρία της εκούσιας κίνησης βρίσκεται στις υποφλοιώδεις περιοχές και ιδιαίτερα στα βασικά γάγγλια. Από τις περιοχές αυτές αναδύεται, κατ' άγνωστο τρόπο, ένα κύμα ώσεων, που εκπέμπεται σ' όλες τις συνειρμικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού.

2. Σχεδιασμός εκούσιας κίνησης (σχήμα 3-11 β). Ο σχεδιασμός της εκούσιας κίνησης μεταδίδεται από τις φλοιώδεις συνειρμικές περιοχές στα βασικά γάγγλια και την παρεγκεφαλίδα. Υπάρχει ένα πλούσιο νευρικό δίκτυο διασύνδεσης μεταξύ των υποφλοιϊκών αυτών δομών και του εγκεφαλικού.

3. Ανάπλαση προγραμμάτων εκούσιας κίνησης (σχήμα 3-11γ). Τα βασικά γάγγλια και η παρεγκεφαλίδα αναπλάθουν το κατάλληλο πρόγραμμα για την εκτέλεση της κίνησης.

Τα βασικά γάγγλια παρέχουν προγράμματα και πρότυπα για αργές και σταθερές κινήσεις, ενώ τα παρεγκεφαλικά ημισφαίρια για γρήγορες, βαλλιστικές και σκόπιμες. Ο εγκεφαλικός φλοιός συμμετέχει και στις δύο αυτές μορφές κινητικής δραστηριότητας. Τα βασικά γάγγλια παίζουν ακόμα σταθεροποιητικό ρόλο σχεδόν σ' όλες τις κινήσεις. Για παράδειγμα, όταν εκτελείται μια κίνηση με τα χέρια, που απαιτεί σταθεροποίηση του κορμού και των ποδιών, τα γάγγλια δρουν για την επίτευξη του σκοπού αυτού.

Η παρεγκεφαλίδα λειτουργεί ως «χρονόμετρο» για τον προγραμματισμό των γρήγορων κινήσεων και είναι υπεύθυνη για τον συντονισμό, την ομαλοποίηση και αρμονική εκτέλεση των κινήσεων). Για το λόγο αυτό τροφοδοτείται με πλούσια σωματοαισθητική πληροφόρηση από περιφερειακούς υποδοχείς και λαμβάνει γνώση για τη θέση των αρθρώσεων, το μήκος του μυός και της τάσης, την ταχύτητα της κίνησης, τη θέση του σώματος κ.λπ. Έτσι η παρεγκεφαλίδα έχει τη δυνατότητα να σταθμίζει την αισθητική πληροφόρηση που σχετίζεται με την κίνηση, να κάνει διορθώσεις και να ρυθμίζει τη σωστή της εκτέλεση. Η διαδικασία αυτή προϋποθέτει ότι γίνεται συγκρότηση και κωδικοποίηση προηγουμένων κινητικών εμπειριών. Η πολλαπλή αυτή αισθητηριακή συγκρότηση έχει σαν αποτέλεσμα να υπάρχει πάντα ένας προ-προγραμματισμός (προτύπωση) και μια κινητική μνήμη, που παίζει καταλυτικό ρόλο στην εκτέλεση και τον έλεγχο ιδιαίτερα γρήγορων κινήσεων.

Τα κινητικά προγράμματα της παρεγκεφαλίδας και των βασικών γαγγλίων μεταδίδονται δια μέσου του θαλάμου στις φλοιϊκές κινητικές περιοχές, που είναι ο τερματικός σταθμός.

4. Εκτέλεση εκούσιας κίνησης (σχήμα 3-11δ). Η εντολή, το πρότυπο της εκούσιας δραστηριότητας, στέλνεται από τον κινητοαισθητικό φλοιό στους μυς μέσα από την πυραμιδική οδό, που είναι μια κοινή τελική οδός γι' αυτά τα πρότυπα, στους νωτιαίους κινητικούς νευρώνες. Η πυραμιδική οδός μεταβιβάζει ώσεις που αφορούν κυρίως επιδέξιες και λεπτές εκούσιες κινήσεις. Ώσεις, που σχετίζονται με αδρές και αυτόματες κινήσεις καθώς και με κινήσεις που έχουν σχέση με την ισορροπία και τη θέση του σώματος, μεταβιβάζονται με την εξωπυραμιδική οδό.

Page 80: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Αυτοματοποίηση των κινήσεωνΑυτοματοποίηση των κινήσεωνΚατά την εκτέλεση της κίνησης, ο εγκέφαλος δέχεται, δια μέσου της παρεγκεφαλίδας, συνεχώς

παλίνδρομη ανατροφοδοτική πληροφόρηση από τους ιδιοδεκτικούς υποδοχείς. Η ανατροφοδότηση αυτή είναι απαραίτητη για τη σωστή και επιδέξια εκτέλεση της κίνησης. Όταν μια εκούσια κίνηση εκτελείται για πρώτη φορά, είναι αδέξια και σπασμωδική, γιατί ο εγκεφαλι κός φλοιός μεταδίδει ένα κύμα ώσεων πολύ μεγαλύτερο από αυτό που απαιτείται. Με την κινητική εξάσκηση, όμως, ο εγκεφαλικός φλοιός «μαθαίνει» να στέλνει την κατάλληλη ροή διεγερτικών και ανασταλτικών ώσεων στους πρωταγωνιστές και ανταγωνιστές μυς. Στη διεργασία αυτή η παρεγκεφαλίδα παρέχει συνεχή ανατροφοδότηση του κινητικού αποτελέσματος και συμβάλλει καταλυτικά στην αποτύπωση του κινητικού προτύπου. Όταν σχηματιστεί το κινητικό πρότυπο, η κίνηση μπορεί να εκτελείται ακούσια και αυτόματα χωρίς τη συνειδητή παρέμβαση του εγκεφάλου και την αισθητική ανατροφοδοτική πληροφόρηση. Ωστόσο όμως, όταν σημειώνεται ένα κινητικό λάθος, γίνεται επαναθεώρηση και διόρθωση με βάση την αισθητική πληροφόρηση.

Ο σχηματισμός του κινητικού προτύπου προϋποθέτει την καταγραφή ενός μνημονικού εγγράμματος στην αισθητική χώρα του εγκεφαλικού φλοιού. Η σπουδαιότητα του αισθητικού αυτού εγγράμματος στον έλεγχο της κίνησης φαίνεται από το εξής πείραμα:

Σ' έναν πίθηκο που είχε μάθει να εκτελεί διάφορες επιδέξιες κινήσεις, αφαιρέθηκαν μέρη του εγκεφαλικού του φλοιού. Η απομάκρυνση μικρών τεμαχίων από τον κινητικό φλοιό, που ελέγχει τους υπεύθυνους μυς για τις αντίστοιχες επιδέξιες κινήσεις, δεν εμπόδισε τον πίθηκο να εκτελεί τις κινήσεις αυτές. Αντίθετα, όταν προκλήθηκε βλάβη στη σωματοαισθητική περιοχή του φλοιού, όπου εκπροσωπούνται οι παραπάνω μύες, το ζώο έχασε την ικανότητα εκτέλεσης των επιδέξιων κινήσεων. Το πείραμα αυτό δείχνει ότι το κινητικό σύστημα δρα σαν ένας σερβομηχανισμός, που χρησιμοποιεί οποιουσδήποτε διαθέσιμους μυς για την πραγμάτωση του προτύπου του αισθητικού εγγράμματος και αν κάποιοι μύες για κάποιο λόγο δε λειτουργούν, αντικαθίστανται αυτόματα με άλλους .

Η υπόθεση της «κυλινδρικής μνήμης» παρέχει μια παραπλήσια ερμηνεία για την αποτύπωση ενός προτύπου μιας επιδέξιας κίνησης. Η υπόθεση αυτή προβάλλει ως αξίωμα την καταγραφή της κινητικής μνήμης σαν αποτέλεσμα κινητικών εμπειριών, οι οποίες, όταν προκαλούνται μ' ένα ερέθισμα, θέτουν στην κατάλληλη αλληλουχία και ρυθμό τη μυϊκή συστολή. Η ανάκλυση αυτή παρομοιάστηκε με την καταγραφή σ' ένα κύλινδρο σαν αυτούς που χρησιμοποιούσαν παλιότερα στους υπολογιστές

Με ποιο ακριβώς μηχανισμό σχηματίζεται το έγγραμμα αυτό, που αποθηκεύει την πληροφόρηση και την κινητική μάθηση, δεν είναι σαφές. Η σχετική μας γνώση βρίσκεται στο στάδιο των υποθέσεων και περιορίζεται ακόμα σε διατυπώσεις θεωρητικών απόψεων. Σύμφωνα με μια υπόθεση, η μνήμη αποθηκεύεται με τη μορφή βιοχημικής μεταβολής στους νευρώνες. Η χημική αυτή διεργασία είναι ανάλογη της κωδικοποίησης του γενετικού μηνύματος με τις νουκλεοτιδικές αλυσίδες στο χρωματοσωματικό DNA και τη μεταφορά αυτού του μηνύματος στο RNA και τις πρωτεΐνες. Σύμφωνα με μια δεύτερη υπόθεση, η μνήμη παγιοποιείται σαν αποτέλεσμα μορφολογικών μετασχηματισμών που γίνονται στις συνάψεις. Πάντως υπάρχει ακόμα πολύ δρόμος από τις υποθέσεις αυτές μέχρι τη σίγουρη τεκμηρίωση και κατανόηση του μηχανισμού της κινητικής μάθησης και μνήμης.

Η έρευνα στην κινητική μάθηση και μνήμη είναι πολύπλοκη αλλά προκλητική. Η μελλοντική διερεύνηση πρέπει να ανακαλύψει τους μηχανισμούς που εξηγούν τα εξής φαινόμενα:

(α) Κινητική μάθηση μπορεί να συμβεί πολύ γρήγορα και μάλιστα σε μερικές περιπτώσεις είναι αποτέλεσμα μιας προσπάθειας,

(β) Κινητική πληροφόρηση μπορεί να ανασυρθεί από μνημονικές αποθήκες μετά από μακροχρόνια αχρηστία. Η κοινή αντίληψη ότι η μνήμη, όπως και ο μυς, ατροφεί με την αχρηστία είναι λαθεμένη,

(γ) Αντιστρατευόμενες απαντήσεις στη μάθηση παρεμποδίζουν την απομνημόνευση των αρχικών απαντήσεων στο ίδιο ερέθισμα,

(δ) Κατά την εκμάθηση μιας κινητικής πράξης, μετά από μια αρχική περίοδο γρήγορης μάθησης, παρατηρείται αισθητή επιβράδυνση. Στη διερεύνηση της κινητικής μνήμης πρέπει να γίνει διάκριση μεταξύ της βραχυπρόθεσμης, που διαρκεί από λίγα λεπτά μέχρι λίγες ώρες, και της μακροπρόθεσμης που διαρκεί περισσότερο (σχήμα 3-12).

Page 81: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ3 12. Βραχυπρόθεσμη και μακροπρόθεσμη κινητική μνήμη. Καταρχήν ο εγκεφαλικός φλοιός σηματοδοτεί την κίνηση και προκαλεί τη γένεση σημάτων στις ανερχόμενες ίνες των μονάδων μνήμης της παρεγκεφαλίδας. Ταυτόχρονα μεταβιβάζει ώσεις στους μυς που συμμετέχουν στην κίνηση. Η ταυτόχρονη πυροδότηση των ανερχομένων και παραλλήλων νευρικών ινών προκαλεί μεταβολές στα κύτταρα του Purkinje καταγράφοντας τη βραχυπρόθεσμη κινητική μνήμη. Αν η κίνηση κριθεί ατελής η μνήμη αυτή αποσβήνετε. Αν όμως θεωρηθεί ότι εκτελέστηκε σωστά πυροδοτούνται σήματα από την υποφλοιώδη περιοχή (βασικά γάγγλια) και μετατρέπει τη μνήμη σε μακροπρόθεσμη .

ΑνακεφαλαίωσηΑνακεφαλαίωσηΤο κεφάλαιο αυτό πραγματεύεται τον νευρικό έλεγχο της μυϊκής δραστηριότητας. Γίνεται αναφορά

στις νευρικές ώσεις, την κινητική μονάδα τον αντανακλαστικό έλεγχο των κινήσεων τον εκούσιο έλεγχο των κινήσεων, την αυτοματοποίηση των κινήσεων.

Πυροδότηση νευρικών ώσεωνΟποιαδήποτε κίνηση είναι προϊόν νευρικών ώσεων, που αποστέλλει το κεντρικό νευρικό σύστημα

προς τους εκτελεστικούς μυς. Η πυροδότηση τους αποδίδεται κύρια στη διαφορά συγκέντρωσης ιόντων Νατρίου και Καλίου στο ενδοκυττάριο και εξωκυττάριο υγρό. Η ταχύτητα αγωγής των ώσεων σχετίζεται με τη διάμετρο των νευρικών ινών και κυμαίνεται από 15 έως 120m/s. Όταν η νευρική ώση φτάσει στη νευρομυϊκή σύνδεση μεταβιβάζεται πάντα στα μυϊκά κύτταρα και αυτά συστέλλονται όσο μπορούν περισσότερο. Στο κεντρικό νευρικό σύστημα, όμως, το προσυναπτικό δυναμικό δεν καταλήγει πάντα σε μετασυναπτική δυναμικό ενέργειας. Αυτό εξαρτάται από την αλγεβρική άθροιση του Διεγερτικού και του Ανασταλτικού Μετασυναπτικού δυναμικού.

Κινητική μονάδαΚινητική μονάδα είναι ο κινητικός νευρώνας με τις μυϊκές ίνες που νευρώνει και αποτελεί τη

λειτουργική μονάδα του νευρικού ελέγχου της μυϊκής δραστηριότητας. Όσες περισσότερες κινητικές μονάδες διεγείρονται τόσο περισσότερες μυϊκές ίνες συστέλλονται και τόσο μεγαλύτερη δύναμη παράγεται. Η επιστράτευση των κινητικών μονάδων γίνεται με μια αλληλουχία που καθορίζεται από την αρχή του μεγέθους Σύμφωνα με την αρχή αυτή πρώτα ενεργοποιούνται οι μικρές κινητικές μονάδες και ακολουθούν στη συνέχεια οι μεγαλύτερες μονάδες. Με τον τρόπο αυτό η μυϊκή δύναμη αναπτύσσεται κλιμακωτά. Για την παραγωγή χαμηλής δύναμης επιστρατεύονται αργές κινητικές μονάδες, που έχουν χαμηλό κατώφλι διέγερσης, ενώ για την παραγωγή μέγιστης γρήγορες, που έχουν υψηλό κατώφλι. Η πυροδότηση των κινητικών μονάδων είναι ασύγχρονη.

Αντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεωνΗ αντανακλαστική δραστηριότητα είναι η απλούστερη μορφή σωματικής κίνησης και αποτελεί τη

βασική μονάδα ολοκληρωμένης νευρικής δραστηριότητας. Για την παραγωγή του αντανακλαστικού φαινομένου απαιτούνται α) αισθητήρια όργανα (ιδιοδεκτικοί υποδοχείς), β) γ- κεντρομόλοι νευρώνες, γ) ένας κεντρικός σταθμός (φαιά ουσία νωτιαίου μυελού), δ) α-φυγόκεντροι νευρώνες και ε) αποδέκτες (μυϊκές ίνες). Η αντανακλαστική απάντηση είναι στερεότυπη και προβλέψιμη.

Το μυϊκό μήκος και η ταχύτητα συστολής ρυθμίζονται με το μυοδιατατικό αντανακλαστικό, που έχει σαν υποδοχέα τη μυϊκή άτρακτο. Ένα παράδειγμα μυοδιατατικού αντανακλαστικού είναι το

Page 82: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

αντανακλαστικό της επιγονατίδας. Η εγκεφαλοποίηση της διάτασης του μυός και της ταχύτητας συστολής του, επιτυγχάνεται με την συνεργοποίηση των α-γ φυγοκέντρων ινών (σύστημα γ-βρόγχου). Για τη ρύθμιση της μυϊκής τάσης δραστηριοποιείται το αντίστροφο μυοδιατατικό αντανακλαστικό, που έχει σαν υποδοχέα το τενόντιο όργανο του Golgi.

Εκούσιος έλεγχος των κινήσεωνΟ εγκέφαλος δε γεννάει μόνο ιδέες αλλά και τις εκούσιες κινήσεις. Διακρίνονται τα εξής διαδοχικά

στάδια εκτέλεσης μιας εκούσιας κίνησης: α) «Εκκίνηση», από τις υποφλοιώδεις περιοχές και τα βασικά γάγγλια, β) Σχεδιασμός, που μεταδίδεται από τις συνειρμικές περιοχές στα βασικά γάγγλια και την παρεγκεφαλίδα. γ) Ανάπλαση προγραμμάτων στα βασικά γάγγλια και παρεγκεφαλίδα, όπου τα βασικά γάγγλια παρέχουν κινητικά προγράμματα και πρότυπα και η παρεγκεφαλίδα λειτουργεί ως χρονόμετρο για τον συντονισμό τους. δ) Εκτέλεση με εντολές που μεταβιβάζονται από το πυραμιδικό και εξωπυραμιδικό σύστημα στους νωτιαίους κινητικούς νευρώνες.

ΣΧΗΜΑ3 13. Συνοπτική απλουστευμένη ανασκόπηση των νευρικών οδών κατά την εκτέλεση μιας αντανακλαστικής και μιας εκούσιας κίνησης.

Το σχήμα 3-13 δίνει μια συνοπτική ανασκόπηση των νευρικών ινών κατά την εκτέλεση μιας αντανακλαστικής και μιας εκούσιας κίνησης. Στην πρώτη περίπτωση, το αισθητικό ερέθισμα που αναδύεται στους υποδοχείς του μυός άγεται με κεντρομόλους ίνες στο νωτιαίο μυελό, όπου μεταβιβάζεται με μια ή περισσότερες συνάψεις στις φυγόκεντρες ίνες. Οι ίνες αυτές μεταφέρουν τη διέγερση στις μυϊκές ίνες που προκαλεί τη συστολή τους. Στην περίπτωση της εκούσιας κίνησης, το ερέθισμα από τους υποδοχείς άγεται στον εγκεφαλικό φλοιό περνώντας διαφόρους σταθμούς, κυριότερος από τους οποίους είναι η παρεγκεφαλίδα. Η εντολή εκτέλεσης της κίνησης δίνεται από τον εγκεφαλικό φλοιό και μεταβιβάζεται με το πυραμιδικό και το εξωπυραμιδικό σύστημα στους νωτιαίους κινητικούς νευρώνες και από αυτούς στις μυϊκές ίνες.

Αυτοματοποίηση των κινήσεωνΗ παρεγκεφαλίδα παρέχει στον εγκέφαλο συνεχή ανατροφοδότηση του κινητικού αποτελέσματος

και συμβάλλει έτσι καταλυτικά στην αποτύπωση του κινητικού προτύπου και την αυτοματοποίηση των κινήσεων. Ο σχηματισμός του κινητικού προτύπου προϋποθέτει την καταγραφή ενός μνημονικού

Page 83: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

εγγράμματος στην αισθητική χώρα του εγκεφαλικού φλοιού. Με ποιο ακριβώς μηχανισμό αναπτύσσεται το έγγραμμα αυτό που αποθηκεύει την κινητική μάθηση, δεν είναι σαφές.

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΗ λειτουργία του νευρομυϊκού ελέγχου της κίνησης, παρά την αλματώδη πρόοδο που έχει

σημειωθεί, παραμένει ακόμα σε μεγάλο βαθμό ανεξερεύνητη. Ο Penfied, που χαρτογράφησε την αισθητική και κινητική εκπροσώπηση των διαφόρων μερών του σώματος στον εγκεφαλικό φλοιό, απέδωσε εύγλωττα την άγνοια μας αυτή, όταν είπε πως οι ερευνητές που ασχολούνται με την νευροφυσιολογία, «μοιάζουν με ανθρώπους που στέκονται στους πρόποδες όρους, σε ξέφωτα, κοιτάζοντας προς το καλυμμένο από σύννεφα όρος, που ελπίζουν να εξερευνήσουν» (Ganong 1984). Στα «ξέφωτα» αυτά βασίζονται και οι παρακάτω πρακτικές εφαρμογές.

Ερώτηση: .Είναι σωστή η αντίληψη ότι με την κατάλληλη προπόνηση βελτιώνονται «τ' αντανακλαστικά» ενός αθλητή;

Απάντηση: Τ' αντανακλαστικά βελτιώνονται ελάχιστα με την προπόνηση, ενώ αισθητή βελτίωση σημειώνεται στο χρόνο αντίδρασης και στο χρόνο κίνησης. Επειδή επικρατεί σύγχυση στο θέμα αυτό, πρέπει να διευκρινιστούν τα εξής:

1. Αντανακλαστικός χρόνος είναι το χρονικό διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ ερεθίσματος (διάταση του μυός) και ακούσιας απάντησης (συστολής του μυός) και συνήθως μετριέται στο γόνατο ηλεκτρομυογραφικά ή ηλεκτρογωνιομετρικά. Στην πρώτη περίπτωση, τοποθετούνται ηλεκτρόδια επιφάνειας στο ορθό μηριαίο και στη δεύτερη, ένα ηλεκτρογωνιόμετρο στην άρθρωση. Οι αντίστοιχοι μέσοι όροι των αντανακλαστικών χρόνων είναι 17 και 70msec. Ο χρόνος αυτός επηρεάζεται από την ηλικία, τον κάματο και τη μυϊκή σύναψη. Είναι βραχύτερος μετά από βραχύβια άσκηση και βραδύτερος μετά από εξαντλητική άσκηση. Μειώνεται με την ανάπτυξη της δύναμης, ίσως επειδή αυξάνεται η ευαισθησία των ιδιοδεκτικών υποδοχέων, η συνοπτική μεταβίβαση και η μυϊκή λειτουργία. Πάντως, κάτω από σταθερές συνθήκες ο αντακλαστικός χρόνος είναι αμετάβλητος για το ίδιο άτομο και εξαρτάται από το μήκος του αντακλαστικού του τόξου.

2. Χρόνος αντίδρασης είναι ο χρόνος που μεσολαβεί μεταξύ ενός ερεθίσματος (ακουστικού, οπτικού, οπτικού) και της εκούσιας μυϊκής απάντησης. Ο χρόνος αυτός προσδιορίζεται κυρίως από τον αριθμό των συνάψεων (που δεν είναι μια όπως στον αντανακλαστικό χρόνο, αλλά πολλές) αλλά και από το επίπεδο διέγερσης και την ταχύτητα αντίληψης του ατόμου.

Σχετικές έρευνες έδειξαν πως:α) Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ χρόνου αντίδρασης του χεριού και ποδιού στο ίδιο άτομο

είναι χαμηλός . β) Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ χρόνου αντίδρασης και χρόνου κίνησης είναι χαμηλός. Χρόνος κίνησης είναι το διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ έναρξης και λήξης της κίνησης. γ) Ο χρόνος αντίδρασης επηρεάζεται από το φύλο, την ηλικία, τον κάματο και την προπόνηση. Ο βραχύτερος χρόνος αντίδρασης συμπίπτει με την πλήρη ωρίμανση του ατόμου, ενώ οι γυναίκες έχουν κατά 14% βραδύτερο χρόνο.

Ερώτηση: Τι πρακτικές επιπτώσεις έχει η γνώση της αποτύπωσης του αισθητικού εγγράμματος στην κινητική μάθηση;

Απάντηση: Δίνεται η δυνατότητα κατανόησης κινητικών φαινομένων όπως τα παρακάτω, που μπορούν να χρησιμοποιηθούν στη διδακτική πράξη:

(α) Κατά την εκτέλεση μιας γρήγορης κίνησης ενός μέλους του σώματος δεν μπορεί να γίνει αλλαγή της κατεύθυνσης της, ή τερματισμός της, προτού ολοκληρωθεί η τροχιά της, εκτός αν η κίνηση είχε προγραμματιστεί να σταματήσει καθ' οδόν.

(β) Η συσχέτιση μεταξύ ισομετρική δύναμης και ταχύτητας της κίνησης είναι πολύ χαμηλή. Αυτό σημαίνει ότι η ταχύτητα κίνησης εξαρτάται από την ποιότητα του μνημονικού εγγράμματος και όχι από τη δύναμη του μέλους.

(γ) Ο χρόνος αντίδρασης στην εκτέλεση μιας κίνησης βραδύνεται, όσο αυξάνεται η πολυπλοκότητα της.

(δ) Τα συστατικά μέρη μιας κινητικής επιδεξιότητας μαθαίνονται καταρχήν χωριστά, και κατόπιν συνδυάζονται κλιμακωτά σ' ένα συνεχές πρότυπο. Όταν η επιδεξιότητα ελαττώνεται, όπως συμβαίνει με την ηλικία ή την αχρηστία, παρατηρείται αποσύνθεση της στις επιμέρους κινήσεις, (ε) Κινητικά-προσανατολισμένος προγραμματισμός καταλήγει σε αργότερες κινήσεις και βραδύτερο λανθάνοντα χρόνο από ότι αισθητικά-προσανατολισμένος προγραμματισμός. Για παράδειγμα, συγκέντρωση της προσοχής στην υπό εκτέλεση κίνηση (κινητικός προσανατολισμός) παρά στο σήμα έναρξης (αισθητικός προσανατολισμός) έχει σαν αποτέλεσμα βραδύτερο χρόνο αντίδρασης, επειδή ο

Page 84: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

συνειδητός έλεγχος της κίνησης παρεμποδίζει την αναγνώριση των προγραμματισμένων ώσεων.Ερώτηση: Η επιδεξιότητα, που αποχτάει ένας αθλητής σε κάποια αθλητική δραστηριότητα,

μεταφέρεται και σε άλλες δραστηριότητες; Απάντηση: Όχι. Η κινητική δεξιότητα είναι εξειδικευμένη για κάθε συγκεκριμένη κινητική πράξη.

Η έννοια της γενικής κινητικής ικανότητας έχει αμφισβητηθεί με βάση μια σειρά ερευνητικών ευρημάτων. Για παράδειγμα, ένα άτομο που εκτελεί γρήγορα μια συγκεκριμένη κίνηση με το χέρι, δεν εκτελεί απαραιτήτως με την ίδια ταχύτητα κάποια άλλη κίνηση με το χέρι. Ακόμα έχει δειχτεί ότι ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ κινητικών δεξιοτήτων είναι χαμηλός. Πρέπει, όμως, να σημειωθεί ότι η τεχνική μάθησης μια νέας κινητικής πράξης μπορεί να βελτιωθεί με βάση προηγούμενες κινητικές εμπειρίες, οι οποίες μπορούν να χρησιμοποιηθούν και να υφανθούν σε καινούργιους κινητικούς συνδυασμούς.

Ερώτηση: Πού αποδίδονται οι διατομικές διαφορές στην κινητική μάθηση; Απάντηση: Η κινητική μάθηση επηρεάζεται από πολλούς ψυχολογικούς παράγοντες, όπως είναι

το επίπεδο διέγερσης, η ταχύτητα αντίληψης, η προσοχή, το κίνητρο, η αγωνία, κ.ά. Πέρα όμως από τους παράγοντες αυτούς, που μπορούν να επηρεάσουν και τις ενδοατομικές διαφορές, σημαντικό ρόλο στις διατομικές διαφορές παίζουν τα αισθητικά συστήματα και ιδιαίτερα η λειτουργική πληρότητα των ιδιοδεκτικών υποδοχέων και του κεντρικού νευρικού συστήματος. Δείκτες της λειτουργικής αυτής ικανότητας είναι η χροναξία, ο αντανακλαστικός χρόνος, ο χρόνος αντίδρασης και η κιναίσθηση.

Ερώτηση: Ποια είναι η σχετική σπουδαιότητα της προπόνησης και της κληρονομικότητας στην τελειοποίηση ενός αθλητικού κινητικού προτύπου;

Απάντηση: Καταρχήν πρέπει να γίνει μια γενική παρατήρηση. Έρευνες, που έχουν γίνει από το συγγραφέα και άλλους ερευνητές χρησιμοποιώντας το μοντέλο των διδύμων για να ελέγχουν τον γενετικό παράγοντα, έχουν δείξει ότι η υψηλή αθλητική απόδοση βρίσκεται σε άμεση συνάρτηση με τις κληρονομικές καταβολές του ατόμου. Αν ο αθλητής δεν έχει τον κατάλληλο αστερισμό των γονιδίων, δεν μπορεί να προσδοκά μεγάλες διακρίσεις. Αυτό ισχύει για ένα πλήθος αγωνισμάτων και αθλημάτων που εξαρτώνται από την αερόβια και αναερόβια ικανότητα, το ποσοστό των μυϊκών ινών, κ.ά. Γενικά, δηλαδή, έχει παρατηρηθεί ότι η αθλητική απόδοση οριοθετείται από τη γενετική υποδομή του ατόμου.

ΣΧΗΜΑ3 14. Νευρομυϊκή συναρμογή, Καταγραφή της μυϊκής δύναμης (κάθετης συνιστώσας) που παράγεται κατά το άλμα σε μήκος από τον ίδιο αθλητή σε διάφορα στάδιο της προπόνησης. Η βελτίωση οφείλεται στη συγχρονιστική πυροδότηση των καταλλήλων κινητικών μονάδων, που έχει σαν αποτέλεσμα την παραγωγή μεγαλύτερης μυϊκής δύναμης.

Σε πολλές αθλητικές δραστηριότητες προσδιοριστικό ρόλο παίζει η επιδεξιότητα και η νευρομυϊκή συναρμογή. Η ικανότητα αυτή, που εκφράζεται με την οικονομική ρύθμιση και αρμονική εκτέλεση μιας κίνησης, έχει λιγότερο διερευνηθεί. Από έρευνες με διδύμους, που διεξήγαγε ο Sklad στην Πολωνία και ο Kovar στην Τσεχοσλοβακία, φαίνεται ότι και στην ικανότητα αυτή ο κληρονομικός παράγοντας παίζει καθοριστικό ρόλο. Ωστόσο όμως, σημαντική είναι η συμβολή της κατάλληλης προπόνησης στη βελτίωση της. Ένα παράδειγμα δίνεται στο σχήμα 3-14 όπου καταγράφεται η κάθετη μυϊκή δύναμη

Page 85: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

κατά την εκτέλεση ενός άλματος σε μήκος πριν και σε διάφορα στάδια της προπόνησης. Κινητική επιδεξιότητα είναι η αποτελεσματική αξιοποίηση της μυϊκής δύναμης. Η παραγωγή της μυϊκής δύναμης είναι μεταξύ άλλων προϊόν νευρομυϊκής συναρμογής, δηλαδή συγχορδιακού βομβαρδισμού και επιστράτευσης των κινητικών μονάδων που εκτελούν τις αντίστοιχες κινήσεις. Παρατηρούμε πως, ενώ η παραγωγή της δύναμης πριν την προπόνηση ήταν 103 χιλιόγραμμα, μετά την προπόνηση αυξήθηκε σε 145 χιλιόγραμμα, που σημαίνει ανάλογη βελτίωση του νευρομυϊκού συντονισμού. Οι παρατηρήσεις αυτές έχουν επαληθευτεί και μ" άλλες μεθόδους διερεύνησης, που χρησιμοποιούν κινηματογραφικές και ηλεκτρογωνιομετρικές αναλύσεις.

ΠΗΓΕΣ ΜΥΪΚΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣΠΗΓΕΣ ΜΥΪΚΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣΣτο κεφάλαιο αυτό, το τόσο βασικό για την επιστημονική θεμελίωση της Φυσικής Αγωγής, θα

εξετάσουμε από πού προέρχεται και πώς καταναλώνεται η ενέργεια κατά την άσκηση. Τα πορίσματα που παρουσιάζονται εδώ στηρίζονται κυρίως σε εργαστηριακά ευρήματα από βιοψίες μυός, που έγιναν στον άνθρωπο. Η μέθοδος της μυοβιοψίας συνίσταται στη λήψη ενός απειροελάχιστου τεμαχίου από τον εργαζόμενο μυ, που αναρροφάται με βελόνη και αναλύεται βιοχημικά για τον προσδιορισμό της πυκνότητας των ενεργειακών αποθεμάτων και της δραστηριότητας των ενζύμων στο μυϊκό κύτταρο. Ακόμα, ο μυϊκός ιστός αναλύεται για τον προσδιορισμό της μορφολογίας του, τον όγκο των μιτοχονδρίων και την υφή των μυϊκών ινών με τη βοήθεια του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου, ώστε να έχουμε μια πλήρη εικόνα της δομής και της λειτουργίας του μυϊκού κυττάρου.

Από πού προέρχεται η μυϊκή ενέργεια; Στις αρχές του αιώνα μας παρατηρήθηκε πως με συνεχή τετανικά ερεθίσματα ο απομονωμένος σπονδυλωτός μυς παράγει γαλακτικό οξύ από το γλυκογόνο που είναι αποθηκευμένο στα κύτταρα του. Από την παρατήρηση αυτή βγήκε το συμπέρασμα ότι ο σχηματισμός γαλακτικού οξέος από το γλυκογόνο είναι ο πρωταρχικός μηχανισμός προμήθειας ενέργειας για τη μυϊκή συστολή. Η αντίληψη αυτή επικράτησε μέχρι το 1930, οπότε αποδείχτηκε πως η παραγωγή γαλακτικού οξέος δεν είναι απαραίτητη για τη μυϊκή συστολή. Ερευνητές της εποχής εκείνης κατάφεραν με βιοχημικά πειράματα να παρεμποδίσουν το σχηματισμό γαλακτικού οξέος με ένα χημικό αναστολέα, που έχει την ιδιότητα να αδρανοποιεί ένα κύριο ένζυμο στη γλυκόλυση και να εμποδίζει έτσι τη μεταβολική αυτή οδό. Η ανακάλυψη αυτή έδειξε οριστικά πως η γλυκόλυση δεν αποτελεί απαραίτητη προϋπόθεση για τη μυϊκή συστολή.

Τριφωσφορική αδενοσίνηΤριφωσφορική αδενοσίνηΣήμερα γνωρίζουμε πως η άμεση πηγή μυϊκής ενέργειας είναι η τριφωσφορική αδενοσίνη, που

συμβολίζεται με τ' αρχικά ΑΤΡ. Η τριφωσφορική αδενοσίνη είναι ένα πολύ σημαντικό χημικό μόριο, που η διάσπαση του είναι απαραίτητη όχι μόνο για τη συστολή του μυός και την κίνηση του σώματος, αλλά και για πολλές άλλες βιολογικές διεργασίες, όπως η βιοσύνθεση, η παραγωγή και αγωγή νευρικών ώσεων, η μεταφορά μιας ουσίας από τη μια μεριά της κυτταρικής μεμβράνης με χαμηλή συγκέντρωση στην απέναντι κ.ά. Η ελεύθερη ενέργεια που παρέχεται από την ΑΤΡ θεωρείται σαν η καθοδηγητική δύναμη για κάθε είδος βιολογικού έργου. Χωρίς ΑΤΡ δεν νοείται ενέργεια και συνεπώς βιολογικό έργο.

Η βιολογική σημαντικότητα της τριφωσφορικής αδενοσίνης οφείλεται στις τρεις φωσφορικές της ρίζες, που συνδέονται μεταξύ τους με δεσμούς υψηλής ενέργειας. Οι δεσμοί αυτοί, που παριστάνονται με το σύμβολο ~ αποθηκεύουν ένα μεγάλο ποσό ενέργειας, που απελευθερώνεται με τη διάσπαση της ΑΤΡ. Η ΑΤΡ αποτελείται από αδενίνη, ριβόζη και τρεις φωσφορικές ρίζες, όπως φαίνεται στο συντακτικό της τύπο που δίνεται πιο κάτω

Page 86: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Όταν η ΑΤΡ χάνει μια φωσφορική ρίζα, μετατρέπεται σε διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) και όταν η ADP χάνει μια φωσφορική ρίζα, γίνεται μονοφωσφορική αδενοσίνη (AMP). Η τριφωσφορική αδενοσίνη διασπάται μέσα στο νερό και σχηματίζει διφωσφορική αδενοσίνη και ανόργανο φωσφορικό οξύ (Η3ΡΟ4). Η αντίδραση καταλύεται κάτω από την επίδραση του ένζυμου αδενοσινοτριφωσφατάση, ελευθερώνοντας ένα σημαντικό ποσό ενέργειας. Από κάθε γραμμομόριο ΑΤΡ που υδρολύεται, θραύεται ένας φωσφορικός δεσμός υψηλής ενέργειας, που μοιάζει με μια ενεργειακή έκρηξη και αποδεσμεύει 10 περίπου μικρές θερμίδες ελεύθερης ενέργειας.

Ωστόσο όμως, το ποσό της τριφωσφορικής αδενοσίνης, που βρίσκεται αποθηκευμένο στα μυϊκά κύτταρα είναι μηδαμινό σε σύγκριση με το ποσό της χημικής ενέργειας, που χρειάζεται για τη διατήρηση της μυϊκής προσπάθειας. Στον πίνακα 4-1 παρατηρούμε πως το ολικό απόθεμα της τριφωσφορικής αδενοσίνης ισοδυναμεί με 1,7 χιλιοθερμίδες. Η ποσότητα αυτή είναι πολύ μικρή και δεν μπορεί να προμηθεύσει ενέργεια για μυϊκό έργο που διαρκεί περισσότερο από ένα δευτερόλεπτο. Αυτό σημαίνει πως για να συνεχιστεί το μυϊκό έργο, πρέπει να γίνεται συνεχής ανασύσταση της ΑΤΡ. Η ΑΤΡ είναι η άμεση πηγή ενεργείας, το «ενεργειακό νόμισμα» του κυττάρου, που χρησιμοποιείται ασταμάτητα για την παραγωγή μυϊκού έργου, όπως άλλωστε και για την παραγωγή κάθε μορφής βιολογικού έργου.

ΠΙΝΑΚΑΣ 4 1. Ενεργειακά αποθέματα για έναν άνθρωπο με σωματικό βάρος 70 κιλά. Για τον υπολογισμό του ολικού αποθέματος ενέργειας υποθέσαμε πως οι μύες αποτελούν 40% και το λίπος 10% του σωματικού βάρους. Η άσκηση, που ήταν εξαντλητική, δραστηριοποίησε τα 30% της μυϊκής μάζας.

Πηγές Πυκνότητα

Ενέργεια σε χιλιοθερμίδες

ενέργειας σε χιλιο- κατά κατά ολικό συνεχήςγραμμομόρια γραμμο- κιλό απόθεμα άσκηση/κιλό μυός μόριο μυός σώματος 3 ωρών

ΑΤΡ 6 10 0.06 1.7 1.2Φωσφοκρεατίνη 17 10.5 0.18 5.0 3.6Γλυκογόνο 80 680 54.40 1523 1088Λίπη — 7657 — 55700 1088

ΦωσφοκρεατίνηΦωσφοκρεατίνηΈχει παρατηρηθεί πως κατά τη μυϊκή συστολή λιγοστεύει στο μυ μια άλλη ένωση υψηλής

ενέργεια, η φωσφοκρεατίνη, που εκφράζεται με τ' αρχικά CP και που βρίσκεται σε τριπλάσια ποσότητα στο μυ από την ΑΤΡ. Η τελική φωσφορική ομάδα, που αποσπάται από την ΑΤΡ κατά τη μυϊκή συστολή, αναγεννιέται στιγμιαία από την αποικοδόμηση της φωσφοκρεατίνης σύμφωνα με την ακόλουθη χημική αντίδραση:

Page 87: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Το ένζυμο φωσφοκρεατινάση βρίσκεται κοντά στα συσταλτά ινίδια του μυός μεταφέροντας τη φωσφορική ομάδα από τη φωσφοκρεατίνη στη διφωσφορική αδενοσίνη. Η ενζυματική αυτή δραστηριότητα συνεχίζεται μέχρις ότου εξαντληθούν τα αποθέματα φωσφοκρεατίνης.

ΣΧΗΜΑ 4 1 Καταγραφή συστολών από απομονωμένο μυ, που προκλήθηκαν με τετανικά ερεθίσματα (βέλη). Η φωσφοκρεατινάση αδρανοποιήθηκε πειραματικά, ώστε να μη γίνεται ανανέωση του εξαντλούμενου αποθέματος ΑΤΡ από CP ).

Η σπουδαιότητα της φωσφοκρεατίνης, σαν ενεργειακή δεξαμενή, φαίνεται από πειράματα, όπου αναστέλλεται η ενζυματική δραστηριότητα της φωσφοκρεατινάσης (σχήμα 4 -1). Σ' αυτά τα πειράματα η αποθηκευμένη ΑΤΡ υδρολύεται σε ADP και ανόργανο φωσφορικό και εξαντλείται μετά από λίγες μυϊκές συστολές, αφού δεν είναι δυνατό να σχηματισθούν καινούρια μόρια ΑΤΡ από CP.

Με τη μέθοδο της μυϊκής βιοψίας μπορούμε να εξετάσουμε τις μεταβολές της τριφωσφορικής αδενοσίνης και της φωσφοκρεατίνης στους μυς κατά την άσκηση. Το σχήμα 4-2 δείχνει τη σχέση μεταξύ της σχετικής έντασης του μυϊκού έργου, που εκφράζεται εδώ με το ποσοστό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και των ενεργειακών ενώσεων CP, ΑΤΡ και ADP. Για τα πειράματα αυτά οι δοκιμαζόμενοι ασκούνται σ' ένα κυκλοεργόμετρο, εκτελώντας ένα μηχανικό έργο, που αυξάνεται σταδιακά κάθε πέντε λεπτά μέχρις ότου η συνέχιση του γίνει προβληματική. Σε κάθε φορτίο προσδιορίζεται η κατανάλωση οξυγόνου από σπιρομετρικές παραμέτρους και το μυϊκό περιεχόμενο CP, ΑΤΡ και ADP από βιοψίες που γίνονται στον τετρακέφαλο μηριαίο μυ. Παρατηρούμε πως το απόθεμα της φωσφοκρεατίνης μειώνεται προοδευτικά με την αυξανόμενη ενεργειακή δαπάνη της άσκησης, ενώ τ' αποθέματα της τριφωσφορικής και διφωσφορικής αδενοσίνης παραμένουν στο ίδιο επίπεδο. Γίνεται φανερό πως η. διάσπαση της ΑΤΡ συνοδεύει η ταυτόχρονη ανασύσταση της από τη CP, τη συσσωρευμένη στο κυτταρόπλασμα.

ΜΕΓΙΣΤΗ ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΟΞΥΓΟΝΟΥ. %

ΣΧΗΜΑ 4 2. Πυκνότητα δεσμών υψηλής ενέργειας στους μυς του ανθρώπου κατά μυϊκή προσπάθεια αυξανόμενης έντασης. Η ένταση εκφράζεται σε ποσοστό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Η άσκηση έγινε σε κυκλοεργόμετρο και οι προσδιορισμοί στον τετρακέφαλο μηριαίο με βιοψία μυός .

Το μεγαλύτερο ποσοστό αποδόμησης φωσφοκρεατίνης παρατηρείται στο αρχικό στάδιο της άσκησης. Κατά τον ίδιο τρόπο, το μεγαλύτερο ποσοστό επανασύνθεσης φωσφοκρεατίνης γίνεται στα πρώτα λεπτά της αποκατάστασης (σχήμα 4-3). Ο διαλειμματικός τρόπος εκτέλεσης των

Page 88: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

περισσοτέρων αθλημάτων παρέχει τη δυνατότητα επανασύνθεσης της φωσφοκρεατίνης και αποφυγής του κάματου που αναπόφευκτα θα προκαλούταν αν γινόταν προσφυγή στον αναερόβιο-γαλακτικό μηχανισμό για την παραγωγή ενέργειας.

ΣΧΗΜΑ 4 3. Κατανάλωση της φωσφοκρεατίνης και επανασύνθεση της μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια. Το 75% της φωσφοκρεατίνης ξαναγεννιέται σε 60 δευτερόλεπτα, ενώ το Ι00% μέσα σε 3 λεπτά.

Η επανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης γίνεται με την αντιστροφή της αντίδρασης που προαναφέραμε και που συνδέει την κρεατίνη με την ΑΤΡ. Αυτή η ΑΤΡ παράγεται από γλυκογόνο και λίπη που βρίσκονται αποθηκευ μένα σε μεγάλες ποσότητες στους μυς και άλλους ιστούς . Έχει παρατηρηθεί πως, όταν λιγοστεύει το μυϊκό γλυκογόνο, μειώνεται ανάλογα και η επανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης. Πιο κάτω θα εξετάσουμε πως γίνεται η διάσπαση του γλυκογόνου στο κύτταρο για την παραγωγή ΑΤΡ.

Μηχανισμοί παραγωγής μυϊκής ενέργειαςΜηχανισμοί παραγωγής μυϊκής ενέργειαςΗ τριφωσφορική αδενοσίνη σαν «ενεργειακό νόμισμα» του οργανισμού ασταμάτητα

καταναλώνεται για τις ενεργειακές απαιτήσεις και ασταμάτητα ξαναγεννιέται από άλλους χημικούς δεσμούς. Καθώς η ΑΤΡ αποδομείται για να ικανοποιήσει τις ενεργειακές ανάγκες της μυϊκής προσπάθειας, ταυτόχρονα επανασχηματίζεται από τις έμμεσες πηγές ενέργειας, που είναι βασικά η φωσφοκρεατίνη, το γλυκογόνο και τα λιπαρά οξέα (σχήμα 4-4). Η περιορισμένη ποσότητα φωσφοκρεατίνης καλύπτει την παροχή της ΑΤΡ για μυϊκή ενέργεια μεγάλης έντασης και βραχείας διάρκειας. Παράταση της μυϊκής προσπάθειας πέρα από λίγα δευτερόλεπτα θα απαιτήσει την ανασύσταση της ΑΤΡ από τις αποθήκες ενέργειας του γλυκογόνου και των λιπαρών οξέων. Εδώ θα εξετάσουμε τις μεταβολικές διεργασίες που σχετίζονται με την αποδόμηση του γλυκογόνου. Η εμβάθυνση στις διεργασίες αυτές είναι θεμελιακή για την κατανόηση των βιολογικών προσαρμογών και των προσδιοριστικών παραγόντων της σωματικής απόδοσης.

Το γλυκογόνο αποδομείται σε δύο διαδοχικές μεταβολικές οδούς, την αναερόβια και την αερόβια, με αποκλειστικό σκοπό την παραγωγή ενέργειας. Στην αναερόβια οδό, ή αναερόβια γλυκόλυση, οι καταβολικές εξεργασίες γίνονται στο κυτταρόπλασμα και δεν έχουν ανάγκη από οξυγό νο, ενώ στην αερόβια γίνονται στο μιτοχόνδριο και εξαρτώνται άμεσα από την προμήθεια οξυγόνου.

Page 89: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 4 4. Τ' αποθέματα ΑΤΡ που εξαντλούνται κατά τη μυϊκή συστολή, ανανεώνονται συνέχεια από τη φωσφοκρεατίνη, το γλυκογόνο και τα λιπαρά οξέα Η αποδόμηση του γλυκογόνου γίνεται σε δύο οδούς, την αναερόβια και την αερόβια, ενώ των λιπαρών οξέων μόνο στην αερόβια.

Αναερόβια γλυκόλυσηΤο γλυκογόνο είναι η πολυμερής μορφή της γλυκόζης και η μορφή αποθήκευσης των

υδατανθράκων στα μυϊκά κύτταρα. Η εξωκυτταρική γλυκόζη μεταφέρεται στα κύτταρα με τη βοήθεια της ινσουλίνης, που αυξάνει τη διαβατότητα της κυτταρικής μεμβράνης και μετατρέπεται σε γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ, χρησιμοποιώντας ΑΤΡ σαν φωσφορική πηγή.

Το γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ βρίσκεται στο σταυροδρόμι της γλυκόλυσης, της γλυκογονόλυσης και της γλυκογονογένεσης. Κατά τη σωματική ηρεμία, το γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ μετατρέπεται σε γλυκογόνο, ενώ κατά την άσκηση αποδομείται με την γλυκόλυση για απελευθέρωση ενέρ γειας . Κατά τη σωματική ηρεμία, τα μυϊκά κύτταρα περιέχουν υψηλές ποσότητες ΑΤΡ και χαμηλές ποσότητες ADP, AMP, φωσφορικού οξέος και γλυκοζο-6-φωσφορικού οξέος. Σ' ένα τέτοιο ενδοκυτταρικό περιβάλλον ενεργοποιείται η γλυκοσυνθετάση και σχηματίζεται γλυκογόνο.

Όταν αρχίσει η μυϊκή συστολή, η ΑΤΡ διασπάται σε ADP και φωσφορικό οξύ. Η αύξηση της συγκέντρωσης της ADP ενεργοποιεί δύο ένζυμα, τη φωσφοκρεατινάση και την αδενυλοκινάση. Το πρώτο ένζυμο σχηματίζει ΑΤΡ μεταφέροντας φωσφορικό οξύ από τη φωσφοκρεατίνη στην ADP, ενώ το δεύτερο χρησιμοποιεί δύο μόρια ADP και τα μετατρέπει σε ΑΤΡ και AMP.

Page 90: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 4 5. Η αναερόβια και αερόβια διάσπαση του γλυκογόνου στα μυϊκά κύτταρα.

Στο σημείο αυτό θα πρέπει να σημειωθεί και ο ρυθμιστικός ρόλος της αδρεναλίνης στον ενεργειακό μεταβολισμό, γιατί με την άσκηση αυξάνεται η έκκριση της από τη μυελώδη ουσία των επινεφριδίων και ενεργοποιεί το ένζυμο αδενυλοκινάση.

Η AMP δραστηριοποιεί δύο ένζυμα τη φωσφορυλάση, που αποδομεί το γλυκογόνο σε γλυκοζο-1 -φωσφορικό οξύ και τη φωσφοφρουκτοκινάση, που θεωρείται ο βηματοδότης της αναερόβιας γλυκόλυσης και που δίνει την εκκίνηση στο γλυκολυτικό δρόμο. Οι χημικές αντιδράσεις της αναερόβιας γλυκόλυσης σκιαγραφούνται στο σχήμα 4-5, όπου παριστάνονται με αριθμούς μέσα σε κύκλους. Στις αρχικές αντιδράσεις το μόριο της γλυκόζης διασπάται και δημιουργούνται δύο ενώσεις με τρία άτομα άνθρακα η καθεμιά (αντίδραση 5). Έτσι οι υπόλοιπες καταβολικές εξεργασίες της γλυκόλυσης γίνονται δύο φορές για κάθε μόριο γλυκόζης και παράγουν δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος (αντίδραση 10). Το πυροσταφυλικό οξύ είναι το τελικό προϊόν της αναερόβιας γλυκόλυσης. Η ενΣυγκεκριμένα, στις αντιδράσεις 7 και 10 γεννιούνται άτομα ανόργανου φωσφορικού, που συνδέονται με το διαθέσιμο ADP και παράγουν δύο μόρια ΑΤΡ. Και αφού οι αντιδράσεις αυτές επαναλαμβάνονται δύο φορές, η συνολική παραγωγή από τη διάσπαση ενός μορίου γλυκόζης στη γλυκόλυση είναι 4 μόρια ΑΤΡ. Ωστόσο όμως, το καθαρό ενεργειακό κέρδος είναι 2 μόρια, γιατί τα υπόλοιπα 2 ξοδεύονται για το ξεκίνημα της γλυκόλυσης στις ενδοθέρμιες αντιδράσεις 1 και 5, όπου γίνεται φωσφορυλίωση της γλυκόζης. Το αλγεβρικό, δηλαδή, άθροισμα ενέργειας, που ελευθερώνεται στην αναερόβια γλυκόλυση είναι 2 μόρια ΑΤΡ.Η τύχη του πυροσταφυλικού οξέος εξαρτάται από την προμήθεια οξυγόνου. Όταν παρατηρείται ανεπάρκεια οξυγόνου, όπως συμβαίνει σε πολύ έντονες μυϊκές προσπάθειες, το πυροσταφυλικό οξύ ανάγεται σε γαλακτικό οξύ.

Αερόβια γλυκόλυσηΌταν υπάρχει επάρκεια οξυγόνου, όπως συμβαίνει σε υπομέγιστες και παρατεταμένες μυϊκές

προσπάθειες, το πυροσταφυλικό οξύ οξειδώνεται σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό παράγοντας μεγάλα ποσά ενέργειας. Στην περίπτωση αυτή γίνονται οι ακόλουθες διεργασίες: Ένα ένζυμο, η πυροσταφυλική αφυδρογονάση, αποσπά από το πυροσταφυλικό οξύ ένα άτομο άνθρακα για να σχηματίσει διοξείδιο του άνθρακα και ενώνει τα υπόλοιπα δύο άτομα άνθρακα με το συνένζυμο Α για

Page 91: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

να σχηματίσει ακέτυλο-συνένζυμο Α. Ο σχηματισμός του ακετυλο-συνένζυμου Α είναι ο συνδετικός κρίκος μεταξύ αναερόβιας και αερόβιας παραγωγής ενέργειας.

Η ακετυλομάδα του ακετυλο-συνένζυμου που έχει 2 άτομα άνθρακα εισδύει στον κύκλο του Krebs ή κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος και ενώνεται με το οξαλοξικό οξύ, που έχει 4 άτομα άνθρακα κι έτσι σχηματίζεται μια ένωση με 6 άτομα άνθρακα, το κιτρικό οξύ. Το κιτρικό οξύ περνά από μια κυκλική σειρά χημικών μετασχηματισμών για να ξαναγεννήσει οξαλοξικό οξύ και να επαναλάβει τον κύκλο. Οι αντιδράσεις επιταχύνονται με ειδικά ένζυμα, το σπουδαιότερο των οποίων είναι η σουξινική αφυδρογονάση, που θεωρείται και ο βηματοδότης στον κύκλο του Krebs. Δύο περιστροφές του κύκλου απαιτούν 6 μόρια νερού και 2 μόρια ADP, ενώ παράγουν 4 μόρια CO2, 2 ΑΤΡ και 8 ζεύγη ατόμων υδρογόνου.

Οξειδωτική φωσφορυλίωσηΟι πιο σημαντικές χημικές μεταβολές που γίνονται στον κύκλο του Krebs είναι από τη μια μεριά η

παραγωγή διοξειδίου του άνθρακα και από την άλλη η απόσπαση ηλεκτρονίων. Το διοξείδιο του άνθρακα απομακρύνεται από το σώμα με την αναπνοή. Τα ηλεκτρόνια αποσπώνται υπό μορφή ατόμων υδρογόνου, που φέρουν μια θετική φόρτιση, το πρωτόνιο και μια αρνητική, το ηλεκτρόνιο:

άτομο υδρογόνου ιόν υδρογόνου ηλεκτρόνιοΤα ηλεκτρόνια κυλούν από υποδοχέα σε υποδοχέα, που είναι διαταγμένοι σε συστοιχία στην

εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων. Από τη μετακίνηση τους αυτή γίνονται διάφορες οξειδοαναγωγές και ελευθερώνεται ενέργεια, που χρησιμεύει για την επανασύνθεση του ΑΤΡ κατά την οξειδωτική φωσφορυλίωση. Η μεταφορά των υδρογονοκατιόντων και των ηλεκτρονίων γίνεται από ειδικούς φορείς με την καταλυτική βοήθεια ειδικών ενζύμων, όπως είναι το κυτόχρωμα οξείδασης, περνώντας μέσα από διάφορα ενδιάμεσα στάδια, για να καταλήξουν στ’ οξυγόνο. Εκεί τα ηλεκτρόνια φορτίζουν αρνητικά άτομα του οξυγόνου, μετατρέποντας τα σε ανιόντα που τελικά ενώνονται με τα υδρογονοκατιόντα, για να σχηματίσουν νερό:

4Η+ + 4e- +O2 → 2Η2ΟΈτσι 4 ιόντα υδρογόνου και 4 ηλεκτρόνια ενώνονται με τ' οξυγόνο και δίνουν 2 μόρια νερού. Η

μεταφορά των υδρογόνων στ' οξυγόνο γίνεται από την τελική κοινή οξειδωτική οδό που ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση ή αλλιώς σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων ή και αναπνευστική αλυσίδα. Κατά τη μεταφορά αυτή σχηματίζεται ΑΤΡ (ADP + Pi→ΑΤΡ).

Το σημαντικό χαρακτηριστικό της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης είναι ότι για κάθε ζευγάρι ιόντων υδρογόνου που μεταφέρονται στ' οξυγόνο, τρία μόρια ADP φωσφορυλιώνονται και σχηματίζουν έναν αντίστοιχο αριθμό ΑΤΡ μορίων δεσμεύοντας έτσι μεγάλα ποσά ενέργειας.

Θα μπορούσαμε να παρομοιάσουμε την ενέργεια που παράγει η μεταφορά των υδρογόνων στην οξειδωτική φωσφορυλίωση, με την κίνηση του νερού ενός καταρράκτη, που η μεγαλύτερη κινητική του δύναμη είναι στο αρχικό σημείο πτώσης, ενώ μειώνεται όσο πέφτει χαμηλότερα. Έτσι και τα υδρογόνα έχουν τη μεγαλύτερη τους ενέργεια όταν αποσπώνται από τον κύκλο του Krebs και τη μικρότερη τους όταν δεσμεύονται από τ' οξυγόνο. Ένα σημείο που πρέπει να προσέξουμε ιδιαίτερα είναι ότι η μεταφορά των ατόμων υδρογόνου γίνεται με το συνένζυμο νικοτιναμιδο – αδενινοδινου -κλεοτίδιο, που παριστάνεται με το σύμβολο NAD. Με την προσθήκη των υδρογόνων το NAD ανάγεται σε NADH. Το NADH οξειδώνεται στο σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων απελευθερώνοντας NAD που γίνεται διαθέσιμο για τη μεταφορά νεοσχηματισθέντων ιόντων υδρογόνου.

Page 92: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 4 6. Διάγραμμα της γλυκογονόλυσης και γλυκογονογένεσης στους μυς και στο συκώτι. Στους μυς το γλυκογόνο δε δίνει γλυκόζη, γιατί δεν υπάρχει το ένζυμο γλυκοζο-6-φωσφοτάση που μετατρέπει το γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ σε γλυκόζη και φωσφορικό οξύ. Το ένζυμο αυτό βρίσκεται μόνο στο συκώτι, όπου γίνεται και η γλυκονεογένεση, δηλαδή η μετατροπή της αλανίνης, του γαλακτικού οξέος, της γλυκερίνης και άλλων ουσιών σε γλυκόζη.

Από την παράσταση του σχήματος 4-6 γίνεται φανερό πως άτομα υδρογόνου δεν παράγονται μόνο στον κύκλο του Krebs. Παράγονται επίσης κατά τη μετατροπή του πυροσταφυλικού οξέος σε ακετυλο-συνένζυμο Α και κατά μια ενδιάμεση αντίδραση της γλυκόλυσης (αντίδραση 6), όπου η 3-φωσφογλυκερινική αλδεύδη οξειδώνεται σε 1,3-διφωσφογλυκερινικό οξύ:

Κάτω από αερόβιες συνθήκες, τα ιόντα υδρογόνου που παράγονται οπό την αντίδραση αυτή μεταφέρονται με το φορέα υδρογόνου ΝΑD+ μέσο στο μιτοχόνδριο και περνώντας από τη σταδιακή μεταφορά ηλεκτρονίων παραδίνονται στ' οξυγόνο.

Γαλακτικό οξύΌταν υπάρχει ανεπάρκεια οξυγόνου, όπως συμβαίνει στις έντονες μυϊκές προσπάθειες, πρέπει

να βρεθεί ένας άλλος δέκτης για τα ιόντα υδρογόνου που παράγονται στην πιο πάνω αντίδραση. Αν δε βρεθεί άλλος δέκτης από το οξυγόνο, η αντίδραση δεν προχωρεί, η γλυκόλυση σταματά, δεν παράγεται ενέργεια και η μυϊκή συστολή δε μπορεί να γίνει. Στην περίπτωση αυτή η παραγωγή γαλακτικού οξέος είναι σωτήρια. Το πυροσταφυλικό οξύ γίνεται δέκτης των ατόμων υδρογόνου και

Page 93: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ανάγεται σε γαλακτικό οξύ, σύμφωνα με την ακόλουθη αντίδραση, που καταλύεται με το ένζυμο γαλακτική αφυδρογονάση:

Έτσι το γαλακτικό οξύ αποτελεί, όπως έχει εύστοχα σημειωθεί το πιθάρι των Δαναΐδων, που μέσα του χύνεται το πυροσταφυλικό οξύ. Κατά τη μετατροπή αυτή έχει επικρατήσει η αντίληψη ότι απελευθερώνεται ενέργεια. Αυτό είναι λάθος. Η μεγάλη σπουδαιότητα της παραγωγής γαλακτικού οξέος βρίσκεται στο γεγονός ότι είναι αναγκαστικός υποδοχέας ατόμων υδρογόνου κάτω από αναερόβιες συνθήκες, όπως το οξυγόνο είναι ο νομότυπος δέκτης τους κάτω από αερόβιες συνθήκες. Τα άτομα υδρογόνου, που αποδέχεται και αφομοιώνει το γαλακτικό οξύ, είναι προϊόντα, όπως είδαμε, της χημικής αντίδρασης που βρίσκεται στο κρίσιμο στάδιο των αναερόβιων εξεργασιών της γλυκόλυσης. Έτσι, η παραγωγή γαλακτικού οξέος επιτρέπει τη συνέχιση των εξεργασιών αυτών και κατά συνέπεια και την παραγωγή της ενέργειας.

Στο σημείο αυτό γεννιέται το ερώτημα: Γιατί το πυροσταφυλικό οξύ δεν ανάγεται σε γαλακτικό οξύ κάτω από αερόβιες συνθήκες; Η απάντηση είναι, πως το NADH δεν μπορεί να συζευχθεί στην αντίδραση της αναγωγής του πυροσταφυλικού σε γαλακτικό οξύ κάτω από αερόβιες συνθήκες, γιατί η χημική συγγένεια του NADH προς την αναπνευστική αλυσίδα είναι πιο στενή από τη συγγένεια προς τη γαλακτική αφυδρογονάση. Έτσι, όλα τ' άτομα υδρογόνου, που σχηματίζονται απ' όλες τις ενδιάμεσες μεταβολικές ενώσεις, συμπεριλαμβανομένων κι εκείνων της γλυκόλυσης, μπορούν να βρουν εύκολη διέξοδο προς τ' οξυγόνο που μεταφέρεται από την ατμόσφαιρα μέσα στα μιτοχόνδρια. Η παραγωγή γαλακτικού οξέος κατά την άσκηση έχει θεμελιακή σημασία, γι' αυτό θ' αναπτυχθεί λεπτομερειακά στο επόμενο κεφάλαιο.

Υπόλοιπα προϊόντα αναερόβιας γλυκόλυσηςΤο πυροσταφυλικό και το γαλακτικό οξύ θεωρούνται παραδοσιακά τα τελικά προϊόντα της

αναερόβιας γλυκόλυσης. Ωστόσο, πρόσφατα πειραματικά δεδομένα δείχνουν πως ένα ποσοστό (περίπου 15%) του

πυροσταφυλικού οξέος μπορεί να μετατραπεί σε αλανίνη (σχήμα 5-6). Η μετατροπή αυτή πρέπει να έχει ευεργετικές επιπτώσεις, μετριάζοντας τον κάματο που θα προκαλούσε η μετατροπή του πυροσταφυλικού οξέος σε γαλακτικό οξύ. Η αλανίνη είναι ένα γλυκογονικό αμινοξύ. Κατά τη φάση της αποκατάστασης μεταφέρεται με την κυκλοφορία του αίματος στο συκώτι και μετατρέπεται σε γλυκόζη με την εξεργασία της γλυκονεογένεσης. Ακόμα, κατά τη φάση της αποκατάστασης ένα μέρος της αλανίνης, που σχηματίζεται από πυροσταφυλικό οξύ κατά την άσκηση, χρησιμεύει για τη σύνθεση πρωτεϊνών.

Ένα ενδιάμεσο προϊόν της αναερόβιας γλυκόλυσης, που διαπιστώθηκε ότι αυξάνει με την άσκηση, είναι το α-γλυκερινοφωσφορικό οξύ (σχήμα 4-6). Δύο ερμηνείες μπορούν να δοθούν για την αύξηση αυτή. Σύμφωνα με τη μια, το α-γλυκερινοφωσφορικό οξύ χρησιμεύει σαν προσωρινός συσσωρευτής μορίων που αποσπώνται, αλλά δεν καταβολίζονται, γιατί δεν επαρκεί η ενζυματική δραστηριότητα της αναερόβιας γλυκόλυσης. Κατά τη φάση της αποκατάστασης, το συσσωρευμένο α-γλυκερινοφωσφορικό οξύ εισάγεται πάλι στη γλυκόλυση ή χρησιμεύει για την επανασύνθεση γλυκογόνου. Σύμφωνα με τη δεύτερη ερμηνεία το α-γλυκερινοφωσφορικό οξύ χρησιμεύει σαν φορέας ατόμων υδρογόνου στο μιτοχόνδριο, αφού το μοριακό του βάρος του επιτρέπει να περνάει τη μεμβράνη του.

Ισολογισμός παραγωγής ΑΤΡΗ αποδόμηση της γλυκόζης στα μυϊκά κύτταρα έχει σαν αποκλειστικό σκοπό την «αιχμαλώτιση»

ενέργειας σε μόρια ΑΤΡ. Η ακόλουθη εξίσωση συνοψίζει τις καταβολικές διεργασίες της αποδόμησης της γλυκόζης

(C6H12O6).C6H12O6+ 6Ο2 + 38ADP + 38Pi → 6CO2 + 6Η2Ο + 38ΑΤΡΗ αποδόμηση αυτή γίνεται στ’ ακόλουθα τέσσερα μεταβολικά στάδια:(α) Γλυκόζη + 2ADP + 2Ρi→2 πυροσταφυλικό οξύ + 4Η + 2ΑΤΡ(β) 2 πυροσταφυλικό οξύ + 2CoA—-2ακετυλο CoA + 2CO2 + 4Η(γ) 2 ακετυλο CoA + 6Η2Ο + 2ADP→4 CO2 +16H + 2CoA + 2ΑΤΡ(δ) 24Η + 6Ο2 + 34ADP + 34Pi→12Η2Ο + 34ΑΤΡ

Page 94: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Στο αρχικό στάδιο ένα μόριο γλυκόζης αποδομείται σε δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος στη μεταβολική οδό της αναερόβιας γλυκόλυσης, παράγοντας 4 μόρια ΑΤΡ. Ωστόσο όμως, 2 μόρια ΑΤΡ δαπανούνται για την ενεργοποίηση των αντιδράσεων στην αρχή της γλυκόλυσης και συνεπώς το καθαρό ενεργειακό κέρδος της γλυκόλυσης είναι 2 μόρια ΑΤΡ, Τα 4 άτομα υδρογόνου μεταφέρονται στο μιτοχόνδριο και παράγουν ενέργεια με την αερόβια οδό.

Στο δεύτερο στάδιο τα δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος μετατρέπονται σε ακετυλο-συνένζυμο Α παράγοντας διοξείδιο του άνθρακα και άτομα υδρογόνου, που μεταφέρονται κι αυτά στο μιτοχόνδριο για να δεσμεύσουν ενέργεια με τη συμβολή του οξυγόνου.

Το τρίτο στάδιο παραγωγής ενέργειας αντιστοιχεί στις καύσεις που γίνονται στον κύκλο του Krebs. Οι καύσεις αυτές παράγουν 2 μόρια ΑΤΡ και 16 άτομα υδρογόνου.

Στην τελική μεταβολική οδό της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης (τέταρτο στάδιο) παράγονται 34 μόρια ΑΤΡ από τη σταδιακή μεταφορά των ατόμων υδρογόνου, που σχηματίστηκαν στην γλυκόλυση (2 ζευγάρια ισοδύναμα με 6 μόρια ΑΤΡ), στη μετατροπή του πυροσταφυλικού σε ακετυλο-συνένζυμο (2 ζευγάρια ισοδύναμα με 6 μόρια ΑΤΡ) και τέλος στον κύκλο του Krebs (6 ζευγάρια ισοδύναμα με 18 μόρια ΑΤΡ και 2 ζευγάρια ισοδύναμα με 4 μόρια ΑΤΡ).

Έτσι ο ενεργειακός απολογισμός της διάσπασης ενός μορίου γλυκόζης σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό είναι ο ακόλουθος:

Αναερόβια γλυκόλυσηΑΤΡ μόρια2

Κύκλος του Krebs 2-Οξειδωτική φωσφορυλίωση 34

Σύνολο 38

Βλέπουμε πως όταν η διάσπαση ενός μορίου γλυκόζης καταλήγει στο σχηματισμό γαλακτικού οξέος (αναερόβια οδός), αποδίδει μόνο 2 μόρια ΑΤΡ, ενώ όταν καταλήγει στο σχηματισμό διοξειδίου του άνθρακα και νερού (αερόβια οδός), αποδίδει 38 μόρια ΑΤΡ.

Αυτό σημαίνει πως, η αναερόβια γλυκόλυση απαιτεί 19 φορές περισσότερη γλυκόζη από την αερόβια για να παράγει την ίδια ποσότητα ΑΤΡ μ' αυτή. Μ' άλλα λόγια, η αναερόβια γλυκόλυση δίνει μόνο 5% της ολικής ενέργειας, που απελευθερώνεται από την καύση ενός μορίου γλυκόζης. Η αναερόβια, δηλαδή, γλυκόλυση είναι μια αντιοικονομική και σπάταλη οδός παραγωγής ενέργειας. Η σπουδαιότητα της όμως, όπως θα δούμε αργότερα, δε βρίσκεται στο να παράγει μεγάλα ποσά ενέργειας, αλλά στο να τροφοδοτεί αμέσως τους μυς με την ενέργεια που χρειάζονται στις έντονες προσπάθειες.

ΣΧΗΜΑ 4 7. Πηγές ενέργειας. Η υδρόλυση τον ΑΤΡ απελευθερώνει ενέργεια για το μηχανικό έργο. Η ανασύνθεση τον ΑΤΡ γίνεται από τους τρεις βασικούς μηχανισμούς: ένα μονοδρομικό-αερόβιο και δύο αμφίδρομικούς-αναερόβιους.

Οι μεταβολικές οδοί, που προμηθεύουν ενέργεια για την παραγωγή μηχανικού έργου, συνοψίζονται στο σχήμα 4-7. Το μηχανικό έργο παράγεται από την ΑΤΡ που ξαναγεννιέται συνέχεια από τη φωσφοκρεατίνη, την καύση θρεπτικών ουσιών και την αναερόβια διάσπαση γλυκογόνου. Η

Page 95: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

καύση θρεπτικών ουσιών είναι μια μονόδρομη χημική διαδικασία, ενώ η διάσπαση της φωσφοκρεατίνης και η αναερόβια διάσπαση του γλυκογόνου είναι αμφίδρομες διαδικασίες. Η ενέργεια για την ανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης και του γλυκογόνου προέρχεται από την απώτερη πηγή ενέργειας, που είναι η καύση των θρεπτικών ουσιών. Η ανασύνθεση αυτή γίνεται κατά τη φάση της αποκατάστασης, στα μυϊκά κύτταρα για τη φωσφοκρεατίνη και στο συκώτι για το γλυκογόνο.

Συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο μυϊκό έργοΣυμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο μυϊκό έργοΗ κατανόηση της σχετικής συμμετοχής των διαφόρων μηχανισμών στην παραγωγή της ολικής

ενέργειας κατά τη μυϊκή προσπάθεια είναι ο θεμέλιος λίθος κάθε προπονητικής μεθόδου.Επικρατούσε κάποτε η αντίληψη, πως η συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στην

παραγωγή του μυϊκού έργου γίνεται με μια χρονική αλληλουχία. Έτσι, πίστευαν πως σε μια έντονη προσπάθεια η αναερόβια γλυκόλυση λαμβάνει μέρος μετά την εξάντληση των αποθεμάτων της φωσφοκρεατίνης. Πρόσφατες εργαστηριακές μελέτες έδειξαν όμως, πως ο σχηματισμός γαλακτικού οξέος στους μυς αυξάνεται κατά την έντονη άσκηση, προτού αδειάσουν οι δεξαμενές φωσφοκρεατίνης

ΗΡΕΜΙΑ

ΣΧΗΜΑ 4 8. Μεταβολές στην πυκνότητα δεσμών υψηλής ενεργείας στους μυς. γαλακτικού οξέος στους μυς και στο αίμα και οξεοβασικής ισορροπίας, κατά τη διάρκεια μιας τρίλεπτης υπερεντατικής μυϊκής προσπάθειας.

(σχήμα 5-8). Σήμερα δεχόμαστε πως όλοι οι ενεργειακοί μηχανισμοί μπορούν να συμμετέχουν ταυτόχρονα στην παραγωγή μυϊκής ενέργειας, η σχετική τους όμως συμβολή εξαρτάται από την ένταση, τη διάρκεια και το εξελικτικό στάδιο της άσκησης.

Σε γενικές γραμμές μπορούμε να πούμε πως σε προσπάθειες μικρής διάρκειας και υψηλής έντασης επικρατεί ο αναερόβιος μηχανισμός παραγωγής μυϊκής ενέργειας, ενώ σε παρατεταμένες προσπάθειες χαμηλής έντασης επικρατεί ο αερόβιος.

Μολονότι δε γνωρίζουμε πώς ακριβώς γίνεται η ρύθμιση αυτή της παροχής ενέργειας, πότε από τον αναερόβιο και πότε από τον αερόβιο μηχανισμό, ξέρουμε πως η παροχή οξυγόνου διαδραματίζει προσδιοριστικό ρόλο. Όταν υπάρχει ανεπάρκεια οξυγόνου, τα άτομα υδρογόνου που αποσπώνται στην αναερόβια γλυκόλυση βρίσκουν διέξοδο, όπως είδαμε, προς το γαλακτικό οξύ και έτσι επικρατεί ο αναερόβιος μηχανισμός παραγωγής ενέργειας. Όταν όμως υπάρχει επάρκεια οξυγόνου, παράγονται στον κύκλο του Krebs από λιπαρά οξέα μεγάλες ποσότητες κιτρικού οξέος. Το κιτρικό οξύ έχει την ιδιότητα ν' αναστέλλει τη δραστικότητα της φωσφοφρουκτοκινάσης και επομένως τη γλυκόλυση και έτσι επικρατεί ο αερόβιος μηχανισμός παραγωγής ενέργειας.

Ο αναερόβιος και ο αερόβιος μηχανισμός μοιράζονται το βάρος προμήθειας ενέργειας ανάλογα με τη διάρκεια της άσκησης. Η ακόλουθη εξίσωση δίνει τη σχετική συμμετοχή του αερόβιου μεταβολισμού στην άσκηση:

% αερόβιου μεταβολισμού = 32,1 + (46,9 χ λογαρ. χρόνου σε λεπτά)

ΠΙΝΑΚΑΣ 4 2. Σχετική συμμετοχή των δύο ενεργειακών μηχανισμών στην ολική ενεργειακή δαπάνη εξαντλητικών προσπαθειών που διαρκούν μέχρι δύο ώρες. Οι τιμές βασίζονται ο' ένα υποθετικό αθλητή με μέγιστη αερόβια ικανότητα 5 λίτρα το λεπτό και μέγιστη αναερόβια ικανότητα 9 λίτρα το λεπτό. Ακόμα, βασίζονται στην υπόθεση πως ο αθλητής αυτός μπορεί ν' αντέξει την κατανάλωση 100% της αερόβιας του ικανότητας για 10 λεπτά, 95% για 30, 85% νια 60 και 80% νια 120 λεπτά.

Page 96: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, χρόνος σε λεπτά

Ενεργειακός μηχανισμός 10sec 1 2 4 10 30 60 120αναερόβιος:χιλιοθερμίδες 25 4

04

545 35 30 20 15

ποσοστό 85 70

50

30 10 5 2 1

αερόβιος:χιλιοθερμίδες 5 2

04

510

025

070

01.30

02.40

0ποσοστό 15 3

05

070 90 95 98 99

σύνολοχιλιοθερμίδων 30 6

09

014

528

573

01.32

02.41

5Σύμφωνα με την εξίσωση αυτή, όταν η διάρκεια μιας έντονης προσπάθειας είναι, για παράδειγμα

2,5 λεπτά (ο λογάριθμος του 2,5 είναι 0,4) η σχετική συμμετοχή του αερόβιου μεταβολισμού στην ολική παραγωγή ενέργειας είναι περίπου 50%.

Παρατηρούμε πως τ’ αγωνίσματα δρόμου 800 και 1500 μέτρων εξαρτώνται τόσο από τον αερόβιο όσο και από τον αναερόβιο μηχανισμό παραγωγής ενέργειας και σωστά κατατάσσονται στ' αγωνίσματα ημιαντοχής. Επίσης δικαιολογημένα θεωρούνται από τα πιο δύσκολα αγωνίσματα γιατί επιβαρύνουν εξίσου και τους δύο ενεργειακούς μηχανισμούς.

ΣΧΗΜΑ 4 9. Σχετική συμμετοχή ενεργειακών μηχανισμών στην παραγωγή της ολικής μυϊκής ενέργειας σε προσπάθειες μέγιστης έντασης και διαφορετικής διάρκειας

Η σχετική συμμετοχή του αερόβιου και αναερόβιου μεταβολισμού στην παραγωγή της ολικής ενέργειας για την εκτέλεση μυϊκού έργου μέγιστης έντασης και διαφορετικής διάρκειας παρουσιάζεται στο σχήμα 4-9 καθώς και στον πίνακα 4-2, που δίνει και την αντίστοιχη ενεργειακή δαπάνη σε χιλιοθερμίδες. Όταν εφαρμόζουμε τη σχέση αυτή στην προπόνηση ενός αθλητή, θα πρέπει να μην ξεχνάμε τις υποθέσεις πάνω στις οποίες βασίστηκε η σύνταξη του πίνακα. Η υπόθεση, λόγου χάρη, πως ο ίδιος αθλητής έχει εξίσου ανεπτυγμένη τη μέγιστη αερόβια και αναερόβια ικανότητα του είναι αμφισβητήσιμη. Τις ικανότητες αυτές τις συναντάμε αναπτυγμένες ξεχωριστά σ' ένα δρομέα αντοχής και σ’ ένα δρομέα ταχύτητας. Ωστόσο, παρά την ατέλεια του αυτή, ο πίνακας έχει μεγάλη πρακτική σημασία και μπορεί να χρησιμοποιηθεί σαν ένας γενικός οδηγός στην εκπόνηση προπονητικών προγραμμάτων.

Γίνεται φανερό πως η προπονητική έμφαση στον ένα ή τον άλλο μηχανισμό θα πρέπει να εξαρτάται από τη σχετική συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο δεδομένο αγώνισμα. Έτσι στ' αγωνίσματα ταχύτητας θα πρέπει να δίνεται έμφαση στη βελτίωση της αναερόβιας ικανότητας του αθλητή, ενώ στ' αγωνίσματα αντοχής στη βελτίωση της αερόβιας.

Page 97: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ενεργειακές φάσεις του μυϊκού έργουΕνεργειακές φάσεις του μυϊκού έργουΟι ενεργειακές ανάγκες μιας άσκησης ικανοποιούνται με διαφορετικούς μηχανισμούς στα διάφορα

στάδια εξέλιξης της και ανάλογα με την ένταση της. Γενικά διακρίνουμε τρεις φάσεις ενεργειακής δαπάνης της άσκησης, που οριοθετούνται από την πρόσληψη οξυγόνου. Οι φάσεις αυτές είναι α) η μεταβατική φάση, β) η φάση της σταθεροποίησης και γ) η φάση της αποκατάστασης (σχήμα 4-10).

ΣΧΗΜΑ 4 10. Οι τρεις φάσεις ενεργειακής δαπάνης της άσκησης που οριοθετούνται από την πρόσληψη οξυγόνου. Η ένταση της άσκησης ισοδυναμεί στο πάνω σχεδιάγραμμα με 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και στο κάτω με 75%.

Παρατηρούμε ότι η πρόσληψη οξυγόνου έχει τη χαμηλότερη της τιμή, περίπου 1/4 του λίτρου, στην κατάσταση της σωματικής ηρεμίας. Με τ' οξυγόνο αυτό ο οργανισμός παράγει όλη την ενέργεια που χρειάζεται για την διατήρηση των ζωικών του λειτουργιών.

Με την έναρξη της άσκησης η πρόσληψη οξυγόνου αυξάνεται με γοργό ρυθμό μέχρις ότου σταθεροποιηθεί σ' ένα επίπεδο ανάλογο με την ένταση του έργου. Μετά το τέλος της άσκησης η πρόσληψη οξυγόνου ελαττώνεται σιγά-σιγά και επανέρχεται στο επίπεδο που αντιστοιχεί στην κατάσταση ηρεμίας

Μεταβατική φάσηΗ ενεργειακή δαπάνη μιας άσκησης εξαρτάται από την ένταση της. Αν η ένταση είναι χαμηλή, το

σώμα παράγει ενέργεια καίγοντας θρεπτικές ουσίες με τη συμβολή του οξυγόνου, που το προμηθεύεται συνέχεια με την αναπνοή. Ωστόσο όμως, η πρόσληψη οξυγόνου δε συμβαδίζει κατά τη μεταβατική περίοδο με την ενεργειακή ανάγκη της άσκησης για δύο λόγους: πρώτο, γιατί οι καρδιοαναπνευστικές προσαρμογές, που προκαλούνται από την ανάγκη για αυξημένη μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς, αργοπορούν και δεύτερο, γιατί οι αερόβιες εξεργασίες, που γίνονται στα μυϊκά κύτταρα, είναι πολυενζυματικές και δρουν με σχετική βραδύτητα. Γι' αυτό, το προσλαμβανόμενο οξυγόνο στα πρώτα λεπτά της άσκησης είναι λιγότερο από το απαιτούμενο και σαν αποτέλεσμα παρατηρείται ένα έλλειμμα. Το έλλειμμα αυτό οξυγόνου αναπληρώνεται από αναερόβιες εξεργασίες, δηλαδή, όση από την απαιτούμενη ενέργεια δεν παράγεται με την κατανάλωση οξυγόνου, παράγεται με τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης και αν η ένταση της άσκησης είναι μεγάλη, από το σχηματισμό γαλακτικού οξέος. Όσο πιο έντονη είναι η άσκηση, τόσο μεγαλύτερο είναι το έλλειμμα οξυγόνου.

Φάση σταθεροποίησηςΜέσα σε λίγα λεπτά από την έναρξη της άσκησης, η πρόσληψη οξυγόνου σταθεροποιείται. Όσο

πιο έντονη είναι η προσπάθεια, τόσο πιο γρήγορα η φάση της σταθεροποίησης, διαδέχεται τη μεταβατική φάση. Κατά τη φάση της σταθεροποίησης, οι ενεργειακές απαιτήσεις της άσκησης ικανοποιούνται από την πρόσληψη οξυγόνου, όταν η ένταση της είναι χαμηλή. Στην περίπτωση αυτή

Page 98: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

παρατηρούμε μια πραγματική ισοστάθμιση, όπου η πρόσληψη οξυγόνου ισοδυναμεί με το απαιτούμενο οξυγόνο και δεν υπάρχει έλλειμμα (σχήμα 4-10).

Όταν όμως η άσκηση έχει μεγάλη ένταση, το προσλαμβανόμενο οξυγόνο είναι λιγότερο από το απαιτούμενο και το έλλειμμα, που άρχισε στη μεταβατική φάση συνεχίζεται στη φάση της σταθεροποίησης. Όσο πιο έντονη είναι η άσκηση, τόσο και η διαφορά μεταξύ του προσλαμβανόμενου και του απαιτουμένου οξυγόνου είναι μεγαλύτερη. Στις περιπτώσεις αυτές του έντονου μυϊκού έργου, η φάση της σταθεροποίησης είναι μόνο φαινομενική, αφού η οξυγονική απαίτηση δεν ισοσταθμίζεται με την οξυγονική κατανάλωση.

Φάση αποκατάστασηςΚατά τη φάση αποκατάστασης, η πρόσληψη οξυγόνου παραμένει αυξημένη για ένα χρονικό

διάστημα, που η διάρκεια του εξαρτάται από την ένταση της άσκησης που προηγήθηκε. Έτσι, αν η άσκηση είναι ήπια, η αποκατάσταση διαρκεί μόνο λίγα λεπτά, αν όμως είναι έντονη και εξαντλητική, μπορεί να διαρκέσει περισσότερο από δύο ώρες. Τ' οξυγόνο που καταναλώνεται κατά τη φάση της αποκατάστασης, χρησιμοποιείται για να επαναφέρει τις λειτουργίες του σώματος στην κατάσταση της ηρεμίας.

Χρέος οξυγόνουΧρέος οξυγόνουΤο οξυγόνο που καταναλώνεται κατά τη φάση της αποκατάστασης και που είναι παραπανίσιο

από το απαιτούμενο στην κατάσταση της ηρεμίας, ονομάζεται χρέος οξυγόνου. Ο όρος αυτός, που τον εισήγαγε το 1922 ο θεμελιωτής της Εργοφυσιολογίας A.V. Hill, είναι παραπλανητικός, γιατί έτσι είναι δυνατόν να νομίσει κανείς ότι ο οργανισμός δανείζεται κατά την άσκηση οξυγόνο από εφεδρικές του αποθήκες, που τις ξαναγεμίζει κατά τη φάση της αποκατάστασης εξοφλώντας έτσι το χρέος του. Η αντίληψη αυτή είναι εσφαλμένη. Το σώμα δεν μπορεί ν' αποθηκεύσει πάνω από 0,6 λίτρο, ενώ το χρέος οξυγόνου μπορεί να ξεπεράσει τα 10 λίτρα.

Η αρχική αντίληψη του Hill ήταν πως το χρέος οξυγόνου χρησιμοποιείται αποκλειστικά για ν’ αντιστρέφει τις αναερόβιες εξεργασίες και ν' απομακρύνει το γαλακτικό οξύ που συσσωρεύεται κατά τη μυϊκή προσπάθεια. Σήμερα όμως γνωρίζουμε πως, όταν η ένταση της άσκησης είναι χαμηλή, η παραγωγή γαλακτικού οξέος είναι μικρή και επομένως δεν υπάρχει σχέση αίτιου και αιτιατού ανάμεσα στο γαλακτικό οξύ και στο χρέος οξυγόνου.

ΣΧΗΜΑ 4 11. Το κάτω σχεδιάγραμμα δείχνει το χρέος οξυγόνου και τις υποδιαιρέσεις του. Το επάνω αριστερά τη σχέση μεταξύ αγαλακτικού χρέους και επανασύνθεσης υψηλών δεσμών ενέργειας (ΑΤΡ και CP). Το επάνω δεξιά τη σχέση μεταξύ γαλακτικού χρέους και απομάκρυνσης γαλακτικού οξέος.

Έτσι το χρέος οξυγόνου χωρίζεται σε αγαλακτικό χρέος και σε γαλακτικό χρέος (σχήμα 4 -11). Το αγαλακτικό ονομάστηκε έτσι γιατί είναι ανεξάρτητο από την απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, ενώ

Page 99: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

το γαλακτικό σχετίζεται με την πλασματοκάθαρση του.Το αγαλακτικό χρέος αντιστοιχεί στην αρχική απότομη μείωση της πρόσληψης οξυγόνου στη

φάση της αποκατάστασης, διαρκεί 2 με 3 λεπτά και έχει μισό χρόνο αντίδρασης 22 δευτερόλεπτα. Δηλαδή, σε 22 δευτερόλεπτα εξοφλείται το μισό αγαλακτικό χρέος οξυγόνου.

Το γαλακτικό χρέος διαδέχεται το αγαλακτικό και «καταναλώνεται» σε αργό ρυθμό. Η διάρκεια εξόφλησης του εξαρτάται από την ένταση της άσκησης. Μετά από έντονο και εξαντλητικό μυϊκό έργο, το γαλακτικό χρέος οξυγόνου χρειάζεται περισσότερο από δύο ώρες για την εξόφληση του, με μισό χρόνο αντίδρασης 15 λεπτά.

Αγαλακτικό χρέος οξυγόνουΤο αγαλακτικό χρέος οξυγόνου χρησιμοποιείται κατά κύριο λόγο για την επανασύνθεση της

τριφωσφορικής αδενοσίνης και της φωσφοκρεατί νης, που καταναλώθηκαν κατά την άσκηση . Από το σχήμα 4-11 συμπεραίνουμε πως όση περισσότερη ποσότητα φωσφοκρεατίνης καταναλώνεται, τόσο μεγαλύτερο είναι το αγαλακτικό χρέος οξυγόνου. Με τ' οξυγόνο αυτό, που υπολογίζεται σε 1 λίτρο, καίγονται γλυκογόνο, λιπαρά οξέα και ένα μικρό ποσοστό γαλακτικού οξέος, που πιθανόν να σχηματίστηκε κατά την άσκηση και παράγεται διοξείδιο του άνθρακα, νερό και ενέργεια υπό μορφή ΑΤΡ.

ΣΧΗΜΑ 4 12. Τ' οξυγόνο του γαλακτικού χρέους καίει θρεπτικές ουσίες και απελευθερώνει ΑΤΡ. Ένα μέρος της ΑΤΡ αποθηκεύεται στους μυς και ένα μέρος επανασυνθέτει φωσφοκρεατίνη.

Η ΑΤΡ αυτή ξαναγεμίζει τις μυϊκές αποθήκες ΑΤΡ και φωσφοκρεατίνης, που άδειασαν κατά την άσκηση (σχήμα 4-12). Η επανασύνθεση αυτή είδαμε προηγουμένως (σχήμα 4-3) πως ολοκληρώνεται μέσα σε 3 λεπτά και πως το 50% ξαναπαράγεται σε μισό λεπτό.

Τ' οξυγόνο του αγαλακτικού χρέους δεν παράγει μόνο ενέργεια για την επανασύνθεση υψηλών δεσμών ενέργειας, αλλά χρησιμεύει και για το ξαναγέμισμα των αποθηκών οξυγόνου που κενώθηκαν κατά την άσκηση. Έτσι, μετά από μέγιστη προσπάθεια, περίπου ένα λίτρο οξυγόνου χρησιμεύει για το σκοπό αυτό. Ακόμα, πρέπει να σημειωθεί πως μια μικρή ποσότητα οξυγόνου, περίπου μισό λίτρο χρησιμοποιείται για την προμήθεια ενέργειας στον καρδιακό και τους αναπνευστικούς μυς. Αν προσθέσουμε και ένα λίτρο ακόμα για τον αυξημένο βασικό μεταβολισμό που προκαλεί η αυξημένη θερμοκρασία του σώματος και η αδρεναλίνη τότε ο ολικός όγκος οξυγόνου που αντιστοιχεί στο αγαλακτικό χρέος ανέρχεται σε 3,5 λίτρα.

Το αγαλακτικό χρέος οξυγόνου είναι μεγαλύτερο σε γυμνασμένους παρά σε αγύμναστους και ιδιαίτερα σε κωπηλάτες. Αποτελεί σημαντική πηγή ενέργειας κατά την έντονη άλλα διαλειμματική μυϊκή προσπάθεια.

Γαλακτικό χρέος οξυγόνουΤο σχήμα 4-11 δείχνει πως το γαλακτικό χρέος οξυγόνου σχετίζεται άμεσα με την απομάκρυνση

του γαλακτικού οξέος. Παλιότερα πιστεύαμε πως το γαλακτικό αυτό οξύ, που απομακρύνεται στη φάση της αποκατάστασης χρησιμεύει πρωταρχικά για την επανασύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου που αποδομήθηκε κατά την άσκηση. Σε πρόσφατες όμως έρευνες μέτρησαν το περιεχόμενο του μυϊκού γλυκογόνου από βιοψίες μυός, που έγιναν πριν και μετά την άσκηση και βρήκαν πως η επανασύνθεση του γλυκογόνου είναι μια αργή διαδικασίας. Μια ασήμαντη ποσότητα επανασυντίθεται αμέσως μετά την άσκηση, ενώ η πλήρη αποκατάσταση των αποθεμάτων του μυϊκού γλυκογόνου παίρνει τουλάχιστον δύο μέρες. Τον ίδιο περίπου χρόνο παίρνει και η ανασύνθεση του γλυκογόνου στο συκώτι. Η απομάκρυνση όμως του γαλακτικού οξέος γίνεται μέσα σε 1 ώρα ακόμα και μετά από την πιο έντονη και εξαντλητική άσκηση. Έτσι, η αντίληψη πως τα 75% του γαλακτικού οξέος

Page 100: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

μετατρέπονται σε γλυκογόνο είναι αβάσιμη.Ποια είναι λοιπόν η τύχη του γαλακτικού οξέος που σχηματίζεται κατά την άσκηση; Με βάση

πρόσφατα ευρήματα από διάφορες πηγές, συμπεραί νουμε πως το 75% οξειδώνεται στη φάση της αποκατάστασης σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό παράγοντας ΑΤΡ, ενώ μόνο το 10% μετατρέπεται σε γλυκόζη στο συκώτι, αυξάνοντας το επίπεδο της γλυκόζης στο αίμα. Η τύχη του υπόλοιπου (15%) γαλακτικού οξέος αγνοείται.

Το ότι τα 75% του γαλακτικού οξέος οξειδώνονται μπορεί να υποστηριχτεί και με θεωρητικούς υπολογισμούς. Ας υποθέσουμε πως ένα άτομο παράγει μετά από μέγιστη προσπάθεια 70 γραμμάρια γαλακτικού οξέος, που απομακρύνονται σε 60 λεπτά. Για την οξείδωση του 75%, δηλαδή των 53 γραμμαρίων, θα χρειαστούν 39,4 λίτρα οξυγόνου. Παρενθετικά σημειώνουμε πως για την" οξείδωση ενός γραμμομορίου γαλακτικού οξέος, που ισοδυναμεί με 90 γραμμάρια, απαιτούνται τρία γραμμομόρια οξυγόνου, δηλ. 67 λίτρα (1 γραμμομόριο = 22,4 λίτρα). Από τα 35,5 λίτρα τα 18 καταναλώνονται για τις βασικές μεταβολικές ανάγκες στην κατάσταση ηρεμίας (0,3 χ 60), τα 2,5 για αυξημένες μεταβολικές ανάγκες και τα υπόλοιπα 15 λίτρα είναι το παραπανίσιο οξυγόνο που αντιστοιχεί στο γαλακτικό χρέος. Η τιμή αυτή των 15 λίτρων συμφωνεί με τις πειραματικές τιμές

Η παλιά αντίληψη ότι το χρέος οξυγόνου είναι ίσο με το έλλειμμα και χρησιμοποιείται αποκλειστικά για την αντιστροφή των αναερόβιων αντιδράσεων της άσκησης, χρειάζεται αναθεώρηση.

Τώρα γνωρίζουμε πως το χρέος οξυγόνου δεν είναι ίσο με το έλλειμμα, αλλά πάντα μεγαλύτερο. Η ερμηνεία που δίνουμε σ' αυτή την παρατήρηση είναι, πως τ' οξυγόνο της αποκατάστασης δεν χρησιμοποιείται μόνο για την εξόφληση του χρέους, αλλά και για άλλες διεργασίες, που γίνονται κατά τη φάση αυτή. Οι διεργασίες αυτές είναι:

α) Η ύψωση της θερμοκρασίας του σώματος, που έχει σαν αποτέλεσμα την αύξηση του μεταβολισμού. Είναι γνωστό από το 1921 ότι ο βασικός μεταβολισμός αυξάνει 13% στο εμπύρετο άτομο

β) Η ανακατανομή των ιόντων. Κατά την άσκηση διαταράσσεται η ισορροπία του Να+ και Κ+, ενώ αυξάνεται η συγκέντρωση Ca2+ στα μιτοχόνδρια, που αναπόφευκτα επηρεάζουν την κατανάλωση οξυγόνου.

γ) Η ανακύκλωση και σύνθεση των ενεργειακών υποστρωμάτων, η επιδιόρθωση των ιστών, το ενεργειακό κόστος για το αναπνευστικό και καρδιακό έργο, όπως και η αυξημένη λιπόλυση . Για τους λόγους αυτούς δεν μετράμε πια, όπως γινόταν κάποτε, το χρέος οξυγόνου για να προσδιορίσουμε τη συμμετοχή της αναερόβιας γλυκόλυσης στην παραγωγή μυϊκής ενέργειας, αλλά καταφεύγουμε στη μέτρηση του γαλακτικού οξέος στο αίμα ή στους μυς.

Ενεργειακά όρια της μυϊκής προσπάθειαςΕνεργειακά όρια της μυϊκής προσπάθειαςΣε υπερμέγιστες προσπάθειες που διαρκούν μέχρι δέκα δευτερόλεπτα, η ενέργεια εξασφαλίζεται

πρωταρχικά από τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης. Η αναερόβια γλυκόλυση προφανώς δεν μπορεί να παράγει την απαιτούμενη ενέργεια τόσο ταχύρυθμα. Έτσι, η έκταση του μυϊκού έργου στις έντονες αυτές προσπάθειες είναι συνάρτηση της αποθηκευμένης φωσφοκρεατίνης στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής και της μεταφοράς της στις εγκάρσιες γέφυρες της ακτομυοσίνης.

Page 101: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 4 13. Μεταβολικοί παράγοντες που οδηγούν στο μυϊκό κάματο σε μέγιστες μυϊκές προσπάθειες από μισό μέχρι δύο λεπτά.

Σε μέγιστες προσπάθειες που διαρκούν από μισό μέχρι δύο λεπτά η περισσότερη από την απαιτούμενη ενέργεια παράγεται στην αναερόβια γλυκόλυση. Η μείωση της μυϊκής απόδοσης σε τέτοιες περιπτώσεις αποδίδεται από τη μια μέρα στην εξάντληση των αποθεμάτων γλυκογόνου στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής και από την άλλη, στην οξύτητα του κυτταρικού περιβάλλοντος, που προκαλείται με την παραγωγή του γαλακτικού οξέος (σχήμα 4-13). Το γαλακτικό οξύ χαμηλώνει το ρΗ, που χρησιμοποιείται σαν κριτήριο της οξεοβασικής ισορροπίας του εσωτερικού περι βάλλοντος. Μετά από εξαντλητική άσκηση το ρΗ του αίματος φτάνει στην πολύ χαμηλή τιμή του 6,80, ενώ το ρΗ του μυός στην τιμή του 6,40 Η αύξηση της οξύτητας του κυτταρικού περιβάλλοντος μπορεί:

Πρώτο, να μειώσει ή και ν' αναστείλει την δραστικότητα της φωσφοφρουκτοκινάσης, του ένζυμου που ρυθμίζει την αναερόβια γλυκόλυση.

Δεύτερο, να μειώσει τη διαπερατότητα της μεμβράνης του κυττάρου στο Νάτριο και Κάλιο και συνεπώς ν' αναστείλει τη δημιουργία δυναμικού ενέργειας.

Τρίτο, ν’ αδρανοποιήσει μερικές εγκάρσιες γέφυρες γιατί τα ιόντα υδρογόνου, που είναι αυξημένα συναγωνίζονται με τα ιόντα ασβεστίου για τα σημεία σύνδεσης της ακτομυοσίνης και

Τέταρτο, να σταματήσει την παραγωγή γαλακτικού οξέος, που σημαίνει πως το NADH δεν μπορεί να ξαναοξειδωθεί, άρα η γλυκόλυση αναστέλλεται.

Σε μέγιστες προσπάθειες που διαρκούν από πέντε μέχρι τριάντα λεπτά, επικρατεί ο αερόβιος μεταβολισμός στην παραγωγή της απαιτούμενης ενέργειας. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, η μείωση του μυϊκού έργου είναι φυσικό να σχετίζεται με παράγοντες που περιορίζουν την απελευθέρωση ενέργειας στα μιτοχόνδρια. Οι παράγοντες αυτοί είναι από τη μια μεριά η ανεπαρκής παραγωγή ακετυλο-συνενζυμου Α από λιπαρά οξέα και από την άλλη η μείωση της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης που οφείλεται στον περιορισμό μεταφοράς ατόμων υδρογόνου . Ένας πρόσθετος παράγοντας μπορεί να είναι η μείωση της παροχής οξυγόνου ή ακόμα και η αδυναμία να συγκρατηθεί σε κρίσιμα επίπεδα η τάση του οξυγόνου στα μυϊκά κύτταρα.

Σε υπομέγιστες παρατεταμένες προσπάθειες διάρκειας πάνω από τριάντα λεπτά, η παραγωγή γαλακτικού οξέος είναι ασήμαντη και ο κάματος στις περιπτώσεις αυτές αποδίδεται σε πολλαπλούς παράγοντες όπως είναι η εξάντληση των αποθεμάτων του μυϊκού γλυκογόνου, η αφυδάτωση, η απώλεια ηλεκτρολυτών, η υψηλή θερμοκρασία του σώματος και η υπογλυκαιμία. Κατά την παρατεταμένη προσπάθεια η παραγωγή γλυκόζης περιορίζεται στη γλυκογονογένεση επειδή το ηπατικό γλυκογόνο εξαντλείται. Αυτό οδηγεί στην υπογλυκαιμία που επηρεάζει τη λειτουργία του κεντρικού νευρικού συστήματος και δημιουργεί την υποκειμενική αντίληψη της κόπωσης.

Τέλος, μυϊκές προσπάθειες με διάρκεια από δέκα μέχρι τριάντα δευτερόλεπτα και από δύο μέχρι πέντε λεπτά, αντιπροσωπεύουν μεταβατικές περιόδους από τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης στον αναερόβιο μεταβολισμό και από τον αναερόβιο στον αερόβιο αντιστοίχως.

Το θέμα του μυϊκού κάματου είναι τόσο πολύπλοκο, που δεν εξαντλείται εδώ. Αργότερα θα εξετάσουμε τη συμβολή της υπογλυκαιμίας, της ισχαιμίας και της υποξαιμίας, ενώ στο τρίτο κεφάλαιο εξετάστηκε η συμβολή της μεταβίβασης των νευρικών ώσεων στις συνάψεις και τις τελικές νευρικές

Page 102: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

πλάκες, στην κόπωση.

ΑνακεφαλαίωσηΑνακεφαλαίωσηΣτο κεφάλαιο αυτό εξετάσαμε την προμήθεια μυϊκής ενέργειας κατά την άσκηση, που αποτελεί το

θεμέλιο για την παραπέρα μελέτη. Στις ακόλουθες παραγράφους συνοψίζονται οι κεντρικές έννοιες που εξετάσαμε μέχρι τώρα.

Πηγές μυϊκής ενέργειαςΗ τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ) είναι η άμεση πηγή ενέργειας, το «ενεργειακό νόμισμα» του

κυττάρου, που χρησιμοποιείται για την παραγωγή μυϊκού και κάθε μορφής βιολογικού έργου. Από κάθε γραμμομόριο ΑΤΡ που υδρολύεται, διασπάται ένας φωσφορικός δεσμός υψηλής ενέργειας, που αποδεσμεύει περίπου 10 θερμίδες ελεύθερης ενέργειας. Τ' αποθέματα της ΑΤΡ στους μυς αρκούν μόνο για την ενεργειακή προμήθεια 1,7 χιλιοθερμίδων. Αυτό σημαίνει πως για να συνεχιστεί το μυϊκό έργο η ΑΤΡ πρέπει να ξαναγεννιέται από άλλες έμμεσες πηγές ενέργειας. Οι πηγές αυτές είναι η φωσφοκρεατίνη, που προμηθεύει το μέσο άνθρωπο μέχρι 5 χιλιοθερμίδες, οι δεξαμενές γλυκογόνου, που δίνουν περίπου 1.500 χιλιοθερμίδες και τ' αποθηκευμένα λίπη, που η ενεργειακή τους δυναμικότητα ξεπερνάει τις 50.000 χιλιοθερμίδες.

Μηχανισμοί παραγωγή μυϊκής ενέργειαςΗ ανασύνθεση της ΑΤΡ από τη φωσφοκρεατίνη γίνεται στιγμιαία, ενώ από το γλυκογόνο και τα

λιπαρά οξέα γίνεται με μια σειρά χημικών αντιδράσεων, που η διεξαγωγή τους παίρνει χρόνο.

ΣΧΗΜΑ 4 14. Μετασχηματισμός καυσίμων σε τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ), που είναι το ενεργειακό νόμισμα του οργανισμού .

Στο σχήμα 4-14 συνοψίζονται οι μεταβολικές οδοί με τις οποίες παράγεται ενέργεια από την αποδόμηση των δύο βασικών καυσίμων, λιπών και υδατανθράκων. Το κεντρικό γνώρισμα των οδών αυτών είναι η οξειδωτική φωσφορυλίωση, όπου το ΑΤΡ δημιουργείται από ADP και φώσφορο, χρησιμοποιώντας ενέργεια που παρέχει το σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Εδώ ιόντα υδρογόνου

Page 103: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

(Η) ενώνονται με τ" οξυγόνο και παράγουν νερό.Τα ιόντα υδρογόνου παράγονται κατά την αποδόμηση των λιπών (β-οξείδωση) και των

υδατανθράκων (γλυκόλυση). Τα προϊόντα της αποδόμησης αυτής καταλήγουν στο ακετυλοσυνένζυμο A (AKCoA). Το συνένζυμο αυτό εισέρχεται στον κύκλο του Krebs, όπου σε κυκλική αλληλουχία χημικών αντιδράσεων παράγονται πρόσθετα ιόντα υδρογόνου και διοξείδιο του άνθρακα. Κατά τις διεργασίες αυτές που είναι αερόβιες, παράγονται μεγάλα ποσά ενέργειας.

Ενέργεια όμως παράγεται και απευθείας από τη γλυκόλυση, που είναι μια αναερόβια διεργασία και δεν απαιτεί οξυγόνο. Η ποσότητα όμως ενέργειας στην περίπτωση αυτή είναι μικρή.

Η διάσπαση ενός μορίου γλυκόζης παράγει συνολικά 38 μόρια ΑΤΡ, δηλαδή δύο μόρια αναερόβια και 36 μόρια αερόβια. Αυτό σημαίνει, πως η αναερόβια γλυκόλυση απαιτεί 19 φορές περισσότερη γλυκόζη από την αερόβια για να παράγει την ίδια ποσότητα μ' αυτή. Επειδή η αναερόβια γλυκόλυση είναι πολύ δαπανηρός μηχανισμός παραγωγής ενέργειας, δεν χρησιμοποιείται παρά μόνο σε περιπτώσεις επείγουσας ανάγκης, όπου χρειάζεται να παραχθεί ενέργεια αμέσως.

Συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο μυϊκό έργοΣτην παραγωγή μυϊκής ενέργειας συμμετέχουν οι ενεργειακοί μηχανισμοί ανάλογα, με την ένταση

και τη διάρκεια της άσκησης. Σε προσπάθειες μικρής διάρκειας και υψηλής έντασης επικρατεί ο αναερόβιος μηχανισμός παραγωγής ενέργειας. Σ' έντονη μυϊκή προσπάθεια, που διαρκεί περίπου δυόμισι λεπτά, την απαιτούμενη ενέργεια τη μοιράζονται οι δύο μηχανισμοί, η μισή δηλαδή ενέργεια παράγεται αερόβια και η άλλη αναερόβια. Σε παρατεταμένες προσπάθειες χαμηλής έντασης επικρατεί ο αερόβιος μηχανισμός.

Ενεργειακές φάσεις του μυϊκού έργουΔιακρίνουμε τρεις φάσεις ενεργειακής δαπάνης κατά την άσκηση, που οριοθετούνται από την

πρόσληψη οξυγόνου. Οι φάσεις αυτές είναι σε χρονική σειρά η μεταβατική, η φάση της σταθεροποίησης και η φάση της αποκατάστασης. Στη μεταβατική φάση η παροχή οξυγόνου καθυστερεί και οι ενεργειακές απαιτήσεις του μυϊκού έργου καλύπτονται από τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης και σ’ έντονες προσπάθειες από το σχηματισμό γαλακτικού οξέος. Στη φάση της σταθεροποίησης, οι ενεργειακές απαιτήσεις της άσκησης ικανοποιούνται από την πρόσληψη οξυγόνου, όταν η ένταση της είναι χαμηλή, όχι όμως και όταν είναι υψηλή. Όσο πιο έντονη είναι η άσκηση, τόσο και η διαφορά μεταξύ του προσλαμβανομένου και του απαιτουμένου οξυγόνου, κατά τη φάση της σταθεροποίησης, είναι μεγαλύτερη. Κατά τη φάση της αποκατάστασης, η αυξημένη πρόσληψη οξυγόνου συνεχίζεται για να αντιστρέψει τις αναερόβιες εξεργασίες της άσκησης και να επαναφέρει τις λειτουργίες του σώματος στην κατάσταση της ηρεμίας.

Χρέος οξυγόνουΤ' οξυγόνο που καταναλώνεται κατά τη φάση της αποκατάστασης και που είναι παραπανίσιο από

το απαιτούμενο στην κατάσταση της ηρεμίας, ονομάζεται χρέος οξυγόνου. Το χρέος οξυγόνου χωρίζεται σε αγαλακτικό και γαλακτικό χρέος. Το αγαλακτικό χρησιμοποιείται κατά κύριο λόγο για την επανασύνθεση υψηλών δεσμών ενέργειας και το γαλακτικό για την απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, που σε μεγαλύτερο ποσοστό (75%) οξειδώνεται και σ' ένα μικρό ποσοστό (10%) μετατρέπεται σε γλυκόζη.

Ενεργειακά όρια της μυϊκής προσπάθειαςΣε υπερμέγιστες προσπάθειες που διαρκούν μέχρι δέκα δευτερόλεπτα, προσδιοριστικός

παράγοντας είναι η αποθηκευμένη φωσφοκρεατίνη στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής.Η μείωση της μυϊκής επίδοσης σε προσπάθειες διάρκειας από μισό μέχρι δύο λεπτά οφείλεται

από τη μια μέρα στην εξάντληση των αποθεμάτων γλυκογόνου στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής και από την άλλη στην οξύτητα του κυτταρικού περιβάλλοντος, που προκαλείται με την παραγωγή γαλακτικού οξέος.

Οι παράγοντες που περιορίζουν την απελευθέρωση ενέργειας στα μιτοχόνδρια είναι προσδιοριστικοί σε μέγιστες προσπάθειες, που διαρκούν από πέντε μέχρι τριάντα λεπτά.

Ο κάματος στις παρατεταμένες προσπάθειες με διάρκεια πάνω από μισή ώρα οφείλεται κυρίως στην εξάντληση αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου.

Page 104: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΗ βαθιά κατανόηση των πηγών μυϊκής ενέργειας και των μεταβολικών οδών, με τις οποίες

παράγεται η ενέργεια αυτή στις διάφορες φυσικές δραστηριότητες, αποτελεί τον ακρογωνιαίο λίθο για την οικοδόμηση οποιουδήποτε γυμναστικού προγράμματος. Χωρίς τη σαφή γνώση της ενεργειακής απαίτησης της μυϊκής προσπάθειας και της σχετικής συμμετοχής των ενεργειακών μηχανισμών σ’ αυτή, είναι αδύνατος ο ορθολογικός σχεδιασμός της αθλητικής προπόνησης και η πρόβλεψη της αποτελεσματικότητας των προπονητικών ερεθισμάτων. Με άλλα λόγια αν η προπόνηση γίνεται τυχαία, μπορεί όχι μόνο να οδηγήσει σε διαμετρικά αντίθετα από τ’ αναμενόμενα αποτελέσματα, αλλά και να έχει δηλητηριώδεις επιπτώσεις στην υγεία και την απόδοση του αθλουμένου.

Στις παρακάτω παραγράφους σταχυολογούνται μερικές ερωτήσεις και δίνονται απαντήσεις που συνδέουν την πράξη με τη θεωρία.

Ερώτηση: Τι ποσοστό του χρόνου προπόνησης, πρέπει να αφιερώνεται για την ανάπτυξη της αναερόβιας αγαλακτικής, της αναερόβιας γαλακτικής και της αερόβιας ικανότητας;

Απάντηση: Κατά τη διάρκεια της προπόνησης ενός αθλητή πρέπει να δίνεται έμφαση στην επιβάρυνση των ενεργειακών μηχανισμών, που χρησιμοποιεί στην αγωνιστική του προσπάθεια και που εξαρτάται από τη διάρκεια του αγωνίσματος του, όπως δείχνει ο παρακάτω πίνακας:

Ποσοστό χρόνου προπόνησης για την ανάπτυξη της:Διάρκειααγωνίσματ

οςλεπτά:

δευτ.

αναερόβιας

αγαλακτικής

ικανότητας

(ταχύτητα)

αναερόβιας

γαλακτικής

ικανότητας

(ημιαντοχή)

αερόβιας

ικανότητας

(αντοχή)

0:10- 0:35

98 2

1:00- 1:30

80 15 5

2:00- 3:00

30 65 5

4:00- 6:00

20 55 25

10:00- 16:00

20 40 40

15:00- 25:00

10 20 70

30:00- 50:00

5 15 80

135:00-180:00

— 5 95

Έτσι για. παράδειγμα, ο μαραθωνοδρόμος, αφιερώνει σχεδόν όλο το χρόνο της προπόνησης του για τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας του, και ο δρομέας ταχύτητας για την βελτίωση της αναερόβιας αγαλακτικής ικανότητας του. Ο παρακάτω πίνακας δίνει κατά προσέγγιση το ποσοστό του χρόνου της προπόνησης που πρέπει να αφιερώνεται για την ανάπτυξη αντίστοιχα της ταχύτητας, της ημιαντοχής και της αντοχής σε αθλητές διαφόρων αθλημάτων και αγωνισμάτων.Αθλήματα και Αγωνίσματα

% έμφασης ενεργειακού συστήματος

Αναερόβιαςαγαλακτικήςικανότητας (ταχύτητας)

ΑναερόβιαςγαλακτικήςΙκανότητας

(ημιαντοχής)

Αερόβιαςικανότητας

(αντοχής)

Page 105: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Αντισφαίριση 70 20 10Γυμναστική 90 10 —Καλαθοσφαίριση 85 15 —Κολύμβηση:100 m. 80 15 5.200 m. 30 65 5400 in. 20 55 251500 m 10 20 70Κωπηλασία 20 30 50Ξιφασκία 90 10 —Πάλη 90 10 —Πετοσφαίριση 90 10 —Ποδόσφαιρο:Τερματοφ 80 20 —Κυνηγοί 60 20 20Στίβος:100 m. 98 2 —200 m. 98 2 —400 m. 80 15 5800 m. 30 65 51500 m. 20 55 255000 m. 10 20 7010000 m. 5 15 80Μαραθώνιος — 5 95Ρίψεις 90 .0 —Ερώτηση: Τι επίδραση έχει το τρέξιμο στην ανάπτυξη της αναερόβιας αγαλακτικής της

αναερόβιας γαλακτικής και αερόβιας ικανότητας; Απάντηση: Εξαρτάται από τη μέθοδο προπόνησης, όπως δείχνει ο παρακάτω πίνακας

Ποσοστό ανάπτυξης της:

Μέθοδος προπόνησης

Περιγραφική μεθόδουΑναερόβιας αγαλακτικής ικανότητας [ταχύτητας)

Αναερόβιας γαλακτικής ικανότητας (ημιαντοχής

Αερόβιας ικανότητας (αντοχής) )

Επιταχύνσεις

Ελαφρό τρέξιμο 50-100μ. που προοδευτικά αναπτύσσεται σε πλήρη ταχύτητα 50-1ΟΟμ. Ο κύκλος επαναλαμβάνεται.

90 5 5

Ταχύτητες

Επαναλαμβανόμενες ταχύτητες ως 50μ. σε μέγιστη ένταση, που διακόπτονται από διαλείμματα πλήρους. αποκατάστασης.

90 6 4

Διαλειμματικές ταχύτητες

ταχύτητες 40μ. εναλλασσόμενες με ήπιο τρέξιμο 50μ., καλύπτοντας ολική απόσταση 5 χιλιομέτρων.

20 10 70

Διαλειμματική προσπάθεια

Επαναλαμβανόμενες προσπά-θειες διαφόρων .εντάσεων, εναλλασσόμενες με ανάπαυλες.

0-80 0-80 0-80

Επαναλαμβαν προσπάθεια

Σαν τη διαλειμματική, αλλά με μεγάλη διάρκεια προσπάθειας και διαλείμματος.

10 50 40

Fartlek

Γρήγορο τρέξιμο εναλλασσόμενο με αργό σε φυσικά διαμορφωμένο έδαφος.

20 40 40

Page 106: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Συνεχής προσπάθεια

Κάλυψη μεγάλων αποστάσεων με αργό ή γρήγορο ρυθμό

2 8 90

Ερώτηση: Σε τι χρησιμεύει να γνωρίζει ο αθλητικός επιστήμονας, πώς παράγεται η μυϊκή ενέργεια και ποιοι ενεργειακοί μηχανισμοί συμμετέχουν στην άσκηση;

Απάντηση: Η κατανόηση των ενεργειακών μηχανισμών με τους οποίους αντλείται η μυϊκή ενέργεια κατά την άσκηση αποτελεί τον ακρογωνιαίο λίθο της επιστήμης της Φυσικής Αγωγής και του Αθλητισμού. Στη γνώση αυτή στηρίζεται: α) Ο αποτελεσματικός σχεδιασμός οποιουδήποτε γυμναστικού ή προπονητικού προγράμματος, β) Η αποφυγή του μυϊκού καμάτου, της υπερκόπωσης και της μεγιστοποίησης της αθλητικής προπόνησης, γ) Η σωστή διατροφή και η διατήρηση του κανονικού σωματικού βάρους και δ) Η βελτίωση του βιολογικού δυναμικού και η προστασία της υγείας του ατόμου από αλόγιστες επιβαρύνσεις. Ιδιαίτερη αναφορά πρέπει να γίνει στη σπουδαιότητα που έχει η γνώση της άντλησης της μυϊκής ενέργειας στο σχεδιασμό γυμναστικών προγραμμάτων.

Η επιλογή του είδους της άσκησης, καθώς και η ένταση και συχνότητα εκτέλεσης της εξαρτάται από τις ενεργειακές απαιτήσεις του αγωνίσματος ή αθλήματος για το οποίο γίνεται η προπόνηση. Διαφορετικά γίνεται η προμήθεια της μυϊκής ενέργειας και διαφορετική είναι η συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών σ' ένα δρόμο ταχύτητας, ημιαντοχής και αντοχής. Έτσι στ' αγωνίσματα ταχύτητας θα πρέπει να δίνεται έμφαση στη βελτίωση της αναερόβιας-αγαλακτικής ικανότητας, στ' αγωνίσματα ημιαντοχής στη βελτίωση της αναερόβιας-γαλακτικής και στ' αγωνίσματα αντοχής στην αερόβια ικανότητα.

Το σχήμα 4-15 στην επόμενη σελίδα δείχνει λεπτομερειακά ποιος ενεργειακός μηχανισμός χρησιμοποιείται στις διάφορες αθλητικές δραστηριότητες. Διακρίνουμε μια χρονική οριοθέτηση τεσσάρων περιοχών. Η περιοχή 1 συμπεριλαμβάνει δραστηριότητες που ο απαιτούμενος χρόνος εκτέλεσης τους είναι λιγότερο από 30 sec, όπου το ενεργειακό σύστημα που επικρατεί είναι του αναερόβιου αγαλακτικού (ΑΤΡ και φωσφοκρεατίνη). Η περιοχή (2) αναφέρεται σε δραστηριότητες που ο απαιτούμενος χρόνος εκτέλεσης τους κυμαίνεται περίπου από 1/2 μέχρι 21/2 λεπτό, όταν τα ενεργειακά συστήματα που επικρατούν είναι του αναερόβιου αγαλακτικού και γαλακτικού μεταβολισμού. Η περιοχή (3) συμπεριλαμβάνει δραστηριότητες που απαιτούν 11/2 μέχρι 3 λεπτά, όπου συμμετέχει τόσο ο αερόβιος όσο και ο αναερόβιος γαλακτικός μηχανισμός. Η περιοχή (4) αναφέρεται σε δραστηριότητες χρονικής διάρκειας πάνω από 3 λεπτά και επιβαρύνουν πρωταρχικά τον αερόβιο μεταβολισμό.

Πρέπει όμως να σημειωθεί ότι η χρονική οριοθέτηση των δραστηριοτήτων αυτών δεν ανταποκρίνεται πάντοτε στην πραγματικότητα, ιδιαίτερα για τα αθλήματα εκείνα, όπως είναι οι αθλοπαιδιές, όπου η διάρκεια της αγωνιστικής προσπάθειας διαρκώς μεταβάλλεται.

ΣΧΗΜΑ 4 15. Σχετική δραστηριοποίηση των ενεργειακών μηχανισμών κατά την εκτέλεση διαφόρων αθλητικών δραστηριοτήτων, που οριοθετούνται σε τέσσερις περιοχές.

1. Διάρκεια λιγότερο από 30sec. Επικρατεί ο αναερόβιος- αγαλακτικός μηχανισμός. Εδώ ανήκουν τ' άλματα και οι ρίψεις στον κλασικό αθλητισμό, οι δρόμοι ταχύτητας (100m, 110m εμπόδια κ.λπ.) η αντισφαίριση, η καλαθοσφαίριση, η Πετοσφαίριση. η ενόργανη γυμναστική. η άρση βαρών και γενικά αθλητικές προσπάθειες βραχύβιας διάρκειας.

2. Διάρκεια 30 μέχρι 90sec. Συμμετέχουν και οι δύο αναερόβιοι μηχανισμοί. Στην κατηγορία

Page 107: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

αυτή υπάγονται οι δρόμοι των 200m, 400m, 400m εμπόδια, το κολύμπι, τα 100m, η χιονοδρομία, η χειροσφαίριση, το ποδόσφαιρο και γενικά αθλητικές δραστηριότητες και μέγιστες μυϊκές προσπάθειες που δεν διαρκούν περισσότερο από 11/2 λεπτό.

3. Διάρκεια 11/2 μέχρι 3min. Συμμετέχει ο αναερόβιος γαλακτικός και ο αερόβιος μηχανισμός. Εδώ υπάγονται ο δρόμος 800m. η πάλη. η πυγμαχία, το κολύμπι 200m. η κωπηλασία και γενικά αγωνίσματα και αθλήματα ημιαντοχής.

4. Διάρκεια μεγαλύτερη από 3min. Δεσπόζει ο αερόβιος μηχανισμός. Εδώ ανήκουν όλοι οι δρόμοι αντοχής από 1500m μέχρι μαραθώνιο, το κολύμπι από 400 μέχρι 1500. βάδην, ανώμαλος δρόμος, καθώς και όλες οι ψυχαγωγικές φυσικές δραστηριότητες και γενικά οι υπομέγιστη μυϊκές προσπάθειες.

Ερώτηση: Ποια πρέπει να είναι η ελάχιστη εβδομαδιαία συχνότητα, ένταση και διάρκεια τον προπονητικού ερεθίσματος για να προκαλέσει τις ελάχιστες δυνατές αναερόβιες και αερόβιες μεταβολικές προσαρμογές;

Απάντηση: Τα χαρακτηριστικά του προπονητικού ερεθίσματος εξαρτώνται από τις προσαρμογές που επιδιώκονται. Έτσι, για αερόβιες προσαρμογές η συχνότητα και η διάρκεια της προπόνησης είναι μεγαλύτερη, ενώ για αναερόβιες προσαρμογές μεγαλύτερη είναι η ένταση. Ο παρακάτω πίνακας δίνει τα χαρακτηριστικά των αερόβιων και αναερόβιων ερεθισμάτων ενός βραχύχρονου προπονητικού προγράμματος.Προπονητικό ερέθισμα

Αερόβια προπόνηση Αναερόβια προπόνηση

Συχνότητα 4-5 ημέρες /εβδομάδα 3 ημέρες /εβδομάδα

Ένταση 60-90% της μέγιστης καρδιακής συχνότητας

95- 100% της μέγιστης καρδιακής συχνότητας

Συνολική Διάρκεια 15-20 εβδομάδες 8-10 εβδομάδεςΗμερήσια Διάρκεια 3-8 χιλιόμετρα (20-60 λεπτά) 2-3 χιλιόμετρα

Τα σύγχρονα προπονητικά προγράμματα που εφαρμόζονται σε αθλητές υψηλού επιπέδου απαιτούν μεγάλες λειτουργικές επιβαρύνσεις, δηλαδή μεγάλη ένταση, διάρκεια και συχνότητα προπόνησης. Για παράδειγμα, οι δρομείς μικρών αποστάσεων τρέχουν μέχρι 15 και των μεγάλων αποστάσεων πάνω από 18 χιλιόμετρα. Για να αντέξουν τη λειτουργική αυτή επιβάρυνση κατανέμουν την προπόνηση σε δύο ημερήσιους κύκλους.

Η επίδραση των πολλαπλών αυτών ημερήσιων προπονήσεων πάνω στις φυσιολογικές προσαρμογές δεν έχει ερευνηθεί επαρκώς. Σύμφωνα με μια άποψη δεν προκύπτει πρόσθετο όφελος στην αερόβια ικανότητα και τη σωματική απόδοση από τις πολλαπλές ημερήσιες προπονήσεις. Ευρήματα όμως σε πειραματόζωα δείχνουν πως με τις πολλαπλές ημερήσιες προπονήσεις αυξάνονται σημαντικά μέσα στα μυϊκά κύτταρα το ριβοζονουκλεϊνικό οξύ (RNA), οι νουκλεοπρωτεΐνες και τα αμινοξέα .

Ερώτηση: Στη διαλειμματική προπόνηση ποια πρέπει να είναι η αναλογία του χρόνου της άσκησης προς το χρόνο του διαλείμματος;

Απάντηση: Εξαρτάται από τον ενεργειακό μηχανισμό, που χρησιμοποιείται κατά την άσκηση και που προσπαθούμε να βελτιώσουμε. Έτσι, όταν η άσκηση διαρκεί μέχρι τριάντα δευτερόλεπτα, η αναλογία είναι 1:3, όταν διαρκεί από μισό μέχρι δύο λεπτά, είναι 1:2 και όταν διαρκεί πάνω από δύο λεπτά, η αναλογία είναι 1:1 ή 1:1/2. Η διατύπωση του ημερήσιου προπονητικού προγράμματος γίνεται με τον ακόλουθο τρόπο:

φάση 8 * 100 σε 0:15 (0:45)όπου: φάση = ομοειδείς ασκήσεις8 = επαναλήψεις 100 = απόσταση σε μέτρα 0:15 = χρόνος άσκησης σε λεπτά: δευτ. (0:45) =

χρόνος διαλείμματος σε λεπτά: δευτ.Έτσι με το παρακάτω πρόγραμμα αναπτύσσεται αντίστοιχα η αναερόβια αγαλακτική (1η φάση),

αναερόβια γαλακτική (2η φάση) και αερόβια ικανότητα (3η φάση).1η φάση: 8 χ 100 σε 0:15 (0:45) 2η φάση: 6« 400 σε 1:20 (2:40) 3η φάση: 2» 1500 σε 4:50 (4:50)Ερώτηση: Με ποια μεταβολικά κριτήρια οριοθετούνται οι δρομικές αποστάσεις, στ' αγωνίσματα

ταχύτητας, ημιαντοχής και αντοχής; Γιατί τ' αγωνίσματα ημιαντοχής θεωρούνται από τα πιο επίπονα;Απάντηση: Η οριοθέτηση γίνεται με βάση τη σχετική συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών.

Σ' ένα αγώνισμα ταχύτητας συμμετέχει πρωταρχικά ο αναερόβιος αγαλακτικός μηχανισμός σ' ένα αγώνισμα ημιαντοχής εξίσου ο αναερόβιος γαλακτικός και ο αερόβιος, ενώ σ' ένα αγώνισμα αντοχής

Page 108: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ο αερόβιος μηχανισμός. Ο λόγος που τ' αγωνίσματα ημιαντοχής, όπως ο δρόμος των 800μ. θεωρούνται από τα πιο επίπονα είναι, ότι από τη μια μεριά παράγεται κατά την εκτέλεση τους η ανώτατη δυνατή ποσότητα γαλακτικού οξέος με τη γνωστή καματαγόνα του ιδιότητα, και από την άλλη, επιβαρύνονται όλα τα συστήματα και οι φυσιολογικές λειτουργίες του οργανισμού, που σχετίζονται με τη μεταφορά και κατανάλωση οξυγόνου.

Ερώτηση: Ποια είναι τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα των ενεργειακών μηχανισμών; Απάντηση: Τα γνωρίσματα αυτά συνοψίζονται στον παρακάτω πίνακα.Το γαλακτικό οξύ απομακρύνεται πιο γρήγορα αν ο αθλητής συνεχίσει τη μυϊκή προσπάθεια,

κατά την αποκατάσταση σε χαμηλότερη, ήπια ένταση. Στην περίπτωση αυτή ο ρυθμός απομάκρυνσης διπλασιάζεται, δηλαδή ο χρόνος αποκατάστασης συντομεύεται περίπου στο μισό.

Επίσης συντομεύεται δραστικά ο χρόνος που απαιτείται για την επαναπλήρωση των αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου αν η άσκηση που προηγείται εκτελείται διαλειμματικά. Στην περίπτωση αυτή το 100% του γλυκογόνου επανασυντίθεται σε 24 ώρες.

Σημειώνεται πως στη μείωση του μυϊκού γλυκογόνου και τη διατήρηση του σε χαμηλά επίπεδα αποδίδουν μερικοί ερευνητές τη χρόνια κόπωση και το «μπαγιάτεμα» που αισθάνονται πολλοί αθλητές μετά από έντονη εξαντλητική προπόνηση αντοχής πολυήμερης διάρκειας.Αναερόβιος αγαλακτικός μηχανισμός

Αναερόβιος γαλακτικός μηχανισμός

Αερόβιος μηχανισμός

Ανασύνθεση ΑΤΡ από φωσφοκρεατίνηΠολύ περιορισμένη παραγωγή ΑΤΡΠαράγεται λίγο ή καθόλου γαλακ. οξύΔραστηριοποιείται σε μυϊκές προσπάθειες ταχύτητας και ισχύος

Ανασύνθεση ΑΤΡ από γλυκογόνο

περιορισμένη παραγωγή ΑΤΡ

παράγεται γαλακτικό οξύ

Δραστηριοποιείται σε μυϊκές προσπάθειες παρατεταμένης ταχύτητας

Ανασύνθεση ΑΤΡ από γλυκογόνο, λίπη και πρωτεΐνες

Απεριόριστη παραγωγή ΑΤΡ

Δεν παράγεται γαλακτικό οξύ

Δραστηριοποιείται σε μυϊκές προσπάθειες αντοχής

Ερώτηση: Πόσος χρόνος απαιτείται για την αποκατάσταση του οργανισμού μετά από έντονη εξαντλητική προσπάθεια·

Απάντηση: Καταρχήν πρέπει να τονιστεί πως αν οι λειτουργίες του οργανισμού δεν επανέλθουν, μετά από μέγιστη προσπάθεια, στο επίπεδο της σωματικής ηρεμίας, παραμονεύει ο κίνδυνος της χρόνιας κόπωσης με τις γνωστές δηλητηριώδεις επιπτώσεις στην απόδοση και την υγεία του αθλητή. Η διάρκεια της ανάπαυσης η αποκατάστασης εξαρτάται από τη διάρκεια της αγωνιστικής προσπάθειας, δηλαδή από την πηγή ενέργειας που εξαντλήθηκε κατά την άσκηση. Η αποκατάσταση αναφέρεται κύρια στην επανασύνθεση των ενεργειακών υποστρωμάτων, δηλαδή φωσφοκρεατίνης και γλυκογόνου, καθώς και στην απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, που είναι καματογόνος ουσία, από τους μυς και το αίμα. Ο παρακάτω πίνακας συνοψίζει το χρόνο που απαιτείται για την επανασύνθεση της Φωσφοκρεατίνης και του μυϊκού γλυκογόνου όπως και για την απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος μετά από εξαντλητική άσκηση.Μεταβολική διεργασία κατά τη φάση της αποκατάστασης

Απαιτούμενος χρόνος για αποκατάσταση

50% 75% 100%Επανασύνθεση φωσφοκρεατίνης 30sec 1min 3min.Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος 15min 30min 1 1/

2ώρα

Επανασύνθεση μυϊκού γλυκογόνου 5 ώρες 10 ώρες 46 ώρες

ΑΝΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑΑΝΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑΣτο προηγούμενο κεφάλαιο αναφερθήκαμε στον αναερόβιο μηχανισμό, την ικανότητα δηλαδή

των μυϊκών κυττάρων να παράγουν ενέργεια χωρίς οξυγόνο. Εδώ θα εξετάσουμε τη μέγιστη ισχύ του μηχανισμού αυτού, που σχετίζεται με τη σωματική απόδοση σε έντονες και βραχύβιες προσπάθειες.

Page 109: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Όσο μεγαλύτερη είναι η αναερόβια ισχύς ενός ατόμου, τόσο μεγαλύτερη και η απόδοση του σ' αγωνίσματα που διαρκούν λιγότερο από δύο λεπτά.

Αναερόβια ισχύςΑναερόβια ισχύςΟ αναερόβιος μηχανισμός χωρίζεται, όπως και το χρέος οξυγόνου, σε αγαλακτικό και γαλακτικό.

Ο αναερόβιος -αγαλακτικός μηχανισμός απελευθερώνει μυϊκή ενέργεια κατά τη διάσπαση δεσμών υψηλής ενέργειας, χωρίς να καταναλώνεται οξυγόνο και χωρίς να παράγεται γαλακτικό οξύ. Ο αναερόβιος-γαλακτικός μηχανισμός απελευθερώνει μυϊκή ενέργεια κατά την αποδόμηση του γλυκογόνου στην αναερόβια γλυκόλυση, όπου επίσης δεν καταναλώνεται οξυγόνο, παράγεται όμως γαλακτικό οξύ.

Αναερόβια-αγαλακτική ικανότηταΑπό τον αναερόβιο-αγαλακτικό μηχανισμό εξαρτάται η απόδοση σε «εκρηκτικά αγωνίσματα»,

όπως στους δρόμους ταχύτητας και στ' άλματα. Όσο μεγαλύτερη είναι η ισχύς του αναερόβιου-αγαλακτικού μηχανισμού σ' ένα άτομο, τόσο μεγαλύτερη θα είναι και η απόδοση του στα αγωνίσματα αυτά.

Η μέγιστη ικανότητα και ισχύς του αναερόβιου - αγαλακτικού μηχανι σμού μπορεί να υπολογιστεί από την περιεκτικότητα των μυών σε τριφω σφορική αδενοσίνη και φωσφοκρεατίνη. Κάθε χιλιόγραμμο μυός περιέχει περίπου 6 χιλιογραμμομόρια τριφωσφορική αδενοσίνη και 17 φωσφοκρεατίνη. Έτσι, η μυϊκή μάζα ενός μέσου ανθρώπου 70 κιλών, που είναι 28 κιλά (40% του σωματικού βάρους) περιέχει 168 (6Χ28) χιλιογραμμομόρια τριφωσφορική αδενοσίνη και 476 (17*28) χιλιογραμμομόρι+α φωσφοκρεατίνη. Αν πάρουμε σα θερμιδικό ισοδύναμο αντίστοιχα 10 και 10,5 χιλιοθερμίδες για κάθε γραμμομόριο, η ολική ενέργεια που απελευθερώνεται από την εκμετάλλευση των ενεργειακών αυτών αποθεμάτων είναι 1,7 χιλιοθερμίδες (168Χ10/1.000) για την τριφωσφορική αδενοσίνη και 5,0 χιλιοθερμίδες (476Χ 10,5/1.000) για τη φωσφοκρεατίνη.

Από τους παραπάνω υπολογισμούς προκύπτει πως το ανώτατο ποσό συνολικής ενέργειας που μπορεί να δώσει ο Αναερόβιος-αγαλακτικός μηχανισμός είναι 6,7 χιλιοθερμίδες. Το ποσό αυτό μπορεί να καταναλωθεί μέσα σ' έξι δευτερόλεπτα, που σημαίνει πως η μέγιστη ενεργειακή ισχύς του αναερόβιου- αγαλακτικού μηχανισμού είναι 67 χιλιοθερμίδες το λεπτό (6,7*60/6) ή μια χιλιοθερμίδα περίπου σ' ένα λεπτό για κάθε χιλιόγραμμο σωματικού βάρους.

Η μέγιστη ικανότητα του αναερόβιου-αγαλακτικού μηχανισμού μπορεί να υπολογιστεί από το αγαλακτικό χρέος οξυγόνου, σύμφωνα με την εξίσωση (Fox 1984).

ΑΑΜ = [(ΑΧΟ2-0,55) * 0,6 χ5] ΣΒόπου: ΑΑΜ = η ικανότητα του αναερόβιου-αγαλακτικού μηχανισμού σε χιλιοθερμίδες κατά κιλό

σωματικού βάρους.ΑΧΟ2 = το αγαλακτικό χρέος οξυγόνου σε λίτρα, που μετριέται στα δύο πρώτα λεπτά της

αποκατάστασης μετά από μέγιστη προσπάθεια με διάρκεια 1 μέχρι 3 λεπτά.ΣΒ = το σωματικό βάρος σε κιλά.0,55 = τ' οξυγόνο σε λίτρα, που απαιτείται για το ξαναγέμισμα των αποθηκών οξυγόνου,

μυοσφαιρίνης κ.λπ.0,6 = ο υποθετικός συντελεστής απόδοσης που αφορά την εξόφληση του αγαλακτικού χρέους

οξυγόνου.5 = το ενεργειακό ισοδύναμο ενός λίτρου οξυγόνου.Έτσι μπορούμε να υπολογίσουμε τη μέγιστη ικανότητα του αναερόβιου-αγαλακτικού μηχανισμού

σ' ένα άτομο γνωρίζοντας το σωματικό του βάρος και τον όγκο του οξυγόνου που καταναλώνει στα πρώτα δύο λεπτά της αποκατάστασης, μετά από έντονη βραχύβια προσπάθεια. Για παράδειγμα, αν το σωματικό του βάρος είναι 60 κιλά και η κατανάλωση του οξυγόνου 2,55 λίτρα, η ικανότητα του ανάερο βίου-αγαλακτικού μηχανισμού του θα είναι [(2,55-0,55) Χ 0,6 Χ5]/60 = 0,1 χιλιοθερμίδες κατά κιλό σωματικού βάρους ή 6 χιλιοθερμίδες συνολικά.

Ο υπολογισμός της αναερόβιας ισχύος γίνεται και με έμμεσες μεθόδους ή απλές υπαίθριες δοκιμασίες. Μ' αυτές ασχολείται η Εργομετρία.

Αναερόβια-γαλακτική ικανότηταΗ μέγιστη ικανότητα του αναερόβιου-γαλακτικού μηχανισμού είναι ανάλογη με την παραγωγή

γαλακτικού οξέος. Όσο περισσότερο γαλακτικό οξύ παράγεται, τόσο περισσότερη ενέργεια

Page 110: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

απελευθερώνεται στην αναερόβια γλυκόλυση και επομένως, τόσο μεγαλύτερη είναι η ικανότητα του αναερόβιου-γαλακτικού μηχανισμού.

Σ' έντονη μυϊκή προσπάθεια παρατηρείται μια γραμμική σχέση ανάμεσα στην παραγωγή γαλακτικού οξέος και τη χρονική διάρκεια της άσκησης, όπως φαίνεται στο σχήμα 5-1. Επειδή η βιοψία μυός, που απαιτεί ο προσδιορισμός του γαλακτικού οξέος, δεν είναι εύκολο να γίνεται συχνά στο ίδιο άτομο, η μέτρηση γίνεται στο αίμα. Παίρνουμε, δηλαδή, ένα μικρό δείγμα αίματος από τη ρώγα του δακτύλου πέντε λεπτά μετά την άσκηση (γιατί τόσο χρειάζεται το γαλακτικό οξύ να διαχυθεί από τα μυϊκά κύτταρα στο αίμα) και υπολογίζουμε την τιμή παραγωγής γαλακτικού οξέος. Η ανώτατη τιμή, πού, όπως θα δούμε πιο κάτω, επηρεάζεται από διάφορους παράγοντες, παρατηρείται σε υψηλής έντασης μυϊκή προσπάθεια, που η διάρκεια της κυμαίνεται από 43 δευτερόλεπτα μέχρι 5 λεπτά. Για ένα εικοσάχρονο γυμνασμένο νέο είναι περίπου 150 χιλιοστογραμμάρια στα 100κ. εκ. αίματος (150mg%).

ΣΧΗΜΑ 5 1. Η σχέση ανάμεσα στη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα και το χρόνο άσκησης σε προσπάθειες διαφόρων εντάσεων. Τα ευρήματα είναι από ένα δοκιμαζόμενο, που έτρεξε πάνω σ ' ένα δαπεδοεργόμετρο πολλές φορές, όσο πιο γρήγορα μπορούσε, αρχίζοντας κάθε φορά ξεκούραστος. Η ταχύτητα του δαπεδοεργόμετρου ήταν αμετάβλητη στα 12 χιλιόμετρα την ώρα, ενώ n κλίση του αυξήθηκε από 2% μέχρι 14%. Τα σημάδια αντιπροσωπεύουν τη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα μετά από κάθε τρέξιμο.

Η ολική ποσότητα γαλακτικού οξέος στο σώμα μπορεί να υπολογιστεί με βάση, την ακόλουθη εξίσωση, που πρότεινε ο Ιταλός Εργοφυσιολόγος Margaria και οι συνεργάτες του (1963):

ΓΟ0 = 0,6/0,8*ΓΟαόπου: ΓΟ,, = η ολική ποσότητα γαλακτικού οξέος στο σώμα σε γραμμάρια κατά χιλιόγραμμο

σωματικού βάρους.ΓΟα = η συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα, σε γραμμάρια κατά λίτρο αίματος, που

απομακρύνθηκε από τους μυς κατά τη φάση της αποκατάστασης. Είναι, δηλαδή, η διαφορά ανάμεσα στη συγκέντρωση κατά την κατάσταση ηρεμίας και τη συγκέντρωση πέντε λεπτά μετά το τέλος της άσκησης.

Η πιο πάνω εξίσωση βασίζεται σε δύο υποθέσεις. Σύμφωνα με την πρώτη, το γαλακτικό οξύ που παράγεται στους μυς κατά τη διάρκεια της άσκησης, διαχύνετε γρήγορα σ' όλο το μεσοκυττάριο λέμφο και στο αίμα και σύμφωνα με τη δεύτερη υπόθεση, η αναλογία του νερού στο σώμα είναι περίπου 60% και στο αίμα περίπου 80%. Πράγματι, υπάρχουν εργαστηριακά δεδομένα που δείχνουν πως και οι δύο αυτές υποθέσεις είναι βάσιμες. Έτσι, αν μετά από έντονη άσκηση η συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα είναι 150mg%, η ολική ποσότητα που έχει παραχθεί κατά την άσκηση θα είναι 1 γραμμάριο γαλακτικού οξέος για κάθε κιλό σωματικού βάρους [(0,6/0,8) χ (150-15)], όπου 15 mg%, είναι η μέση τιμή παραγωγής στην κατάσταση ηρεμίας.

Το θερμιδικό ισοδύναμο του γαλακτικού οξέος είναι 0,25 χιλιοθερμίδες για κάθε γραμμάριο του που παράγεται από το γλυκογόνο. Συνεπώς η μέγιστη ικανότητα του αναερόβιου-γαλακτικού μηχανισμού για ένα άτομο που παράγει 70 γραμμάρια γαλακτικού οξέος, θα είναι 17,5 χιλιοθερμίδες (0,25 Χ 70). Έχει αποδειχθεί πώς για την πλήρη αξιοποίηση του γαλακτικού μηχανισμού απαιτείται εντονότατη μυϊκή προσπάθεια 43 δευτερολέπτων . Με τα στοιχεία αυτά βρίσκουμε πως η ισχύς του γαλακτικού μηχανισμού είναι 25 περίπου χιλιοθερμίδες στο λεπτό για όλο το σώμα (17,7 * 60/43), ή το ένα τρίτο της χιλιοθερμίδας στο λεπτό για κάθε χιλιόγραμμο σωματικού βάρους.

Page 111: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΠΙΝΑΚΑΣ 5 1. Μέγιστη ικανότητα και ισχύς αναερόβιου μηχανισμού Σ' έναν εικοσάχρονο γυμνασμένο νέο. Μερικοί συγγραφείς δίνουν κάπως διαφορετικές τιμές, γιατί χρησιμοποιούν άλλα θερμιδικά ισοδύναμα για το ΑΤΡ, CP και γαλακτικό οξύ.

Σε χιλιοθερμίδες

Αναερόβιοςμηχανισμός

ικανότητα

Σε ισχύςστο

λεπτό

ισχύςκατά κιλό

στο λεπτό

χρόνοςαξιοποίησηςσε δευτ.

αγαλακτικός

6,7 67 0,96 6

γαλακτικός

17,5 24,4 0,32 43

Στον πίνακα 5-1 συνοψίζεται η ικανότητα και η ισχύς του αναερόβιου μηχανισμού. Βλέπουμε πως για κάθε κιλό σωματικού βάρους παράγεται στο λεπτό μία χιλιοθερμίδα με τον αγαλακτικό μηχανισμό, ενώ με το γαλακτικό μόνο το 1/3 χιλιοθερμίδας. Για το λόγο αυτό ο αγαλακτικός μηχανισμός επικρατεί

περισσότερο στ' αγωνίσματα που απαιτούν μεγάλη ισχύ, όπως στους δρόμους ταχύτητας, άλματα, ρίψεις κ.ά., ενώ ο γαλακτικός μηχανισμός κυριαρχεί σε μικρότερης ισχύος προσπάθειες. Σε ακόμα μικρότερης ισχύος προσπάθειες, επικρατεί ο αερόβιος μηχανισμός που παράγει γύρο στο 1/5 της χιλιοθερμίδας, όπως θα δούμε στο επόμενο κεφάλαιο.

Γαλακτικό οξύ στο αίμαΓαλακτικό οξύ στο αίμαΤο γαλακτικό οξύ που παράγεται στους μυς κατά την άσκηση διαπερνά την κυτταρική μεμβράνη

και διαχύνετε στο αίμα (σχήμα 5-2). Η μέγιστη συγκέντρωση στο αίμα παρατηρείται λίγα λεπτά μετά τη λήξη της άσκησης και εξαρτάται από α) το ρυθμό παραγωγής τον γαλακτικού οξέος στα μυϊκά κύτταρο, β) το ρυθμό διάχυσης του από τα κύτταρα στο αίμα, γ) το ρυθμό απομάκρυνσης του από το αίμα και δ) το βαθμό εξουδετέρωσης του από τα ρυθμιστικά συστήματα του αίματος.

ΧΡΟΝΟΣ ΑΠΟΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ, min

ΣΧΗΜΑ 5 2ΣΧΗΜΑ 6-2. Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στους μυς και στο αίμα μετά από βραχύβια έντονη μυϊκή προσπάθεια. Η συγκέντρωση είναι μεγαλύτερη στους μυς, όπου παράγεται, αλλά απομακρύνεται γρήγορα. Στο αίμα φτάνει την ανώτατη του τιμή 5- 10min μετά την άσκηση.

Παραγωγή γαλακτικού οξέοςΟ ρυθμός παραγωγής γαλακτικού οξέος εξαρτάται από πολλούς παράγοντες, όπως τα

χαρακτηριστικά της άσκησης (είδος, ένταση, διάρκεια και συχνότητα εκτέλεσης της, την κατάσταση του οργανισμού, τη μυϊκή μάζα και τις συνθήκες του φυσικού περιβάλλοντος κάτω από τις οποίες γίνεται η άσκηση.

Όπως αναφέραμε στο προηγούμενο κεφάλαιο, η παραγωγή γαλακτικού οξέος δεν είναι απαραίτητο επακόλουθο της μυϊκής προσπάθειας. Όταν η ένταση της προσπάθειας είναι μέτρια, χαμηλότερη δηλαδή από το 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου παραγωγή είναι μικρή. Στους γυμνασμένους, γαλακτικό οξύ παράγεται σε εντονότερες προσπάθειες (σχήμα 5-3)

Page 112: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 5 3. Γαλακτικό' οξύ στο αίμα έξι αγύμναστων και οκτώ γυμνασμένων, μετά από άσκηση αυξανόμενης έντασης. Τα σύμβολα αντιπροσωπεύουν τους μέσους όρους και οι κάθετες γραμμές τις αντίστοιχες σταθερές αποκλίσεις.

1. Όσο εντείνεται η προσπάθεια, τόσο αυξάνεται η παραγωγή του γαλακτικού οξέος. Η έντονη άσκηση όμως πρέπει να έχει μια ορισμένη διάρκεια, να μην είναι δηλαδή βραχύτερη από ένα περίπου λεπτό και να μην παρατείνεται πάνω από πέντε λεπτά. Όταν η έντονη προσπάθεια διαρκεί για λίγα μόνο δευτερόλεπτα, δεν παράγεται γαλακτικό οξύ. Όταν πάλι είναι εξαντλητική, αλλά διαρκεί λιγότερο από μισό λεπτό, η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στο αίμα δεν είναι η μέγιστη δυνατή Σε παρατεταμένες έντονες προσπάθειες, η συγκέντρωση γαλακτικού οξέος αυξάνεται στα πρώτα 5 με 10 λεπτά και στη συνέχεια επανέρχεται βαθμιαία στο επίπεδο ηρεμίας . Η αναστολή αυτή της αναερόβιας γλυκόλυσης οφείλεται στην αυξημένη παροχή οξυγόνου (φαινόμενο Παστέρ).

Σε ισομετρικές ασκήσεις η μεγαλύτερη συσσώρευση γαλακτικού οξέος δεν παρατηρείται στις μέγιστες προσπάθειες, που διαρκούν 10 με 15 δευτερόλεπτα, αλλά σε υπομέγιστες (50% της μέγιστης) που διαρκούν ένα με ενάμισι λεπτό (σχήμα 5-4).

ΣΧΗΜΑ 5 4. Χρόνος ισομετρικής συστολής τον τετρακέφαλου μηριαίου μυός και σχηματισμός γαλακτικού και πυροσταφυλικού οξέος σε ισομετρικές συστολές διαφόρων εντάσεων.

2. Η παραγωγή γαλακτικού οξέος είναι χαμηλότερη, όταν η άσκηση γίνεται με τα πόδια παρά με τα χέρια και όταν γίνεται στο δαπεδοεργόμετρο παρά στο κυκλοεργόμετρο. Και στις δύο αυτές περιπτώσεις η διαφορά στο ρυθμό παραγωγής οφείλεται στη λιγότερη μυϊκή μάζα που επιστρατεύεται για την αντίστοιχη άσκηση. Επίσης, 3. λιγότερο γαλακτικό οξύ παράγεται όταν μια άσκηση με ορισμένη ένταση γίνεται σε θερμό (36°C) παρά σε ψυχρό (20°C) φυσικό περιβάλλον και 4. όταν γίνεται στην επιφάνεια της θάλασσας παρά σε υψόμετρο από 580 μέχρι 4.000 μέτρα ). 5. Επίσης έχει παρατηρηθεί πως ο ρυθμός παραγωγής είναι μικρότερος μετά από μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, όταν προηγείται της προσπάθειας αυτής υπομέγιστου έργο (σχήμα 5-5). Η μειωμένη παραγωγή γαλακτικού οξέος στη περίπτωση αυτή μπορεί να οφείλεται στους ακόλουθους παράγοντες:

- Στη βελτίωση της νευρομυϊκής συναρμογής.- Στη γρηγορότερη προσαρμογή των μεταβολικών εξεργασιών στα μυϊκά κύτταρα και

Page 113: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

- Στην αύξηση της ροής αίματος στους εργαζόμενους μυς.

ΣΧΗΜΑ 5 5. Η επίδραση έντονης άσκησης στο γαλακτικό οξύ του αρτηριακού αίματος με προθέρμανση στο αριστερό σχήμα και χωρίς προθέρμανση στο δεξιό.

Οι παρατηρήσεις αυτές στηρίζουν τη μεταβολική ερμηνεία για την ωφέλεια που έχει η προθέρμανση στην αθλητική επίδοση. Φαίνεται πως με την προθέρμανση διευκολύνεται ο αερόβιος μεταβολισμός των ιστών. Στην περίπτωση αυτή, η αυξημένη παροχή οξυγόνου έχει σαν αποτέλεσμα τη μειωμένη δημιουργία γαλακτικού οξέος και την αναστολή της καματογόνας επίδρασης του κατά τον έντονο μυϊκό μόχθο.

Ωστόσο, πρέπει να σημειωθεί πως η διάρκεια μιας καθορισμένης και εξαντλητικής μυϊκής προσπάθειας μειώνεται αισθητά, 6. αν προηγηθούν ασκήσεις άλλων μυϊκών ομάδων, που αυξάνουν την πυκνότητα του γαλακτι κού οξέος στο αίμα και στους μυς .

7. Με τη διαλειμματική άσκηση παράγεται περισσότερο γαλακτικό οξύ παρά με την συνεχή προϋπόθεση όμως ότι η άσκηση και στις δύο περιπτώσεις είναι μέγιστης έντασης και εξαντλητική γιατί διαφορετικά συμβαίνει ακριβώς το αντίθετο (βλ. σχήμα 6-13). Η μέση ανώτατη τιμή για έναν αθλητή μετά από έντονη συνεχή μυϊκή προσπάθεια είναι περίπου 15mΜ ενώ μετά από διαλειμματικό προσπάθεια μπορεί να ξεπεράσει τα 25mM. Η μεγαλύτερη αποτελεσματικότητα της διαλειμματικής άσκησης στη δραστηριοποίηση της αναερόβιας γλυκόλυσης, μπορεί ν’ αποδοθεί στη νευρική και ορμονική υπερδιέγερση που προκαλούν οι έντονες μυϊκές συστολές. Την εφαρμογή των παρατηρήσεων αυτών στη μεγιστοποίηση των αναερόβιων ερεθισμάτων θα αναπτύξουμε αργότερα.

Το γαλακτικό οξύ, όπως είδαμε, είναι προϊόν της αποδόμησης του γλυκογόνου. 8. Γι’ αυτό το λόγο, όταν τ' αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου είναι χαμηλά όπως συμβαίνει μετά από εξαντλητική άσκηση, ή στη φτωχή σε υδατάνθρακες διατροφή, τα επίπεδα του γαλακτικού οξέος στο αίμα είναι επίσης χαμηλά .

ΣΧΗΜΑ 5 6. Μέγιστη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα σε διάφορες ηλικίες.

9. Τέλος, έχει παρατηρηθεί πως η μέγιστη παραγωγή γαλακτικού οξέος επηρεάζεται από την ηλικία (σχήμα 5-6). Η μεγαλύτερη ικανότητα παραγω γής και ανοχής γαλακτικού οξέος παρουσιάζεται σε νέους 20 με 30 ετών, ενώ σε παιδιά είναι μικρότερη και σε υπερήλικες αισθητά μειωμένη. Η αιτία για τη χαμηλότερη παραγωγή γαλακτικού οξέος στα παιδιά είναι η μειωμένη συγκέντρωση στους μυς τους του ένζυμου φωσφοφρουκτοκινάση, που είναι, όπως αναφέραμε νωρίτερα, ο βηματοδότης της

Page 114: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

αναερόβιας γλυκόλυσης. Η συγκέντρωση όμως της φωσφοφρουκτοκινάσης αυξάνεται με την κατάλληλη προπόνηση και σαν αποτέλεσμα αυτής της προσαρμογής αυξάνεται και η ικανότητα σχηματισμού γαλακτικού οξέος με την έντονη άσκηση. Πρέπει να παρατηρήσουμε πως το γαλακτικό οξύ είναι από τη μια πλευρά καματογόνο και από την άλλη εργογόνο. Δηλαδή, ενώ ο σχηματισμός του είναι απαραίτητος για την προμήθεια ενέργειας σε βραχύβιες έντονες προσπάθειες, σε μεγάλες ποσότητες αδρανοποιεί τα αναερόβια ένζυμα χαμηλώνοντας το ρΗ και προκαλεί κάματο.

Αναερόβιο κατώφλι. Γαλακτικό οξύ αρχίζει να συγκεντρώνεται στο αίμα όταν η ένταση της άσκησης αντιστοιχεί περίπου στο 50%της VO2μεγ για τους αγύμναστους και στα 75% για τους γυμνασμένους (σχήμα 5-3). Η ένταση αυτή της άσκησης που σηματοδοτεί την ενεργοποίηση του αναερόβιου γαλακτικού μηχανισμού ονομάζεται αναερόβιο κατώφλι. Επειδή το κατώφλι σχετίζεται με την αντοχή και την ικανότητα του ατόμου ν’ αξιοποιεί την μέγιστη του πρόσληψη οξυγόνου, αναπτύσσεται στο επόμενο κεφάλαιο, που πραγματεύεται την αερόβια ικανότητα.

Απομάκρυνση γαλακτικού οξέοςΤο γαλακτικό οξύ, η μικρομοριακή αυτή ένωση, διαχύνετε με μεγάλη ευκολία από τα μυϊκά

κύτταρα στο μεσοκυτταρικό υγρό και στο αίμα και φτάνει την ανώτατη τιμή του στα παραπάνω διαμερίσματα μέσα σε 5-10 λεπτά μετά το τέλος της άσκησης.

Η τύχη του γαλακτικού οξέος κατά τη φάση της αποκατάστασης δεν έχει ακόμα ξεκαθαριστεί. Φαίνεται πως αποβάλλεται σε ασήμαντες ποσότητες με τον ιδρώτα και τα ούρα, ενώ μεταβολίζεται στο συκώτι, στους μυς, στο μυοκάρδιο και τους άλλους ιστούς. Ο καρδιακός μυς προτιμώντας να μεταβολίζει για τις ενεργειακές του δαπάνες γαλακτικό οξύ παρά γλυκόζη, αντλεί 30% της ενέργειας του από το γαλακτικό οξύ κατά την κατάσταση ηρεμίας και 60% κατά το μέγιστο μόχθο, ενώ τα αντίστοιχα ενεργειακά ποσοστά, που του εξασφαλίζει ο καταβολισμός της γλυκόζης είναι 30% και 15%. Μ’ αυτό τον τρόπο εξασφαλίζεται η λειτουργική δραστηριότητα της καρδιάς σε περίπτωση υπογλυκαιμίας.

Επικρατούσε άλλοτε η αντίληψη πως ένα ποσοστό (20%) του γαλακτικού οξέος που παράγεται κατά την άσκηση, οξειδώνεται σε διοξείδιο του άνθρακα, νερό και ενέργεια, ενώ το μεγαλύτερο μέρος (80%) μετατρέπεται σε γλυκογόνο. Από νεώτερα πειράματα φαίνεται όμως, πως το μεγαλύτερο μέρος του γαλακτικού οξέος οξειδώνεται κατά τη φάση της αποκατάστασης κι ένα μικρό ποσοστό μετατρέπεται σε γλυκογόνο.

ΣΧΗΜΑ 5 7. Ο κύκλος του γαλακτικού οξέος. Το γαλακτικό οξύ παράγεται στα μυϊκά κύτταρα και με το αίμα μεταφέρεται στους διάφορους ιστούς (καρδιά , εγκέφαλο, νεφρούς, άλλους μυς), όπου καίγεται, καθώς και στο συκώτι όπου παράγει γλυκογόνο με τη διεργασία της χλυκονεογέννεσης. Το ηπατικό γλυκογόνο αποδομείται σε γλυκόζη και μεταφέρεται στα μυϊκά κύτταρα όπου ξαναμετατρέπεται και αποθηκεύεται ως μυϊκό γλυκογόνο.

Ο «παμφάγος» καρδιακός μυς δείχνει προτίμηση στο μεταβολισμό του γαλακτικού οξέος. Αυτό οφείλεται στην ειδική ενζυματική δραστηριότητα του καρδιακού μυός. Η παραγωγή και απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος ρυθμίζεται, ως γνωστόν, από την περιεκτικότητα του ενζύμου της γαλακτικής αφυδρογονάσης στις μυϊκές ίνες. Η γαλακτική αφυδρογονάση υπάρχει με τη μορφή ειδικού ισοενζύμου για τον σκελετικό μυ και ειδικού για τον καρδιακό μυ. Με την πρώτη του μορφή επιταχύνει την αναγωγή του πυροσταφυλικού οξέος σε γαλακτικό οξύ , ενώ με τη δεύτερη την μετατροπή του γαλακτικού σε πυροσταφυλικό, που στη συνέχεια καίγεται στον κύκλο του Krebs. Ένα μεγάλο ποσοστό του παραγόμενου γαλακτικού οξέος καίγεται στους σκελετικούς μυς.

Στο σχήμα 5-7 παρουσιάζεται ο κύκλος του γαλακτικού οξέος.Η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, που συγκεντρώνεται στο αίμα μετά από έντονη άσκηση,

Page 115: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

επιταχύνεται όταν συνεχίζεται η άσκηση στη φάση της αποκατάστασης, αλλά σε μια τέτοια μέτρια ένταση, που δεν παράγει γαλακτικό οξύ (σχήμα 5-8).

ΣΧΗΜΑ 5 8 Απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος από το αίμα κατά τη φάση της αποκατάστασης, που συνοδεύεται με άσκηση διαφορετικών εντάσεων.

Η άσκηση αυτή αυξάνει τη ροή του αίματος με αποτέλεσμα να επιταχύνεται η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, που διοχετεύεται κυρίως στους σκελετικούς μυς όπου και καταβολίζεται. Ο ταχύτερος ρυθμός απομάκρυνσης στην ποδηλάτηση επιτυγχάνεται, όταν η ένταση της προσπάθειας κυμαίνεται μεταξύ 30% και 45% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Υπάρχουν δεδομένα που δείχνουν ότι στο τρέξιμο η απομάκρυνση είναι γρηγορότερη μ' ένταση 50% μέχρι 60%. Αυτό ερμηνεύεται από το γεγονός πως στο τρέξιμο χρησιμοποιείται μεγαλύτερη μυϊκή μάζα και πως η παραγωγή γαλακτικού οξέος για την εκτέλεση έργου της ίδιας σχετικής έντασης είναι μικρότερος. Ακόμα πρέπει να σημειωθεί πως στις μελέτες που χρησιμοποιήθηκε το τρέξιμο σαν άσκηση κατά την αποκατάσταση, οι δοκιμαζόμενοι ήταν γυμνασμένοι και αυτό είχε σαν αποτέλεσμα η ένταση που αντιστοιχεί στη γρηγορότερη απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος να μετατοπισθεί σε υψηλότερο επίπεδο. Γνωρίζουμε πως σε καλά γυμνασμένους γαλακτικό οξύ αρχίζει να παράγεται σ' εντάσεις που αντιστοιχούν στο 75% της μέγιστης πρόσληψης. Ακόμα γνωρίζουμε πως η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος είναι ταχύτερη στους γυμνασμένους γιατί η οξειδωτική τους ικανότητα είναι αυξημένη. Επίσης, ο ρυθμός γενικά της απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος κατά την αποκατάσταση είναι διπλάσιος στο τρέξιμο (7mg/100ml/min) από ότι είναι στην ποδηλάτηση (3,2mg/100ml/min όπως φαίνεται στο σχήμα 5-9.

ΣΧΗΜΑ 5 9 Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος από το αίμα κατά την αποκατάσταση, με ανάπαυση, (πάνω καμπύλη), ποδηλάτηση (μεσαία), και τρέξιμο (κάτω)

Μια αξιοσημείωτη παρατήρηση είναι πως η ένταση της άσκησης που διευκολύνει την ταχύτερη απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος συμπίπτει με την ένταση που ασυνείδητα διαλέγουν οι αθλητές για «αποθεραπεία». Το τρέξιμο όμως πρέπει να είναι συνεχές και όχι διαλειμματικό, γιατί έτσι η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος από το αίμα είναι γρηγορότερη.

Εξουδετέρωση γαλακτικού οξέοςΤο γαλακτικό Οξύ και τα’ άλλα όξινα προϊόντα του μεταβολισμού οξεοποιούν το εσωτερικό

Page 116: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

περιβάλλον και μπορούν να προκαλέσουν δραστικές μεταβολές στη λειτουργία των κυττάρων. Ωστόσο όμως, οι όξινες αυτές μεταβολές αντιρροπίζονται με διάφορα ρυθμιστικά συστήματα κι έτσι η οξεοβασική ισορροπία διατηρείται μέσα σ' ένα φυσιολογικό εύρος διακύμανσης.

Ένα από τα ρυθμιστικά συστήματα και μάλιστα το βασικότερο στο αίμα είναι το σύστημα του ανθρακικού οξέος (H2CO3) με το δισανθρακικό νάτριο (NaHCO3), όπου το H2CO3 συμπεριφέρεται σαν ασθενές οξύ και το NaHCO3 σαν αλκάλι.

Όταν το γαλακτικό οξύ (CH3CHOHCOOH) εισέρχεται στο αίμα παίρνει από το NaHCO3 το κατιόν Na+ και μ' αυτό εξουδετερώνεται σε γαλακτικό νάτριο (CH3CHOHCOONa) και ανθρακικό οξύ σύμφωνα με την ρυθμιστική αντίδραση:

CH3CHOHCOOH + NaHCO3 - CH3CHOHCOONa + H2CO3

Με τον τρόπο αυτό, το γαλακτικό οξύ που είναι σχετικά ισχυρό οξύ μετατρέπεται στο ασθενέστερο ανθρακικό οξύ και έτσι διατηρείται η οξεοβασική ισορροπία. Στη συνέχεια το H2CO3 χωρίζεται σε Η2Ο και CO2. Το CO2 αποβάλλεται στην ατμόσφαιρα με την εκπνοή.

Κάτω από κανονικές συνθήκες σωματικής ηρεμίας το ρΗ, που εκφράζει την οξεοβασική ισορροπία, είναι κοντά στην ουδέτερη ζώνη. Τα όξινα όμως προϊόντα που παράγονται με τον αυξημένο μεταβολισμό της έντονης προσπάθειας, τείνουν να διαταράξουν τη ουδετερότητα του αίματος χαμηλώνοντας το ρΗ. Ωστόσο, τα ρυθμιστικά συστήματα του αίματος, το αναπνευστικό σύστημα και τα νεφρά, που επαγρυπνούν σαν φρουροί της οξεοβασικής ισορροπίας επεμβαίνουν για να εμποδίσουν την απορύθμιση της ομοιόστασης του εσωτερικού περιβάλλοντος. Πρώτα κινητοποιούνται τα ρυθμιστικά συστήματα, ακολουθεί το αναπνευστικό σύστημα με μικρή καθυστέρηση δύο λεπτών περίπου και ύστερα τα νεφρά με μεγάλη καθυστέ ρηση ωρών. Το αναπνευστικό σύστημα ελέγχει την αποβολή του CO2 και τα νεφρά τη συγκέντρωση του HCO3 που είναι αντίστοιχα ο παρανομαστής και ο αριθμητής στην εξίσωση του σχήματος 5-10.

ΣΧΗΜΑ 5 10. Η οξεοβασική ισορροπία που εκφράζεται με το ρΗ ταλαντεύεται όταν το διοξείδιο του άνθρακα και το δισανθρακικό αλάτι χάσουν την κανονική τους αναλογία στο αίμα

Επικρατούσε μέχρι πρόσφατα η αντίληψη πως το ρΗ στο αίμα δεν διακυμαίνεται σημαντικά και πως τιμές κάτω από 7,0 είναι ασυμβίβαστες με τη ζωή. Ωστόσο, προσεγμένες πειραματικές μελέτες, που έγιναν από διάφορες ερευνητικές ομάδες, έδειξαν πως η αντίληψη αυτή είναι εσφαλμένη (σχήμα 5-11).

Page 117: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 5 11. Το pH στο αρτηριακό και φλεβικό αίμα (μηριαία φλέβα} ατόμων ηλικίας 20-30 χρόνων σε προοδευτικά αυξανόμενο μυϊκό έργο.

Η ομάδα του Hermansen στο Όσλο, παρατήρησε σε ένα μεγάλο αριθμό υγιών νέων κατά την εντονότατη μυϊκή προσπάθεια τιμές ρΗ αίματος κάτω από 7,0. Μερικοί μάλιστα κατέβασαν το ρΗ στο 6,80. Οι αντίστοιχες τιμές στα μυϊκά κύτταρα πρέπει να πλησίασαν στο 6,0 αφού γνωρίζουμε από άλλα πειράματα ότι μετά από μια λιγότερο έντονη άσκηση, όταν το ρΗ στο αίμα ήταν γύρω στο 7,18 μέσα στα μυϊκά κύτταρα κατέβηκε στα 6,46, ενώ κατά την ανάπαυση ήταν 6,98 .

Γαλακτικό οξύ και διαλειμματική άσκησηΓαλακτικό οξύ και διαλειμματική άσκησηΗ παραγωγή γαλακτικού οξέος μπορεί να διατηρηθεί σε χαμηλά επίπεδα και το μυϊκό έργο να

παραταθεί, αν η έντονη μυϊκή προσπάθεια εναλλάσσεται με διαλείμματα ηπιότερης προσπάθειας ή ανάπαυσης. Η σύγχρονη μέθοδος της διαλειμματικής προπόνησης στηρίζεται στον κατάλληλο συνδυασμό της έντασης και της διάρκειας της προσπάθειας από τη μια μεριά και της ανάπαυσης από την άλλη.

Θ' αναφερθούμε καταρχήν στις ερευνητικές εργασίες του Σκανδιναβού πρωτεργάτη της Εργοφυσιολογίας Christensen και των συνεργατών του, που θεμελίωσαν τη φυσιολογική βάση της διαλειμματικής προπόνησης.

Σε μια τους αρχική μελέτη εξέτασαν ένα νέο που ασκήθηκε με διαφορετικούς τρόπους και σε διαφορετικές ημέρες στο κυκλοεργόμετρο με επιβάρυνση 2.160 χιλιογραμμόμετρα το λεπτό. Τη μια φορά ασκήθηκε συνέχεια και χωρίς διακοπή μέχρις ότου εξαντλήθηκε. Τις άλλες φορές την άσκηση διαδέχονταν ισόχρονη ανάπαυση. Η διάρκεια της κάθε άσκησης ήταν για την κάθε ημέρα αντίστοιχα μισό, ένα, δύο, και τρία λεπτά. Στις περιπτώσεις αυτές η συνολική διάρκεια του μυϊκού έργου είχε προκαθοριστεί σε μισή ώρα. Τα ευρήματα συνοψίζονται στον πίνακα 5-2.

ΠΙΝΑΚΑΣ 5 2. Ευρήματα από ένα γυμνασμένο νέο που ασκήθηκε στο κυκλοεργόμετρο με συνεχή και διαλειμματική προσπάθεια

Ισχύς 2.160 kpmlmin

συνολικός χρόνος άσκησης, min πρόσληψη οξυγόνου llmin

πνευμονικός αερισμός llmin

συχνότητα καρδιακών παλμοί/ min

γαλακτικό οξύ mg%

Συνεχής Διαλειμματική άσκηση λεπτά

παύση λεπτά

9 4,60 124 204 150

0,5 0,5 30 2,90 63 150 201 1 30 2,93 65 167 452 2 30 4,40 95 178 95

Page 118: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

3 3 30 4,60 107 188 120

Στον πίνακα αυτό βλέπουμε πως με τη συνεχή άσκηση ο δοκιμαζόμενος έφτασε τ' ατομικά του ανώτατα όρια φυσιολογικής προσαρμογής όσον αφορά την πρόσληψη οξυγόνου, τον καρδιακό παλμό, τον πνευμονικό αερισμό και την παραγωγή γαλακτικού οξέος και εξαντλήθηκε μέσα σε 9 λεπτά, εκτελώντας συνολικά μηχανικό έργο 19.440 χιλιογραμμόμετρα. Με το διαλειμματικό τρόπο η απόδοση σε μηχανικό έργο ήταν πολύ μεγαλύτερη. Όταν μάλιστα η διάρκεια της κάθε προσπάθειας περιορίστηκε στο μισό λεπτό, το γαλακτικό οξύ παρέμεινε σ' επίπεδα ηρεμίας, ο καρδιακός παλμός δεν ξεπέρασε σε συχνότητα τους 150 το λεπτό και ο δοκιμαζόμενος δεν αισθάνθηκε κόπωση μετά τη μισάωρη άσκηση. Ωστόσο όμως, όσο η διάρκεια της άσκησης και της παύσης μεγάλωνε, τόσο δυσκολότερη γινόταν και η προσπάθεια. Όταν η άσκηση διάρκεσε τρία λεπτά, η κατανάλωση οξυγόνου έφτασε την ανώτατη τιμή, ενώ η συχνότητα των καρδιακών παλμών και η συγκέντρωση γαλακτικού οξέος προσέγγισαν τις ανώτατες τιμές. Στην τελευταία αυτή περίπτωση, όταν τερματίστηκε η άσκηση μετά μισή ώρα έντονης προσπάθειας, ο δοκιμαζόμενος ήταν τελείως εξαντλημένος.

Σε μια άλλη μελέτη οι ίδιοι ερευνητές υπέβαλαν τον ίδιο νέο σε μια παρόμοια δοκιμασία στο εργόμετρο, αλλά τη φορά αυτή αύξησαν τη φόρτιση σε 2.500 χιλιογραμμόμετρα το λεπτό, έτσι ώστε να μην αντέξει ο νέος περισσότερο από 3 λεπτά σε συνεχή προσπάθεια. Η αναλογία της αντίστοιχης χρονικής διάρκειας ανάμεσα στην άσκηση και στην παύση κατά τη διαλειμματική προσπάθεια ήταν 1 με 2. Έτσι, όταν η άσκηση διαρκούσε 10, 30 και 60 δευτερόλεπτα, ο αντίστοιχος χρόνος της ανάπαυσης ήταν 20, 60 και 120 δευτερόλεπτα. Τα πειράματα έγιναν σε τρεις διαφορετικές ημέρες για να μην αλληλοεπηρεάζονται τ' αποτελέσματα και κάθε πείραμα είχε προκαθοριστεί να διαρκέσει μισή ώρα. Τα ευρήματα παρουσιάζονται στο σχήμα 5-12. Βλέπουμε πως όταν η άσκηση διάρκεσε 10 δευτερόλεπτα, η συγκέντρωση γαλακτικού οξέος διακυμάνθηκε σε χαμηλές τιμές που αντιστοιχούν στην κατάσταση σωματικής ηρεμίας, δηλαδή περίπου 20mg°/00. Όταν η άσκηση διάρκεσε 30 δευτερόλεπτα, το γαλακτικό οξύ αυξήθηκε προοδευτικά και μέσα σε 10 λεπτά σταθεροποιήθηκε σε μέτριες τιμές (70mg%) και η προσπάθεια μπορούσε να παραταθεί πέρα από τον προκαθορισμένο χρόνο του πειράματος της μισής ώρας. Όταν τέλος η άσκηση διάρκεσε ένα λεπτό, το γαλακτικό οξύ έφτασε στην ανώτατη τιμή των 142 χιλιογραμμαρίων για κάθε κυβικό εκατοστόμετρο αίματος, έτσι ώστε ο δοκιμαζόμενος ήταν αδύνατο να συνεχίσει μέχρι τα προκαθορισμένα 30 λεπτά και σταμάτησε εξαντλημένος στα 22 λεπτά. Σε πρόσφατα πειράματα η χρονική αναλογία εργασίας και παύσης αυξήθηκε σε 1 με 4, αλλά τ' αποτελέσματα ήταν τα ίδια.

Page 119: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 5 12.Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος κατά τη διαλειμματική άσκηση, όπου η χρονική αναλογία άσκησης και ανάπαυσης ήταν 1 με 2.

Από τις παραπάνω παρατηρήσεις βγήκε το συμπέρασμα πως η διάρκεια της άσκησης είναι ο πρωταρχικός παράγοντας στην παραγωγή γαλακτικού οξέος, ενώ η διάρκεια της ανάπαυσης έχει δευτερεύουσα σημασία Ωστόσο όμως, πρέπει να σημειωθεί πως σε υπερμέγιστες προσπάθειες που εξαρτώνται από τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης, η διάρκεια της ανάπαυσης παίζει καθορι στικό ρόλο. Για παράδειγμα, σ ‘ ένα πείραμα που έγινε από την ερευνητική ομάδα του Margaria στο Μιλάνο, ένας δρομέας δοκιμάστηκε κατ’ επανάληψη στο δαπεδοεργόμετρο που κινιόταν με ταχύτητα καθορισμένη έτσι, ώστε να εξαντλήσει το δρομέα σε 35 δευτερόλεπτα συνεχούς προσπάθειας. Σε διαλειμματική άσκηση, που η κάθε προσπάθεια διαρκούσε 10 δευτερόλεπτα, ο δρομέας μπορούσε να επαναλαμβάνει το τρέξιμο για άπειρες φορές, όταν η ανάπαυση μετά από την κάθε προσπάθεια διαρκούσε 30 δευτερόλεπτα. Όταν όμως η ανάπαυση διαρκούσε 20 δευτερόλεπτα, μπορούσε να επαναλαμβάνει το τρέξιμο για είκοσι φορές, δηλαδή για 200 δευτερόλεπτα, και όταν η ανάπαυλα περιοριζόταν στα 10 δευτερόλεπτα, για 10 φορές μόνο, δηλαδή για 100 δευτερόλεπτα. Στην τελευταία περίπτωση το γαλακτικό οξύ έφτασε τη μέγιστη ατομική τιμή.

Νωρίτερα η ερευνητική ομάδα του Christensen στη Στοκχόλμη έκανε πειράματα παρόμοια με του Margaria, αλλά με μειωμένη ταχύτητα, έτσι ώστε ο δρομέας άντεχε το συνεχές τρέξιμο για 4 λεπτά. Στο συνεχές αυτό τρέξιμο, ο δρομέας κατανάλωνε τον ανώτατο ατομικό όγκο οξυγόνου και μπορούσε να παράγει το ανώτατο ποσό γαλακτικού οξέος. Οι μεταβολικές απαντήσεις για τα διάφορα σχήματα διαλειμματικού τρεξίματος παρουσιάζονται στον πίνακα 5-3.

ΠΙΝΑΚΑΣ 5 3. Μεταβολικές προσαρμογές κατά το διαλειμματικό τρέξιμο στο δαπεδοεργόμετρο με ταχύτητα 20 km/h και συνολικής διάρκειας 30 λεπτά. Με συνεχή προσπάθεια ο δοκιμαζόμενος άντεξε για 4 λεπτά και είχε πρόσληψη οξυγόνου 5,6 I/min, πνευμονικό αερισμό 158 I/min και συγκέντρωση γαλακτικού οξέος 150mg% .

Άσκηση παύση δευτ.

απόσταση μέτρα

πρόσληψη οξυγόνου I/min

πνευμονικός αερισμός I/min

Γαλακτικό οξύ m/g %

5-5 5.000 — — 235- ΙΟ 3.330 — — 1610-5 6.6670 5,6 157 441Ο- 1Ο 5.000 4,7 109 2015-10 6.000 5,3 140 5115-15 5.000 5,3 110 2115-30 3.330 3,9 96 16

Είναι φανερό πως η παραγωγή γαλακτικού οξέος διατηρήθηκε σε χαμηλά επίπεδα με τη διαλειμματική προσπάθεια, πράγμα που σημαίνει πως στην περίπτωση αυτή η γλυκόλυση δεν συνέβαλε στην προμήθεια μυϊκής ενέργειας.

Στις εκρηκτικές μυϊκές προσπάθειες που διαρκούν λίγα δευτερόλεπτα και εναλλάσσονται με μικροδιακοπές, ενεργειοδότες είναι η τριφωσφορική αδενοσίνη και η φωσφοκρεατίνη. Ωστόσο όμως, από πειράματα που έγιναν με διαλειμματική άσκηση και που μετρήθηκε η περιεκτικότητα των μυϊκών κυττάρων σε φωσφοκρεατίνη, φαίνεται πως η φωσφοκρεατίνη που ξοδεύεται κατά την άσκηση δεν επανέρχεται στα επίπεδα ηρεμίας μέσα στο βραχύχρονο διάστημα της ανάπαυλας των 30 δευτερολέπτων. Η επανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης μπορεί να απαιτήσει 2 με 3 λεπτά. Σ’ αυτές τις περιπτώσεις έχει υποστηριχθεί πως η απαιτούμενη ενέργεια προέρχεται από τον αερόβιο μεταβολισμό, που στηρίζεται στ' οξυγόνο της μυοσφαιρίνης .

Από τα προηγούμενα πειράματα βγαίνει το συμπέρασμα πώς με τη διαλειμματική άσκηση αναστέλλεται η παραγωγή γαλακτικού οξέος και η καματογόνα επίδραση του, με επακόλουθο ν' αυξάνεται η παραγωγή του μυϊκού έργου και της μυϊκής ισχύος,

Έτσι, με τη διαλειμματική προπόνηση μπορούμε να επιβαρύνουμε τον οργανισμό για περισσότερο χρόνο και να δραστηριοποιήσουμε κινητικές μονάδες και ενεργειακούς μηχανισμούς, που είναι αδύνατο να δραστηριοποιηθούν με τη χαμηλή ένταση της συνεχούς άσκησης. Η εφαρμογή των προπονητικών αυτών ερεθισμάτων προκαλεί ανάλογες μεταβολικές προσαρμογές, που οδηγούν στη βελτίωση της σωματικής απόδοσης, όπως θα δούμε πιο κάτω.

Page 120: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΑΠΟΚΑΤΑΣΤΑΣΗ, min

ΣΧΗΜΑ 5 13. Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος κατά τη φάση της αποκατάστασης μετά από συνεχή άσκηση (επάνω καμπύλη) και διαλειμματική άσκηση (κάτω καμπύλη) Στη συνεχή άσκηση ο δοκιμαζόμενος έτρεξε στο δαπεδοεργόμετρο για 5 λεπτά, ενώ στη διαλειμματική πέντε φορές από 1 λεπτό την κάθε φορά με ισόχρονα διαλείμματα Η ταχύτητα του δαπεδοεργόμετρου ήταν σταθερή στα 23 χιλιόμετρα την ώρα και η κλίση του 6%

Ο ρυθμός απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος μετά το τέλος μια έντονης συνεχούς άσκησης φαίνεται στο σχήμα 5-13. Τις μεταβολικές εξεργασίες που γίνονται κατά τις μικροπαύσεις της διαλειμματικής άσκησης τις εξετάσαμε ήδη στο προηγούμενο κεφάλαιο. Με δύο λόγια είδαμε ότι με τον αυξημένο αερόβιο μεταβολισμό που παρατηρείται, γίνεται επανασύνθεση των δεσμών υψηλής ενέργειας και ξαναγέμισμα των αποθηκών οξυγόνου. Μια πρόσθετη αξιοσημείωτη παρατήρηση είναι πως ο όγκος παλμού, δηλαδή ο όγκος αίματος που διοχετεύει η καρδιά σε κάθε παλμό της, είναι μεγαλύτερος στην αποκατάσταση παρά στην άσκηση. Αυτό σημαίνει πως κατά τη διαλειμματική άσκηση ο όγκος παλμού φτάνει την ανώτατη τιμή του πολλές φορές. Η προσαρμογή αυτή έχει σαν αποτέλεσμα από τη μια μεριά να ασκείται το μυοκάρδιο αποτελεσματικότερα. οι κοιλίες της καρδιάς να χρησιμοποιούν αποδοτικά τον υπολειπόμενο όγκο αίματος και τελικά να αυξάνεται ή ικανότητα του συστήματος μεταφοράς οξυγόνου.

Οι μεταβολικές απαντήσεις κατά τη διαλειμματική προπόνηση συνοψίζονται στο σχήμα 5-14. Είναι φανερό, πως η επιβάρυνση του αγαλακτικού μηχανισμού ήταν μέγιστη σε κάθε άσκηση, όπως αποδεικνύεται από τη, μέτρηση του ελλείμματος οξυγόνου. Η φωσφοκρεατίνη καταναλώνεται κατά τη φάση της άσκησης και ξανασχηματίζεται μερικώς κατά τη φάση της αποκατάστασης, ενώ τ' αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου εξαντλούνται προοδευτικά.

ΣΧΗΜΑ 5 14 Μεταβολικές απαντήσεις κατά τη διαλειμματική άσκηση. Η διάρκεια της άσκησης ήταν 1 λεπτό και του διαλείμματος 3 λεπτά, δηλαδή αναλογία 1:3.

Το γαλακτικό οξύ που σχηματίζεται στους μυς απομακρύνεται μερικώς κατά τη διάρκεια του

Page 121: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

διαλείμματος προς το αίμα, όπου η συγκέντρωση του αυξάνεται σταθερά. Αργότερα θα δούμε πως σαν αποτέλεσμα της διαλειμματικής αυτής προπόνησης γίνονται και ενζυματικές προσαρμογές, που οδηγούν στη βελτίωση της αναερόβιας ικανότητας και ισχύος.

Γαλακτικό οξύ και μυϊκός κάματοςΓαλακτικό οξύ και μυϊκός κάματοςΗ καματογόνα ιδιότητα του γαλακτικού οξέος είναι τεκμηριωμένη από πολύ παλιά. Σε

πειραματόζωα αποδείχτηκε πως οι μυς σταματούν να συστέλλονται όταν η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος είναι 33mmoles/g μυός, ενώ συμπτώματα καμάτου αρχίζουν να φαίνονται όταν η συγκέντρωση του είναι γύρω στα 9mmoles/g μυός Η παρατήρηση αυτή, ότι δηλαδή το γαλακτικό οξύ περιορίζει την ικανότητα παραγωγής μυϊκού έργου, επαληθεύτηκε από πολλές μεταγενέστερες εργαστηριακές εργασίες που έγιναν σε πειραματόζωα και στον άνθρωπο.

Πέρα από την πειραματική, υπάρχει και η θεωρητική ερμηνεία για την καματογόνα ιδιότητα του γαλακτικού οξέος. Το γαλακτικό οξύ, όπως είδαμε στο προηγούμενο κεφάλαιο, χαμηλώνει το ρΗ και οξεοποιεί το κυτταρικό περιβάλλον. Το μειωμένο ρΗ μπορεί να εμποδίσει το σχηματισμό των εγκαρσίων γεφυρών της ακτομυοσίνης και να αδρανοποιήσει τα ρυθμιστικά ένζυμα στης αναερόβιας γλυκόλυσης. Ακόμα, η αυξημένη οξύτητα παρεμ βάλλεται στη μεταβίβαση των νευρικών ώσεων στην τελική κινητική πλάκα.

Είναι φανερό πως το γαλακτικό οξύ είναι αιτία μυϊκού καμάτου σε προσπάθειες που προκαλούν την ανώτατη παραγωγή του. Τέτοιες είναι μέγιστες προσπάθειες που διαρκούν από μισό μέχρι δύο λεπτά. Σε μέγιστες προσπάθειες, που έχουν άλλη διάρκεια, η αιτία του μυϊκού καμάτου πρέπει ν' αναζητηθεί σ' άλλους μεταβολικούς παράγοντες, που τους αναφέραμε στο προηγούμενο κεφάλαιο.

Πέρα όμως από τους μεταβολικούς παράγοντες πρέπει να παρατηρήσουμε πως ο μυϊκός κάματος μπορεί να εντοπισθεί στην τελική κινητική πλάκα σ' έντονες και βραχύβιες προσπάθειες που επιστρατεύουν ίνες ταχείας συστολής, όπως λόγου χάρη στις ισομετρικές προσπάθειες του σχήματος 5-4. Στην τελική κινητική πλάκα μεταβιβάζεται η διέγερση από το νεύρο στο μυ και προκαλείται. η συστολή του. Η μεταβίβαση της διέγερσης από τις απολήξεις των κινητικών νεύρων προς τους μυς γίνεται με τη χημική διαβιβαστική ουσία ακετυλοχολίνη. Φαίνεται λοιπόν πως σ’ έντονες προσπάθειες που διαρκούν λιγότερο από μισό λεπτό η απελευθέρω ση της ακετυλοχολίνης μειώνεται και επέρχεται μυϊκός κάματος. Το συμπέρασμα αυτό στηρίζεται σε εργαστηριακές παρατηρήσεις, σύμφωνα με τις οποίες η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα, δηλαδή το δυναμικό ενέργειας του μυός, μειώνεται όταν επέρχεται μυϊκός κάματος. Αν η μεταβίβαση των νευρικών ώσεων γινόταν ανεμπόδιστα στις τελικές κινητικές πλάκες, η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα θα ήταν στις περιπτώσεις αυτές αμείωτη.

Τέλος πρέπει να σημειωθεί πως σε μυϊκές προσπάθειες που η ενέργεια προέρχεται από αερόβιες πηγές, ο μυϊκός κάματος επισπεύδεται με τη μειωμένη ροή του αίματος και την περιορισμένη μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς. Σε ισομετρικές συστολές που έχουν ένταση μεγαλύτερη από 60-70% της μέγιστης δύναμης, η ροή του αίματος στους ιστούς διακόπτεται τελείως και η μυϊκή αντοχή μειώνεται αισθητά.

ΑνακεφαλαίωσηΑνακεφαλαίωσηΗ αναερόβια παραγωγή ενέργειας, που εξετάσαμε στο κεφάλαιο, σχετίζεται με τη σωματική

απόδοση σ’ έντονες και βραχύβιες προσπάθειες. Εδώ θα συνοψίσουμε τους παράγοντες που επηρεάζουν την αναερόβια ικανότητα παραγωγής ενέργειας.

Αναερόβια ισχύςΗ αναερόβια ικανότητα είναι δισυπόστατη, περιλαμβάνει, δηλαδή, το γαλακτικό και τον

αγαλακτικό αναερόβιο μηχανισμό.Ο αναερόβιος -αγαλακτικός μηχανισμός εξοικονομεί μυϊκή ενέργεια ελευθερώνοντας την με την

διάσπαση δεσμών υψηλής ενέργειας, χωρίς να καταναλώνεται οξυγόνο και χωρίς να παράγεται γαλακτικό οξύ. Η μέγιστη ενεργειακή ισχύς είναι 6,7 χιλιοθερμίδες το λεπτό ή μια χιλιοθερμίδα το λεπτό για κάθε χιλιόγραμμο σωματικού βάρους.

Ο αναερόβιος-γαλακτικός μηχανισμός απελευθερώνει μυϊκή ενέργεια με την αποδόμηση του γλυκογόνου στην αναερόβια γλυκόλυση, όπου δεν καταναλώνεται οξυγόνο, παράγεται όμως γαλακτικό οξύ. Η μέγιστη ισχύς του γαλακτικού μηχανισμού είναι 25 περίπου χιλιοθερμίδες στο λεπτό για όλο το σώμα ή το ένα τρίτο της χιλιοθερμίδας στο λεπτό για κάθε χιλιόγραμμο σωματικού βάρους.

Γενικά μπορούμε να πούμε πως για κάθε κιλό σωματικού βάρους παράγεται στο λεπτό μια

Page 122: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

χιλιοθερμίδα με τον αγαλακτικό μηχανισμό, ενώ με το γαλακτικό μόνο το 1/3 χιλιοθερμίδας. Για το λόγο αυτό ο αγαλακτικός μηχανισμός επικρατεί περισσότερο στ' αγωνίσματα που απαιτούν μεγάλη ισχύ, όπως στους δρόμους ταχύτητας, άλματα, ρίψεις κ.ά., ενώ ο γαλακτικός μηχανισμός στις προσπάθειες, που απαιτούν μικρότερη ισχύ. Σε προσπάθειες που χρειάζονται ακόμα μικρότερη ισχύ επικρατεί ο αερόβιος μηχανισμός που παράγει γύρω στο 1/5 της χιλιοθερμίδας.

Γαλακτικό οξύ στο αίμαΤο γαλακτικό οξύ που παράγεται στους μυς κατά την άσκηση διαπερνά την κυτταρική μεμβράνη

και διαχύνεται στο αίμα. Η μέγιστη συγκέντρωση στο αίμα παρατηρείται λίγα λεπτά μετά τη λήξη της άσκησης και εξαρτάται από α) το ρυθμό παραγωγής του στα μυϊκά κύτταρα, β) το ρυθμό διάχυσης του από τα κύτταρα στο αίμα, γ) το ρυθμό απομάκρυνσης του από το αίμα και δ) το βαθμό εξουδετέρωσης του από τα ρυθμιστικά συστήματα του αίματος. Όταν η ένταση της προσπάθειας είναι χαμηλότερη από το 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου παράγεται μικρή ποσότητα γαλακτικού οξέος. Ο ρυθμός παραγωγής γαλακτικού οξέος εξαρτάται από τα χαρακτηριστικά της άσκησης, δηλαδή το είδος, την ένταση, τη διάρκεια και τη συχνότητα εκτέλεσης της, καθώς επίσης από την κατάσταση του οργανισμού, την ηλικία, τη μυϊκή μάζα και τις συνθήκες του φυσικού περιβάλλοντος κάτω από τις οποίες γίνεται η άσκηση.

Η παραγωγή γαλακτικού οξέος είναι χαμηλότερη όταν η άσκηση γίνεται σε θερμό περιβάλλον, σε χαμηλό υψόμετρο, με προθέρμανση και με διαλείμματα. Η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, που συγκεντρώνεται στο αίμα μετά από έντονη άσκηση, επιταχύνεται όταν συνεχίζεται η άσκηση στη φάση της αποκατάστασης, αλλά με μέτρια ένταση που δεν παράγει γαλακτικό οξύ. Η ένταση αυτή συμπίπτει με την ένταση που διαλέγουν ασυνείδητα οι αθλητές για «αποθεραπεία». Το τρέξιμο όμως στην περίπτωση αυτή πρέπει να είναι συνεχές και όχι διαλειμματικό, γιατί έτσι η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος από το αίμα γίνεται γρηγορότερα. Η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος είναι ταχύτερη στους γυμνασμένους γιατί έχουν αυξημένη οξειδωτική ικανότητα.

Το σπουδαιότερο ρυθμιστικό σύστημα στο αίμα για την εξουδετέρωση του γαλακτικού οξέος είναι το ανθρακικό οξύ με το δισανθρακικό νάτριο. Σύμφωνα μ' αυτό, το γαλακτικό οξύ μετατρέπεται σε ανθρακικό οξύ διατηρώντας έτσι την οξεοβασική ισορροπία στα κανονικά επίπεδα. Σε εξουθενωτική όμως μυϊκή προσπάθεια το ρΗ μπορεί να κατέβει πολύ χαμηλά.

Γαλακτικό οξύ και διαλειμματική άσκησηΜε τη διαλειμματική προσπάθεια παράγεται λιγότερο γαλακτικό οξύ και περισσότερο μυϊκό έργο.

Τα διαλείμματα δίνουν την ευκαιρία να γίνει επανασύνθεση της τριφωσφορικής αδενοσίνης και της φωσφοκρεατίνης και να ξαναγεμίσουν οι αποθήκες της μυοσφαιρίνης με οξυγόνο. Η σύγχρονη μέθοδος της διαλειμματικής προπόνησης στηρίζεται στον κατάλληλο συνδυασμό της έντασης και της διάρκειας της προσπάθειας από τη μια μεριά και της ανάπαυσης από την άλλη.

Με τη διαλειμματική άσκηση αναστέλλεται η παραγωγή γαλακτικού οξέος και εμποδίζεται η καματογόνα επίδραση του. Αποτέλεσμα αυτής της διεργασίας είναι να αυξάνεται η παραγωγή του μυϊκού έργου και της μυϊκής ισχύος. Έτσι, με τη διαλειμματική προπόνηση μπορούμε να επιβαρύνουμε τον οργανισμό για περισσότερο χρόνο και να δραστηριοποιήσουμε κινητικές μονάδες και ενεργειακούς μηχανισμούς, που είναι αδύνατο να δραστηριοποιηθούν με τη χαμηλή ένταση της συνεχούς άσκησης. Η εφαρμογή των προπονητικών αυτών ερεθισμάτων προκαλεί ανάλογες μεταβολικές προσαρμογές, που οδηγούν στη βελτίωση της σωματικής απόδοσης.

Γαλακτικό οξύ και μυϊκός κάματοςΤο γαλακτικό οξύ είναι αιτία μυϊκού κάματου σε μυϊκές προσπάθειες που προκαλούν την ανώτατη

παραγωγή του. Τέτοιες είναι οι μέγιστες προσπάθειες που διαρκούν από μισό μέχρι δύο λεπτά. Όταν οι μέγιστες προσπάθειες έχουν διαφορετική διάρκεια, η αιτία του μυϊκού κάματου πρέπει ν' αναζητηθεί σ' άλλους παράγοντες.

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΗ αναερόβια ικανότητα που είναι θεμελιακή για την απόδοση σε βραχύβιες και έντονες μυϊκές

προσπάθειες έχει δύο μηχανισμούς, τον αγαλακτικό και το γαλακτικό. Ο αγαλακτικός επικρατεί ενεργειακά σε προσπάθειες που απαιτούν υψηλή ισχύ όπως στους δρόμους ταχύτητας, άλματα, ρίψεις, κ.ά., ενώ ο γαλακτικός μηχανισμός σε προσπάθειες με συγκριτικά χαμηλότερη ισχύ. Η

Page 123: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

κατανόηση της συμβολής των μηχανισμών αυτών στην παραγωγή μυϊκού έργου και η γνώση του τρόπου δραστηριοποίησης και αναστολής τους, είναι βασική όχι μόνο για τη μεγιστοποίηση των προπονητικών ερεθισμάτων αλλά και για τη αποφυγή μυϊκού καμάτου, παρακάτω παραθέτουμε μερικούς προβληματισμούς που δείχνουν την πρακτική κατεύθυνση της θεωρίας που πραγματευτήκαμε σ’ αυτό το κεφάλαιο.

Ερώτηση: Ποια είναι η σημασία της απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος μετά από αγωνιστική προσπάθεια;

Απάντηση: Η συσσώρευση του γαλακτικού οξέος στους μυς μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια που διαρκεί ένα με δύο λεπτά παίζει προσδιοριστικό ρόλο στη γένεση του μυϊκού κάματου, επειδή το γαλακτικό οξύ συμβάλλει στην αύξηση των ιόντων υδρογόνου και μείωση του ρΗ, που αναστέλλουν τη μυϊκή συστολή. Το γαλακτικό οξύ αναστέλλει επίσης τη δραστικότητα των ενζύμων της αναερόβιας γλυκόλυσης. Κατά συνέπεια, η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος είναι επιθυμητή ιδιαίτερα στις περιπτώσεις που ένας αθλητής συμμετέχει σε δύο ή περισσότερα αγωνίσματα την ίδια αγωνιστική ημέρα.

Ερώτηση: Ποιος είναι ο πιο αποτελεσματικός τρόπος απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος μετά από αγώνα δρόμου 1500m;

Απάντηση: Η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια είναι πιο γρήγορη, όταν στη φάση της αποκατάστασης γίνεται συνεχής άσκηση με μέτρια ένταση και στον ατομικό ρυθμό του αθλητή. Ο παρακάτω πίνακας δείχνει το ρυθμό απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος με διάφορες μεθόδους. Οι υπολογισμοί αφορούν ποσοστά της συγκέντρωσης

Μέθοδος αποκατάστασης

Χρόνος αποκατάστασης, min

0 51

0I

S2

0

Ηρεμία100

%7

6.6

75

84

9Διαλειμματική

άσκηση100

%8

35

84

73

1Συνεχής

άσκηση100

%7

13

82

71

2γαλακτικού οξέος στο αίμα σε σχέση με την αρχική μέγιστη τιμή του. Η αποκατάσταση της

οξεοβασικής ισορροπίας ολοκληρώνεται σε 20 λεπτά με άσκηση και σε 40 λεπτά δίχως άσκηση.Ερώτηση: Ένας νέος 14 χρόνων θέλει να επιδοθεί στο άλμα σε μήκος. Η αναερόβια

αγαλακτική ισχύς του είναι 120kpm.min-. Τι τον συμβουλεύετε; Απάντηση: Με βάση τον παρακάτω πίνακα, που δείχνει νόρμες για την αναερόβια αγαλακτική

ισχύ, δεν έχει καμία πιθανότητα διάκρισης στο αγώνισμα αυτό. Οι τιμές είναι σε Kpm-sec1άντρες

(ηλικία)Γυναίκες

(ηλικία)κατηγ

ορία15-

2020-

3015-

2020-

30χαμηλ

ή<11

3<10

6<92 <85

ανεκτή

113-149

106-139

92-120

85-111

μέτρια 150-187

140-175

121-151

112-140

καλή 188-224

176-210

152-182

141-168

υψηλή

>224

>210

>182

>168

Η αναερόβια αγαλακτική ισχύς αποτελεί τον προσδιοριστικό παράγοντα της αλτικής απόδοσης και μπορεί να μετρηθεί με τους εξής τρόπους: α) μ' ένα κυκλοεργόμετρρ όπου το άτομο παράγει τη μέγιστη μηχανική ισχύ με επιβάρυνση 70gr.kg-i για 5- 10sec. β) μ’ ένα δυναμοδάπεδο ή μ' ένα ειδικό

Page 124: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ηλεκτρικό τάπητα όπου το άτομο αναπηδά εκρηκτικά για 5-10sec, και γ) με μια κλίμακα δέκα σκαλιών όπου το άτομο αναβαίνει όσο πιο γρήγορα μπορεί. Στην περίπτωση αυτή η ισχύς είναι ίση με το σωματικό βάρος επί την κάθετη απόσταση δια του χρόνου που απαιτείται για να διανύσει την απόσταση..

Ερώτηση: Τι προπονητικό πρόγραμμα θα εφαρμόσετε για τη βελτίωση της αναερόβιας ικανότητας;

Απάντηση: Ένα ενδεικτικό σχήμα διαλειμματικής προπόνησης για τη βελτίωση της αναερόβιας ικανότητας παρουσιάζεται στον παρακάτω πίνακα.

Η αναλογία του χρόνου άσκησης προς το χρόνο ανάπαυσης είναι 1:3 για την αμιγή βελτίωση της αγαλακτικής και 1:2 για την αμιγή βελτίωση της γαλακτικής ικανότητας. Η αναλογία αυτή μπορεί να τροποποιείται, αν επιδιώκεται επιβάρυνση και βελτίωση και των δύο αναερόβιων μηχανισμών ταυτόχρονα. Στο προτεινόμενο σχήμα η ένταση της άσκησης είναι 100% και η ανάπαυση μεταξύ των διαδοχικών φάσεων γίνεται μ' ελαφρό τρέξιμο, όταν αφορά τη γαλακτική και χωρίς τρέξιμο, όταν αφορά την αγαλακτική βελτίωση. Για τη μεγιστοποίηση των προσαρμογών οι προπονήσεις γίνονται 3-4 φορές την εβδομάδα. Πρέπει να σημειωθεί πως η επιβάρυνση που θα προκαλέσει η εφαρμογή του σχήματος αυτού μπορεί να είναι ανεπαρκής για ένα αθλητή με υψηλή αναερόβια ικανότητα, ενώ για έναν αγύμναστο μπορεί να είναι εξουθενωτική. Ο προπονητής, με βάση τα εργαστηριακά δεδομένα και την επιστημονική του σκέψη, θα συνθέτει ατομικά προπονητικά προγράμματα για τον κάθε αθλητή του.Αναερόβια ικανότητα

διάρκεια άσκησης δευτ.

διάρκειαανάπαυσης δευτ.

φάσεις ημερήσιας προπόνησης

επαναλήψεις σε κάθε φάση

ανάπαυση μεταξύ φάσεων, λεπτά

αγαλακτική

10 30 5 10 10

20 60 4 10 10γαλακτική 30 60 5 5 15

60 120 5 20 15Ερώτηση: Γιατί τα παιδιά αποστρέφονται κατά κανόνα έντονες και παρατεταμένες μυϊκές

προσπάθειες;Απάντηση: Η συγκέντρωση του ένζυμου φωσφοφρουκτοκινάση, που είναι ο βηματοδότης της

αναερόβιας γλυκόλυσης στους μυς, είναι χαμηλή στα παιδιά. Επομένως, και η αναερόβια τους ικανότητα είναι μειωμένη, γι' αυτό αποφεύγουν φυσικές δραστηριότητες με υψηλές αναερόβιες απαιτήσεις.

ΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑΗ Αερόβια ικανότητα είναι ο γενικός δείκτης της λειτουργικής προσαρ μοστικότητας του

οργανισμού και τη μετράμε για να σταθμίσουμε τη βιο λογική αξία ενός ατόμου. Όσο πιο μεγάλη είναι η αερόβια ικανότητα του, τόσο μεγαλύτερη είναι η βιολογική του αξία.

Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνουΜέγιστη πρόσληψη οξυγόνουΟ ανώτατος όγκος οξυγόνου, που μπορούν να καταναλώσουν οι ιστοί ενός ατόμου κατά την

άσκηση στη μονάδα χρόνου, ονομάζεται μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και εκφράζει την αερόβια ικανότητα του ατόμου.

Η κατανάλωση οξυγόνου αυξάνεται ανάλογα με την ένταση του μυϊκού έργου. Η σχέση ανάμεσα στην ένταση της άσκησης και στην πρόσληψη οξυγόνου είναι γραμμική μέχρι ένα σημείο, το οποίο διαδέχεται μια διαγραμματική επιπέδωση που αφορά την καμπύλη της πρόσληψης οξυγόνου.

Page 125: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 6 1Το αριστερό σχεδιάγραμμα απεικονίζει την κατανάλωση οξυγόνου κατά την άσκηση σ' ένα κυκλοεργόμετρο, όπου η ένταση Της αυξάνεται σταδιακά κάθε 5 λεπτά μέχρις ότου η συνέχιση της προσπάθειας γίνει αδύνατη. Το δεξιό σχεδιάγραμμα δείχνει τη σχέση ανάμεσα στην ένταση της άσκησης και στην πρόσληψη οξυγόνου στη φάση της σταθεροποίησης. Ακόμα δείχνει και την παραγωγή γαλακτικού οξέος.

Αυτό σημαίνει ότι παρά την αύξηση του μυϊκού έργου η πρόσληψη οξυγόνου παραμένει σταθερή (σχήμα 6-1). Η οριζοντίωση αυτή της καμπύλης πρόσληψης οξυγόνου αποτελεί την οριοθετική γραμμή μεταξύ της άψυχης και της έμψυχης μηχανής. Η άψυχη μηχανή δεν θα μπορούσε να εκτελέσει πρόσθετο έργο χωρίς πρόσθετο οξυγόνο, η έμψυχη όμως εκτελεί το πρόσθετο έργο παίρνοντας την παραπανίσια ενέργεια από την αναερόβια γλυκόλυση.

Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου εκφράζεται συντομογραφικά σαν V`Ο2μεγ και αντιπροσωπεύει τον όγκο του οξυγόνου που καταναλώθηκε σε λίτρα (l) ή χιλιοστόλιτρα (ml).To στίγμα πάνω από το V σημαίνει ως ο όγκος εκφράζεται στη μονάδα του χρόνου, συνήθως στο λεπτό. Έτσι, όταν λέμε πως η “VΟ2μεγ ενός ατόμου είναι 2l/min, εννοούμε πως η ανώτατη ποσότητα οξυγόνου που μπορεί να καταναλώσει ολόκληρος ο οργανισμός του κατά τη μέγιστη μυϊκή προσπάθεια περιορίζεται στα 2 λίτρα το λεπτό.

Οι όροι μέγιστη κατανάλωση οξυγόνου και αερόβια ικανότητα, είναι συνώνυμοι με τον όρο μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου. Η VΟ2μεγ είναι η διαφορά του συνολικού όγκου ανάμεσα στο εισπνεόμενο και στο εκπνεόμενο οξυγόνο κατά τη μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, που διαρκεί 1 λεπτό. Έτσι, αν τα πνευμόνια ενός ατόμου εισπνέουν 10 λίτρα οξυγόνο το λεπτό και αποβάλλουν 8 η διαφορά των 2 λίτρων είναι η ποσότητα που πέρασε την κυψελιδοτριχοειδή μεμβράνη (πρόσληψη οξυγόνου) για να καταναλωθεί (κατανάλωση οξυγόνου) στην οξειδωτική φωσφορυλίωση, που γίνεται μέσο στα μιτοχόνδρια και να ελευθερώσει ενέργεια για να ικανοποιήσει τις ενεργειακές απαιτήσεις της άσκησης. Μ’ αυτή την έννοια η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και η μέγιστη κατανάλωση είναι όροι ταυτόσημοι.

Η σχέση ανάμεσα στην πρόσληψη οξυγόνου και το σωματικό βάρος είναι γραμμική, δηλαδή ο μεγαλόσωμος ξοδεύει περισσότερο οξυγόνο από το μικρόσωμο κάτω από τις ίδιες συνθήκες μυϊκού έργου. Γι' αυτό το λόγο, για να έχουμε ένα αντικειμενικότερο μέτρο σύγκρισης του πληθυσμού, προτιμούμε να εκφράζουμε τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε χιλιοστόλιτρα κατά χιλιόγραμμο σωματικού βάρους κατά λεπτό.

Έτσι, η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου 3,5 λίτρα το λεπτό ενός ατόμου, που ζυγίζει 70 κιλά, μπορεί να εκφραστεί: VΟ2μεγ = 50ml/kg/min (3.500 ml/70kg). Μερικοί ερευνητές εκφράζουν τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε χιλιοστόλιτρα κατά κιλό άλιπου σωματικού βάρους, που προκύπτει μετά την αφαίρεση του σωματικού λίπους, επειδή η μεταβολική δραστηριότητα του ιστού αυτού στη μέγιστη προσπάθεια είναι μηδαμινή. Ο υπολογισμός του ολικού σωματικού λίπους μπορεί εύκολα να γίνει με παχυμετρική εκτίμηση. Οι περισσότεροι ερευνητές προτιμούν να εκφράζουν τη VΟ2μεγ σε χιλιόγραμμα χωρίς ν' αφαιρούν το λίπος.

Φυσιολογική αξία της VΟ2μεγΗ φυσιολογική σπουδαιότητα της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (VΟ2μεγ) βρίσκεται στο γεγονός

ότι είναι η συνισταμένη πολλών βιολογικών προσαρμογών, όπως αναπνευστικών, καρδιαγγειακών, μεταβολικών κ.ά. (σχήμα 6-2). Επειδή το σώμα αδυνατεί ν' αποθηκεύσει οξυγόνο, Οι βιολογικές

Page 126: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

αυτές προσαρμογές είναι απαραίτητες για τη μεταφορά και κατανάλωση οξυγόνου στους ιστούς.

ΣΧΗΜΑ 6 2ΣΧΗΜΑ 7-2. Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου είναι η συνισταμένη των συστημάτων μεταφοράς και κατανάλωσης οξυγόνου. Η πρόσληψη οξυγόνου από την ατμόσφαιρα γίνεται με τις φυσιολογικές λειτουργίες της πνευμονικής αναπνοής, της κυκλοφορίας, της ενδοκυτταρικής αναπνοής και της ανταλλαγής των αναπνευστικών αερίων. Η ικανότητα των λειτουργιών αυτών αξιολογείται με τις στατικές και δυναμικές παραμέτρους,π«ου δίνονται κάτω από κάθε λειτουργία

Η αναπνευστική λειτουργία προσαρμόζεται αυξάνοντας τον πνευμονικό αερισμό και την ανταλλαγή αερίων. Τ' οξυγόνο δεσμεύεται από την αιμοσφαιρίνη και το διοξείδιο του άνθρακα αποβάλλεται στο περιβάλλον. Η καρδιά διοχετεύει τ' οξυγονωμένο αίμα στους εργαζόμενους ιστούς, όπου τ' οξυγόνο αποδεσμεύεται και καταναλώνεται στα μιτοχόνδρια για την παραγωγή ενέργειας. Όλα τα όργανα προσαρμόζουν τις φυσιολογικές τους λειτουργίες στις ενεργειακές απαιτήσεις της μυϊκής προσπάθειας. Για παράδειγμα, σε μέγιστη προσπάθεια οι πνεύμονες εικοσιπλασιάζουν κατά μέσο όρο την απόδοση τους, η καρδιά τετραπλασιάζει τον όγκο αίματος που διοχετεύει κάθε λεπτό στους διάφορους ιστούς και οι καρδιακοί παλμοί μπορούν να φτάσουν τους 200 το λεπτό, ενώ στην κατάσταση ηρεμίας κυμαίνονται στους 79. Ακόμα, κατά την έντονη άσκηση, αυξάνεται η συσταλτικότητα του μυοκαρδίου και έτσι το αίμα διοχετεύεται με μεγαλύτερη ορμή στα αιμοφόρα αγγεία, κάνοντας εννέα γύρους του σώματος στο λεπτό, ενώ στην ηρεμία μόνο ένα.

Η VΟ2μεγ είναι το γινόμενο της καρδιακής παροχής αίματος επί την αρτηριοφλεβική διαφορά οξυγόνου. Η σχέση αυτή δίνεται με την παρακάτω εξίσωση:

Ας υποθέσουμε πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου ενός ατόμου δωδεκαπλασιάστηκε κατά την έντονη μυϊκή προσπάθεια, δηλαδή από 0,3 λίτρα το λεπτό έφθασε τα 3,6 λίτρα το λεπτό. Η αύξηση αυτή της κατανάλωσης πραγματοποιήθηκε χάρη στις προσαρμογές της καρδιάς και των μυϊκών κυττάρων. Η καρδιά τετραπλασίασε τον όγκο αίματος που διοχέτευσε το λεπτό, δηλαδή από 6 σε 24 λίτρα, ενώ τα κύτταρα τριπλασίασαν την απορρόφηση οξυγόνου από 5 σε 15 χιλιοστόλιτρα για κάθε 100 χιλιοστόλιτρα αίματος. Έτσι η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου στην περίπτωση αυτή ήταν 24 * 0,15= 3,6 λίτρα στο λεπτό.

Βλέπουμε στην παραπάνω εξίσωση πως η καρδιακή παροχή που μεταφέρει τ' οξυγόνο στους εργαζόμενους μυς, είναι το γινόμενο του καρδιακού παλμού επί τον όγκο παλμού. Στο παράδειγμα μας ο πρώτος παράγοντας αυξάνεται δυόμισι φορές και ο δεύτερος μιάμιση κατά τη μέγιστη προσπάθεια. Η αρτηριοφλεβική διαφορά οξυγόνου είναι η διαφορά ανάμεσα στ’ οξυγόνο που περιέχεται στο αρτηριακό αίμα και στο ανάμικτο φλεβικό του δεξιού κόλπου. Το αρτηριακό αίμα σχεδόν παραμένει 100% κορεσμένο ακόμα και στη μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, δηλαδή με μια

Page 127: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

περιεκτικότητα αιμοσφαίνης γύρω στα 15gr% περιέχει 20 χιλιοστόλιτρα οξυγόνο στα 100 χιλιοστόλιτρα αίματος. Η περιεκτικότητα όμως του φλεβικού αίματος σ' οξυγόνο μειώνεται με την ένταση της άσκηση. Στις έντονες προσπάθειες το ανάμικτο φλεβικό αίμα περιέχει μόλις 5 χιλιοστό-λιτρα οξυγόνου κατά 100 χιλιοστόλιτρα αίματος, δηλαδή η αρτηριοφλεβική διαφορά του οξυγόνου είναι 20-5= 15.

Γιο τους λόγους που αναφέραμε, οι συντελεστές συσχέτισης ανάμεσα στη VΟ2μεγ και τις διάφορες παραμέτρους του συστήματος μεταφοράς και κατανάλωσης οξυγόνου είναι πολύ υψηλοί. Το σχήμα 6-3 συνοψίζει τη σχέση ανάμεσα στη VΟ2μεγ και το μέγιστο πνευμονικό αερισμό, τη μέγιστη καρδιακή παροχή, τη συνολική ποσότητα αιμοσφαιρίνης, την αναλογία των τριχοειδών αγγείων προς τις μυϊκές ίνες, το ποσοστό όγκου μιτοχονδρίων και το ποσοστό μυϊκών ινών βραδείας συστολής. Είναι πράγματι αξιοθαύμαστο ότι παρατηρείται μια τόσο στενή συσχέτιση (r= 0,82) μεταξύ της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, που εκφράζει την ικανότητα ολόκληρου του οργανισμού για αερόβιο μεταβολισμό και των μιτοχονδρίων αυτών, των απειροελάχιστων δομικών σχηματισμών που αποτελούν τα χημικά εργαστήρια του αερόβιου κυτταρικού μεταβολισμού.

ΣΧΗΜΑ 6 3. Η σχέση ανάμεσα στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου (σε λίτρα στο λεπτό αριστερά και σε χιλιοστόλιτρα κατά κιλό σωματικού βάρους στο λεπτό δεξιά) και σε διάφορες παραμέτρους του συστήματος μεταφοράς και κατανάλωσης οξυγόνου.

Παρατηρούμε πως όσο μικρό τερο όγκο μιτοχονδρίου έχει ένα άτομο, τόσο μικρότερη είναι η μέγιστη του πρόσληψη οξυγόνου. Όλοι οι οργανισμοί δεν έχουν την ίδια ευχέρεια να μεταφέρουν οξυγόνο από την ατμόσφαιρα στους ιστούς και να το καταναλώνουν για την παραγωγή μυϊκής ενέργειας κατά τη μέγιστη προσπάθεια. Και εδώ ακριβώς βρίσκεται η διαφορά μεταξύ του γυμνασμένου και του αγύμναστου οργανισμού. Η καλή λειτουργία του οργανισμού δεν είναι θέμα υπερτροφίας των σκελετικών μυών, αλλά υπερτροφίας της καρδιάς, που προκάλεσε η συστηματική άσκηση. Ο σωστά γυμνασμένος μπορεί να καταναλώσει περισσότερο οξυγόνο από τον αγύμναστο κατά την έντονη μυϊκή προσπάθεια.

Οι περισσότεροι άνθρωποι, που ζουν καθιστική ζωή, παράγουν μια ορισμένη ποσότητα ενέργειας για τις καθημερινές τους ασχολίες. Όταν όμως χρειαστεί να αντιμετωπίσουν αυξημένες ενεργειακές δαπάνες, όπως όταν τρέχουν να προλάβουν το λεωφορείο ή όταν ανεβαίνουν μια σκάλα, οι πνεύμονες και η καρδιά τους αδυνατούν να προμηθεύσουν τους μυς με το απαιτούμενο οξυγόνο και έτσι λαχανιάζουν και πολλές φορές εγκαταλείπουν την προσπάθεια. Όσο πιο λίγο οξυγόνο μπορεί να μεταφέρει και να καταναλώσει το σώμα μας, τόσο μικρότερη είναι η αντοχή μας. Αντίθετα, όσο

Page 128: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

περισσότερο οξυγόνο προσλαμβάνουμε, τόσο μεγαλύτερη είναι η αντοχή μας για σωματικό έργο.

Αντοχή και VΟ2μεγΑπ’ ότι έχουμε αναπτύξει μέχρι τώρα θα πρέπει να υποθέσουμε πως άτομα με μεγαλύτερη

μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου πρέπει να έχουν και μεγαλύτερη αντοχή για μυϊκό έργο με αερόβιες απαιτήσεις. Η θεωρητική αυτή υπόθεση επαληθεύεται με εργαστηριακά ευρήματα. Έχει δειχτεί, λόγου χάρη, πως άτομα με μια σχετικά μεγάλη πρόσληψη οξυγόνου παράγουν περισσότερο μυϊκό έργο κι έχουν καλύτερη επίδοση στην κωπη λασία, το τρέξιμο και στο κολύμπι μέσων και μεγάλων αποστάσεων.

Στο σχήμα 6-4 γίνεται φανερό πως όσο μεγαλύτερη είναι η VΟ2μεγ ενός ατόμου, τόσο μεγαλύτερο είναι και το συνολικό έργο που μπορεί να παράγει. Για παράδειγμα, ένα άτομο με μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου 3 λίτρα στο λεπτό αποδίδει μυϊκό έργο ισοδύναμο με 1.900 χιλιοθερμίδες, όταν η ένταση της προσπάθειας αντιστοιχεί σε 75% της μέγιστης του πρόσληψης οξυγόνου, δηλαδή σε 2,25 λίτρα στο λεπτό. Αντίθετα, ένα άτομο με διπλάσια π.χ. μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, δηλαδή 6 λίτρα στο λεπτό, όταν εργάζεται στα 75% της VΟ2μεγ (4,5 λίτρα στο λεπτό), αποδίδει μυϊκό έργο, που ισοδυναμεί με τις διπλάσιες περίπου χιλιοθερμίδες, δηλαδή περίπου 3.800. Αυτό σημαίνει πως όταν δύο άτομα με διαφορετική μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου εκτελούν μια μυϊκή προσπάθεια σ’ ένα ορισμένο ποσοστό της VΟ2μεγ, το άτομο με την υψηλότερη πρόσληψη οξυγόνου θα προμηθεύσει τους εργαζόμενους μυς του με περισσότερη αερόβια ενέργεια και θα παράγει περισσότερο έργο. Ωστόσο, η διάρκεια της προσπάθειας θα είναι η ίδια και για τα δύο άτομα. Στην περίπτωση που αναφέραμε (75% VΟ2μεγ) θα είναι 3 ώρες

ΣΧΗΜΑ 6 4. Η σχέση μεταξύ μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και εκτέλεσης μυϊκού έργου. Ένα άτομο π.χ. με VΟ2μεγ 6 λίτρα /λεπτό που εργάζεται μ ' ένταση 75% της VΟ2μεγ παράγει έργο ισοδύναμο με 4. 700 χιλιοθερμίδες και αντέχει για 4 ώρες

Παρόλο που υπεισέρχονται πολλοί παράγοντες στην αθλητική απόδοση, φαίνεται πως η VΟ2μεγ παίζει προσδιοριστικό ρόλο σε αερόβια αθλήματα, όπως είναι οι δρόμοι αντοχής, η κολύμβηση, η κωπηλασία, η ποδηλασία κ.ά. Κατά κανόνα, οι καλοί αθλητές στ' αθλήματα αυτά έχουν V Ο 2μεγ που ξεπερνάει τα 70ml/kg/min και που καμιά φορά φτάνει στα 90ml/kg/min. Η τιμή αυτή είναι διπλάσια από το μέσο όρο αγύμναστων ατόμων (περίπου 40ml/kg/min) και πολύ μεγαλύτερη από τη VΟ2μεγ αθλητών πάλης, πυγμαχίας, άρσης βαρών, γυμναστικής και γενικά αναερό βιων αθλημάτων, που κυμαίνεται γύρω στα 50ml/kg/min. Αξιομνημόνευτη είναι μια έρευνα που έγινε σε πειραματόζωα και όπου εξετάστηκε η συσχέτιση ανάμεσα στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, την αντοχή και διάφορες βιοχημικές προσαρμογές των μυϊκών κυττάρων. Παρατηρήθηκε πως η μέγιστη δρομική αντοχή των πειραματόζωων στο δαπεδοεργόμετρο σχετίζεται με τη δραστηριότητα του ενζύμου κυτόχρωμα οξειδάση (r= 0,92) και με τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου (r= 0,70). Ακόμα η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σχετίζεται με τη μέγιστη δρομική ταχύτητα (r= 0,82).

Σε μια έρευνα συσχετίσαμε τη VΟ2μεγ με την επίδοση σ' έναν αγώνα δρόμου ενός χιλιομέτρου, για παιδιά ηλικίας 8-13 χρονών (σχήμα 6-5).

Page 129: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 6 5. Σχέση ανάμεσα στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και στην επίδοση σε δρόμο ενός χιλιομέτρου για παιδιά 8-13 χρονών. Ο συντελεστής συσχέτισης είναι -0,93.

Στηρίξαμε τα πειράματα στην υπόθεση πως η συσχέτιση θα είναι υψηλή, αφού η περισσότερη ενέργεια στην προσπάθεια αυτή παράγεται αερόβια. Τα ευρήματα επαλήθευσαν το θεωρητικό συλλογισμό. Ο συντελεστής συσχέτισης βρέθηκε ότι είναι -0,93 και δίνεται με την εξίσωση

Υ = -6.762Χ + 652,17όπου: Υ = χρόνος σε δευτ. για τρέξιμο ενός χιλιομέτρου Χ = VΟ2μεγ ml/kg/min.Το σταθερό λάθος πρόγνωσης ήταν 9,8δευτ. Αυτό σημαίνει πως μπορεί να είμαστε σίγουροι 95

φορές στις 100 πως ένα παιδί 8 μέχρι 13 χρονών, με VΟ2μεγ, λόγου χάρη, 50ml/kg/min, μπορεί να τρέξει ένα χιλιόμετρο από 4 λεπτά και 56 δευτ. μέχρι 5 λεπτά και 34δευτ. Με βάση τα δεδομένα αυτά καταλήγουμε στο συμπέρασμα πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου είναι μια αξιόπιστη και σωστή δοκιμασία για την πρόγνωση της απόδοσης σε έντονες και παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες.

Αερόβια ικανότητα, ηλικία και φύλοΑερόβια ικανότητα, ηλικία και φύλοΗ αερόβια ικανότητα επηρεάζεται από την ηλικία και το φύλο του ατόμου, όπως φαίνεται από την

πιο κάτω σχηματική παράσταση (σχήμα 6-6), που παρουσιάζει δεδομένα και από τα δύο φύλα ηλικίας 6 μέχρι 76 χρονών.

Page 130: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 6 6. Οι καμπύλες αντιπροσωπεύουν τις μέσες τιμές VΟ2μεγ σε λίτρα /λεπτό (επάνω σχήμα) και σε χιλιοστόλιτρα /κιλό /λεπτό (κάτω σχήμα), για άντρες και γυναίκες ηλικίας από 6 μέχρι 76 χρονών. Ακόμα, στο επάνω σχήμα δίνονται σταθερές αποκλίσεις VΟ2μεγ και μερικές ατομικές τιμές για αθλητές πάνω από το.

ΗλικίαΠαρατηρούμε πως η αερόβια ικανότητα του ανθρώπου αυξάνεται προοδευτικά και κορυφώνεται

στα τελευταία χρόνια της εφηβικής ηλικίας, οπότε ο οργανισμός βρίσκεται στην πλήρη ωριμότητα του. Ύστερα, η αερόβια ικανότητα ελαττώνεται βαθμιαία με το πέρασμα του χρόνου και με ρυθμό περίπου 1% το χρόνο. Έτσι, η αερόβια ικανότητα ενός άντρα, λόγου χάρη 75 χρονών, είναι περίπου η μισή εκείνης που είχε όταν ήταν 25 χρονών. Μειώνεται, δηλαδή, στο διάστημα αυτό του μισού αιώνα, από 3 λίτρα το λεπτό σε 1,5 λίτρο.

Οι καμπύλες στο σχήμα 7-6 αντιπροσωπεύουν τις μέσες τιμές της αερόβιας ικανότητας για τις διάφορες ηλικίες. Οι κάθετες γραμμές αντιπροσωπεύουν τη σταθερή απόκλιση, που εκφράζει τη διασπορά των τιμών; δηλαδή τις ατομικές διαφορές. Έτσι, όταν λέμε πως η αερόβια ικανότητα ενός νέου 25 χρονών είναι 3 λίτρα το λεπτό εννοούμε πάντα το μέσο όρο. Για να σχηματίσουμε μια ολοκληρωμένη εικόνα της αερόβιας ικανότητας των νέων της ηλικίας αυτής, χρειάζεται να γνωρίζουμε και τη σταθερή απόκλιση του μέσου όρου. Στην περίπτωση αυτή, η σταθερή απόκλιση είναι 0,4 λίτρο το λεπτό, πράγμα που σημαίνει ότι το 95% (δηλαδή δύο σταθερές αποκλίσεις) των 25άχρονων νέων θα έχουν αερόβια ικανότητα που κυμαίνεται από 2,2 λίτρα μέχρι 3,8 λίτρα το λεπτό. Όλοι οι νέοι της ίδιας ηλικίας ή περίπου τα 99,9% (δηλ. τρεις σταθερές αποκλίσεις) θα έχουν αερόβια ικανότητα που θα κυμαίνεται από 1,8 λίτρα μέχρι 4,2 λίτρα το λεπτό.

Η αερόβια ικανότητα παρουσιάζει την ίδια ροπή μείωσης με την ηλικία και όταν εκφράζεται σε ml/kg/min. Βλέπουμε, δηλαδή, πως από 50 περίπου ml/kg/min στα 25 χρόνια ελαττώνεται στα μισά στα 75 χρόνια.

Η παρακμή της αερόβιας ικανότητας μετά τα 20 ως τα 30 χρόνια οφείλεται στη μείωση διαφόρων φυσιολογικών λειτουργιών, που σχετίζο νται με τη μεταφορά του οξυγόνου , όπως είναι η ανταλλαγή των αναπνευστικών αερίων, η ελαστικότητα των αιμοφόρων αγγείων, η συσταλτικότητα του μυοκαρδίου και η καρδιακή συχνότητα. Η καρδιακή συχνότητα και ο όγκος παλμού μειώνεται αισθητά με την ηλικία. Η μέγιστη καρδιακή συχνότητα βρίσκεται κατά κανόνα αφαιρώντας την ηλικία από τον αριθμό 220. Δηλαδή, αν κάποιος είναι 40 χρονών, η μέγιστη καρδιακή του συχνότητα θα πρέπει να είναι 220 - 40 = 180. Η ελάττωση της αερόβιας ικανότητας που συνοδεύει το πέρασμα του χρόνου, οφείλεται επίσης και στην ακινησία, που θα συζητήσουμε αργότερα.

Γίνεται φανερό από το σχήμα 6-6 ότι η μέγιστη αερόβια ικανότητα παρατηρείται γύρω στα 18 με 20 χρόνια και συμπίπτει με την ολοκλήρωση της ωριμότητας του οργανισμού. Γεννιέται όμως το ερώτημα: γιατί η μεγαλύτερη απόδοση σε αερόβια αγωνίσματα παρατηρείται σε μεγαλύτερες ηλικίες, δηλαδή από 25 μέχρι 35 χρονών, Η ερμηνεία βρίσκεται στο γεγονός ότι η αερόβια ικανότητα μπορεί να διατηρηθεί στο ανώτατο επίπεδο μέχρι τα 30 ή 35 χρόνια με την κατάλληλη αθλητική προπόνηση. Ακόμα, πρέπει να σημειωθεί πως η απόδοση επηρεάζεται και από άλλους παράγοντες, όπως τη νευρομυϊκή συναρμογή, τεχνική, τακτική και αγωνιστικότητα, που μέχρι ένα ορισμένο σημείο βελτιώνεται με την πείρα.

Μια άλλη αξιοσημείωτη παρατήρηση είναι πως παιδιά 8 χρονών αυξάνουν το μεταβολισμό τους 10 περίπου φορές στη μέγιστη προσπάθεια, ενώ έφηβοι 17 χρονών τον αυξάνουν 14 φορές. Βλέπουμε στο σχήμα 6-6 πως δίχρονα παιδιά έχουν περίπου την ίδια ή και μεγαλύτερη αερόβια ικανότητα από τους άντρες, όταν η αερόβια ικανότητα εκφράζεται σε ml/kg/min. Στο σημείο αυτό, μπορεί ν' αναρωτηθεί κανείς πως γίνεται μικρά παιδία να έχουν δυσκολία ν’ ακολουθούν τους γονείς τους στο βάδισμα, μολονότι δεν υστερούν σε αερόβια ικανότητα. Η ερμηνεία που δίνεται είναι η εξής: τα μικρά παιδιά κάνουν περισσότερους διασκελισμούς στο λεπτό από τους μεγαλύτερους, με αποτέλεσμα να καταναλώνουν μεγαλύτερη ποσότητα οξυγόνου, όταν βαδίζουν ή τρέχουν με την ταχύτητα των μεγάλων. Έτσι τα παιδιά έχουν χαμηλότερο συντελεστή απόδοσης και αναγκάζονται να επιστρατεύουν τον αναερόβιο μηχανισμό για συντομότερη παραγωγή ενέργειας πράγμα που τα κάνει να κουράζονται εύκολα.

Οι ανώτατες τιμές αερόβιας ικανότητας που μετρήθηκαν μέχρι σήμερα στον άντρα ήταν 7,41/min ή 94ml/kg/min και στη γυναίκα 4,41/min ή 77ml/kg/min.

Ηλικία και άσκησηΣυμβαίνει καμιά φορά μερικά άτομα να έχουν αερόβια ικανότητα τόσο χαμηλή ή τόσο υψηλή που

Page 131: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

βρίσκεται έξω από την κανονική κατανομή των τιμών. Οι εξαιρέσεις αυτές είναι αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης του γονότυπου και της άσκησης. Έτσι, για παράδειγμα, πρέπει να ερμηνεύσουμε την υψηλή αερόβια ικανότητα των αθλητών, που παρουσιάζονται στο σχήμα 6-6. Του 25άχρονου αθλητή, που ξεπερνά τα 5 λίτρα το λεπτό και του 70άχρονου γέρου, που ξεπερνά τα 2,5 λίτρα το λεπτό, ενώ οι αντίστοιχες μέσες τιμές για τις ηλικίες αυτές είναι 3 και 1,5 λίτρα το λεπτό.

Η συμβολή της άσκησης στη διατήρηση της αερόβιας ικανότητας στην προχωρημένη ηλικία είναι σημαντική. Η ελάττωση της αερόβιας ικανότητας, που επέρχεται με το χρόνο δεν οφείλεται μόνο σε βιολογικό εκφυλισμό. Ένα μεγάλο μέρος της αποδίδεται στον περιορισμό των φυσικών δραστηριοτήτων, στην έλλειψη επαρκούς άσκησης και γενικά στην καθιστική ζωή. Συστηματικές πειραματικές εργασίες έχουν δείξει πως η άθληση αντιρροπίζει και αναστέλλει τη μείωση της αερόβιας ικανότητας που επέρχεται με την ηλικία. Έχει παρατηρηθεί, για παράδειγμα, πως ένας πενηντάχρονος που αθλείται έχει κατά μέσο όρο την αερόβια ικανότητα ενός 40άχρονου ή και 35άχρονου που δεν αθλείται. Μ' άλλα λόγια, η άθληση οδηγεί σ' ένα βιολογικό ξανάνιωμα 10 με 15 χρόνια. Ακόμα έχει παρατηρηθεί πως μερικοί 70άχρονοι που ποτέ δεν σταμάτησαν να γυμνάζονται είναι νεότεροι, με κριτήριο πάντα την αερόβια ικανότητα, από πολλούς αγύμναστους εικοσάχρονους. Έτσι βλέπουμε πως τα γηρατειά δεν σημαίνουν αναπόφευκτα και επιδείνωση της σωματικής κατάστασης και πως δεν είναι ποτέ αργά ν’ αρχίσει κανείς ν’ αθλείται.

ΣΧΗΜΑ 6 7. Βελτίωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου μετά από προπόνηση 2-6 μηνών, ατόμων διαφόρων ηλικιών, σε σχέση με την τιμή μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου πριν από την προπόνηση.

Ωστόσο όσο πιο ηλικιωμένο είναι το άτομο τόσο λιγότερο βελτιώνεται η αερόβια ικανότητα του (σχήμα 6-7). Για παράδειγμα, η αναμενόμενη βελτίωση σ’ έναν 25άχρονο είναι 40%, ενώ σ' ένα 45άχρονο είναι 20%. Επίσης έχει αποδειχθεί πως όσο χαμηλότερη είναι η αρχική αερόβια ικανότητα πριν από την άθληση, τόσο μεγαλύτερη θα είναι η βελτίωση της. Μ' άλλα λόγια, όσο χαμηλότερη είναι η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου, τόσο και η βιολογική ανάγκη για άθληση είναι μεγαλύτε ρη.

Ένα ερώτημα που έχει πολύ θεωρητικό αλλά και πρακτικό ενδιαφέρον αφορά την αερόβια ικανότητα παλιών αθλητών που βρίσκονται πια σε προχωρημένη ηλικία. Σχετικά με το ερώτημα αυτό αναφερόμαστε σε τρεις αξιόλογες μελέτες. Στη μία απ' αυτές συγκρίθηκε η αερόβια ικανότητα μεταξύ δρομέων που συνέχιζαν την αθλητική τους δράση και δρομέων που εγκατέλειψαν τον αθλητισμό πριν 10 χρόνια. Τ' αποτελέσματα συνοψίζονται στον πίνακα 6-1.

ΠΙΝΑΚΑΣ 6 1. Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε παλιούς αθλητές δρόμου προσανατολισμού (Σκανδιναβικό άθλημα) Οι αγύμναστοι έχουν απομακρυνθεί από το άθλημα τα τελευταία 10 χρόνια, ενώ οι γυμνασμένοι συνεχίζουν ν' ασκούνται.

Γυμνασμένοι Αγύμναστοιχρόνια

40-49 50-59 60-69 40-49 50-59 60-6!

VΟ2μεγ,I/min

4,0 3,4 2,7 3,3 2,9 2,6

VΟ2μεγ,ml/kg/min

57 38 43 44 38 37

Σε μια άλλη μελέτη, η αερόβια ικανότητα μειώθηκε από 71,4 σε 41,8 ml/kg/min, σε παλιούς

Page 132: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

δρομείς μεγάλων αποστάσεων μετά από 25-43 χρόνια αποχής από τον αθλητισμό. Τέλος, μετρήθηκε η αερόβια ικανότητα 66 γυμναστών (31 αντρών και 35 γυναικών), όταν ήταν ακόμα σπουδαστές και ύστερα από 21 χρόνια. Η αερόβια ικανότητα των γυμναστών μειώθηκε και στα δύο φύλα αλλά διατηρήθηκε πάνω από τις μέσες τιμές που αφορούσαν τις αντίστοιχες ηλικίες.

Φύλο Από το σχήμα 6-6 γίνεται φανερό πως η αερόβια ικανότητα είναι χαμηλότερη στις γυναίκες παρά

στους άντρες. Βλέπουμε πως πριν από την ήβη δεν υπάρχουν διαφορές ανάμεσα στα δύο φύλα. Η μεγαλύτερη διαφορά παρατηρείται γύρω στα είκοσι χρόνια και φτάνει στα 30%. Η διαφορά εξακολουθεί να υπάρχει και μετά την εφηβεία αλλά μικραίνει βαθμιαία με την αύξηση της ηλικίας. Είναι χαρακτηριστικό, πάντως, πως η αερόβια ικανότητα ενός μέσου 60άχρονου ατόμου είναι η ίδια με την αερόβια ικανότητα μιας μέσης 20άχρονης νέας.

Η χαμηλότερη αερόβια ικανότητα της γυναίκας οφείλεται στην χαμη λότερη ικανότητα δέσμευσης και μεταφοράς οξυγόνου, επειδή έχει μικρό τερη πυκνότητα αιμοσφαιρίνης . Όταν η αερόβια ικανότητα εκφράζεται σε ml/kg/min, η διαφορά ανάμεσα στα δύο φύλα μειώνεται στα 15% και, όταν εκφράζεται σε χιλιοστόλιτρα κατά λεπτό κατά χιλιόγραμμο μάζας σώματος, απαλλαγμένης από λίπος, η διαφορά εκμηδενίζεται. Κατά συνέπεια, η διαφορά πρέπει ν' αποδοθεί και στο μεγαλύτερο ποσοστό σωματικού λίπους που έχει η γυναίκα. Το μέσο ποσοστό σωματικού λίπους είναι αντίστοιχα για τη γυναίκα και τον άντρα 20% και 10%.

Αερόβια ικανότητα και κληρονομικότηταΑερόβια ικανότητα και κληρονομικότηταΟι ατομικές διαφορές που παρατηρούνται στην αερόβια ικανότητα είναι σημαντικές. Αν πάρουμε

ένα τυχαίο δείγμα ατόμων από τον πληθυσμό της χώρας και μετρήσουμε τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, θα διαπιστώσουμε μια σημαντική διασπορά στις τιμές, που μπορεί να κυμαίνονται από 1 μέχρι 5 λίτρα το λεπτό ή από 20 μέχρι 80 χιλιοστόλιτρα κατά χιλιόγραμμο σωματικού βάρους στο λεπτό.

Το μεγάλο εύρος διακύμανσης της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου μεταξύ διαφόρων ατόμων οφείλεται πρωταρχικά σε κληρονομικές διαφορές.

Η συμβολή του κληρονομικού παράγοντα στις ατομικές διαφορές της αερόβιας ικανότητας ήταν ανεξερεύνητη μέχρι πρόσφατα και η αντίληψη μας περιοριζόταν σε εικασίες. Η χρησιμοποίηση όμως του μοντέλου των διδύμων μας βοήθησε να σταθμίσουμε αντικειμενικά τη σχετική σπουδαιότητα του παράγοντα αυτού.

Στο μοντέλο αυτό συγκρίνουμε τις ενδοζευγικές διαφορές σε γνησιοδίδυμους και ψευδοδίδυμους. Οι διαφορές που υπάρχουν ανάμεσα σε γνήσιους δίδυμους, οφείλονται αποκλειστικά σε επιδράσεις του περιβάλλοντος, αφού οι γνήσιοι δίδυμοι προέρχονται από ένα ωράριο και επομένως έχουν τον ίδιο γονότυπο, ενώ οι διαφορές που παρατηρούνται σε ψευδοδίδυμους αποδίδονται τόσο στις επιδράσεις του περιβάλλοντος, όσο και σε γενετικές διαφορές αφού οι δίδυμοι αυτοί προέρχονται από δύο ωάρια και έχουν κληρονομική ομοιότητα όπως όλα τ' αδέλφια, δηλαδή 50%. Για να είναι μια τέτοια σύγκριση αξιόπιστη, φροντίζουμε πάντοτε να βεβαιωθούμε-πως το δείγμα των διδύμων που μελετάμε έχει υποστεί ίσες ή παρόμοιες επιδράσεις του περιβάλλοντος μια και ο φαινότυπος είναι συνάρτηση δύο παραγόντων: του κληρονομικού (γονότυπος) και του περιβαλλοντικού (τρόπος ζωής, άσκηση κ.λπ.). Επίσης κάνουμε και μερικές άλλες υποθέσεις, που θ' αναφέρουμε αργότερα.

Σε μια πρώτη μελέτη μετρήσαμε τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε 25 ζευγάρια διδύμων, 15 γνήσιων και 10 ψευδοδίδυμων, ηλικίας 7 μέχρι 13 χρόνων και βρήκαμε ότι οι ενδοζευγικές διαφορές στους γνήσιους διδύμους ήταν πολύ μικρότερες από εκείνες που παρατηρήσαμε στους ψευδοδίδυμους. Η στατιστική ανάλυση των ευρημάτων αποκάλυψε πως οι ατομικές διαφο ρές στην αερόβια ικανότητα μπορούν ν' αποδοθούν κατά 93% σε κληρονο μικές διαφορές . Στη μελέτη αυτή σκόπιμα χρησιμοποιήσαμε παιδιά, για να σιγουρευτούμε για τη συγκριτικότητα των επιδράσεων του περιβάλλοντος, γιατί υποθέσαμε πως όσο μεγαλώνει ο άνθρωπος, τόσο και διαφοροποιείται (σχήμα 6-8).

Page 133: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 6 8 Ενδοζευγικές τιμές στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε ΜΖ ναι DZ δίδυμα αδέλφια. Η διακεκομμένη μεσαία γραμμή αντιπροσωπεύει τη γραμμή ταυτότητας, ενώ οι συνεχόμενες παράλληλες τα όρια του σφάλματος μέτρησης (μίας σταθερής απόκλισης). Το ένθετο μικρόσχημα δείχνει μέσους όρους και σταθερές αποκλίσεις της VΟ2μεγ για τις δύο κατηγορίες μετρηθέντων διδύμων.

Σε μια δεύτερη μελέτη θελήσαμε να προσδιορίσουμε το βαθμό της διαφοροποίησης αυτής, όσον αφορά τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήσαμε 39 ζευγάρια διδύμων και από τα δύο φύλα, που η ηλικία τους απλωνόταν από τα 9 μέχρι τα 52 χρόνια. Η συλλογιστική μας στα πειράματα αυτά ήταν η ακόλουθη: αν βρίσκαμε διαφορές μεταξύ ψευδοδίδυμων, που ήταν εκτεθειμένοι σε παρόμοιες επιδράσεις στα διάφορα στάδια της ζωής τους, θα θεωρούσαμε σαν αιτία τις διαφορές που υπάρχουν στο γονότυπο τους. Αντίθετα, οι όποιες διαφορές που θα διαπιστώνονταν μεταξύ γνησιοδιδύμων, που ήταν εκτεθειμένοι σε αντίθετες περιβαλλοντικές επιρροές, θα μας έδιναν ένα μέτρο της σχετικής σπουδαιότητας των δυνάμεων του περιβάλλοντος. Τα ευρήματα της νεότερης αυτής μελέτης ενίσχυσαν το προηγούμενο συμπέρασμα μας, ότι δηλαδή, οι γενετικές διαφορές είναι καθοριστικές για τις ατομικές διαφορές που παρατηρούνται όσον αφορά στην αερόβια ικανότητα.

Τα παραπάνω ευρήματα χρησίμευσαν σαν αφετηρία για μια σειρά εργαστηριακών μελετών, που έδειξαν πως με τον κληρονομικό παράγοντα μπορούμε να ερμηνεύσουμε σε μεγάλο βαθμό τις ατομικές διαφορές που παρατηρούνται όχι μονάχα στην αερόβια ικανότητα αλλά και στην αναερόβια, το ποσοστό των μυϊκών ινών και σε πολλές άλλες παραμέτρους του συστήματος μεταφοράς και κατανάλωσης οξυγόνου.

Κληρονομικότητα και άσκησηΤα ευρήματα που αναφέραμε πιο πάνω και τα συμπεράσματα που βγαίνουν από αυτά, συχνά

παρερμηνεύονται. Μερικοί συγγραφείς, με βάση τις μελέτες που αναφέραμε, υποστηρίζουν, πως η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου κληρονομείται κατά 93% και πως η σωματική άσκηση μπορεί να επηρεάσει μόνο το υπόλοιπο 7%. Αυτό είναι λάθος. Ο συντελεστής κληρο νομικότητας, δηλαδή το 93%, δεν αναφέρεται στην αερόβια ικανότητα του ατόμου, αλλά στις διαφορές της αερόβιας ικανότητας μεταξύ διαφόρων ατόμων. Ο συντελεστής κληρονομικότητας αιτιολογεί τη μεγάλη διακύμανση που έχουν οι τιμές της αερόβιας ικανότητας για τα διάφορα άτομα, δεν αναφέρεται όμως στη δυνητικότητα που έχει η μακρόβια σωματική άσκηση να τροποποιεί την αερόβια ικανότητα.

Για να σταθμίσουμε την ανταπόκριση της αερόβιας ικανότητας στη μακρόβια άσκηση, θα πρέπει να συγκρίνουμε τις διαφορές που παρατηρούνται σε μια ομάδα ατόμων και πριν και μετά την άσκηση. Σχετικές μελέτες έδειξαν πως άτομα που κάνουν καθιστική ζωή μπορούν να βελτιώσουν την αερόβια ικανότητα τους από 10 μέχρι 20% μετά από κατάλληλη δίμηνη περίπου άσκηση. Επειδή η επίδραση της προπόνησης στην αερόβια ικανότητα και τις άλλες βιολογικές λειτουργίες έχει θεμελιακή σημασία, θα την εξετάσουμε διεξοδικά σε ξεχωριστό κεφάλαιο.

Η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου, που είναι για παράδειγμα 3 λίτρα στο λεπτό, μπορεί ν' αυξηθεί σε 3,6 λίτρα (δηλαδή 20%) μετά από συστηματική προπόνηση, αλλά ποτέ δεν μπορεί να φτάσει τα 5

Page 134: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

λίτρα στο λεπτό. Μ' άλλα λόγια, η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου κυμαίνεται μέσα στα προκαθορισμένα κληρονομικά του όρια που μπορούν όμως να μετατοπισθούν ελάχιστα με την προπόνηση.

Ας δούμε τώρα το πρόβλημα και μ’ αυτήν την προοπτική: Γνωρίζουμε πως η μέση τιμή της αερόβιας ικανότητας, για εικοσάχρονους νέους, είναι 50ml/kg/min και η σταθερή απόκλιση 8ml/kg/min. Έτσι τα 95% (που καλύπτουν δύο σταθερές αποκλίσεις) του πληθυσμού της ηλικίας αυτής έχουν αερόβια ικανότητα που κυμαίνεται από 34 μέχρι 66 χιλιοστόλιτρα κατά χιλιόγραμμο σωματικού βάρους κατά λεπτό. Με κατάλληλη δίμηνη άσκηση η αερόβια ικανότητα μπορεί, όπως αναφέραμε προηγουμένως, να βελτιωθεί 20%, δηλαδή τα 34 χιλιοστόλιτρα μπορούν να γίνουν 41 και τα 66 μπορούν να γίνουν 79.

Γίνεται φανερό πως η σωματική άσκηση μπορεί ν’ ανεβάσει την αερόβια ικανότητα από χαμηλή στάθμη σε μέτρια, από μέτρια σε υψηλή, και από υψηλή σε πολύ υψηλή, αλλά ποτέ να την εξακοντίσει από χαμηλή σε υψηλή ή από μέτρια σε πολύ υψηλή. Με την έννοια αυτή η άσκηση συμβάλλει στην πραγμάτωση των δυνατοτήτων που λανθάνουν στο άτομο και που το μέγεθος τους είναι προδιαγραμμένο από το γονότυπο του.

Το ιστορικό τριών περιπτώσεων που περιλαμβάνονται στο σχήμα 7-9 μας παρέχει πρόσθετη γνώση για τη σχετική ισχύ της άσκησης και των γονότυπων στο μέγεθος της αερόβιας ικανότητας.

Η μια περίπτωση αναφέρεται σε δύο ψευδοδίδυμους αδελφούς που τον καιρό των πειραμάτων ήταν 21 χρόνων. Οι αδελφοί αυτοί έζησαν χωριστά μετά τα 16 χρόνια τους, οπότε ο ένας ασχολήθηκε συστηματικά με τον κλασικό αθλητισμό (δρόμους μέσων αποστάσεων), ενώ ο άλλος έκανε καθιστική ζωή. Η αερόβια ικανότητα τους αποδείχτηκε πως ήταν και για το γυμνασμένο και για τον αγύμναστο 56ml/kg/min.

ΣΧΗΜΑ 6 9. Ενδοζευγικές διαφορές μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου σε γνησιοδίδυμους και ψευδοδίδυμους διαφόρων ηλικιών. Γα βέλη δέρνουν τις τρεις περιπτώσεις που αναφέρονται στο κείμενο.

Δηλαδή, τ" αποτελέσματα ήταν αντίθετα από τα αναμενόμενα. Με βάση τα προηγούμενα ευρήματα είναι λογικό να υποθέσουμε, πως ο αγύμναστος αδελφός ήταν προικισμένος με την προδιάθεση για υψηλότερη αερόβια ικανότητα και πως η ενδοζευγική διαφορά τους θα ήταν πολύ μεγαλύτερη, αν ο σωσίας του δεν γυμναζόταν. Ακόμα, μπορούμε να συμπεράνουμε από την παρατήρηση αυτή πως μερικά άτομα με μειονεκτικούς γονότυπους χρειάζεται να γυμνάζονται έντονα για ν' αποχτήσουν μια μέτρια λειτουργική προσαρμοστικότητα, ενώ άλλα άτομα με πλεονεκτικότερη έμφυτη δυνατότητα δε χρειάζονται παρά ένα ελάχιστο ερέθισμα για να διατηρήσουν την υψηλή τους λειτουργική προσαρμοστικότητα.

Η δεύτερη περίπτωση αφορά δύο ψευδοδίδυμους αδελφούς ηλικίας 49 χρονών και με αερόβια ικανότητα 32 και 45ml/kg/min αντίστοιχα. Είχαν ζήσει μαζί όλη τους τη ζωή, εξάσκησαν το ίδιο επάγγελμα κι ασχολήθηκαν με τα ίδια αθλήματα στα εφηβικά τους χρόνια. Οι κληρονομικές τους όμως διαφορές είχαν σαν αποτέλεσμα να υπάρχει μεταξύ τους αυτή η μεγάλη διαφορά (40%) στην αερόβια ικανότητα.

Το ιστορικό της τρίτης περίπτωσης αναφέρεται σε δύο γνησιοδίδυμους αδελφούς, ηλικίας 40 χρονών, που έζησαν χωριστά από τα 12 χρόνια τους. Ο ένας από αυτούς ασχολήθηκε με τον αθλητισμό από τα 12 μέχρι τα 30 του χρόνια και μάλιστα από τα 18 μέχρι τα 30 χρόνια ήταν μέλος της Εθνικής ομάδας του Βελγίου στην καλαθοσφαίριση. Ο άλλος αδελφός δεν ασχολήθηκε καθόλου με τον αθλητισμό. Στα τελευταία 10 χρόνια, δηλαδή από 30 μέχρι 40, ζούσαν και οι δύο καθιστική ζωή. Όταν εξετάστηκαν, η αερόβια ικανότητα τους ήταν αντίστοιχα 38 και 42 χιλιστόλιτρα κατά

Page 135: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

χιλιόγραμμο σωματικού βάρους κατά λεπτό.Τα παραπάνω περιστατικά ενισχύουν το πόρισμα των αρχικών μας μελετών ότι, οι κληρονομικές

καταβολές προσδιορίζουν σε μεγάλο βαθμό τις ατομικές διαφορές στην αερόβια ικανότητα, στις βιολογικές δυνατότητες και κατ' επέκταση στην αθλητική επίδοση. Ωστόσο όμως, πρέπει να τονίσουμε πως η έμφυτη ροπή βρίσκει την πλήρη της έκφραση και αξιοποίηση μόνο με τα κατάλληλα προπονητικά ερεθίσματα και ακόμα πως η ανώτατη αθλητική απόδοση δεν οριοθετείται μόνο από τους βιολογικούς συντελεστές, αλλά και από την ικανότητα του αθλητή να επιστρατεύει ολόκληρο τον ψυχισμό του στον αγώνα.

Προσδιοριστικοί παράγοντες της αερόβιας ικανότηταςΠροσδιοριστικοί παράγοντες της αερόβιας ικανότηταςΕίδαμε πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου ή αερόβια ικανότητα, είναι αποτέλεσμα αλυσιδωτών

βιολογικών προσαρμογών, που τις κατατάσσουμε σε κεντρικές και περιφερειακές. Οι κεντρικές προσαρμογές αφορούν στο σύστημα μεταφοράς οξυγόνου και οι περιφερειακές στο σύστημα κατανά λωσης. Ένα ερώτημα με τεράστια θεωρητική και πρακτική σημασία, που έχει απασχολήσει για πολλά χρόνια τους ερευνητές, είναι ποιο από τα δύο αυτά συστήματα περιορίζει τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου. Οι αντιλήψεις πάνω στο θέμα αυτό διχάζονται και οριστική απάντηση δεν έχει δοθεί ακόμα.

Σύμφωνα με την άποψη όσων υποστηρίζουν πως το σύστημα μεταφοράς οξυγόνου είναι ο περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης, οι μύες δεν μπορούν να καταναλώσουν περισσότερο οξυγόνο από αυτό που τους προμηθεύει το αίμα. Ενώ, σύμφωνα με την αντίθετη άποψη, όσο οξυγόνο και αν τους μεταφερθεί, δεν θα κατορθώσουν να το καταναλώσουν αν δεν έχουν τον κατάλληλο μηχανισμό. Κατά την άποψη αυτή τα μυϊκά κύτταρα γίνονται οι ρυθμιστές της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου.

Οι δύο αυτές απόψεις δεν είναι εικασίες, αλλά σαφείς θέσεις βασισμένες σε αλληλοσυγκρουόμενα πειραματικά ευρήματα. Πρώτα θα εξετάσουμε τις πειραματικές εργασίες, που ενισχύουν την άποψη πως ο περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι κεντρικός, σχετίζεται δηλαδή με τη μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς.

Τα πειράματα που ανήκουν στην κατηγορία αυτή έχουν βασιστεί στη, συλλογιστική πως, αν με την αυξομείωση παροχής οξυγόνου παρατηρηθεί παράλληλη αυξομείωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου ενός ατόμου, τότε θα οδηγηθούμε στο συμπέρασμα πως το σύστημα μεταφοράς οξυγόνου είναι ο πραγματικά περιοριστικός παράγοντας.

Αυξομείωση εισπνεόμενου οξυγόνουΜπορούμε να αυξομειώσουμε τη μερική πίεση οξυγόνου, είτε μεταβάλλοντας την περιεκτικότητα

του εισπνεόμενου αέρα σε οξυγόνο, είτε μεταβάλλοντας την ατμοσφαιρική πίεση χρησιμοποιώντας ένα θάλαμο υποπίεσης.

Είναι γνωστό πως η μερική πίεση ενός αερίου σ' ένα μίγμα αερίων εξαρτάται από την εκατοστιαία του αναλογία στο μίγμα αυτό και από την ατμοσφαιρική πίεση. Η εκατοστιαία αναλογία του οξυγόνου είναι σταθερή (20,93%) ανεξάρτητα από το υψόμετρο. Έτσι, στην επιφάνεια της θάλασσας η μερική του πίεση (ΡΟ2) είναι:

Ενώ η αέρια σύνθεση της ατμόσφαιρας (Ν2= 79,04%, Ο2= 20,93%, CO2= 0,03%) και η σχέση της μερικής πίεσης των αερίων είναι σταθερή, οι απόλυτες τιμές τους λιγοστεύουν με την αύξηση του υψομέτρου, γιατί σημειώνεται παράλληλα μια λογαριθμική ελάττωση της βαρομετρικής πίεσης. Έτσι, η απόλυτη μερική πίεση του οξυγόνου πέφτει από 159,1mmHg, που είναι στην επιφάνεια της θάλασσας, στα 84,8mmHg στο μισό δηλαδή, σε υψόμετρο 5.000 μέτρων όπου η βαρομετρική πίεση είναι 405mmHg (20,93/100x405). Το σχήμα 6-10 δείχνει την αντιστοιχία υψόμετρου, βαρομετρικής πίεσης και αερικής πίεσης οξυγόνου.

Page 136: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 6 10. Όσο ψηλότερο το υψόμετρο, τόσο χαμηλότερη η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου. Σημειώστε πως σε υψόμετρο 6.500 μέτρων η βαρομετρική πίεση είναι 330mmHg, η μερική πίεση οξυγόνου 69mmHg και η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου η μισή απ' ό,τι είναι στην επιφάνεια της θάλασσας.

Η ελάττωση της μερικής πίεσης του ατμοσφαιρικού οξυγόνου οδηγεί σε ανάλογη πτώση της μερικής πίεσης του οξυγόνου στις κυψελίδες, και του κορεσμού του αρτηριακού αίματος σε οξυγόνο. Για παράδειγμα, ο κορεσμός του αίματος σε οξυγόνο σε ύψος 5.000 μέτρων μειώνεται στα 80% περίπου, από μια μέση τιμή 98% που συναντάμε στην επιφάνεια της θάλασσας.

Πολλές πειραματικές έρευνες που έγιναν σε διάφορα υψόμετρα έδειξαν, πως η μείωση του ατμοσφαιρικού οξυγόνου έχει σαν συνέπεια τη μείωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Η συσχέτιση του υψόμετρου και της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι αντίστροφα ανάλογη, όπως φαίνεται στο σχήμα 6-10. Έτσι, στην πόλη του Μεξικού, όπου έγιναν οι Ολυμπιακοί αγώνες το 1968 σε υψόμετρο 2.300 μέτρων, η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου είναι περίπου 10% λιγότερη απ' ό,τι είναι στην επιφάνεια της θάλασσας. Γι' αυτό δεν σημειώθηκαν αξιόλογες επιδόσεις στα αγωνίσματα που διαρκούν πάνω από δύο λεπτά και έχουν υψηλές αερόβιες απαιτήσεις. Απεναντίας στους δρόμους ταχύτητας και ημιαντοχής μέχρι 800 μέτρα, όχι μόνο δεν παρατηρήθηκε κάμψη των επιδόσεων, αλλά δημιουργήθηκαν και παγκόσμιες επιδόσεις. Στους δρόμους αντοχής (3.000 μέχρι 10.000 μέτρα) οι επιδόσεις σημείωσαν προοδευτική μείωση από 2% μέχρι 8.5%. Ανάλογη πτώση σημειώθηκε και στο κολύμπι σε αποστάσεις από 400 μέτρα και πάνω . Αξιοσημείωτη ήταν η επίδοση αθλητών από την Κένυα που γεννήθηκαν, μεγάλωσαν και προπονήθηκαν σε υψόμετρο 2.500 μέτρα. Κατά πόσο η προπόνηση τους στο υψόμετρο αυτό συνέβαλε στην αγωνιστική τους υπεροχή είναι άγνωστο.

Η μείωση της αερόβιας ικανότητας και της σωματικής απόδοσης με το ανέβασμα σε μεγαλύτερα ύψη φαίνεται και στον πίνακα 6-2, που παρουσιάζει τα ευρήματα από πέντε 20άχρονους αθλητές που εξετάστηκαν σε τρία υψόμετρα. Η παραμονή τους σε κάθε υψόμετρο διάρκεσε 2-3 εβδομάδες. Αν υπολογίσουμε την εκατοστιαία πτώση στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και στο χρόνο διαδρομής θα βρούμε πως η πρόσληψη μειώνεται συγκριτικά λίγο περισσότερο από το χρόνο. Αυτή η διαφορά έχει ανακοινωθεί και από το Βρετανό Εργοφυσιολόγο Pugh, που ηγήθηκε ερευνητικής αποστολής προσπαθώντας να κατακτήσει τις κορυφές των Ιμαλαΐων. Παρατήρησε πως στα 2.300 μέτρα η μείωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου ήταν 10% ενώ του χρόνου διαδρομής στα 3 μίλια ήταν 6%. Υπολόγισε πως στα 2.300 μέτρα ο αέρας είναι 24% πιο αραιός από την επιφάνεια της θάλασσας και επομένως η αντίσταση του ανέμου κατά το τρέξιμο θα είναι μειωμένη. Αυτή η μειωμένη αντίσταση λιγοστεύει και τις ενεργειακές απαιτήσεις του δρόμου κατά 2,4%. Παρενθετικά αναφέρουμε πως στους Ολυμπιακούς αγώνες του Μεξικού η αραιή ατμόσφαιρα συνέβαλε μερικώς στη δημιουργία παγκόσμιων επιδόσεων σε δρόμους μέχρι 800 μέτρα, σε ρίψεις και σε άλματα. Σημειώνουμε για παράδειγμα το καταπληκτικό άλμα των 8,90 μέτρων στο μήκος, που έκανε ο Bob Beamon.

ΠΙΝΑΚΑΣ 6 2. Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και δρομικές επιδόσεις για 1,2 και 3 μίλια στην επιφάνεια της θάλασσας και σε μέτρια υψόμετρα,

Επιφάνεια θάλασσας Υψόμετρο 2300μ. Υψόμετρο3100μ.

Page 137: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Μίλια

μέγιστη πρόσληψη

οξυγόνου λίτρα / λ.

χρόνος, λεπτά και

δευτ.

μέγιστη πρόσληψη

οξυγόνου λίτρα /λ.

χρόνος, λεπτά και

δευτ.

μέγιστη πρόσληψη

οξυγόνου λίτρα /λ.

χρόνος,λεπτά

και δευτ.

1 4,86 4:41 3,99· 4:45 ,3,68 5:102 4,50 9:43 4,16 10:05 4,03 10:453 4,61 15:16 3,89 15:47 3,62 16:20

Το συμπέρασμα που βγαίνει απ' όλα αυτά είναι πως η αερόβια ικανότητα μειώνεται στα μεγάλα ύψη με αποτέλεσμα να μειώνεται και η σωματική απόδοση. Το συμπέρασμα αυτό ενισχύεται και από πειραματικές εργασίες, που έγιναν σε θάλαμο υποπίεσης, όπου είναι δυνατό ν' αυξομειωθεί τεχνητά η βαρομετρική πίεση. Σε μια από τις εργασίες αυτές η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου μειώθηκε 14% σε πίεση 520mmHg και αυξήθηκε 9% σε πίεση 1060mmHg . Ακόμα, το παραπάνω συμπέρασμα επαληθεύεται και από πειράματα όπου χορηγείται στο δοκιμαζόμενο άτομο οξυγόνο. Η χορήγηση οξυγόνου οδηγεί στην αύξηση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου κατά 8% περίπου . Θεωρητικοί υπολογισμοί συμφωνούν με την πειραματική αυτή παρατήρηση.

Τέλος πρέπει να σημειωθεί, πως η μείωση της αερόβιας ικανότητας στα μεγάλα ύψη συνοδεύεται, όπως θα περιμέναμε και από μια παράλληλη δραστηριοποίηση του αναερόβιου μεταβολισμού. Έτσι, για την εκτέλεση ενός ορισμένου υπομέγιστου έργου, παράγεται περισσότερο γαλακτικό οξύ στο υψόμετρο από ό,τι στο επίπεδο της επιφάνειας της θάλασσας, όπως φαίνεται στο σχήμα 6-11, ενώ η μέγιστη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος, που παράγεται στη μέγιστη προσπάθεια παραμένει αμετάβλητη. Η μεγαλύτερη παραγωγή γαλακτικού οξέος στο υψόμετρο κατά την εκτέλεση υπομέγιστου έργου, οφείλεται στην επιβράδυνση της μεταβατικής φάσης της άσκησης, που σημαίνει αύξηση του ελλείμματος οξυγόνου.

ΣΧΗΜΑ 6 11. Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα σ' ένα δοκιμαζόμενο που εκτελεί μυϊκό έργο αυξανόμενης έντασης στις αντίστοιχες βαρομετρικές πιέσεις 760, 580 και 460 mmHg. Στο αριστερό σχήμα VΟ2μεγ δίνεται σε απόλυτες τιμές και στο δεξιό σε ποσοστό τικ μέγιστης τιμής.

Αυξομείωση αρτηριακού οξυγόνουΈνας άλλος τρόπος για να εξετάσουμε αν το σύστημα μεταφοράς είναι ο περιοριστικός

παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, είναι να μεταβάλουμε τ’ οξυγόνο που περιέχεται στο αρτηριακό αίμα. Για το σκοπό αυτό δοκιμάστηκαν δύο μέθοδοι: η αφαίμαξη και μετάγγιση αίματος και η δηλητηρίαση με μονοξείδιο του άνθρακα. Πολλές πειραματικές εργασίες έγιναν στον τομέα αυτό, η ανάπτυξη μας όμως θα περιοριστεί στις πιο πρόσφατες.

Αφαίμαξη και μετάγγιση. Σε μια τους αρχική μελέτη ο Σουηδός Εργοφυσιολόγος Ekblom και οι συνεργάτες του αφαίμαξαν με φλεβοτομία 800 και 1.200κ.εκ. αίματος αντίστοιχα από δύο πειραματικές ομάδες. Το αίμα των δοκιμαζόμενων ατόμων της πρώτης ομάδας το συντήρησαν επί 28

Page 138: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ημέρες και την 28η ημέρα τους μετάγγισαν ένα αιώρημα από ερυθρά αιμοσφαίρια που παρασκεύασαν από το συντηρημένο αίμα. Τα 1.200κ.εκ. αίματος της δεύτερης ομάδας τα πήραν σε 3 δόσεις (400κ.εκ. την κάθε φορά), με μεσοδιαστήματα 4 ημερών. Κατά τον ίδιο τρόπο-συντήρησαν και αυτό το αίμα και μετάγγισαν τα ερυθρά αιμοσφαίρια του στους δοκιμαζόμενους της δεύτερης ομάδας την 24η ημέρα. Πριν από τα πειράματα και σε προκαθορισμένα χρονικά διαστήματα έγιναν φυσιολογικές μετρήσεις και στις δύο ομάδες για να βρεθεί η επίδραση της αφαίμαξης.

Σαν αποτέλεσμα της αφαίμαξης η πυκνότητα της αιμοσφαιρίνης μειώθηκε 13%, ο όγκος των ερυθρών αιμοσφαιρίων 10% και η ολική αιμοσφαιρίνη του αίματος 14%, δηλαδή από 769 γραμμάρια μειώθηκε σε 665 γραμμάρια. Μετά τη μετάγγιση η πυκνότητα της αιμοσφαιρίνης και ο όγκος των ερυθρών αιμοσφαιρίων αυξήθηκαν αντίστοιχα 13% και 18%. Σαν αποτέλεσμα αυτών των διακυμάνσεων βλέπουμε (πίνακας 6-3) πως η εξαντλητική προσπάθεια στο δαπεδοεργόμετρο μειώθηκε από 5,77 σε 4,54 λεπτά (μείωση 30%). Η κάμψη αυτή διάρκεσε για δυο μέρες, οπότε άρχισε να παρατηρείται μια μικρή βελτίωση την τέταρτη ημέρα και να συνεχίζεται μέχρι την 28η ημέρα, χωρίς όμως να φτάνει στο ύψος της τιμής αναφοράς, που καθορίστηκε πριν από την αφαίμαξη. Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου μειώθηκε από 4,57 σε 4,09 λίτρα το λεπτό (10% μείωση) τη δεύτερη μέρα μετά την αφαίμαξη, αλλά έφτασε την τιμή αναφοράς σε δύο εβδομάδες. Μετάγγιση των ερυθρών αιμοσφαιρίων την τρίτη ημέρα προκάλεσε βελτίωση κατά 23% στο χρόνο τρεξίματος και κατά 9% στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, σε σύγκριση με τις τιμές πριν από την αφαίμαξη. Η βελτίωση αυτή διατηρήθηκε επί δύο εβδομάδες μετά την μετάγγιση, όπως δείχνει το σχήμα 6-12.

ΣΧΗΜΑ 6 12 Ο χρόνος μέγιστης προσπάθειας και η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε τρεις δοκιμαζόμενους που εξετάστηκαν στο δαπεδοεργόμετρο πριν και μετά από αφαίμαξη και μετά από μετάγγιση ερυθρών αιμοσφαιρίων.

Ωστόσο, η αφαίμαξη δεν προκάλεσε μεταβολές στο μέγιστο πνευμονικό αερισμό, στην καρδιακή συχνότητα και στην παραγωγή γαλακτικού οξέος. Οι φυσιολογικές απαντήσεις ήταν παρόμοιες και για τη δεύτερη πειραματική ομάδα, αλλά η πρόσθετη αφαίμαξη των 400κ.εκ. (1.200κ.εκ. αντί 800κ.εκ.), δε βελτίωσε περισσότερο ούτε τη VΟ2μεγ ούτε την αντοχή.

ΠΙΝΑΚΑΣ 6 3. Επίδραση αφαίμαξης και μετάγγισης ερυθρών αιμοσφαιρίων σε ορισμένες μέγιστες φυσιολογικές αντιδράσεις μετά από εξαντλητικό τρέξιμο στο δαπεδοεργόμετρο. Δίνονται οι μέγιστες τιμές για τρεις δοκιμαζόμενους που η μέση τους ηλικία ήταν 25 χρόνια και το σωματικό τους βάρος 76 κιλά.

Παράμετροι τιμή αναφοράςΗμέρα αφαίμαξης

Ημέρα μετάγγισης

1η 14η 27η 1η 7η 14η

Χρόνος τρεξίματος, λεπτά 5,8 4,0 5,3 5,4 6,7 6,4 5,7Πρόσληψη οξυγόνου, λίτρα 4,6 4,1 4,5 4,4 4,7 4,7

Πνευμονικός αερισμός, λ/min 163 161 166 160 161 160 154

Page 139: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Γαλακτικό οξύ, mmoles/λίτρο 15 14 15 15 14 17 14Καρδιακή συχνότητα, π/min 184 184 184 185 191 191 193

Τα παραπάνω ευρήματα επαληθεύτηκαν και σε παραπλήσιες μελέτες (σχήμα 6-13). Σε μια από αυτές η αφαίμαξη ενός λίτρου αίματος προκάλεσε πτώση του αιματοκρίτη από 44% σε 38,7%, της VΟ2μεγ από 4 σε 3,54 λίτρα το λεπτό και της αντοχής στη μέγιστη μυϊκή προσπάθεια από 5,1 σε 3,8 λεπτά. Ακόμα, η καρδιακή συχνότητα κατά την εκτέλεση ενός ορισμένου υπομέγιστου έργου αυξήθηκε από 125 σε 135 παλμούς το λεπτό. Οι φυσιολογικές απαντήσεις επανήλθαν στις κανονικές τους τιμές μετά από δύο εβδομάδες.

Αυτό σημαίνει πως και οι αθλητές μπορούν να είναι αιμοδότες, έξω από την αγωνιστική περίοδο, χωρίς δυσάρεστες επιπτώσεις.

Είναι φανερό πως η μετάγγιση ερυθρών αιμοσφαιρίων μετά από ένα μήνα αφαίμαξης προκαλεί μια σημαντική αύξηση της μέγιστη πρόσληψης οξυγόνου, που είναι κατά μέσο όρο 10%. Τα δεδομένα αυτά ενισχύουν την άποψη πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου περιορίζεται από τα συστήματα μεταφοράς του.

Τα πιο πάνω συμπεράσματα έδωσαν αφορμή για ηθικό προβληματισμό, γιατί ώθησαν μερικούς αθλητές, που τ' αγωνίσματα τους απαιτούν υψηλή αερόβια ικανότητα, να «ντοπαριστούν» πριν από αγώνες με τα ερυθρά τους αιμοσφαίρια, που τα είχαν φυλάξει σε τράπεζα αίματος. Συναγωνισμός, όμως, με τέτοιες άνισες συνθήκες, που εννοούν μερικούς μόνο αθλητές, παραβιάζει το πνεύμα και τους κανόνες του αγώνα και είναι αθέμιτος.

ΣΧΗΜΑ 6 13. Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου μετά την αφαίμαξη και τη μετάγγιση ερυθρών αιμοσφαιρίων.

Μονοξείδιο του άνθρακα. Όπως αναφέραμε, ένας άλλος τρόπος για να βρούμε αν η μεταφορά οξυγόνου είναι περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης του είναι η δηλητηρίαση με μονοξείδιο του άνθρακα (CO). To μονοξείδιο του άνθρακα που έχει 200 μέχρι 300 φορές μεγαλύτερη συγγένεια με την αιμοσφαιρίνη από το οξυγόνο, διώχνει το οξυγόνο από την ένωση της οξυοαιμοσφαιρίνης σχηματίζοντας ανθρακυλαιμοσφαίνη (HbCO). Η αντίδραση είναι:

Hb02 + CO→ HbCO +Ο2

Η αιμοσφαιρίνη που συνδέεται με CO είναι άχρηστη για τη μεταφορά οξυγόνου. Αχρηστεύοντας, λοιπόν, ένα ποσοστό αιμοσφαιρίνης και μετρώντας στα ίδια άτομα τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, μπορούμε να αξιολογήσουμε τη σπουδαιότητα του συστήματος μεταφοράς οξυγόνου στη μέγιστη πρόσληψη τους. Σε τέτοιες πειραματικές μελέτες, που έγιναν, βρέθηκε πως η μείωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι ανάλογη με το βαθμό της δέσμευσης του CO από την αιμοσφαιρίνη, δίνοντας μια πρόσθετη απόδειξη πως το σύστημα μεταφοράς είναι ο περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου.

Παρενθετικά πρέπει να σημειώσουμε εδώ πως το κάπνισμα πρέπει να μειώνει την αερόβια ικανότητα του ατόμου, αφού γνωρίζουμε ότι υπάρχει αναλογία μεταξύ του αριθμού των τσιγάρων, που καπνίζει ημερήσια ένα άτομο και της ανθρακυλαιμοσφαρίνης που παρατηρείται στο αίμα του.

Η αερόβια ικανότητα του ατόμου αρχίζει να ελαττώνεται με μια ελάχιστη δέσμευση 5% της αιμοσφαιρίνης από μονοξείδιο του άνθρακα . Αυτή η δέσμευση των 5% προκαλείται με κάπνισμα 10 τσιγάρων την ημέρα και διπλασιάζεται με τον τριπλασιασμό του αριθμού των τσιγάρων. Την επίδραση αυτή αντιλαμβάνονται οι κολυμβητές και οι δρομείς μέσων και μεγάλων αποστάσεων και γι’ αυτό απέχουν από το κάπνισμα.

Η εξάρτηση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου από την αυξομείωση της περιεκτικότητας του αρτηριακού αίματος σε οξυγόνο συνοψίζεται στα δεδομένα του πίνακα 6-4. Σ' αυτόν βλέπουμε πως

Page 140: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

όταν ο δοκιμαζόμενος αναπνέει ατμοσφαιρικό αέρα, αντέχει στο τρέξιμο στο δαπεδοεργόμετρο για 5,9 λεπτά και μπορεί να καταναλώσει 4,43 λίτρα το λεπτό. Όταν όμως η μεταφορά οξυγόνου στο αρτηριακό αίμα αυξηθεί αναπνέοντας ένα μίγμα αέρος με 50% οξυγόνο, αυξάνει ο χρόνος τρεξίματος σε 9,9 λεπτά και η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε 4,99 λίτρα το λεπτό.

Αντίθετα, αν η μεταφορά οξυγόνου στο αίμα μειωθεί, όπως γίνεται λ.χ. με την αναπνοή ενός μίγματος μονοξειδίου του άνθρακα, που δεσμεύει τα 15% της ολικής αιμοσφαιρίνης, μειώνεται ο χρόνος τρεξίματος σε 3,8 λεπτά και η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε 3,80 λίτρα το λεπτό.

ΠΙΝΑΚΑΣ 6 4. Επίδραση μεταβολής της ποσότητας του οξυγόνου στο αρτηριακό αίμα στη σωματική απόδοση και σε φυσιολογικές παραμέτρους. Η υπεροξυγόνωοη έγινε με 50% εισπνέομενο οξυγόνο και η υποξυγόνωση με 15% ανθρακυλαιμοσφαιρίνη.

Μέθοδος μεταβολής οξυγόνου στο αρτηριακό

αίμα

χρόνος άσκησης

λεπτά

πρόσληψη οξυγόνου

I/min

πνευμονικός όγκος αερισμός αίματος

I/min I/min

καρδιακή συχνότητα παλμοί/min

Ατμοσφαιρικός αέρας 5.9 4,43 157 28 1 84

Υπεροξυγόνωση 9,9 4,99 1 40 28 1 86

Υποξυγόνωση 3,8 3,80 1 59 26 1 82

Στον ίδιο πίνακα φαίνεται πως η μείωση του οξυγόνου στο αρτηριακό αίμα δεν αντιρροπίζεται ούτε με αναπνευστικές, ούτε με καρδιοκυκλοφοριακές προσαρμογές.

Το σχήμα 6-14, που στηρίζεται σε δεδομένα από αθλητές, κλινήρεις και αρρώστους που έπασχαν από αναιμία ή που υποβλήθηκαν σε βαλβιδοτομή της μητροειδούς, ανακεφαλαιώνει με τη γραμμική του σχέση την εξάρτηση κατανάλωσης οξυγόνου από τη μέγιστη μεταφορά του.

ΣΧΗΜΑ 6 14. Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε σχέση με τη μέγιστη ποσότητα μεταφερόμενου οξυγόνου. Το μεταφερόμενο οξυγόνο είναι το γινόμενο του καρδιακού όγκου αίματος στο λεπτό και του κορεσμού της αιμοσφαιρίνης με οξυγόνο. Δεδομένα από διάφορες ομάδες ατόμων με διαφορετική αερόβια ικανότητα.

Μείωση της καρδιακής συχνότηταςΗ σχετική συμμετοχή της καρδιακής αντλίας στη VO2μεγ. Εξετάστηκε και από άλλη σκοπιά. Είναι

γνωστό ότι το συμπαθητικό σύστημα επιδρά στην καρδιά με την διαβιβαστική του ουσία νοραδρεναλίνη και γενικότερα τις κατεχολαμίνες, που επιδρούν στο μυοκάρδιο με τους β-αδρενεργικούς υποδοχείς.

Μερικοί ερευνητές έκαναν το συλλογισμό πως, αν χορηγήσουν σε δοκιμαζόμενους, πριν από μέγιστη προσπάθεια, μια φαρμακευτική ουσία που παραλύει τους β-αδρενεργικούς υποδοχείς, θα μπορούσαν να παρατηρήσουν την επίδραση που θα ‘χε η μείωση της καρδιακής απόδοσης στην VO2μεγ. Παλαιότερες έρευνες έδωσαν αντικρουόμενα αποτελέσματα. Σε μια πιο πρόσφατη έρευνα παρατηρήθηκε πως η κατάργηση της επίδρασης του συμπαθητικού στην καρδιά, με τη χορήγηση της συμπαθητικολυτικής ουσίας propanolol, που προκαλεί παράλυση των β- αδρενεργικών υποδοχέων, είχε σαν αποτέλεσμα να μειωθεί η μέγιστη καρδιακή συχνότητα σε 15 ποδοσφαιριστές, από 193 σε 142 παλμούς το λεπτό. Η σημαντική αυτή μείωση (26%) της καρδιακής συχνότητας συνοδεύτηκε από μια παράλληλη μείωση της VO2μεγ της τάξης του 14%. Πρέπει ακόμα να σημειωθεί πως η ένταση της άσκησης μετά τη χορήγηση της φαρμακευτικής ουσίας μειώθηκε από 321 σε 296 Watts και ο χρόνος

Page 141: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

άσκησης, από 5 λεπτά και 58 δευτ. σε 4 λεπτά και 46 δευτ. Επειδή δεν παρατηρήθηκε μείωση του μέγιστου πνευμονικού αερισμού, η ελάττωση της VO2μεγ αποδίδεται στην ελάττωση της καρδια κής παροχής.

Σύστημα κατανάλωσης οξυγόνουΜολονότι οι έρευνες που αναφέραμε παραπάνω συγκλίνουν στο συμπέρασμα πως οι

περιοριστικοί παράγοντες της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι η μεταφορά οξυγόνου, ωστόσο υπάρχουν μερικές πειραματικές παρατηρήσεις, που δεν αποκλείουν το σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου να είναι ο περιοριστικός παράγοντας.

Παρατηρήθηκε σε μερικές μελέτες μια μικρή αύξηση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, όταν στο έργο που γίνεται με τα πόδια προστεθεί και το έργο των χεριών .

Η αύξηση αυτή αποδίδεται στην ενεργειακή απαίτηση της πρόσθετης μυϊκής μάζας των χεριών. Παρόλο όμως ότι δεν μετρήθηκε ταυτόχρονα και ο κατά λεπτό όγκος αίματος, υπολογίζεται πως η προμήθεια του παραπανίσιου οξυγόνου θα είχε αυξήσει τη ροή του αίματος στους εργαζομένους μυς των χεριών και αυτό ερμηνεύεται σαν τεκμήριο πως η καρδιά δεν περιορίζει τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου.

Τα ευρήματα αυτά πρέπει να τα δεχτούμε μ' επιφύλαξη για δύο λόγους: Πρώτο, γιατί δεν μετρήθηκε ταυτόχρονα με τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και ο καρδιακός όγκος αίματος και δεύτερο, γιατί δεν επαληθεύονται από άλλες μελέτες όπου χρησιμοποιήθηκε η ίδια πειραματική διαδικασία .

Σε βιοψίες μυός, που έγιναν παράλληλα με τη μέτρηση της πρόσληψης οξυγόνου σε άτομα με διαφορετική αερόβια ικανότητα και μετά από προπόνηση, παρατηρήθηκε πως η αύξηση του όγκου των μιτοχονδρίων και της δραστικότητας των ενδομιτοχονδριακών ενζύμων συνοδεύεται από αύξηση της μέγιστης πρόσληψη οξυγόνου. Σε μια έρευνα που έγινε σε πειραματόζωα παρατηρήθηκε πως με την αερόβια προπόνηση η οξειδωτική ικανότητα των μιτοχονδρίων αυξήθηκε 100%, ενώ η αερόβια ικανότητα μόνο 14%.

Οι ενδοκυτταρικές αυτές μεταβολές ερμηνεύονται σαν η αιτία των μεταβολών της αερόβιας ικανότητας και στηρίζουν την άποψη πως το σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου είναι ο περιοριστικός παράγοντας. Ωστόσο όμως, η άποψη αυτή είναι ευάλωτη, γιατί έχει παρατηρηθεί ότι η ικανότητα του συστήματος κατανάλωσης οξυγόνου είναι πολύ μεγαλύτερη από τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου. Ακόμα, έχει παρατηρηθεί, όπως θα δούμε αργότερα, ότι η αύξηση των οξειδωτικών ενζύμων με την προπόνηση είναι πολύ μεγαλύτερη από τη βελτίωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου.

Συμπεραίνουμε λοιπόν από τα προηγούμενα πως, μολονότι υπάρχει μια σχέση μεταξύ του συστήματος κατανάλωσης οξυγόνου και της μέγιστης πρόσληψης του, ωστόσο οι περισσότερες πειραματικές παρατηρήσεις ενισχύουν την άποψη πως ο περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι το σύστημα μεταφοράς του.

Αναερόβιο κατώφλι Αναερόβιο κατώφλι

Θεωρητική βάσηΑναερόβιο κατώφλι είναι η ανώτατη ποσότητα οξυγόνου που μπορεί να καταναλώσει ο

οργανισμός κατά την άσκηση, πριν αρχίσει η συστηματική συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα.Είναι γνωστό, πως σε προσπάθειες χαμηλής έντασης οι ενεργειακές απαιτήσεις ικανοποιούνται

από τον αερόβιο μεταβολισμό και επομένως δεν παράγεται γαλακτικό οξύ. Καθώς όμως η ένταση της προσπάθειας κλιμακώνεται, οι ενεργειακές απαιτήσεις δεν μπορούν να ικανοποιηθούν μόνο από τις αερόβιες διεργασίες και γίνεται απαραίτητη η συμμετοχή του αναερόβιου μηχανισμού, με αποτέλεσμα την παραγωγή γαλακτικού οξέος. Όσο εντείνεται η προσπάθεια, τόσο αυξάνεται η παραγωγή γαλακτικού οξέος.

Μετρώντας τη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα κατά την άσκηση αυξανόμενης έντασης, μπορούμε να προσδιορίσουμε την ένταση όπου αρχίζει να αυξάνεται η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος. Η ένταση αυτή αντιστοιχεί στο αναερόβιο κατώφλι.

Το αναερόβιο κατώφλι μπορεί όμως να προσδιοριστεί και από την ανταλλαγή των αναπνευστικών αερίων, ιδιαίτερα την αποβολή του διοξειδίου του άνθρακα. Ο αναπνευστικός αυτός προσδιορισμός του αναερόβιου κατωφλιού βασίζεται στις χημικές αντιδράσεις εξουδετέρωσης του γαλακτικού οξέος. Τα ιόντα υδρογόνου (Η+) που προέρχονται από την παραγωγή του γαλακτικού οξέος εξουδετερώνονται από το δισανθρακικό αλάτι (HCO3-), παράγοντας ανθρακικό οξύ (H2CO3),

Page 142: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

που στη συνέχεια ανάγεται σε διοξείδιο του άνθρακα (CO2) και νερό (Η2Ο), σύμφωνα με την αντίδραση:

Το «πρόσθετο» αυτό διοξείδιο του άνθρακα αυξάνει την μερική του πίεση (PCO2) στο αίμα. Η αύξηση αυτή των ιόντων υδρογόνου και της μερικής πίεσης διοξειδίου του άνθρακα διεγείρουν το αναπνευστικό κέντρο και προκαλούν αύξηση του πνευμονικού αερισμού, για να αντιρροπιστεί η μεταβολική οξέωση του εσωτερικού περιβάλλοντος. Η αναπνευστική αυτή αντιρρόπηση, που εκφράζεται μ' ένα «πρόσθετο αερισμό», χαρακτηρίζει το αναερόβιο κατώφλι και χρησιμοποιείται σαν κριτήριο για τον αναίμακτο προσδιορισμό του.

Από τα παραπάνω γίνεται φανερό, πως το αναερόβιο κατώφλι σχετίζε ται άμεσα με τη μεταβολική οξέωση των κυττάρων. Αυτό σημαίνει πως αύξηση της συγκέντρωσης του γαλακτικού οξέος στο αίμα συνδέεται άρρηκτα με την έναρξη της μυϊκής υποξίας σε μια ορισμένη ένταση της προσπάθειας. Υπάρχει δηλαδή σχέση αιτίου και αιτιατού μεταξύ παραγωγής γαλακτικού -οξέος και μυϊκής υποξίας.

Πρέπει να σημειωθεί ότι μερικοί ερευνητές διαφωνούν με την άποψη αυτή και υποστηρίζουν ότι η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στο αίμα είναι η διαφορά μεταξύ παραγωγής και απομάκρυνσης του,. Σύμφωνα με την άποψη αυτή η αύξηση της συγκέντρωσης του γαλακτικού οξέος στο αίμα δε σημαίνει απαραιτήτως και την έναρξη αυξημένης παραγωγής του στο λειτουργούντα μυ. Η αυξημένη παραγωγή του γαλακτικού οξέος, μπορεί να αρχίσει νωρίτερα χωρίς να προκαλεί την άνοδο του στο αίμα, επειδή καθώς παράγεται μπορεί ταυτόχρονα να μεταβολίζεται από τους ιστούς (μη λειτουργούντες μυς, συκώτι, νεφροί και καρδιά) και να απομακρύνεται. Ευρήματα όμως από άλλες έρευνες δεί χνουν ότι το γαλακτικό οξύ δεν παράγεται σε μυϊκές προσπάθειες με έντα ση χαμηλότερη από 50-60% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Για το λόγο αυτό η μηχανιστική θεμελίωση του αναερόβιου κατωφλιού θ' απαιτήσει παραπέρα έρευνα.

Επειδή η αιτιώδης συνάφεια μεταξύ αναερόβιου κατωφλιού και μεταβολικής οξέωσης δεν είναι κοινώς αποδεκτή, χρησιμοποιούνται συχνά οι όροι αναερόβιο-γαλακτικό και αναερόβιο-αναπνευστικό κατώφλι για να υποδηλώσουν την ένταση της προσπάθειας, όπου αρχίζει αντίστοιχα η αύξηση του γαλακτικού οξέος στο αίμα και η απόκλιση των αναπνευστικών απαντήσεων από την ευθυγραμμία.

Μια άλλη προσέγγιση που χρησιμοποιείται για τον καθορισμό του αναερόβιου κατωφλιού είναι η έναρξη συσσώρευσης γαλακτικού οξέος στο αίμα και που ορίζεται ως η ένταση της προσπάθειας που προκαλεί συγκέντρωση 4mmoles γαλακτικού οξέος στο αίμα . Όπως αναπτύσσεται και παρακάτω, φαίνεται ότι το αναερόβιο κατώφλι συσχετίζεται με την αερόβια αντοχή. Αυτό μπορεί ν' αποδοθεί στο γεγονός ότι υπάρχει συνάφεια μεταξύ του μυϊκού μεταβολισμού και της ρύθμισης της κεντρικής και περιφερειακής κυκλοφορίας του αίματος.

Αναερόβιο κατώφλι και αντοχήΟι αθλητικοί επιστήμονες έχουν δείξει ιδιαίτερο ενδιαφέρον στη διερεύνηση του αναερόβιου

κατωφλιού, γιατί φαίνεται ότι υπάρχει συνά φεια μεταξύ του παράγοντα αυτού και της απόδοσης σε αγωνίσματα αντοχής. Πολλές έρευνες κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι το αναερόβιο κατώφλι είναι ο πιο αξιόπιστος δείκτης διαφοροποίησης δρομέων μεγάλων αποστάσεων.

ΠΙΝΑΚΑΣ 6 5. Συντελεστής συσχέτισης μεταξύ μέσης δρομικής ταχύτητας μεγάλων αποστάσεων «ι α) μέσης δρομικής ταχύτητας στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο κατώφλι και β) μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, για δρομείς διαφόρων ηλικιών.

Αθλητές που εξετάστηκαν

Αγώνας Δρόμου Απόσταση Km

ΤαχύτηταΑναερόβιου Κατωφλιού

m.min1

Μέγιστη Πρόσληψη Οξυγόνου

11 αθλητές, 22-28 ετών 1,5 0,81 0.7718 αθλητές, 28 ±9 ετών 3,2 0,91 0,8312 αθλητές, 27±ΙΟ ετών 3.2 0.92 0.867 αθλητές, 37±ΙΟ ετών 3,2 0,9917 αθλητές, 16-18 ετών 5,0 0.9J 0.6510 αθλήτριες, 18-28 5,0 0,84 0,7817 αθλητές, 16-18 ετών 10,0 0.84 0,677 αθλητές, 37±10 ετών 20,0 0.91 —13 αθλητές, 28 ±9 ετών 42.2 0,98 0,9118 αθλητές, 3 2 ±7 ετών 42,2 0,96 —13 αθλητές, 28±ΙΟ ετών 3,2 0,97 0.7019 αθλητές, 33,7±9,6 15.0 0,95 0,85

Page 143: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ο πίνακας 6-5 συνοψίζει τις πιο πρόσφατες από τις έρευνες αυτές παρουσιάζοντας, το συντελεστή συσχέτισης μεταξύ της μέσης δρομικής ταχύτητας στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο κατώφλι και της μέσης ταχύτητας στην οποία διανύθηκαν διάφορες αποστάσεις από 1500 μέτρα μέχρι το μαραθώνιο δρόμο. Γίνεται φανερό ότι όλοι οι ερευνητές βρήκαν ότι η συσχέτιση είναι από πολύ υψηλή μέχρι άριστη.

Ένα παράδειγμα άριστης συσχέτισης παρουσιάζεται στο σχήμα 6-15 που δείχνει τη συσχέτιση μεταξύ της ταχύτητας στην οποία διανύθηκε ο μαραθώνιος δρόμος και της ταχύτητας στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο κατώφλι, για τους ίδιους δρομείς. Από μια ματιά στα ευρήματα του σχήματος προκύπτει ότι όλοι σχεδόν οι δρομείς (11 στους 13) έτρεξαν τον μαραθώνιο δρόμο με ταχύτητα που ήταν ελαφρώς μεγαλύτερη από την ταχύτητα στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο κατώφλι. Ο καλύτερος μαραθωνοδρόμος έτρεξε κατά 3m/min γρηγορότερα και ο χειρότερος κατά 7m/min. Στατιστική ανάλυση των τιμών έδειξε ότι η μέση διαφορά μεταξύ της ταχύτητας του αναερόβιου κατωφλιού και του μαραθωνίου δρόμου είναι 8+5,3 m/min, ενώ η διασπορά κυμαίνεται από 5 έως 19m/min.

ΣΧΗΜΑ 6 15. Συσχέτιση μεταξύ της ταχύτητας στην οποία 13 μαραθωνοδρόμοι διάνυσαν την απόσταση των 42.2 χλμ. και της ταχύτητας στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο τους κατώφλι, όπως προσδιορίστηκε στο δαπεδοεργόμετρο με τη μέθοδο της έναρξης συσσώρευσης γαλακτικού οξέος στο αίμα.

Μολονότι η αερόβια και η αναερόβια δαπάνη κατά το τρέξιμο δεν μετρήθηκε στη μελέτη αυτή, μπορούμε όμως να υποθέσουμε ότι η αναερόβια συμβολή ήταν σημαντική. Αξιομνημόνευτη είναι η παρατήρηση ότι η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου παρουσιάζει, συγκριτικά με το αναερόβιο κατώφλι, χαμηλότερη συσχέτιση με την ταχύτητα στην οποία οι δρομείς αντοχής διανύουν διάφορες μεγάλες αποστάσεις (πίνακας 6-5). Πάντως η συσχέτιση αυτή είναι υψηλή. Σημαντική συσχέτιση υπάρχει επίσης μεταξύ του αναερόβιου κατωφλιού και του ποσοστού ινών βραδείας συστολής, αερόβιων ενζύμων όπως είναι η σουξινική αφυδρογονάση και της πυκνότητας του τριχοειδούς. Ο συντελεστής συσχέτισης για τις παραμέτρους αυτές κυμαίνεται στις διάφορες μελέτες από 0,58 έως 0,78.

Στην προσεγμένη έρευνα του Farrell και των συνεργατών του (1979), εκτός από το αναερόβιο κατώφλι, τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και το ποσοστό ινών βραδείας συστολής, μετρήθηκαν δύο ακόμα παράγοντες που θεωρούνται ότι επηρεάζουν την απόδοση σε δρόμους αντοχής. Οι παράγοντες αυτοί είναι η δρομική οικονομία, δηλαδή η κατανάλωση οξυγόνου σε μια δοσμένη υπομέγιστη ταχύτητα, και η ποσότητα οξυγόνου που καταναλώνεται κατά τη διαδρομή ενός δρόμου αντοχής. Ο συντελεστής απόδοσης μεταξύ των παραγόντων αυτών και της ταχύτητας σε μεγάλες αποστάσεις ήταν αντίστοιχα 0,60 και 0,90. Επεξεργασία των δεδομένων με τη στατιστική μέθοδο της πολλαπλής παλινδρομικής ανάλυσης (R), έδειξε ότι υπάρχει αλληλεπίδραση ανάμεσα σ' όλους αυτούς τους παράγοντες και του αναερόβιου κατωφλιού, που οδηγούν στη μικρότερη δυνατή παραγωγή γαλακτικού οξέος, κατά τη μυϊκή προσπάθεια.

Η ελαχιστοποίηση της παραγωγής γαλακτικού οξέος συνεπάγεται μεγιστοποίηση του μυϊκού έργου για τον εξής λόγο. Είναι γνωστό ότι α) η αυξημένη κατανάλωση υδατανθράκων οδηγεί σε εξάντληση των αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου, που παίζει προσδιοριστικό ρόλο στην ικανότητα για παρατεταμένη προσπάθεια και β) η οξέωση του κυτταρικού περιβάλλοντος που προκαλείται με την παραγωγή γαλακτικού οξέος αναστέλλει την αναδόμηση των λιπαρών οξέων. Επομένως όταν

Page 144: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

περιορίζεται η παραγωγή γαλακτικού οξέος η ενεργειακή απαίτηση της προσπάθειας ικανοποιείται όχι μόνο από τους υδατάνθρακες αλλά και τα λίπη, με αποτέλεσμα τα, αποθέματα μυϊκού γλυκογόνου να μην εξαντλούνται πρόωρα.

Πώς εξηγείται όμως το γεγονός ότι η ταχύτητα στην οποία διανύει ένας δρομέας τον μαραθώνιο δρόμο είναι σε γρηγορότερο ρυθμό από εκείνη στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο κατώφλι (σχήμα 6-16). Μια ερμηνεία που μπορεί να δοθεί στην παρατήρηση αυτή είναι ότι μια ελάχιστη παραγωγή γαλακτικού οξέος είναι απαραίτητη για τη διατήρηση των λιπαρών οξέων σ’ ένα άριστο επίπεδο. Αυτή η ελαφριά αναστολή της κινητοποίησης των λιπαρών οξέων μπορεί να επιτρέπει στο δρομέα να καταναλώνει υδατάνθρακες στο μέγιστο δυνατό βαθμό, προτιμώντας τους από τα λίπη γιατί είναι ο οικονομικότερος τρόπος παραγωγής ενέργειας .

ΣΧΗΜΑ 7-16. Σχέση μεταξύ ποσοστού αξιοποίησης VO2μεγ. παραγωγής γαλακτικού οξέος και δρόμου αντοχής. Όσο μεγαλύτερη η VO2μεγ, μεγαλύτερη η αξιοποίηση της VO2μεγ και μικρότερη η παραγωγή γαλακτικού οξέος, τόσο καλύτερη η απόδοση.

Από τα παραπάνω συνεπάγεται ότι όσο μεγαλύτερες είναι οι αερόβιες απαιτήσεις ενός αθλήματος, τόσο υψηλότερο θα είναι το αναερόβιο κατώφλι αθλητών που συμμετέχουν σε τέτοια αθλήματα. Το σχήμα 6-17 επιβεβαιώνει αυτή την άποψη.

Με τον περιοδικό έλεγχο του αναερόβιου κατωφλιού μπορεί ν' αξιολογηθεί τόσο η φυσική κατάσταση του αθλητή όσο και η αποτελεσματικότητα του προπονητικού προγράμματος που ακολουθεί. Ακόμα ο προσδιορισμός του αναερόβιου κατωφλιού ενός αθλητή σε συνδυασμό με τη μέτρηση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και της μέγιστης παραγωγής γαλακτικού οξέος, αποτελούν τη βάση για τον επιστημονικό σχεδιασμό των προπονητικών επιβαρύνσεων.

ΣΧΗΜΑ 6 16. Το αναερόβιο κατώφλι (ταχύτητα, m/s που αντιστοιχεί σε συγκέντρωση 4 mm./l γαλακτικού οξέος στο αίμα), σε δρομείς γυναίκες Ολυμπιακού επίπεδου διαφόρων αποστασιών).

Page 145: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Συμπερασματικά, παρόλο που το αναερόβιο κατώφλι μπορεί ν' αποτελεί χρήσιμο οδηγό στον προσδιορισμό της προπονητικής επιβάρυνσης για την αριστοποίηση των αερόβιων προσαρμογών, ο προπονητής δεν πρέπει να παραβλέπει τα εξής: Πρώτο, ο φυσιολογικός μηχανισμός που μεταβάλλει τη συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στο αίμα κατά την προοδευτικά αυξανόμενη μυϊκή προσπάθεια είναι αμφιλεγόμενος και αποδίδεται σε διάφορους παράγοντες, όπως την ελαττωμένη ποσότητα οξυγόνου στους μυς, το χαμηλό ρυθμό απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος από το αίμα, την επιταχυνθείσα γλυκόλυση και την επιστράτευση μυϊκών ινών ταχείας συστολής. Δεύτερο, η ύπαρξη ενός και μοναδικού σημείου που αντιπροσωπεύει το κατώφλι στην καμπύλη του γαλακτικού οξέος έχει έντονα αμφισβητηθεί, αφού διαφορετικές μεθοδολογικές προσεγγίσεις δίνουν διαφορετικές τιμές κατωφλιού, που έχουν όμως, υψηλή συσχέτιση με την απόδοση σε δρόμους αντοχής.

ΑνακεφαλαίωσηΑνακεφαλαίωσηΤο κεφάλαιο αυτό πραγματεύεται τη βιολογική σπουδαιότητα και τους παράγοντες που

επηρεάζουν την αερόβια ικανότητα, που είναι ο γενικός δείκτης της λειτουργικής προσαρμοστικότητας του οργανισμού.

Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνουΟ ανώτατος όγκος οξυγόνου, που μπορούν να καταναλώσουν οι ιστοί ενός ατόμου κατά την

άσκηση στη μονάδα του χρόνου, ονομάζεται μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και εκφράζει την αερόβια ικανότητα ενός ατόμου. Η φυσιολογική σπουδαιότητα της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (VO2μεγ) βρίσκεται στο γεγονός ότι είναι η συνισταμένη πολλών βιολογικών προσαρμογών, όπως αναπνευστικών, καρδιαγγειακών, μεταβολικών κ.ά. Η VO2μεγ είναι το γινόμενο της καρδιακής παροχής επί την αρτηριοφλεβική διαφορά οξυγόνου.

Όλοι οι οργανισμοί δεν έχουν την ίδια δυνατότητα να μεταφέρουν οξυγόνο από την ατμόσφαιρα στους ιστούς και να το καταναλώνουν για την παραγωγή μυϊκής ενέργειας κατά τη μέγιστη προσπάθεια. Και εδώ ακριβώς βρίσκεται η διαφορά μεταξύ του γυμνασμένου και του αγύμναστου οργανισμού.

Όσο λιγότερο οξυγόνο μπορεί να μεταφέρει και να καταναλώσει το σώμα μας, τόσο μικρότερη είναι και η αντοχή μας. Αντίθετα, όσο περισσότερο οξυγόνο προσλαμβάνουμε, τόσο μεγαλύτερη είναι η αντοχή μας για σωματικό έργο.

Αερόβια ικανότητα, ηλικία και φύλοΗ αερόβια ικανότητα του ανθρώπου αυξάνεται προοδευτικά και φτάνει το μέγιστο ύψος της στα

τελευταία χρόνια της εφηβικής ηλικίας, οπότε ο οργανισμός βρίσκεται στην πλήρη ωριμότητα του. Ύστερα, η αερόβια ικανότητα ελαττώνεται βαθμιαία με το πέρασμα του χρόνου και με ρυθμό περίπου 1% το χρόνο.

Η παρακμή της αερόβιας ικανότητας μετά τα 20 με 30 χρόνια οφείλεται στη μείωση διαφόρων φυσιολογικών λειτουργιών, που σχετίζονται με τη μεταφορά του οξυγόνου, όπως, είναι η ανταλλαγή των αναπνευστικών αερίων, η ελαστικότητα των αιμοφόρων αγγείων, η συσταλτικότητα του μυοκαρδίου και η καρδιακή συχνότητα.

Η συμβολή της άσκησης για τη διατήρηση της αερόβιας ικανότητας στην προχωρημένη ηλικία είναι σημαντική. Η ελάττωση της αερόβιας ικανότητας, που επέρχεται με την ηλικία, δεν οφείλεται μόνο στο βιολογικό εκφυλισμό. Ένα μεγάλο μέρος της αποδίδεται στον περιορισμό των φυσικών δραστηριοτήτων, στην έλλειψη αρκετής άσκησης και γενικά στην καθιστική ζωή. Η άθληση χαρίζει στον άνθρωπο ένα βιολογικό ξανάνιωμα 10 με 15 χρόνια.

Η αερόβια ικανότητα είναι χαμηλότερη στις γυναίκες από ότι είναι στους άντρες. Πριν από την ήβη όμως δεν υπάρχουν διαφορές ανάμεσα στα δύο φύλα. Η μεγαλύτερα διαφορά παρατηρείται στην ηλικία των είκοσι χρόνων και φτάνει τότε στα 30%. Η διαφορά αυτή εξακολουθεί να υπάρχει και μετά την εφηβεία μικραίνοντας βαθμιαία με την πρόοδο της ηλικίας. Η χαμηλότερη αερόβια ικανότητα της γυναίκας οφείλεται στην περιορισμένη ικανότητα δέσμευσης και μεταφοράς οξυγόνου, κι αυτό γιατί το γυναικείο αίμα, γενικά, είναι πιο φτωχό σε αιμοσφαιρίνη, από το αίμα των αντρών.

Αερόβια ικανότητα και κληρονομικότηταΟι ατομικές διαφορές οφείλονται πρωταρχικά σε κληρονομικές διαφορές. Η συμβολή του

κληρονομικού παράγοντα στις ατομικές αυτές διαφορές προσδιορίστηκε με τη διερεύνηση των

Page 146: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ενδοζευγικών διαφορών σε γνησιοδίδυμους και ψευδοδίδυμους.Η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου κυμαίνεται μέσα σε ορισμένα κληρονομικά όρια που μπορούν

να μετατοπισθούν ελάχιστα με την προπόνηση. Η σωματική άσκηση μπορεί δηλαδή, ν’ ανεβάσει την αερόβια ικανότητα από χαμηλή στάθμη σε μέτρια, από μέτρια σε υψηλή και από υψηλή σε πολύ υψηλή, αλλά ποτέ από χαμηλή σε υψηλή ή από μέτρια σε πολύ υψηλή. Με την έννοια αυτή η άσκηση συμβάλλει στην πραγμάτωση των δυνατοτήτων που λανθάνουν σε κάθε άτομο και που το επίπεδο τους είναι προδιαγραμμένο από το γονότυπο τους.

Περιοριστικοί παράγοντες της αερόβιας ικανότηταςΠαρόλο που υπάρχει μια συσχέτιση μεταξύ της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και του

συστήματος κατανάλωσης οξυγόνου (όγκος μιτοχονδρίων, αερόβια ένζυμα κ.ά.), φαίνεται πως ο περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου αφορά το σύστημα μεταφοράς του. Το συμπέρασμα αυτό στηρίζεται σε μια σειρά από πειραματικές παρατηρήσεις, που δείχνουν πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου μπορεί ν' αυξομειωθεί, πρώτο με την αυξομείωση εισπνεόμενου οξυγόνου (πράγμα που πετυχαίνουμε μεταβάλλοντας είτε την περιεκτικότητα του εισπνεόμενου αέρα σε οξυγόνο, είτε την ατμοσφαιρική του πίεση) και δεύτερο, με την αυξομείωση της περιεκτικότητας του Ο2 στο αρτηριακό αίμα (πράγμα που. πετυχαίνουμε μεταβάλλοντας είτε την ποσότητα της οξυοαιμοσφαιρίνης με εισπνοή μονοξειδίου του άνθρακα είτε με αφαίμαξη και μετάγγιση αίματος).

Αναερόβιο κατώφλιΩς αναερόβιο κατώφλι ορίζεται η ανώτατη ποσότητα οξυγόνου που μπορεί να καταναλώνει ο

οργανισμός κατά την άσκηση, πριν αρχίσει η συστηματική συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα. Αντιστοιχεί στην ένταση της προσπάθειας όπου ενεργοποιεί την αναερόβια γαλακτική οδό παραγωγής ενέργειας και με την έννοια αυτή μπορεί να θεωρηθεί ως στροφή στην μεταβολική οδό. Επειδή όμως η αιτιώδης συνάφεια μεταξύ αναερόβιου κατωφλιού και μεταβολικής οξέωσης δεν είναι κοινώς αποδεκτή, χρησιμοποιούνται συχνά οι όροι αναερόβιο-γαλακτικό και αναερόβιο-αναπνευστικό κατώφλι για να υποδηλώσουν την ένταση της προσπάθειας που αρχίζει αντίστοιχα η αύξηση του γαλακτικού οξέος στο αίμα και η απόκλιση των αναπνευστικών απαντήσεων από την ευθυγραμμία.

Η σημαντικότητα του αναερόβιου κατωφλιού βρίσκεται στην προγνωστική δύναμη της αντοχής ενός ατόμου, που ξεπερνάει και αυτήν της αερόβιας ικανότητας. Έτσι χρησιμοποιείται σαν δείκτης της αντοχής και των αερόβιων προσαρμογών ως αποτέλεσμα της προπόνησης. Ο προπονητής όμως δεν πρέπει να παραβλέπει ότι παρά την πρακτική χρησιμότητα που έχει η έννοια του κατωφλιού, υπάρχει ασυμφωνία των ερευνητών τόσο για τη θεωρητική τους θεμελίωση, όσο και για τη μέθοδο ακριβούς προσδιορισμού του.

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΟ κύριος στόχος κάθε γυμναστικού προγράμματος πρέπει να είναι η βελτίωση της αερόβιας

ικανότητας, που άλλωστε αποτελεί το γενικό δείκτη της καρδιοαναπνευστικής αντοχής και της λειτουργικής προσαρμοστικότητας ολόκληρου του οργανισμού.

Η αξιολόγηση της αποτελεσματικότητας ενός σύγχρονου γυμναστικού προγράμματος στηρίζεται στη μέτρηση ή πρόβλεψη της αερόβιας ικανότητας. Αυτό ισχύει όχι μονάχα για τους αθλητές, αλλά και για το μέσο άνθρωπο που γυμνάζεται για να βελτιώσει την υγεία του και να θωρακίσει τον οργανισμό του ενάντια στη μηχανοποίηση και τις έντονες πιέσεις της σύγχρονης ζωής.

Οι ακόλουθες παράγραφοι σκιαγραφούν τις επιστημονικές αρχές που διέπουν τη σύνθεση της ημερήσιας γύμνασης και του μακροχρόνιου προγραμματισμού για τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας.Ερώτηση: Ποιο είναι το Ελάχιστο αερόβιο ερέθισμα, δηλαδή η ελάχιστη δυνατή ένταση της άσκησης που μπορεί να βελτιώσει την αερόβια ικανότητα σ' ένα άτομο;Απάντηση: Εξαρτάται από την καρδιακή του συχνότητα στην ηρεμία και στη μέγιστη προσπάθεια και δίνεται με την ακόλουθη εξίσωση, όπου ΚΣ είναι η καρδιακή συχνότητα:ΚΣ άσκησης = [0,60Χ (ΚΣ μέγιστη-ηρεμίας)] + ΚΣ ηρεμίας

Αυτό σημαίνει πως για να είναι η άσκηση αποτελεσματική πρέπει να δραστηριοποιήσει τουλάχιστο το 60% των εφεδρειών της καρδιακής συχνότητας, που αντιστοιχεί στο 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Οι εφεδρείες της καρδιακής συχνότητας υπολογίζονται, αν προστεθεί στην καρδιακή συχνότητα της ηρεμίας η ποσοστιαία διαφορά ανάμεσα στη μέγιστη καρδιακή συχνότητα

Page 147: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

και στην αντίστοιχη συχνότητα της ηρεμίας.Έτσι, λόγου χάρη, ένα άτομο με καρδιακή συχνότητα στη μέγιστη προσπάθεια 170 και στην

ηρεμία 70, πρέπει να γυμνάζεται με τόση ένταση, ώστε η άσκηση του να προκαλέσει τουλάχιστο [0,60 (170-70)] + 70 = 130 παλμούς στο λεπτό.

Ερώτηση: Ποιο είναι το μέγιστο αερόβιο ερέθισμα που μπορεί να προκαλέσει τη μέγιστη βελτίωση στην αερόβια ικανότητα;

Απάντηση: Η ανώτατη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας πραγματοποιείται μ' έντονα αερόβια ερεθίσματα, δηλαδή με μυϊκή προσπάθεια τέτοια που να δραστηριοποιεί το 95% της εφεδρείας της καρδιακής συχνότητας, σύμφωνα με την εξίσωση: *

ΚΣ άσκησης = [0,95Χ (ΚΣ μέγιστη-ηρεμίας)] + ΚΣ ηρεμίαςΓια παράδειγμα, ένα άτομο που έχει καρδιακή συχνότητα στην ηρεμία 60 παλμούς και στη

μέγιστη προσπάθεια 190, πρέπει να γυμνάζεται με 184 παλμούς το λεπτό. Σε περίπτωση που η ένταση της άσκησης είναι υψηλότερη, το άτομο θα κουραστεί πρόωρα, λόγω της παραγωγής γαλακτικού οξέος και θα διακόψει την προσπάθεια, ελαχιστοποιώντας έτσι τις αερόβιες προσαρμογές και την αποτελεσματικότητα της προπόνησης.

Ερώτηση: Πως προσδιορίζεται η μέγιστη καρδιακή συχνότητα του ατόμου; Απάντηση: Μετρώντας την στα πρώτα 10sec μετά από ένα δρόμο 1000 μέτρων και ανάγοντας

την σε παλμούς το λεπτό. Η καρδιακή συχνότητα διατηρείται στο ίδιο επίπεδο κατά τα πρώτα 5-10sec της αποκατάστασης. Η μέγιστη καρδιακή συχνότητα μπορεί να υπολογισθεί από την ηλικία του ατόμου σύμφωνα με την εξίσωση:

ΜΚΣ = 217,4 - 0,845 Ηόπου: ΜΚΣ = μέγιστη καρδιακή συχνότητα Η = ηλικία σε χρόνιαΜε βάση την εξίσωση αυτή και την καρδιακή συχνότητα της ηρεμίας, που πρέπει να μετριέται σε

κάθε περίπτωση κι όχι να υπολογίζεται, κατασκευάστηκε ο παρακάτω πίνακας, που δίνει την κατώτατη και ανώτατη καρδιακή συχνότητα με την οποία πρέπει να γυμνάζεται κανείς για να πετύχει αντίστοιχα την ελάχιστη και την ανώτατη δυνατή βελτίωση στην αερόβια του ικανότητα.

Μέγιστη καρδιακή συχνότηταΚαρδιακή συχνότητα ηρεμίας παλμοί./ min

50 60 70 80

Παλμοί /min

210 154-200 158-204

205 147-198 151-195 155-194200 140-192 144-193 146-194 152-194195 137-185 138-183 142-183 149-189190 134-185 135-178 139-176 146-184185 131-178 135-178 139-176 143-179180 128-173 132-173 136-171 140-174175 125-168 129-168 133-166 137-169170 122-163 126-163 130-165 133-164

Ερώτηση: Ποιο είναι το αποτελεσματικότερο γυμναστικό πρόγραμμα από την άποψη της συχνότητας, έντασης, διαρκείας και είδους ασκήσεων για τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας σ' αγύμναστους ενήλικες; Ποια είναι η προβλεπόμενη βελτίωση (%) με την εφαρμογή του προγράμματος αυτού;

Απάντηση: Η βελτίωση της αερόβιας ικανότητας εξαρτάται από τη συχνότητα, ένταση, διάρκεια και είδος της άσκησης. Ανάλογα με την ποσότητα και την ποιότητα της γύμνασης, η βελτίωση κυμαίνεται από 5% μέχρι 25%. Όταν όμως η προπόνηση είναι έντονη και καθημερινή μπορεί να βελτιωθεί, σε άτομα που κάνουν καθιστική ζωή, ακόμα περισσότερο. Σε μια έρευνα παρατηρήθηκε βελτίωση 44% σε 10 εβδομάδες, που αντιστοιχεί σε 4,4% βελτίωση την εβδομάδα

Συχνότητα γύμνασης: Τρεις μέχρι πέντε φορές την εβδομάδα. Λιγότερες από δύο φορές την εβδομάδα δεν επηρεάζουν σημαντικά την αερόβια ικανότητα και περισσότερες από πέντε δεν προσθέτουν παραπάνω ωφέλεια. Η συχνότητα των μικροτραυματισμών στις αρθρώσεις των ποδιών τριπλασιάζεται στους ενήλικες, όταν δεν μεσολαβεί μία ημέρα ανάπαυσης μετά τη γύμναση και όταν η γύμναση διαρκεί περισσότερο από 30 λεπτά.

Ένταση γύμνασης: 60% μέχρι 90% των εφεδρειών της μέγιστης καρδιακής συχνότητας που

Page 148: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

αντιστοιχεί στα 50% μέχρι 85% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Το αρχικό επίπεδο της αερόβιας ικανότητας είναι προσδιοριστικό για την επιλογή της σχετικής έντασης. Όσο χαμηλότερο είναι το επίπεδο της αερόβιας ικανότητας τόσο χαμηλότερη πρέπει να είναι και η ένταση.

Διάρκεια γύμνασης: 20 μέχρι 60 λεπτά συνεχούς αερόβιας άσκησης. Αν η άσκηση διαρκεί λιγότερο από 10 λεπτά την ημέρα, δεν επηρεάζει σημαντικά την αερόβια ικανότητα. Η διάρκεια της άσκησης εξαρτάται από την ένταση της. Όσο η ένταση είναι μικρότερη, τόσο η άσκηση πρέπει να διαρκεί περισσότερο χρόνο. Όσο περισσότερο έργο παράγεται σε μια γύμναση, τόσο μεγαλύτερη είναι η βελτίωση της αερόβιας ικανότητας, με την προϋπόθεση πως η ένταση της άσκησης αντιστοιχεί τουλάχιστον στο 60% των εφεδρειών της μέγιστης καρδιακής συχνότητας. Αυτό σημαίνει πως στις ημερήσιες γυμνάσεις, που γίνονται με διαφορετικές εντάσεις, αλλά το συνολικό έργο που παράγεται είναι το ίδιο, θα έχουν την ίδια επίδραση στην αερόβια ικανότητα. Για να είναι όμως η άσκηση αποτελεσματική η ενεργειακή δαπάνη δεν πρέπει να είναι λιγότερη από 300 χιλιοθερμίδες σε κάθε ημερήσια γύμναση.

Είδος άσκησης: Για να βελτιωθεί αποτελεσματικά η αερόβια ικανότητα πρέπει να χρησιμοποιούνται φυσικές δραστηριότητες που επιστρατεύουν μεγάλες μυϊκές ομάδες και επιβαρύνουν το σύστημα μεταφοράς και κατανάλωσης οξυγόνου. Τέτοιες αερόβιες δραστηριότητες είναι το τρέξιμο, το κολύμπι, η ποδηλασία, η γρήγορη πεζοπορία, το ποδόσφαιρο, η καλαθοσφαίριση. Πρέπει να σημειωθεί πως αθλήματα όπως η Πετοσφαίριση, η αντισφαίριση, το γκολφ κ.ά. έχουν μηδαμινή επίδραση στην αερόβια ικανότητα, ενώ η Σουηδική γυμναστική, η άρση βαρών και η κυκλική προπόνηση με βάρη δεν έχουν καμιά επίδραση, μολονότι συμβάλλουν στη βελτίωση άλλων ικανοτήτων, όπως είναι η ευκινησία, η μυϊκή δύναμη και η μυϊκή αντοχή.

Αν η συχνότητα, η ένταση, η διάρκεια της γύμνασης και η συνολική ενεργειακή δαπάνη είναι οι ίδιες, οποιοδήποτε είδος αερόβιας άσκησης θα έχει το ίδιο αποτέλεσμα.

Αρχικό επίπεδο αερόβιας ικανότητας: Τέλος, πρέπει να σημειώσουμε πως στη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας, πέρα από τα χαρακτηριστικά της άσκησης που αναφέραμε παραπάνω, σημαντικό ρόλο παίζει και η κατάσταση του οργανισμού. Είδαμε πως όσο χαμηλότερη είναι η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου και όσο νεότερο το άτομο, τόσο μεγαλύτερη βελτίωση θα προκαλέσει η προπόνηση. Οι βιολογικές προσαρμογές γίνονται αργά στους ηλικιωμένους. Για κάθε δεκαετία μετά τα τριάντα, χρειάζεται 40% περισσότερος χρόνος για να σημειωθεί η ίδια πρόοδος. Έτσι, αν ένας τριαντάχρονος χρειάζεται δύο εβδομάδες για να σημειώσει μια ορισμένη βελτίωση μ' ένα συγκεκριμένο γυμναστικό πρόγραμμα, ένα σαραντάχρονος χρειάζεται τρεις εβδομάδες και ένας πενηντάχρονος τέσσερις για την ίδια βελτίωση.

Ερώτηση: Πως αξιολογείται η ένταση της άσκησης;Απάντηση: Με το ποσοστό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου που αξιοποιείται κατά την

άσκηση. Επειδή όμως ο προσδιορισμός της πρόσληψης οξυγόνου είναι μια πολύπλοκη εργαστηριακή διαδικασία, καταφεύγουμε στον υπολογισμό του από την καρδιακή συχνότητα, όπως δείχνει το σχήμα 7-18.

ΣΧΗΜΑ 6 17. Σχέση μεταξύ ποσοστού μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και ποσοστού μέγιστης καρδιακής συχνότητας.

Page 149: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ένας πρακτικός τρόπος για να-βρούμε την καρδιακή συχνότητα που προκαλεί μια ορισμένη άσκηση είναι να μετρήσουμε τη συχνότητα αυτή στα 10 πρώτα δευτ. κατά τη φάση της αποκατάστασης και να πολλαπλασιάσουμε την τιμή που θα βρούμε με το 6, Η καρδιακή αυτή συχνότητα συγκρίνεται με την ατομική μέγιστη συχνότητα για να καθοριστεί η σχετική ένταση της άσκησης.

Ωστόσο όμως, είναι προτιμότερο να μετριέται η καρδιακή συχνότητα παρά να υπολογίζεται, γιατί μία σταθερή απόκλιση από τον προβλεπόμενο μέσο όρο είναι +10 παλμούς στο λεπτό και επομένως το λάθος στον υπολογισμό μπορεί να είναι μεγάλο.

Ερώτηση: Ποια είναι η πιο "αποτελεσματική προπονητική μέθοδος βελτίωσης της αερόβιας ικανότητας, η συνεχής ή η διαλειμματική;

Απάντηση: Η αερόβια ικανότητα βελτιώνεται στον ίδιο βαθμό με τη συνεχή όσο και με τη διαλειμματική προπόνηση, όπως φαίνεται στον παρακάτω πίνακα:

Προπόνηση Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου

Μέθοδος Προπόνησηςσυχνότητα την

εβδομάδαδιάρκεια σε μήνες

αρχική αξία ml/kg/min

βελτίωση%

15" χ15" 3 χ15' 2 46(32-62) 173' χ 3· 3χ15' 2 . 43(31-58) 254' χ 2' 3 χ20' 2 και 6 48(36-66) 22 και 30

συνεχής 20-25' 2 και 6 47(34-64) 24 και 30

Η συνεχής προπόνηση έχει το πλεονέκτημα ότι πέρα από τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητα αυξάνει και την ικανότητα του οργανισμού να χρησιμοποιεί κατά την άσκηση ένα μεγαλύτερο ποσοστό της VO2μεγ για περισσότερο χρόνο. Η διαλειμματική προπόνηση όμως πλεονεκτεί στο ότι πραγματοποιεί τις αερόβιες προσαρμογές συντομότερα. Ακόμα, επειδή η διαλειμματική προπόνηση επιστρατεύει τις μυϊκές ίνες βραδείας αλλά και ταχείας συστολής, μπορεί να προκαλέσει και αναερόβιες προσαρμογές.

Για να επιτευχθούν οι μεγαλύτερες δυνατές αερόβιες προσαρμογές, δεν είναι απαραίτητο η ένταση της άσκησης να είναι μέγιστη. Είδαμε (σχήμα 6-19) πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου επιτυγχάνεται και με υπομέγιστη ένταση. Το παρακάτω σχήμα (6-19) δείχνει πως σε μια διαλειμματική προπόνηση, όπου η άσκηση και το διάλειμμα διαρκούσαν από 3 λεπτά, δύο ασκούμενοι έφταναν σε κάθε προσπάθεια τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και τη μέγιστη καρδιακή συχνότητα, παρόλο που η ένταση της προσπάθειας δεν ήταν μέγιστη.

ΣΧΗΜΑ 6 18 Καρδιακή συχνότητα και πρόσληψη οξυγόνου κατά τη διαλειμματικό άσκηση.

Υπάρχουν και άλλες εργαστηριακές παρατηρήσεις που δείχνουν, πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου επιτυγχάνεται με καρδιακή συχνότητα που αντιστοιχεί στα 95% των εφεδρειών της μέγιστης καρδιακής συχνότητας ή στα 80% της μέγιστης ταχύτητας για μια ορισμένη απόσταση .

Ερώτηση: Πώς προσδιορίζεται και αξιολογείται η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου;Απάντηση: Μολονότι ο εργαστηριακός προσδιορισμός της αερόβιας ικανότητας είναι

Page 150: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

πολύπλοκος, ο έμμεσος υπολογισμός της είναι μια απλή διαδικασία και γίνεται με δύο τρόπους. Ο ένας τρόπος απαιτεί τη μέτρηση της καρδιακής συχνότητας σε υπομέγιστη εργομετρική επιβάρυνση και ο άλλος τη μέτρηση του χρόνου που χρειάζεται για να τρέξει κάποιος ένα δρόμο αντοχής.

Στον παρακάτω πίνακα δίνεται η υπολογισμένη αερόβια ικανότητα ή μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου (VO2μεγ ml/kg/min), από το χρόνο διαδρομής για μια απόσταση 2.400 μέτρων. Έτσι γνωρίζοντας-την επίδοση ενός ατόμου σ' έναν αγώνα 2.400 μέτρων μπορούμε να υπολογίσουμε την αερόβια του ικανότητα, χρησιμοποιώντας τον παρακάτω πίνακα.

Χρόνος min:sec n

VO2μεγ /kg/mii

χρόνος ι min:sec n

VO2μεγ ml/kg/min

χρόνος ι mimsec π

VO2μεγ ml/kg/min

<7:30 75 10:31-11:00 49 14:01-14:30 34

7:31-8:00 72 11:01-11:30 46 14:31-15:00 338:01-8:30 67 11:31-12:00 44 15:01-15:30 318:31-9:00 62 12:01-12:30 41 15:31-16:00 309:01-9:30 58 12:31-13:00 39 16:01-16:30 28

9:31-10:00 55 13:01-13:30 37 16:31-17:00 2710:01-10:30 52 13:31-14:00 36 17:01-17:30 26Ακόμα, γνωρίζοντας την ηλικία του ατόμου, μπορούμε ν’ αξιολογήσουμε την αερόβια του

ικανότητα κατάσσοντας της σε μια από τις κατηγορίες που δίνονται στον παρακάτω πίνακα. Ο πίνακας αυτός στηρίζεται σε πολλές εργαστηριακές μελέτες και αναφέρεται μόνο στους άντρες. Για τις γυναίκες οι τιμές είναι 20% χαμηλότερες και η κατάταξη μετατοπίζεται μια κατηγορία προς τα δεξιά. Έτσι, η ανεκτή κατηγορία για τους άντρες στον πίνακα είναι μέτρια για τις γυναίκες, η μέτρια είναι καλή και η καλή είναι υψηλή.

Για παράδειγμα, ένας 20άχρονος νέος που έτρεξε την απόσταση των 2.400 μέτρων σε 12 λεπτά έχει VO2μεγ 44ml/kg/min, πράγμα που σημαίνει πως* η αερόβια του ικανότητα είναι μέτρια. Ενώ για μια νέα της ίδιας ηλικίας η αερόβια αυτή ικανότητα θεωρείται καλή.

Κατάταξη αερόβιας ικανότητας, ml/kg/min__________

ηλικία χρόνιαχαμηλ

ήανεκτή μέτρια καλή υψηλή

10-19 38 38-46 47-56 57-66 66

20-29 33 33-42 43-52 53-62 6230-39 30 30-38 39-48 49-58 5840-49 26 26-35 36-44 45-54 5450-59 24 24-33 34-41 42-50 5060-69 22 22-30 31-38 39-46 4670-79 20 20-27 28-35 36-42 42

Ερώτηση: Σε ποιους παράγοντες οφείλεται η βελτίωση της απόδοσης στους δρόμους αντοχής που επέρχεται με την αερόβια προπόνηση;

Απάντηση: Αποδίδεται σε τρεις παράγοντες: α) στην αποτελεσματικότερη αξιοποίηση της αερόβιας ικανότητας, που σημαίνει ότι ο δρομέας μπορεί να τρέχει χρησιμοποιώντας μεγαλύτερο ποσοστό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (σχήμα 7-20)1 β) στην ενεργοποίηση του αναερόβιου μηχανισμού παραγωγής ενέργειας εντονότερης προσπάθειας, που σημαίνει πως μεγαλώνει το αναερόβιο κατώφλι, γ) στην αύξηση του συντελεστή απόδοσης, δηλαδή στην καλυτέρευση της δρομικής οικονομίας κατά την προσπάθεια.

Page 151: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 7-20 Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και το ποσοστό αξιοποίησης της είναι αποτέλεσμα πολύμηνης προπόνησης (A strand and Rodahl 1977).

Ερώτηση: Ποιος είναι ο ρυθμός μείωσης της αερόβιας ικανότητας με την αγυμνασία;Απάντηση: Η βελτίωση που επέρχεται στην αερόβια ικανότητα με τη γύμναση, μειώνεται και

χάνεται με την αγυμνασία. Ο ρυθμός της μείωσης είναι περίπου τριπλάσιος από το ρυθμό της βελτίωσης.

Αν σταματήσει η προπόνηση, παρατηρείται αισθητή μείωση σε 2 εβδομάδες, ενώ σε 4 εβδομάδες χάνονται τα 50% της βελτίωσης και σε 8 με 12 εβδομάδες η αερόβια ικανότητα επανέρχεται στο επίπεδο που βρισκόταν πριν από την προπόνηση

Ερώτηση: Ποια είναι η σπουδαιότητα της αερόβιας ικανότητας στην απόδοση σε αγωνίσματα αντοχής;

Απάντηση: Παρόλο που υπεισέρχονται πολλοί παράγοντες στην αθλητική απόδοση, φαίνεται πως η VO2μεγ παίζει σπουδαίο ρόλο σε αερόβια αθλήματα, όπως είναι οι δρόμοι αντοχής, η κολύμβηση, η κωπηλασία, η ποδηλασία κ.ά. Κατά κανόνα, οι καλοί αθλητές στ' αθλήματα αυτά έχουν VO2μεγ που ξεπερνάει τα 70ml/kg/min και που καμιά φορά φτάνει στα 90ml/kg/min . Η τιμή αυτή είναι διπλάσια από το μέσο όρο αγύμναστων ατόμων (περίπου 40ml/kg/min) και πολύ μεγαλύτερη από τη VO2μεγ αθλητών πάλης, πυγμαχίας, άρσης βαρών, γυμναστικής και γενικά αναερόβιων αθλημάτων, που κυμαίνεται γύρω στα 50ml/kg/min.

Παρόλα αυτά πρέπει να σημειωθεί ότι με την αερόβια ικανότητα δεν μπορούμε να διαφοροποιήσουμε την απόδοση δρομέων αντοχής υψηλού επιπέδου. Για παράδειγμα, ένας δρομέας με VO2μεγ 78ml.kg.min"1 δε σημαίνει ότι θα αποδώσει καλύτερα σ' ένα δρόμο 10.000 μέτρων από έναν άλλο με 72ml.kg.min-1. Πρόσθετοι παράγοντες, που πρέπει να ληφθούν υπόψη, είναι η δρομική οικονομία, το αναερόβιο κατώφλι και τ' αποθέματα μυϊκού γλυκογόνου, όταν πρόκειται για αγωνιστικές προσπάθειες που διαρκούν πάνω από μισή ώρα. Πάντως ένας δρομέας αντοχής, που έχει αερόβια ικανότητα μικρότερη από 70ml.kg.min~1 είναι καταδικασμένος σε μέτριες επιδόσεις.

Αξίζει ακόμα να τονιστεί ότι μεγάλη σημασία στην αθλητική απόδοση σ’ αγωνίσματα αντοχής έχει η αξιοποίηση της αερόβιας ικανότητας. Το σχήμα 7-16 δείχνει ότι δρομείς αντοχής αξιοποιούν ένα μεγάλο ποσοστό της VO2μεγ κατά τον αγώνα. Ένας μαραθωνοδρόμος αξιοποιεί περίπου το 75% της VO2μεγ Έτσι, δύο μαραθωνοδρόμοι με VO2μεγ 4 και 5 λίτρα το λεπτό θα καταναλώνουν κατά την αγωνιστική προσπάθεια αντίστοιχα 3 και 3.75 λίτρα το λεπτό. Αν το σωματικό τους βάρος είναι το ίδιο ο αθλητής με τη μεγαλύτερη VO2μεγ θα πλεονεκτεί σαφώς.

Ερώτηση: Χορήγηση οξυγόνου σε αθλητές βελτιώνει την απόδοση και επιταχύνει την αποκατάσταση τους μετά την αγωνιστική προσπάθεια.

Απάντηση: Αναπνέοντας ένας αθλητής οξυγόνο (100%) πριν τον αγώνα δε βελτιώνει την απόδοση του, ούτε επιταχύνει την αποκατάσταση του αναπνέοντας το μετά τον αγώνα, όταν αυτό γίνεται στην επιφάνεια της θάλασσας. Ο λόγος βρίσκεται στο γεγονός ότι στις περιπτώσεις αυτές η

Page 152: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

αιμοσφαιρίνη είναι κορεσμένη (100%) με οξυγόνο. Μια μικρή μόνο ποσότητα οξυγόνου (2ml σε 100ml αίματος) μπορεί να μεταφερθεί σε φυσική διάλυση στο αίμα, που όμως δεν είναι αρκετή για να προκαλέσει ευεργετική επίδραση . Αντίθετα, όταν ο αγώνας γίνεται σε μεγάλο υψόμετρο, όπου παρατηρείται μείωση του ατμοσφαιρικού οξυγόνου, χορήγηση οξυγόνου μετά την αγωνιστική προσπάθεια επιταχύνει την αποκατάσταση.

Ερώτηση: Από ποιους παράγοντες επηρεάζεται η βελτίωση, της αερόβιας ικανότητας.Απάντηση: Η ένταση της προπόνησης και η αρχική αερόβια ικανότητα του ατόμου πριν από την

προπόνηση είναι οι βασικότεροι παράγοντες που καθορίζουν το βαθμό βελτίωσης της αερόβιας του ικανότητας (σχήμα 7-21). Το ποσοστό βελτίωσης φαίνεται να κυμαίνεται από 10-20%, αλλά όταν η προπόνηση είναι έντονη και καθημερινή σε προηγουμένως αγύμναστα άτομα μπορεί να φτάσει 44% σε 10 εβδομάδες (Hickson et al 1977). Ακόμα σημειώνεται, ότι με την παραπάνω προπόνηση αυξάνεται ο ρυθμός των μεταβολικών προσαρμογών σε τρόπο ώστε, να επιτυγχάνεται, ισοστάθμιση γρηγορότερα τόσο κατά τη μέγιστη όσο και κατά την υπομέγιστη προσπάθεια. Είναι ενδιαφέρον ακόμα να σημειωθεί ότι σαν αποτέλεσμα της αερόβιας προπόνησης λιγοστεύουν το έλλειμμα και χρέος οξυγόνου κατά την υπομέγιστη προσπάθεια (Hickson et al 1977, 1978, Hagbere et al 198m

ΣΧΗΜΑ 7-21. Η σχετική ένταση της προπόνησης (αριστερά) και η αρχική μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου πριν από την προπόνηση (δεξιά) καθορίζουν τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας.

Ερώτηση: .Είναι αλήθεια ότι οι δρομείς αντοχής χαρακτηρίζονται από δρομική οικονομία;Απάντηση: Ναι. Με τον όρο δρομική οικονομία εννοούμε την κατανάλωση οξυγόνου (σε

ml.kg.min ') κατά το τρέξιμο στο δαπεδοεργόμετρο σε μια υπομέγιστη ταχύτητα, όπου παρατηρείται ενεργειακή σταθεροποίηση. Όσο πιο χαμηλή είναι η κατανάλωση, τόσο μεγαλύτερη είναι και η οικονομία. Έρευνες έδειξαν ότι υψηλού επιπέδου δρομείς μεγάλων αποστάσεων έχουν καλύτερη δρομική οικονομία (5-10%) από μη δρομείς. Ακόμα, έρευνες έχουν δείξει ότι υπάρχει σχέση ανάμεσα στην πρόσληψη οξυγόνου κατά το τρέξιμο σε υπομέγιστες ταχύτητες (14 έως 18km.hr ') και την επίδοση σε αγώνα δρόμου 10.000 μέτρων. Ο συντελεστής συσχέτισης (r) μεταξύ των δύο παραμέτρων κυμαίνεται από 0,79 έως 0,83. Αυτό σημαίνει ότι το 65% (r2) της διασποράς των επιδόσεων σ* έναν αγώνα, δρόμου 100.000 μέτρων μπορεί να αποδοθεί στις διαφορές της δρομικής οικονομίας, που παρατηρείται μεταξύ διαφόρων δρομέων το υπόλοιπο της διασποράς αποδίδεται σε ατομικές διαφορές στην κατανομή μυϊκών ινών, τον αναερόβιο κατώφλι κ.ά.

Ερώτηση: Ποια είναι η επίδραση του υψομέτρου και της υψομετρικής προπόνησης στην αθλητική απόδοση;

Απάντηση: Καταρχήν η αθλητική απόδοση σε αγωνίσματα αντοχής μειώνεται σε υψόμετρα από 1.500 μέτρα. Η μείωση αυτή, που οφείλεται σε υποξία του περιβάλλοντος, αντιστοιχεί σε 3% για κάθε 300 μέτρα ανάβασης πάνω από 1500 μέτρα. Έτσι για παράδειγμα στα 2.400 μέτρα η απόδοση μειώνεται 9%. Αναερόβια αγωνίσματα επηρεάζονται δυσμενώς μόνο σε πολύ μεγάλα ύψη (πάνω από 4.000 μέτρα), ενώ σε χαμηλότερα παρατηρείται βελτίωση λόγω της μειωμένης αντίστασης αέρα και της μικρότερης βαρύτητας. Όσον αφορά το δεύτερο σκέλος της ερώτησης, παραμονή σε υψόμετρο πάνω από 1.500 μέτρα προκαλεί προσαρμογές (αύξηση πνευμονικού αερισμού, ερυθρών αιμοσφαιρίων και αιμοσφαιρίνης) που οδηγούν σε βελτίωση της αντοχής στο υψόμετρο αυτό. Έρευνες έχουν δείξει ότι η βελτίωση αυτή δεν μεταφέρεται και στην επιφάνεια της θάλασσας. Η ερμηνεία που δίνεται στην «παράξενη» αυτή παρατήρηση είναι ότι, οι αθλητές αναγκάζονται να προπονούνται σε πολύ χαμηλότερη ένταση στο υψόμετρο λόγω της υποξίας, σε βαθμό μάλιστα που

Page 153: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

σ' ένα υψόμετρο 4.000 μέτρα η ένταση της προπόνησης μπορεί να φτάσει το 50% εκείνης της θαλάσσιας επιφάνειας (Kollias and Buskirk 1974). Ακόμα όμως και όταν εξομοιωθεί η ένταση της προπόνησης στο υψόμετρο με την προπόνηση στην επιφάνεια της θάλασσας δεν παρατηρείται διαφορά (Adams et al 1975). Πάντως επειδή συχνά γίνεται λόγος για υψομετρική προπόνηση στον Ελλαδικό χώρο, πρέπει να σημειωθεί ότι μόνο στις ψηλότερες κορφές του Ολύμπου μια τέτοια προπόνηση θα προκαλούσε τις αναμενόμενες βιολογικές προσαρμογές.

Ερώτηση: Τι είναι «ντοπάρισμα αίματος» και τι επίδραση έχει στην αθλητική απόδοση;Απάντηση: Με τον όρο «ντοπάρισμα» αίματος εννοούμε την αφαίμαξη και μετάγγιση αίματος του

αθλητή με σκοπό τη βελτίωση της απόδοσης του. Η Διεθνής Ολυμπιακή Επιτροπή ορίζει ως ντοπάρισμα «τη χρήση φυσιολογικών ουσιών σε υπερβολικές ποσότητες και με αντικειμενικές μεθόδους, με αποκλειστικό σκοπό την επίτευξη πλαστής και αθέμιτης αύξησης της απόδοσης κατά τον αγώνα» Έρευνες έχουν δείξει ότι το ντοπάρισμα με αίμα παρέχει εργογόνα αρωγή στον αθλητή και για το λόγο αυτό έχει απαγορευτεί η χρήση του. Ωστόσο δεν υπάρχουν μέθοδοι ανίχνευσης και ελέγχου πλαστής ερυθροκυττταρίας. Η εγκυρότητα τέτοιων μεθόδων θα ήταν περιορισμένη γιατί ερυθραιμία μπορεί να προκληθεί από εγκλιματισμό σε υψόμετρο και να επηρεαστεί από την ένυδρο κατάσταση του οργανισμού και τις φυσιολογικές διακυμάνσεις του αιματοκρίτη.

Το πρόβλημα του ντοπαρίσματος με αίμα έχει διερευνηθεί σε πολλά εργαστήρια τον τελευταίο καιρό, ιδιαίτερα μετά τις εκπληκτικές επιδόσεις και ολυμπιακές διακρίσεις του Σκανδιναβού αθλητή Lasse Viren σε δρόμους μεγάλων αποστάσεων. Τα επιτεύγματα αυτά συνέπεσαν με τη δημοσίευσηπειραματικών εργασιών από Σκανδιναβικά εργαστήρια που έδειχναν ότι η μετάγγιση ερυθροκυττάρων αυξάνει την μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και την αντοχή των δοκιμαζόμενων.

Οι ερευνητές στηρίχτηκαν για τις έρευνες αυτές στην θεωρητική υπόθεση, ότι αιμοσυμπύκνωση και αύξηση των ερυθροκυττάρων θα προκαλέσει αύξηση του αρτηριακού οξυγόνου, που είναι το γινόμενο της συγκέντρωσης της αιμοσφαιρίνης επί τον κορεσμό της με οξυγόνο. Εφόσον η καρδιακή παροχή παραμείνει αμετάβλητη και τα μυϊκά ενζυματικά συστήματα μπορούν να καταναλώσουν την πρόσθετη παροχή οξυγόνου, η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου πρέπει κάτω από αυτές τις συνθήκες ν' αυξηθεί. Η υπόθεση αυτή πράγματι επαληθεύτηκε. Όταν όμως ο αιματοκρίτης ξεπερνάει το 50%, αυξάνεται η γλοιότης του αίματος εμποδίζοντας έτσι τη ροή του και ελαττώνοντας την καρδιακή παροχή. Στις περιπτώσεις αυτές δεν παρατηρείται ευεργετική επίδραση της μετάγγισης των ερυθροκυττάρων στη μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς.

Σε έρευνες όπου τηρήθηκε σωστός πειραματικός σχεδιασμός (εικονική διαδικασία ως μέσο ελέγχου, ερυθροκυταιμία, έλλειψη αναιμίας, αποκατάσταση ερυθροκυττάρων πριν από τη μετάγγιση, κλπ.), δείχτηκε ότι σαν αποτέλεσμα της μετάγγισης αυξήθηκε η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου από 3,9% έως 12,8% και η δρομική αντοχή από 2,5% έως 35.

Οι ευεργετικές αυτές επιδράσεις εμφανίζονται μέσα σε 24 ώρες μετά τη μετάγγιση και διατηρούνται πολλές εβδομάδες, όχι όμως περισσότερο από 120 ημέρες που είναι η διάρκεια ζωής των ερυθροκυττάρων.

Το ντοπάρισμα όμως με αίμα πέρα από το γεγονός ότι είναι αθέμιτο, γιατί καταρρακώνει τις ηθικές αξίες και τις ανθρώπινες αρχές του αθλητισμού, ενέχει και πολλούς κινδύνους για την υγεία του αθλητή. Ένας από αυτούς είναι η ανύψωση του αιματοκρίτη σε υψηλά επίπεδα (60%), που μπορεί να προκαλέσει το σύνδρομο της υπεργλοιότητας που οδηγεί σε θρόμβωση στ' αγγεία, καρδιακή ανεπάρκεια και θάνατο (American College of Sports Medicine, 1987).

Ερώτηση. Ποια είναι η επίδραση της ατμοσφαιρικής ρύπανσης στη σωματική απόδοση;Απάντηση. Οι ατμοσφαιρικοί ρύποι επηρεάζουν τις φυσιολογικές λειτουργίες με διάφορους

τρόπους. Για παράδειγμα το μονοξείδιο του άνθρακα (CO) δεσμεύει την αιμοσφαιρίνη, ελαττώνοντας έτσι την ποσότητα οξυγόνου στο αίμα. Το όζον, το διοξείδιο του θείου (SO2) και το διοξείδιο του αζώτου (ΝΟ2) επηρεάζουν την αναπνευστική λειτουργία ερεθίζοντας τους αεραγωγούς. Κατά την άσκηση αυξάνεται ο πνευμονικός αερισμός και επομένως η είσοδος τους στον οργανισμό. Έχει παρατηρηθεί μείωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου σε αυξημένα επίπεδα όζοντος και μονοξειδίου του άνθρακα καθώς και μείωση της απόδοσης σε δρομείς.

Τα επίπεδα CO είναι υψηλότερα κατά τις πρωινές και απογευματινές ώρες, οπότε παρατηρείται μεγαλύτερη κίνηση αυτοκινήτων. Τα επίπεδα όζοντος αυξάνουν με την ανατολή του ηλίου, κορυφώνονται το απόγευμα και πέφτουν μετά τη δύση του ηλίου. Έτσι, αν οι αθλητές είναι υποχρεωμένοι να προπονούνται σε μία περιοχή με υψηλή ρύπανση, η προπόνηση πρέπει να γίνεται νωρίς το πρωί ή αργά το βράδυ

Ερώτηση: Ποια είναι η πρακτική σπουδαιότητα του αναερόβιου κατωφλιού και πώς

Page 154: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

προσδιορίζεται υπαίθρια;Απάντηση: To αναερόβιο κατώφλι αποτελεί προϋπόθεση για μια επιστημονική συνταγογραφία

της προπόνησης. Μέχρι σήμερα η συνταγογραφία αυτή βασιζόταν στην εκτίμηση της έντασης της προσπάθειας σε ποσοστό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (% VO2 μεγ.).

Ο τρόπος αυτός όμως έκφρασης της έντασης της προσπάθειας δημιουργεί ένα πρόβλημα. Δηλαδή δύο άτομα μπορεί να έχουν την ίδια μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου αλλά διαφορετικό αναερόβιο κατώφλι. Αυτό σημαίνει ότι η λειτουργική τους (μεταβολική και καρδιοαναπνευστική) επιβάρυνση θα είναι διαφορετική. Αν όμως προπονούνται σε μια ένταση που αντιστοιχεί στο ατομικό τους αναερόβιο κατώφλι, τότε η λειτουργική τους επιβάρυνση θα είναι ίδια

Η πιο αξιόπιστη μέθοδος προσδιορισμού του αναερόβιου κατωφλιού είναι η εργαστηριακή και μάλιστα αυτή που βασίζεται στον προσδιορισμό του γαλακτικού οξέος στο αίμα. Έχει προταθεί όμως και μια υπαίθρια αναίμακτη μέθοδος που βασίζεται στη σχέση που υπάρχει μεταξύ δρομικής ταχύτητας και καρδιακής συχνότητας. Η σχέση αυτή είναι ευθύγραμμη μέχρι μια ορισμένη ένταση, οπότε παρατηρείται απόκλιση ή κάμψη της καρδιακής συχνότητας από την ευθεία γραμμή.

Η δρομική ταχύτητα που αντιστοιχεί στο σημείο αυτό της απόκλισης συσχετίζεται με τη δρομική ταχύτητα που αντιστοιχεί στο αναερόβιο κατώφλι και επομένως θεωρείται και ένας δείκτης του. Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ του γαλακτικού αναερόβιου κατωφλιού και αυτού της καρδιακής συχνότητας βρέθηκε να είναι πάνω από 0,90 για δρομείς αντοχής Πρέπει να σημειωθεί όμως πως η εγκυρότητα της δοκιμασίας αυτής δεν έχει επαληθευτεί για αθλητές άλλων αθλημάτων, επομένως πρέπει να εφαρμόζεται μ' επιφύλαξη. Για την εφαρμογή του ο αθλητής τρέχει σ' ένα στίβο 400 μέτρων με μια αρχική ταχύτητα 12- 14km/h (ανάλογα με την ικανότητα του αθλητή) και αυξάνεται προοδευτικά κάθε 200 μέτρα. Η καρδιακή συχνότητα καταγράφεται (τηλεμετρικά) στα τελευταία 50 μέτρα κάθε 200 μέτρων και απεικονίζεται σ' ένα σύστημα αξόνων Χ, Ψ (όπου Χ = δρομική ταχύτητα και Ψ = καρδιακή συχνότητα). Για τον προσδιορισμό της ταχύτητας μετριέται ο χρόνος με τον οποίο διανύονται τ' αντίστοιχα 200 μέτρα.

Ερώτηση: Ποια είναι η επίδραση του καπνίσματος στη σωματική απόδοση; Απάντηση: Η σωματική απόδοση μειώνεται με το κάπνισμα γιατί από τη μια μεριά αυξάνεται η

αντίσταση στις αεροφόρους οδούς και από την άλλη μειώνεται η δέσμευση οξυγόνου με την αιμοσφαιρίνη. Το κάπνισμα προκαλεί βρογχοσπασμό, που οδηγεί στην αύξηση της αντίστασης στις αεοροφόρες οδούς και έχει σαν αποτέλεσμα την επιβάρυνση των αναπνευστικών μυών (διάφραγμα, μεσοπλεύριοι, κ.ά.) που τους αναγκάζει να παράγουν μεγαλύτερο έργο για την ανταλλαγή του ιδίου όγκου αέρα και ν' αυξάνουν έτσι την ενεργειακή τους δαπάνη. Η αντίσταση των αεραγωγών μπορεί να αυξηθεί κατά 30% κατά την ηρεμία μετά το κάπνισμα ενός τσιγάρου. Η ενεργειακή δαπάνη του αναπνευστικού έργου κατά τη μέγιστη προσπάθεια μπορεί να φτάσει το 10% της ολικής δαπάνης κάτω από όμοιες συνθήκες. Με το κάπνισμα λόγω αυξημένης αντίστασης στους αεραγωγούς, που μπορεί να διπλασιαστεί, η ενεργειακή απαίτηση των αναπνευστικών μυών αυξάνεται περισσότερο, στερώντας τους λοιπούς λειτουργούντες μυς από την ενέργεια αυτή που τόσο έχουν ανάγκη. Έτσι η παροχή οξυγόνου στους μυς μειώνεται λόγω της αυξημένης αντίστασης στους αεραγωγούς. Η παροχή όμως μειώνεται και για ένα πρόσθετο λόγο. Το μονοξείδιο του άνθρακα, προϊόν του καπνίσματος, που έχει μεγαλύτερη χημική συγγένεια (200 μέχρι 300 φορές) με την αιμοσφαιρίνη από τ' οξυγόνο, διώχνει τ' οξυγόνο από την ένωση της οξυαιμοσφαιρίνης, σχηματίζοντας ανθρακοαιμοσφαιρίνη (HbCO).

Η διπλή αυτή επίδραση του καπνίσματος στην αύξηση της αντίστασης στους αεραγωγούς και στη μείωση της δέσμευσης του οξυγόνου με την αιμοσφαιρίνη, έχει σαν αποτέλεσμα τη λιγότερη παροχή οξυγόνου στους λειτουργούντες μυς και επομένως τη μείωση της απόδοσης. Αποχή από το κάπνισμα 24 ώρες πριν τη σωματική προσπάθεια έχει σαν αποτέλεσμα την αναίρεση της δηλητηριώδους αυτής επίδρασης.

ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΚΑΙ ΣΩΜΑΤΙΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗΔΙΑΤΡΟΦΗ ΚΑΙ ΣΩΜΑΤΙΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗΣε προηγούμενο κεφάλαιο εξετάσαμε πώς αντλείται η μυϊκή ενέργεια από τα ενεργειακά

αποθέματα και πώς η ενέργεια αυτή προσδιορίζει την ικανότητα για μυϊκή προσπάθεια. Εδώ θα διαπραγματευθούμε τη σημασία των θρεπτικών ουσιών για τη σωματική απόδοση.

Page 155: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Θερμιδογόνες ουσίεςΘερμιδογόνες ουσίεςΣαν θρεπτικές ουσίες δεν θεωρούμε μόνο εκείνες που έχουν αποκλειστικά θερμιδογόνα αξία, αλλά

και το νερό, τ" ανόργανα άλατα και τις βιταμίνες, που χρειάζεται ο οργανισμός για την κανονική του λειτουργία. Καταρχήν θ" αναφερθούμε στις Θερμιδογόνες ουσίες, δηλαδή τους υδατάνθρακες, τα λίπη και τα λευκώματα.

ΥδατάνθρακεςΟι υδατάνθρακες χρησιμοποιούνται σαν ενεργειακές ουσίες στα μυϊκά κύτταρα με τη μορφή

γλυκόζης ή γλυκογόνου. Το γλυκογόνο είναι ένας πολυσακχαρίτης του τύπου (C6H12O5)v και προέρχεται από τον πολυμερι σμό της γλυκόζης, με την εξεργασία της γλυκογονογένεσης.

Η γλυκόζη έχει μοριακό τύπο C6H12O6 και σχηματίζεται στο λεπτό έντερο κατά την πέψη πολυσακχαριτών, όπως είναι το άμυλο καθώς και από την υδρόλυση δισακχαριτών, όπως η κοινή ζάχαρη του τύπου C12H12O11. Ακόμα η γλυκόζη σχηματίζεται στο συκώτι με την εξεργασία της γλυκονεογένεσης από ουσίες που δεν είναι υδατανθρακούχες, όπως το γαλακτικό οξύ, η αλανίνη, η γλυκερίνη, η φρουκτόζη, η γαλακτόζη κ.ά.

Η φυσικοχημική εξεργασία της διάσπασης του αμύλου αρχίζει στη στοματική κοιλότητα με την επίδραση της πτυαλίνης του σάλιου, συνεχίζεται στο δωδεκαδάχτυλο με την επίδραση της αμυλάσης και ολοκληρώνεται στο λεπτό έντερο με τη δράση της εντερικής σακχαράσης, μαλτάσης και λακτάσης, δίνοντας γλυκόζη, φρουκτόζη και γαλακτόζη, δηλαδή τους δομικούς λίθους από τους οποίους αποτελούνται οι δι- και πολυσακχαρίτες. Στη συνέχεια οι δομικοί αυτοί λίθοι απορροφούνται από τα αιμοφόρα αγγεία των εντερικών λαχνών (σχήμα 8-1).

C02 + Η2ΟΣΧΗΜΑ «-1. Σχηματική παράσταση που δείχνει τη διαδικασία της πέψης.

ΛίπηΤα λίπη φτάνουν άπεπτα στο έντερο, όπου με την επίδραση της χολής, καταρχήν,

γαλακτωματοποιούνται σχηματίζοντας μικρά λιποσφαίρια. Ύστερα, το δραστικό ένζυμο παγκρεατική λιπάση διασπά 50% περίπου των λιπών σε λιπαρά οξέα και γλυκερίνη. ενώ η υπόλοιπη ποσότητα των λιπαρών ουσιών δεν μπορεί να διασπαστεί στους δομικούς της λίθους. Έτσι, υπολογίζεται ότι μόνο 50% από τα τριγλυκερίδια της τροφής υδρολύονται μέχρι το τελικό στάδιο των μονογλυκεριδίων.

Τα τριγλυκερίδια αυτά απορροφούνται από τα χυλοφόρα αγγεία σε μορφή χυλομικρών και είτε μεταφέρονται στο συκώτι και στις λιπαποθήκες, είτε διασπώνται με την επίδραση της Λιποπρωτεϊνικής λιπάσης σε λιπαρά οξέα και γλυκερίνη.

Τα λιπαρά οξέα και η γλυκερίνη, που προέρχονται από την αποδόμηση των λιπών στο έντερο, είτε ενώνονται πάλι στο εντερικό τοίχωμα ξανασχηματίζοντας τριγλυκερίδια που έχουν την τύχη που αναφέραμε πιο πάνω, είτε απορροφούνται από το αίμα της πυλαίας φλέβας και μεταφέρονται στο συκώτι. Συγκεκριμένα, η τύχη των λιπαρών οξέων εξαρτάται από το μέγεθος των μορίων τους: Όσα από αυτά περιέχουν στο μόριο τους λιγότερο από 12 άτομα άνθρακα, μεταφέρονται κατευθείαν από τα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου στο αίμα της πυλαίας σαν ελεύθερα και όχι σαν εστεροποιημένα λιπαρά οξέα. Αντίθετα, όσα περιέχουν στο μόριο τους πάνω από 12 άτομα άνθρακα,

Page 156: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

εστεροποιούνται μέσα στα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου και ξαναπαίρνουν τη μορφή τριγλυκεριδίων.

Στα μυϊκά κύτταρα η γλυκερίνη, που αποτελεί 10% του βάρους των λιπών, μετατρέπεται σε φωσφογλυκερινική αλδεϋδη και ακολουθεί την τύχη των υδατανθράκων στην αερόβια γλυκόλυση (σχήμα 5-6). Αν από τη διεργασία αυτή σχηματισθεί γαλακτικό οξύ, τότε μέρος από αυτό μεταφέρεται στο συκώτι και μετατρέπεται σε γλυκογόνο. Με τη περιορισμένη αυτή έννοια τα λίπη μπορούν να μετατραπούν σε υδατάνθρακες.

Τα λιπαρά οξέα καταβολίζονται στην β-οξείδωση που παράγει οξικό οξύ (CHjCOOH) και βουτυρικό οξύ (CH3CH2CH2COOH) με 4 άτομα άνθρακα. Το οξικό οξύ καίγεται στον κύκλο του Krebs. Το βουτυρικό οξύ συνεχίζει τη β-οξείδωση στο συκώτι και σχηματίζει ακετοξικό οξύ (CH3COCH2COOH), το οποίο μπορεί ν' αποκαρβοξυλιωθεί, να χάσει δηλαδή την καρβοξυλική ομάδα του COOH και να δώσει ακετόνη (CHjCOCHj) ή ν' αναχθεί σε β-υδροξυβουτυρικό οξύ (CH3CHOHCH2COOH). Τα τρία αυτά προϊόντα, το ακετοξικό οξύ, η ακετόνη και το β-υδροξυβουτυρικό οξύ ονομάζονται κετονοσώματα και καίγονται στον κύκλο του Krebs (σχήμα 5-5).

ΛευκώματαΤα λευκώματα διασπώνται σε αμινοξέα. Μολονότι η μεγάλη βιολογική αξία των αμινοξέων

βρίσκεται στο γεγονός ότι αποτελούν τους οικοδομικούς λίθους των λευκωμάτων, ωστόσο μερικά από τα’ αμινοξέα καταβολίζονται και παράγουν ενέργεια. Ενδεικτικά αναφέρουμε πως το αμινοξύ γλυκόκολλα μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό οξύ, το γλουταμινικό οξύ σε κετογλουταρικό οξύ και το ασπαραγινικό οξύ σε οξαλικό οξύ, που καίγονται, όπως είδαμε, στον κύκλο του Krebs.

Ωστόσο, πρέπει ν’ αποκλείσουμε τα λευκώματα σαν πηγή μυϊκής ενέργειας. Έχει αποδειχτεί, πως μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια, που διαρκεί ολόκληρη μέρα και διπλασιάζει το μεταβολισμό του ατόμου, ή που διαρκεί πάνω από δύο ώρες και δεκαπενταπλασιάζει το μεταβολισμό, δεν παρατηρείται αυξημένη αποβολή αζώτου στα ούρα (Hedman 1957). Αυτό σημαίνει πως δεν καταβολίζονται λευκώματα κατά την άσκηση, αφού είναι γνωστό πως η περιεκτικότητα των λευκωμάτων σε άζωτο είναι 16% και κάθε γραμμάριο αζώτου στα ούρα αντιστοιχεί σε 6,25 γραμμάρια καταβολισμένων αμινοξέων.

Στ’ αμινοξέα που καταβολίζονται γίνεται απαμίνωση, δηλαδή απόσπαση της αμινομάδας ΝΗ2 οπότε σχηματίζονται ακετονοξέα και αμμωνία (ΝΗ3). Τα κετονοξέα καίγονται στον κύκλο του Krebs, ενώ η αμμωνία σχηματίζει ουρία που αποβάλλεται στα ούρα. Έτσι, η ουρία μπορεί να χρησιμοποιείται σαν ένα πρόσθετο κριτήριο της κατανάλωσης των λευκωμάτων.

Τέλος, πρέπει να σημειωθεί πως μια θρεπτική ουσία μπορεί να μετα τραπεί σε άλλη. Έτσι, τα πλεονάσματα των πρωτεϊνών και υδατανθράκων μπορούν να προκαλέσουν λιπογένεση. Μερικά αμινοξέα μπορεί να σχηματισθούν από υδατάνθρακες, όπως για παράδειγμα η αλανίνη και η γλυκόκολλα που μπορούν να σχηματισθούν από την ένωση πυροσταφυλικού οξέος και αμμωνίας. Ακόμα, είναι εξακριβωμένο πως η γλυκερίνη που προέρχεται από τη διάσπαση των λιπών μπορεί να μετατραπεί σε γλυκόζη, όπως αναφέραμε πιο πάνω, πράγμα όμως, που δε γίνεται με τα λιπαρά οξέα.

Από τις κλασικές μελέτες των Δανών ερευνητών Krogh, Lindhard και Christensen, που έγιναν πριν μισό περίπου αιώνα γνωρίζουμε, πως οι υδατάνθρακες και τα λίπη χρησιμοποιούνται σαν καύσιμα τόσο κατά την κατάσταση της ηρεμίας, όσο και κατά την άσκηση και σε αναλογίες που εξαρτώνται από πολλούς παράγοντες, όπως είναι η ένταση και η διάρκεια της μυϊκής προσπάθειας, το είδος των τροφών πριν από την άσκηση κ.ά.

Πρόσφατες εργαστηριακές μελέτες που έγιναν με προηγμένη τεχνική μεθοδολογία, όπως λ.χ. με επισημειωμένες χημικές ενώσεις, με καθετηριασμό αρτηριών και φλεβών διαφόρων οργάνων και μυών, με μυϊκές βιοψίες πριν και μετά από μυϊκή προσπάθεια και με αναλυτικές μεθόδους για τον προσδιορισμό ενζύμων και υποστρωμάτων, επαλήθευσαν από τη μια μεριά τα παλιά ευρήματα των Δανών ερευνητών και από την άλλη εμπλούτισαν τη γνώση μας σχετικά με την αποθήκευση, την απελευθέρωση και την κατανάλωση θρεπτικών ουσιών. Στις ακόλουθες παραγράφους θα παρουσιάσουμε τις σύγχρονες αυτές εξελίξεις, για να γίνει καλύτερα κατανοητό πώς η διατροφή επηρεάζει τη σωματική απόδοση.

Τα καύσιμα της μυϊκής λειτουργίαςΤα καύσιμα της μυϊκής λειτουργίαςΟι ερευνητές συμφωνούν πως η μυϊκή ενέργεια προέρχεται αποκλειστι κά από τους υδατάνθρακες

και τα λίπη, ενώ τα λευκώματα χρησιμοποιούνται για την παραγωγή μυϊκής ενέργειας μόνο κάτω από

Page 157: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

εξαιρετικές συνθήκες απόλυτης ανάγκης, όπως σε περιπτώσεις υποσιτισμού και νηστείας. Επομένως, η ανάπτυξη του θέματος θα περιοριστεί στα λίπη και τους υδατάνθρακες.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-1. Συσχέτιση μεταξύ κατανάλωσης οξυγόνου, παραγόμενου διοξειδίου του άνθρακα και απελευθερούμενης ενέργειας κατά την καύση του αμύλου (C6H10O5). Υπενθυμίζεται για τους αριθμητικούς υπολογισμούς πως το ατομικό βάρος του οξυγόνου, άνθρακα και υδρογόνου είναι αντίστοιχα 16, 12 και 1, ενώ το γραμμομόριο κάθε αερίου καταλαμβάνει όγκο 22,4 λίτρα, κάτω από κανονικές συνθήκες πίεσης και θερμοκρασίας.

Κατά τον καταβολισμό μιας θρεπτικής ουσίας καταναλώνεται ένα ορισμένο ποσό οξυγόνου και παράγεται ένα ορισμένο ποσό διοξειδίου του άνθρακα, όπως φαίνεται από τις εξισώσεις που περιέχονται στον πίνακα 8-1. Από την ποσοτική συσχέτιση του οξυγόνου που καταναλώνεται, του διοξειδίου του άνθρακα που παράγεται και της ενέργειας που ελευθερώνεται καταλήγουμε σε ορισμένα σπουδαία συμπεράσματα που συνοψίζονται στον πίνακα 8-2.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-2. Η θερμιδική ισοδυναμία του οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα κατά την κατανάλωση των τριών βασικών θρεπτικών ουσιών στο ανθρώπινο σώμα.

Καταρχήν διαπιστώνουμε, πως δεν είναι τυχαίο που η ενέργεια αποθηκεύεται στον οργανισμό με τη μορφή λίπους, αφού κάθε γραμμάριο λίπους μπορεί να ελευθερώσει 9,5 χιλιοθερμίδες, ενώ κάθε γραμμάριο υδατανθράκων 4,2 δηλαδή 2 1/2 φορές λιγότερη ενέργεια. Μολονότι όμως το λίπος είναι ο οικονομικότερος τρόπος αποθήκευσης χημικής ενέργειας, δεν είναι και ο οικονομικότερος τρόπος παραγωγής ενέργειας, αφού γίνεται φανερό από τα στοιχεία του ίδιου πίνακα πως για να καεί ένα γραμμάριο λίπους χρειάζονται περίπου 2 λίτρα οξυγόνου (1,989ml), ενώ για να καεί ένα γραμμάριο υδατάνθρακα χρειάζεται λιγότερο από ένα λίτρο οξυγόνου (828ml). Η διαφορά αυτή εξηγείται από τη μοριακή δομή των θρεπτικών αυτών ουσιών. Οι υδατάνθρακες έχουν συγκριτικά πολύ περισσότερα άτομα οξυγόνου στο μόριο τους απ' ότι τα λίπη και γι’ αυτό χρειάζονται πολύ λιγότερο οξυγόνο για την αποδήμηση τους.

Συμμετοχή των θερμιδογόνων ουσιών-Αναπνευστικό πηλίκοΣυμμετοχή των θερμιδογόνων ουσιών-Αναπνευστικό πηλίκοΓεννιέται τώρα το ερώτημα σε τι αναλογία καταναλώνονται τα λίπη και οι υδατάνθρακες κατά την

άσκηση; Το αναπνευστικό πηλίκο, που εκφράζει τη σχέση του αποβαλλόμενου διοξειδίου του άνθρακα προς το προσλαμβανόμενο οξυγόνο (V CO2/VO2), χρησιμοποιείται σαν δείκτης του είδους των καιγόμενων θερμιδογόνων ουσιών.

Από τον πίνακα 8-2 γίνεται φανερό πως όταν καίγονται αποκλειστικά υδατάνθρακες, το αναπνευστικό πηλίκο ισούται με τη μονάδα (828/828=1,00), δηλαδή ο όγκος του παραγόμενου διοξειδίου του άνθρακα είναι ίσος με τον όγκο του οξυγόνου, που καταναλώνεται στο ίδιο χρονικό διάστημα.

Όταν καίγονται μόνο λίπη, το αναπνευστικό πηλίκο είναι 1.419/1.989=0,71 και όταν, μόνο λευκώματα είναι 793/989=0,80. Έτσι, το αναπνευστικό πηλίκο, ανάλογα με το είδος των θρεπτικών ουσιών, που καταβολίζονται για την παραγωγή ενέργειας κυμαίνεται μεταξύ 0,71 και 1,00. Όσο η τιμή του αναπνευστικού πηλίκου βρίσκεται πιο κοντά στο 0,71 τόσο και η ποσοστιαία κατανάλωση λιπών είναι μεγαλύτερη, ενώ όσο πλησιάζει προς τη μονάδα, τόσο μεγαλύτερη είναι η κατανάλωση υδατανθράκων.

Page 158: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Από τα στοιχεία του πίνακα 8-2 συμπεραίνουμε ακόμα πως για την καύση ενός γραμμαρίου υδατανθράκων χρειάζεται 0,828 λίτρο οξυγόνου και παράγεται 0,828 λίτρο διοξείδιο του άνθρακα, ενώ για την καύση των λιπών χρειάζονται και παράγονται αντίστοιχα 1,989 και 1,419 λίτρα. Επομένως, αν μετρήσουμε τον όγκο του προσλαμβανόμενου οξυγόνου και του αποβαλλόμενου διοξειδίου του άνθρακα σε μια ορισμένη άσκηση μπορούμε να υπολογίσουμε τη σχετική συμμετοχή των υδατανθράκων και των λιπών στην απελευθέρωση της ολικής μυϊκής ενέργειας, γράφοντας δύο εξισώσεις με δύο αγνώστους. Οι εξισώσεις αυτές μπορούν να λυθούν ταυτόχρονα, όπως γίνεται στο παράδειγμα του πίνακα 8-3, όπου υποθέτουμε πως σε μια εικοσάλεπτη άσκηση, ένα άτομο κατανάλωσε 60 λίτρα οξυγόνου και απόβαλε 54,3 λίτρα διοξειδίου του άνθρακα.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-3. Η σχετική κατανάλωση λιπών και υδατανθράκων κατά τη μυϊκή προσπάθεια, μπορεί να υπολογιστεί με βάση το αναπνευστικό πηλίκο.

Στο πιο πάνω παράδειγμα, το αναπνευστικό πηλίκο ήταν 54,3/60=0,91, που σημαίνει πως κατά την άσκηση κάηκαν περισσότεροι υδατάνθρακες παρά λίπη. Χρησιμοποιώντας τα θερμιδικά ισοδύναμα των θρεπτικών ουσιών, βρίσκουμε πως 95 θερμίδες (10*9,5) προήλθαν από την καύση λιπών και 203 θερμίδες (48,5x4.2) από την καύση υδατανθράκων. Έτσι, η αντίστοιχη αναλογία των δύο αυτών θερμιδογόνων ουσιών στην ολική παραγωγή ενέργειας ήταν περίπου 1/3 για τα λίπη και 2/3 για τους υδατάνθρακες.

Η χρήση του σχηματογραφήματος 8-2 διευκολύνει την εύρεση της ποσοστιαίας κατανάλωσης των θερμιδογόνων ουσιών. Έτσι, π.χ., όταν η τιμή του αναπνευστικού πηλίκου είναι 0,85, η μυϊκή ενέργεια προέρχεται εξίσου από τα λίπη και τους υδατάνθρακες. Πράγματι, έχει πειραματικά δειχτεί, πως όταν η ένταση της μυϊκής προσπάθειας φτάνει μέχρι το 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, τα λίπη και οι υδατάνθρακες συμβάλλουν εξίσου στην παραγωγή ενέργειας. Όσο όμως πιο έντονη γίνεται η προσπά θεια, τόσο περισσότερο προτιμούνται οι υδατάνθρακες και στην ανώτατη προσπάθεια καταντούν η αποκλειστική ενεργειακή πηγή (σχήμα 8-3). Η αναστολή της αποδόμησης των λιπαρών οξέων στις έντονες προσπάθειες αποδίδεται στην αυξημένη παραγωγή γαλακτικού οξέος (Fredholm 1969, Boyd et al 1974).

Το ποσοστό συμμετοχής λιπών και υδατανθράκων στην παραγωγή της απαιτούμενης μυϊκής ενέργειας εξαρτάται όχι μόνο από την ένταση της άσκησης, αλλά και από τη διάρκεια της άσκησης, τη διατροφή και το βαθμό της προπόνησης.

Page 159: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 8-2. Συσχέτιση μεταξύ αναπνευστικού πηλίκου, παραγομένων θερμίδων για κάθε λίτρο οξυγόνου και ποσοστού ενέργειας, που προέρχεται από την καύση λιπών και υδατανθράκων.

ΣΧΗΜΑ 8-3. Σχετική συμμετοχή των λιπών και υδατανθράκων στον ενεργειακό μεταβολισμό κατά την άσκηση βραχείας διάρκειας και αυξανόμενης έντασης.

Η σχετική συμμετοχή των θερμιδογόνων ουσιών στον αερόβιο μεταβολισμό κατά την παρατεταμένη άσκηση έντονης, μέτριας και ήπιας έντασης παρουσιάζεται και σχηματικά στο σχήμα 8-3. Σε ήπια άσκηση ( <65%) πολύωρης διάρκειας τα λίπη αποτελούν κύρια πηγή τροφοδότησης ενέργειας, ενώ σε μέτρια άσκηση (65%-85%) η τροφοδότηση γίνεται κυρίως από τις αποθήκες του μυϊκού γλυκογόνου.

Page 160: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ορμονική ρύθμιση των καυσίμωνΟρμονική ρύθμιση των καυσίμωνΜολονότι η συμπεριφορά των ορμονών κατά την άσκηση δεν έχει ακόμα ξεκαθαριστεί, υπάρχουν

αρκετά στοιχεία που μας επιτρέπουν να καταλήξουμε σε ορισμένα συμπεράσματα σχετικά με τη συμβολή τους στο μεταβολισμό των λιπών και των υδατανθράκων.

Η ορμονική απάντηση επηρεάζεται όχι μόνο από τη φυσιολογική αλλά και από την ψυχολογική κατάσταση του ατόμου. Το ποσό της ορμόνης στο αίμα εξαρτάται από το ρυθμό που εκκρίνεται από τον ενδοκρινή αδένα, το ρυθμό" που αποδομείται και το ρυθμό που προσλαμβάνεται από τα διάφορα όργανα. Η πυκνότητας μιας ορισμένης ορμόνης στο αίμα κατά την άσκηση είναι ένας δείκτης της σχετικής δραστηριοποίησης της.

ΣΧΗΜΑ 8-4. Ορμονικές απαντήσεις κατά τη μυϊκή προσπάθεια.Εδώ θα εξετάσουμε (σχήμα 8-4) τη συμπεριφορά των ορμονών εκείνων που έχουν μεταβολική

ενέργεια και που η στάθμη τους στο αίμα αυξάνεται κατά την άσκηση.

Υποφυσιακές ορμόνεςΟ πρόσθιος λοβός της υπόφυσης εκκρίνει: α) την αυξητική ορμόνη, β) τις αδενοτρόπες ορμόνες

(θυρεοειδοτρόπο και επινεφριδιοφλοιοτρόπο) και γ) γοναδοτρόπες ορμόνες που διεγείρουν τα ανδρογόνα και οιστρογόνα. Ο οπίσθιος λοβός εκκρίνει την αντιδιουρητική ορμόνη.

Στο κεφάλαιο αυτό θα περιοριστούμε στο ρόλο της αυξητικής ορμόνης καθώς και των αδενοτρόπων ορμονών, που επηρεάζουν τα καύσιμα κατά την άσκηση. Αργότερα στο ίδιο κεφάλαιο θ' αναφερθούμε στην ενέργεια της αντιδιουρητικής, ενώ οι γοναδοτρόπες σχετίζονται με τη νευρομυϊκή απόδοση, επειδή υπάρχουν ευρήματα που δείχνουν πως η τεστοστερόνη επηρεάζει την ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης.

Αυξητική ορμόνη. Η ορμόνη αυτή, που λέγεται και σωματότροπος, εκτός από την αναβολική της ενέργεια, συμβάλλει και στην κινητοποίηση των λιπαρών οξέων από τις λιπαποθήκες. Ο απελευθερωτικός της όμως αυτός παράγοντας παραμένει ακόμα άγνωστος. Μολονότι παράγεται σε μικρές ποσότητες και σε βραχύβιες μυϊκές προσπάθειες, η μεγαλύτερη παραγωγή της παρατηρείται σε παρατεταμένες προσπάθειες. Η στάθμη της αυξητικής ορμόνης στο αίμα αυξάνεται μετά από 15 έως 20 λεπτά μετά την έναρξη της άσκησης και η λιπολυτική της ενέργεια αρχίζει μετά από μια ώρα.

Επινεφριδιοφλοιοτρόπος ορμόνη ή κορτικοτροπίνη. Η σημασία της ορμόνης αυτής στην κινητοποίηση ελεύθερων λιπαρών οξέων, κατά την παρατεταμένη άσκηση, είναι αμφίβολη, γιατί η παραγόμενη ορμόνη καταστρέφεται μέσα σε 4 ως 18 λεπτά (Lamp 1978). Ο κύριος όμως λειτουργικός της ρόλος είναι ότι διεγείρει το φλοιό των επινεφριδίων, που εκκρίνουν ορμόνες οι οποίες διαδραματίζουν ουσιώδη ρόλο στη μυϊκή απόδοση και γενικά στις βιολογικές προσαρμογές.

θυρεοειδοτρόπος ορμόνη. Η θυρεοειδοτρόπος ορμόνη δεν εκκρίνεται κατά την άσκηση αλλά πριν από αυτήν, παραμένει όμως αυξημένη στο αίμα κατά τη διάρκεια της προσπάθειας μέχρι μία ώρα, διεγείροντας έτσι την έκκριση της θυροξίνης, όπως θα δούμε παρακάτω.

Επινεφριδικές ορμόνεςΗ μυελώδης ουσία των επινεφριδίων εκκρίνει τις κατεχολαμίνες (80% αδρεναλίνη και 20%

νοραδρεναλίνη), ενώ η φλοιώδης ουσία εκκρίνει γλυκοκορτικοειδή (κυρίως κορτιζόλη, 95%), αλακορτικοειδή (κυρίως αλδοστερόνη, 95%) και σεξοτρόπα-κορτικοειδή (ανδρογόνα-οιστρογόνα).

Page 161: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Θ' ασχοληθούμε εδώ μόνο με τις κατεχολαμίνες και την κορτιζόλη, που έχουν άμεση σχέση με τον μεταβολισμό των θερμιδογόνων ουσιών. Αργότερα στο ίδιο κεφάλαιο θ’ ασχοληθούμε με την αλδοστερόνη, που ευνοεί την επαναρρόφηση του νάτριου και την αποβολή του καλίου, διατηρώντας έτσι τον όγκο των υγρών του σώματος στα κανονικά επίπεδα.

Κατεχολαμίνες. Η έκκριση της αδρεναλίνης και νοραδρεναλίνης γίνεται μετά από διέγερση των συμπαθητικών νευρικών ινών που νευρώνουν την μυελώδη ουσία των επινεφριδίων. Η διέγερση αυτή παρατηρείται κυρίως όταν ο οργανισμός χρειάζεται μεγαλύτερο ποσό καύσιμου υλικού, όπως συμβαίνει στην περίπτωση της μυϊκής προσπάθειας.

Η ενέργεια των κατεχολαμινών είναι λιπολυτική και γλυκογονολυτική. Από τη μια μεριά δραστηριοποιούν τη λιπάση των ιστών, που διασπά τα τριγλυκερίδια σ' ελεύθερα λιπαρά οξέα και γλυκερίνη στις λιπαποθήκες και από την άλλη, επιταχύνουν την ανασύνθεση της φωσφορυλάσης, ευνοώντας έτσι την ηπατική και μυϊκή γλυκογονόλυση.

Το σχήμα 8-6 δείχνει πως η στάθμη των κατεχολαμινών αυξάνεται στο πλάσμα, όταν η ένταση της άσκησης αντιστοιχεί τουλάχιστο στο 60% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, ενώ καταστρέφονται λίγα λεπτά μετά την έκκριση τους και επανέρχονται στα επίπεδα της σωματικής ηρεμίας έξι λεπτά μετά το τέλος της άσκησης (Banister et al 1972).

Κορτιζόλη. Η κορτικοτροπίνη διεγείρει τη λειτουργική δραστηριότητα της φλοιώδους ουσίας των επινεφριδίων και προκαλεί την έκκριση της κορτιζόλης. Η κορτιζόλη ευνοεί τη γλυκονεογένεση, το σχηματισμό δηλαδή γλυκόζης στο συκώτι από αμινοξέα, ελαττώνει όμως τη χρησιμοποίηση της γλυκόζης στα κύτταρα, συμβάλλοντας έτσι στην εμφάνιση υπεργλυκαιμίας.

Η στάθμη της κορτιζόλης στο πλάσμα αυξάνεται μετά από έντονη και παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια και παραμένει σε υψηλά επίπεδα επί 2 ώρες μετά το τέλος της άσκησης.

ΣΧΗΜΑ 8-6. Στάθμη των κατεχολαμίνων στο πλάσμα σε διάφορες εντάσεις μυϊκής προσπάθειας

Θυρεοειδικές ορμόνεςΟ θυρεοειδής αδένας διεγείρεται από τη θυρεοειδοτρόπο ορμόνη και παράγει δύο ορμόνες, τη

θυροξίνη και την τριωδιοθυρίνη. θ' αναφερθούμε συνοπτικά στην ενέργεια της πρώτης.θυροξίνη. Η θυροξίνη τροποποιεί τη δραστηριότητα πολλών ενζύμων που συμμετέχουν στον

αναβολισμό για τη σύνθεση πρωτεϊνών και στον καταβολισμό για την αποδόμηση γλυκόζης και λιπαρών οξέων. Είναι γνωστές οι διαταραχές που προκαλούνται στο βασικό μεταβολισμό με την υπολειτουργία ή υπερλειτουργία του θυρεοειδούς αδένα. Η στάθμη της θυροξίνης στο αίμα αυξάνεται με την προσμονή της άσκησης όχι όμως και κατά τη μυϊκή προσπάθεια. Η ορμόνη αυτή παραμένει αυξημένη στο αίμα για μία εβδομάδα περίπου και καταναλώνεται στο συκώτι (Terjung and Winter 1975).

Η λειτουργική ενέργεια της θυροξίνης είναι η ίδια στα γυμνασμένα και στ’ αγύμναστα άτομα, όπως ίδιος είναι και ο βασικός μεταβολισμός στα άτομα αυτά με βάση πάντοτε τους γνωστούς παράγοντες που την επηρεάζουν (ηλικία. φύλο, σωματική διάπλαση κ.λπ.).

Παγκρεατικές ορμόνεςΤο πάγκρεας παράγει τη γλυκαγόνη στα α-κύτταρα και την ινσουλίνη στα β-κύτταρα των νησιδίων

του Langerhans. Τα νησίδια αυτά είναι αθροίσματα κυττάρων και είναι διεσπαρμένα σε ολόκληρο το πάγκρεας ανάμεσα στις αδενοκυψέλες του, που αποτελούνται από αδενικά κύτταρα της εξωτερικής παγκρεατικής μοίρας και εκκρίνουν το παγκρεατικό υγρό.

Page 162: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Οι παγκρεατικές ορμόνες παίζουν σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό των υδατανθράκων. Έτσι, η ινσουλίνη ευνοεί τη μυϊκή γλυκογονογένεση και η γλυκαγόνη την ηπατική γλυκογονόλυση και γλυκονεογένεση. Αυτό σημαίνει πως η ινσουλίνη έχει υπογλυκαιμιακή τάση, ενώ η γλυκαγόνη υπεργλυκαιμική.

Ινσουλίνη. Η ινσουλίνη αυξάνει τη διαβατότητα της κυτταρικής μεμβράνης ευνοώντας την ανεμπόδιστη είσοδο της γλυκόζης στα κύτταρα.

Η ινσουλιναιμική απάντηση κατά την έντονη και παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια χαρακτηρίζεται από 50% περίπου μείωση της στάθμης της ινσουλίνης στο πλάσμα. Η στάθμη αυτή επανέρχεται στα επίπεδα της ηρεμίας μια ώρα μετά το τέλος της άσκησης. Η υποϊνσουλιναιμία οφείλεται' σε μειωμένη έκκριση της ινσουλίνης στο πάγκρεας και σε αυξημένη πρόσληψη της από τους εργαζόμενους μυς.

Γλυκαγόνη. Η στάθμη της γλυκαγόνης τριπλασιάζεται σ' έντονη και παρατεταμέμη άσκηση που διαρκεί πάνω από μιάμιση ώρα, ενώ όταν ή άσκηση διαρκεί μέχρι 40 λεπτά, η έκκριση γλυκαγόνης είναι ασήμαντη (Nilsson et al 1975).

Από όσα αναφέραμε μέχρι τώρα, γίνεται φανερό πως κατά τη μυϊκή προσπάθεια έχουμε μια καθολική ορμονική ενεργοποίηση. Η λειτουργική δραστηριότητα των ενδοκρινών αδένων είναι διαφορετική στις διάφορες φάσεις της μυϊκής προσπάθειας. Έτσι, στη μεταβατική φάση διεγείρονται τα επινεφρίδια παράγοντας κατεχολαμίνες και κορτιζόλη, στη φάση της σταθεροποίησης εκκρίνεται θυροξίνη, γλυκαγόνη και αυξητική ορμόνη, ενώ στη φάση της αποκατάστασης οι ορμόνες αυτές επανέρχονται βαθμιαία στην κατάσταση της ηρεμίας.

Θρεπτικός περιορισμός της μυϊκής προσπάθειαςΘρεπτικός περιορισμός της μυϊκής προσπάθειαςΗ ανεπάρκεια μυϊκού γλυκογόνου κατά κύριο λόγο και γλυκόζης, λιπαρών οξέων και νερού κατά

δεύτερο, μπορούν να περιορίσουν την ικανότητα του οργανισμού για παρατεταμέμη μυϊκή προσπάθεια, που διαρκεί περισσότερο από μισή ώρα. Στα προηγούμενα κεφάλαια εξετάσαμε τους μεταβολικούς παράγοντες, που περιορίζουν τις μυϊκές προσπάθειες που έχουν μεγάλη ένταση και διαρκούν από λίγα δευτερόλεπτα μέχρι περίπου μισή ώρα. Εδώ θα εξετάσουμε την επίδραση των παραγόντων αυτών σε μυϊκές προσπάθειες μακρύτερης διάρκειας.

Μυϊκό γλυκογόνοΤα αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου υπολογίζονται για ένα μέσο άνθρωπο με σωματικό βάρος

70 κιλών, σε 450 περίπου γραμμάρια. Τον υπολογισμό αυτό βασίζουμε στο γεγονός ότι η μυϊκή μάζα αντιπροσωπεύει τα 40% του ολικού σωματικού βάρους και ότι η περιεκτικότητα των μυών σε γλυκογόνο είναι γύρω στα 16 γραμμάρια για κάθε κιλό μυϊκής μάζας, έτσι 70χΟ,40χ16 = 448.

Ωστόσο, πρέπει να σημειώσουμε πως υπάρχουν διαφορές στην περιεκτικότητα γλυκογόνου στις διάφορες μυϊκές ομάδες. Συνήθως η υψηλότερη περιεκτικότητα παρατηρείται στους μυς των κάτω άκρων και η χαμηλότερη στους μυς των άνω άκρων. Έτσι π.χ., η μέση τιμή για τον τετρακέφαλο μηριαίο είναι 14 γραμμάρια κατά κιλό της μάζας μυός και κυμαίνεται από 9 μέχρι 25, ενώ για το δελτοειδή είναι 10 γραμμάρια κατά κιλό μυός και κυμαίνεται από 5 μέχρι 14.

Γενικά, δεν παρατηρούνται σημαντικές διαφορές στην περιεκτικότητα του μυϊκού γλυκογόνου στο ίδιο άτομο, ούτε ανάλογα με την ώρα της ημέρας, ούτε με την πάροδο της ηλικίας. Ακόμα, δεν παρατηρούνται διαφορές μετά από μια διήμερη νηστεία. Αν όμως η νηστεία παραταθεί για λίγες μέρες και συνδυαστεί με ήπια μυϊκή προσπάθεια, παρατηρείται συνεχής και προοδευτική ελάττωση του μυϊκού γλυκογόνου (Hultman 1967).

Μετά από παρατεταμένη και εξαντλητική μυϊκή προσπάθεια, οι εργαζόμενοι μύες χρησιμοποιούν σαν πηγή ενέργειας τ" αποθέματα γλυκογόνου και όταν αυτά καταναλωθούν το άτομο εξαντλείται (σχήμα 8-8)·

Όσο πιο έντονη είναι η μυϊκή προσπάθεια, τόσο πιο γρήγορα εξαντλούνται τ' αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου. Αυτό γίνεται σαφές στο σχήμα 8-7, που παρουσιάζει ευρήματα από μια σειρά πειραμάτων που έγιναν σ' έναν αθλητή σε διαφορετικές μέρες. Ο αθλητής εργάστηκε σ' ένα κυκλοεργόμετρο εκτελώντας προσπάθεια με τρεις εντάσεις, που αντιστοιχούσαν στα 60,70 και 80% της μέγιστης του πρόσληψης οξυγόνου. Στη μεγαλύτερη ένταση (80%) ο αθλητής άντεξε την προσπάθεια για δυο περίπου ώρες, ενώ στη μικρότερη (60%) άντεξε πάνω από πεντέμιση ώρες.

Page 163: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ8-7. Βαθμιαία μείωση της περιεκτικότητας μυϊκού γλυκογόνου κατά μι,ϊκή προσπάθεια τριών διαφορετικών Εντάσεων.

ΣΧΗΜΑ 8-8. Ηλεκτρονικό μικροφωτογράφημα τετρακέφαλου μηριαίοι, μυός πριν (Α) και μετά (Β) από εξαντλητική μυϊκή προσπάθεια στο κυκλοεργόμετρο. Η υφή υπερμικροσκοπικών σωματιδίων σε μεγέθυνση. διακρίνονται σαρκομερίου μυϊκών ινιδίων, μιτοχόνδρια και απειράριθμοι κόκκοι γλυκογόνου στο σαρκοπλάσμά πριν από την άσκηση. Μετά την άσκηση ο μυς στράγγισε όλο του το γλυκογόνο.

Κάθε φορά όμως, που οι μύες άδειαζαν από τα’ αποθέματα του γλυκογόνου τους, ο δοκιμαζόμενος εγκατέλειπε την προσπάθεια εξαντλημένος.

Σε μια άλλη πειραματική εργασία παρατηρήθηκε πως σ’ ένα αγώνα δρόμου 30 χιλιομέτρων, οι μειωμένες επιδόσεις σχετίζονταν με την περιεκτικότητα του γλυκογόνου τους, ο δοκιμαζόμενος εγκατέλειπε την προσπάθεια εξαντλημένος.

Σε μια άλλη πειραματική εργασία παρατηρήθηκε πως σ" έναν αγώνα δρόμου 30 χιλιομέτρων, οι μειωμένες επιδόσεις σχετίζονταν με την περιεκτικότητα του γλυκογόνου στους τετρακέφαλους μηριαίους των αθλητών (σχήμα 8-9). Είναι αξιοσημείωτο πως στα πρώτα 10 χιλιόμετρα που αντιστοιχούν σε προσπάθεια μισής ώρας περίπου, δεν παρατηρήθηκε ελάττωση της ταχύτητας, σ' εκείνους που είχαν χαμηλότερα επίπεδα μυϊκού γλυκογόνου.

Το μυϊκό γλυκογόνο εξαντλείται σε προσπάθειες που έχουν μεγάλη ένταση και διάρκεια, όπως είναι ο μαραθώνιος δρόμος, η ορειβασία, η ποδηλασία, το ποδόσφαιρο κ.ά. Η ένταση στ" αθλήματα αυτά είναι μεγαλύτερη από το 70% της VO2μεγ .

ΣΧΗΜΑ 8-9. Επίδραση της πυκνότητας του μυϊκού γλυκογόνου στο χρόνο διαδρομής.

Page 164: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Σε μερικά αθλήματα που η προσπάθεια είναι εντονότατη και γίνεται με διαλείμματα, τ' αποθέματα του γλυκογόνου σε μερικές μυϊκές ίνες ταχείας συστολής μπορούν να εξαντληθούν μέσα σε δέκα λεπτά, ενώ σε άλλες μυϊκές ίνες του ίδιου μυός το γλυκογόνο παραμένει άθικτο. Γίνεται, δηλαδή, μια επιλογή μυϊκών ινών.

Από τις παραπάνω παρατηρήσεις συμπεραίνουμε, πως το μυϊκό γλυκογόνο παίζει προσδιοριστικό ρόλο στην ικανότητα για παρατεταμένη προσπάθεια και πως ανοίχτηκε ένας καινούργιος ορίζοντας στην έρευνα για τη βελτίωση της σωματικής απόδοσης. Έγινε δηλαδή φανερό ότι, αν βρούμε τρόπους ν' αυξήσουμε την περιεκτικότητα του γλυκογόνου στους μυς, θα προάγουμε και την αντοχή του ανθρώπου. Έτσι, μια τεράστια ώθηση δόθηκε τα τελευταία χρόνια στη διερεύνηση της συμπεριφοράς του μυϊκού γλυκογόνου κατά την άσκηση κάτω από διάφορες πειραματικές συνθήκες.

Υπερπλήρωση των αποθεμάτων γλυκογόνουΤ' αποθέματα του γλυκογόνου στους μυς μπορούν ν' αυξομειωθούν με τη δίαιτα και την

εξαντλητική άσκηση. Αυτό τεκμηριώνεται απ' τις ακόλουθες εργασίες. Σε μια εργασία, εννέα δοκιμαζόμενοι εργάστηκαν στο κυκλοεργόμετρο με ένταση 75% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου τρεις διαφορετικές ημέρες, μέχρι εξάντλησης την κάθε φορά. Κάθε φορά και για τρεις μέρες πριν το πείραμα διατρέφονταν με διαφορετική αλλά ισοθερμική δίαιτα, που ισοδυναμούσε με 2.800 χιλιοθερμίδες. Μετά από μικτή διατροφή, η μέση περιεκτικότητα του μυϊκού γλυκογόνου των δοκιμαζόμενων ήταν 1,75 γραμμάρια για κάθε 100 γραμμάρια μυός και ο μέσος χρόνος αντοχής στη μυϊκή προσπάθεια ήταν 96 λεπτά. Μετά από διατροφή μόνο με λίπη και λευκώματα, το γλυκογόνο μειώθηκε σε 0,6 γραμμάρια κατά 100 γραμμάρια μυϊκής μάζας και η προσπάθεια διάρκεσε 62 λεπτά. Τα ευρήματα της εργασίας αυτής παρουσιάζονται στο σχήμα 8-10.

ΣΧΗΜΑ 8-10. Επίδραση της διατροφής στην περιεκτικότητα του μυϊκού γλυκογόνου και συσχέτιση του με τη σωματική απόδοση (Bergstrom et al 1967).

Σε μια άλλη εργασία (σχήμα 8-11) εξετάσθηκε η επίδραση που έχει η δίαιτα στη συμπεριφορά του μυϊκού γλυκογόνου όταν συνδυάζεται με μια εξαντλητική προσπάθεια. Δύο δοκιμαζόμενοι ασκήθηκαν ταυτόχρονα με το ένα πόδι ο καθένας στο ίδιο κυκλοεργόμετρο. Η άσκηση ήταν διαλειμματική και διάρκεσε αρκετές ώρες, μέχρις ότου οι δοκιμαζόμενοι εξαντλήθηκαν. Για τις επόμενες τρεις μέρες η τροφή τους ήταν πλούσια σε υδατάνθρακες. Βιοψίες, που έγιναν στους τετρακέφαλους μηριαίους του ασκούμενου και του αναπαυόμενου ποδιού, έδειξαν πως η εξαντλητική άσκηση είχε σαν αποτέλεσμα την κένωση του γλυκογόνου από τους μυς του ασκούμενου ποδιού και την υπερπλήρωσή του στους ίδιους μυς μετά την άσκηση. Η περιεκτικότητα γλυκογόνου στους μυς που δεν πήραν μέρος στην άσκηση παρέμεινε αμετάβλητη. Αξιοσημείωτο, επίσης είναι, πως η περιεκτικότητα του γλυκογόνου στους ασκούμενους μυς τριπλασιάστηκε μέσα σε τρεις μέρες.

Τα παραπάνω ευρήματα έχουν μεγάλη πρακτική σημασία και μπορούν να εφαρμοστούν για τη βελτίωση της σωματικής απόδοσης σε προσπάθειες μεγάλης διάρκειας. Τα πορίσματα των προηγούμενων πειραμάτων ανακεφαλαιώνονται στο σχήμα 8-12 που μπορεί να χρησιμεύσει και σαν

Page 165: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

πρακτικός οδηγός. Ο αθλητής (μαραθωνοδρόμος, ποδηλάτης, χιονοδρόμος, ποδοσφαι ριστής κ.λπ.), που κάνει έντονη και εξαντλητική προπόνηση μια εβδομάδα πριν από τον αγώνα και διατρέφεται με λίπη και λευκώματα τις τρεις πρώτες ημέρες και υδατάνθρακες το υπόλοιπο διάστημα προβλέπεται ότι θα υπέρπληρώσει τις μυϊκές του αποθήκες με γλυκογόνο και θα βελτιώσει έτσι την απόδοση του.

ΣΧΗΜΑ 8-11. Περιεκτικότητα γλυκογόνου στον τετρακέφαλο μηριαίο του ασκούμενου και του αναπαυόμενου ποδιού για δύο δοκιμαζόμενους μετά από εξαντλητική άσκηση.

ΣΧΗΜΑ 8-12. Διαιτητικός τρόπος αύξησης τον γλυκογονικού αποθέματος στους μυς, σε συνδυασμό με εξαντλητική άσκηση.

Η επανασύνθεση και αποκατάσταση του γλυκογόνου αρχίζει αμέσως μετά από εξάντληση των αποθεμάτων του στους μυς, φτάνει τα 50% μετά από 5 ώρες και ολοκληρώνεται μετά από 46 ώρες. Η επανασύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου συντομεύεται με την επάρκεια γλυκόζης.

Η υπερπλήρωση των αποθεμάτων του μυϊκού γλυκογόνου έχει και μια πρόσθετη πρακτική αξία: παρέχει στον οργανισμό παραπανίσιο νερό, που του είναι απαραίτητο, όπως θα δούμε πιο κάτω, κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια και μάλιστα, όταν γίνεται η άσκηση σε θερμό περιβάλλον. Το γλυκογόνο είναι ένας πολυσακχαρίτης, δηλαδή μια πολυμερής διακλαδιζόμενη ένωση που σχηματίζεται από την ένωση πολλών μορίων γλυκόζης, που συνδέονται μεταξύ τους με τη βοήθεια μορίων νερού. Για το λόγο αυτό, κάθε γραμμάριο γλυκογόνου, εκτός από την γλυκόζη, αποθηκεύει και 2,7 γραμμάρια νερού. Έτσι, η αποδόμηση ενός γραμμαρίου γλυκογόνου απελευθερώνει με υδρόλυση αυτά τα 2,7 γραμμάρια νερού, τα οποία, μαζί με τα 0,6 γραμμάρια που παράγονται κατά την οξείδωση, δίνει στον οργανισμό συνολικά 3,3 γραμμάρια νερό. Η υδρόλυση των 500 περίπου αποθηκευμένων γραμμαρίων μυϊκού γλυκογόνου θα παράγει πάνω από ενάμισι λίτρο νερό, ενώ η ίδια ποσότητα λιπών θα παρήγαγε μόνο μισό λίτρο. Γίνεται φανερό λοιπόν πως η υπερπλήρωση των αποθεμάτων του μυϊκού γλυκογόνου αυξάνει το σωματικό βάρος περισσότερο από τα ισόβα ρα αποθέματα λίπους, πράγμα που είναι μειονέκτημα για τους άλτες, τους δρομείς ταχύτητας και άλλων ομοειδών, από ενεργειακής πλευράς, αγωνι σμάτων.

Page 166: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Όταν η ένταση της μυϊκής προσπάθειας είναι χαμηλότερη από το 90% της μέγιστης, όπως, για παράδειγμα, συμβαίνει στο μαραθώνιο δρόμο, παραμένει πάντα ένα ποσοστό γλυκογόνου στους μυς και μετά τον τερματισμό της προσπάθειας. Το γλυκογόνο αυτό είναι αποθηκευμένο στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής που επιστρατεύονται μόνο κατά τη μέγιστη και υπερμέγιστη μυϊκή προσπάθεια. Η εκλεκτική αυτή κένωση του γλυκογόνου από τις μυϊκές ίνες ανάλογα με την ένταση της προσπάθειας είναι καλά τεκμηριωμένη πειραματικά και έχει μεγάλη πρακτική σημασία.

Ρύθμιση της σύνθεσης του γλυκογόνουΣτο σημείο αυτό θα πρέπει να υπενθυμίσουμε τον τρόπο με τον οποίο ρυθμίζεται η διάσπαση και

η σύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου. Η πρώτη ρυθμίζεται με το ένζυμο φωσφορυλάση, που στην κατάσταση της σωματικής ηρεμίας βρίσκεται κατά 5% σε ενεργό και κατά 95% σε αδρανή μορφή. Κατά την άσκηση αυξάνεται η νευρική διέγερση και η υπερέκκριση των κατεχολαμινών που δραστηριοποιούν τη φωσφορυλάση.

Η φωσφορυλάση μετατρέπει τότε το γλυκογόνο σε γλυκοζο-1 -φωσφορικό οξύ, το οποίο με τη σειρά του μετατρέπεται σε γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ από την επίδραση της φωσφογλυκομουτάσης. Μετά από μια σειρά χημικών αντιδράσεων, το γλυκοζο-6 -φωσφορικό οξύ δίνει σαν τελικό προϊόν πυροσταφυλικό οξύ, που η τύχη του εξαρτάται, καθώς είδαμε στο κεφάλαιο, από την επάρκεια οξυγόνου.

Στο συκώτι, το γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ μετατρέπεται σε γλυκόζη, γιατί εκεί υπάρχει το κατάλληλο ένζυμο, η γλυκοζο-6-φωσφατάση, που δεν υπάρχει στους μύες. Η αδυναμία μετατροπής του γλυκογόνου σε γλυκόζη στους μυς, σημαίνει πως το γλυκογόνο δεν μπορεί να μεταφερθεί από τον ένα μυ στον άλλο, ή και ακόμα από τη μια μυϊκή ίνα στην άλλη. Το φαινόμενο αυτό έχει μεγάλη πρακτική σημασία.

Το μυϊκό γλυκογόνο προέρχεται από τη γλυκόζη που σχηματίζεται στο συκώτι και μεταφέρεται με το αίμα στους μυς. Η σύνθεση και αποθήκευση του γλυκογόνου στους μυς γίνεται με τον ακόλουθο τρόπο: Με την επίδραση του ενζύμου γλυκοκινάση, η γλυκόζη μετατρέπεται στο μυϊκό κύτταρο σε γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ κι αυτό με τη σειρά του μετατρέπεται σε γλυκοζο-1-φωσφορικό οξύ, που ενώνεται με διφωσφορική ουριδίνη και σχηματίζει γλυκογόνο με την επίδραση του ένζυμου γλυκοσυνθετάση.

Το γλυκοζο-6- φωσφορικό οξύ που σχηματίστηκε από τη γλυκόζη μετατρέπεται σε γλυκογόνο μόνο κατά την κατάσταση σωματικής ηρεμίας, ενώ κατά την άσκηση μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό οξύ και παράγει ενέργεια ακολουθώντας τη γλυκολυτική οδό. Πιο κάτω θα εξετάσουμε την επίδραση της γλυκόζης στη σωματική απόδοση.

Γλυκόζη του αίματοςΗ γλυκόζη είναι το ενεργειακό υπόστρωμα για το μεταβολισμό του εγκέφαλου και υπολογίζεται ότι,

τα 60% περίπου της ηπατικής παραγωγής της χρησιμοποιούνται για τις ανάγκες του κεντρικού νευρικού συστήματος. Επειδή η γλυκόζη διαδραματίζει τόσο σπουδαίο ρόλο, η πυκνότητα της στο αίμα διατηρείται σε κανονικά επίπεδα (70-110mg%) ακόμα και κατά την άσκηση. Αυτό επιτυγχάνεται με δύο τρόπους, πρώτο με την υπερπαραγωγή της ηπατικής γλυκόζης και δεύτερο με τη μειωμένη μεταφορά της και τη περιορισμένη της κατανάλωση στα μυϊκά κύτταρα.

Η ηπατική παραγωγή γλυκόζης ανέρχεται σε 10 γραμμάρια την ώρα κατά την ηρεμία, ενώ κατά την άσκηση τριπλασιάζεται (3Ο-35γραμ.). Η υπερπαραγωγή αυτή οφείλεται στην αυξημένη ηπατική γλυκογονόλυση και γλυκονεογένεση, που ρυθμίζονται ως εξής: Κατά την άσκηση, χάρη στη διέγερση των συμπαθητικών ινών που νευρώνουν τη μυελώδη ουσία των επινεφριδίων, προκαλείται υπερέκκριση κατεχολαμινών. Οι κατεχολαμίνες αυξάνουν τόσο την ηπατική όσο και τη μυϊκή γλυκογονόλυση. Η ηπατική γλυκογονόλυση προάγεται και από την παγκρεατική γλυκαγόνη. Ακόμα, κατά την άσκηση αυξάνεται η έκκριση της επινεφριδιοφλοιοτροπικής ορμόνης του πρόσθιου λοβού της υπόφυσης, που διεγείρει το φλοιό των επινεφριδίων προκαλώντας υπερέκκριση γλυκοκορτικοειδών. Τα γλυκοκορτικοειδή, με τη σειρά τους, προάγουν τη γλυκονεογένεση, που τροφοδοτείται από τ' αμινοξέα, τη γλυκερίνη, το γαλακτικό οξύ, κ.α.

Η μεταφορά της γλυκόζης στα μυϊκά κύτταρα ρυθμίζεται από την ινσουλίνη και η κατανάλωση της από το ένζυμο εξοκινάση. Κατά την άσκηση παρατηρείται μειωμένη έκκριση της ινσουλίνης από το πάγκρεας (β-κύτταρα) μειώνοντας έτσι τη διαβατότητα της κυτταρικής μεμβράνης στη γλυκόζη. Ακόμα φαίνεται πως το ένζυμο γλυκοκινάση αδρανοποείται από τα προϊόντα της μυϊκής γλυκογονόλυσης, με αποτέλεσμα να εμποδίζεται η διάσπαση της γλυκόζης στη γλυκολυτική οδό.

Page 167: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Υπογλυκαιμία

Από παλιές πειραματικές παρατηρήσεις γνωρίζουμε πως η χορήγηση γλυκόζης κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια έχει ευεργετική επίδραση στη σωματική απόδοση. Η επίδραση αυτή ασκείται στο κεντρικό νευρικό σύστημα, αντισταθμίζοντας την υπογλυκαιμία που δημιουργείται κατά την παρατεταμένη άσκηση (σχήμα 8-13). Ακόμα, η γλυκόζη συμβάλλει στην παραγωγή μυϊκής ενέργειας στις προσπάθειες που έχουν ένταση λιγότερη από τα 75% της μέγιστης και διαρκούν αρκετές ώρες. Υπολογίζεται πως τα 15% με 30% της ενέργειας που παράγεται από υδατάνθρακες προέρχεται στην περίπτωση αυτή από τη διάσπαση της γλυκόζης. Η συμβολή της γλυκόζης στην παραγωγή μυϊκής ενέργειας είναι πιο μεγάλη στα τελευταία στάδια της άσκησης, οπότε αδειάζουν τ' αποθέματα γλυκογόνου στους μυς.

Χορήγηση γλυκόζης

Η ωφέλεια από τη χορήγηση της γλυκόζης κατά τη διάρκεια της προσπάθειας στις παραπάνω περιπτώσεις είναι φανερή. Πρέπει όμως η γλυκόζη να δίνεται σ' ένα διάλυμα νερού και σε πυκνότητα 2,5 γραμμάρια γλυκόζης κατά 100 χιλιοστόλιτρα νερού. Δηλαδή, αν η πυκνότητα είναι μεγαλύτερη, τότε το περιεχόμενο του στομαχιού γίνεται πολύ υπερτονικό, πράγμα που έχει σαν αποτέλεσμα να απορροφιέται νερό από το εξωκυτταρικό υγρό κι έτσι ν' αναστέλλεται η κένωση του στομαχιού, παρά τη λαϊκή αντίληψη για το αντίθετο.

Τέλος, πρέπει να σημειωθεί πως το ανώτατο ποσό γλυκόζης, που μπορεί ν' απορροφηθεί από το έντερο, είναι περίπου 50 γραμμάρια την ώρα. Ακόμα, υπολογίζεται πως χρειάζεται ένα χρονικό διάστημα 20 με 30 λεπτά για να χρησιμοποιηθεί η γλυκόζη σαν ενεργειακή πηγή από τη στιγμή που χορηγείται σα ζάχαρη από το στόμα. Από τα παραπάνω στοιχεία βγαίνει το συμπέρασμα, πως η χορήγηση γλυκόζης κατά τη μυϊκή προσπάθεια έχει ευεργετική επίδραση μόνο αν η προσπάθεια διαρκεί τουλάχιστο μια ώρα.

Λιπαρά οξέαΕίδαμε πως τα λίπη είναι πηγή μυϊκής ενέργειας τόσο στην κατάσταση ηρεμίας όσο και στην

άσκηση. Όταν εκτελείται παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια, μ' ένταση λιγότερη από τα 50% της μέγιστης, τα λίπη και οι υδατάνθρακες μοιράζονται την προμήθεια μυϊκής ενέργειας.

Η ενέργεια των λιπών αφορά την ισόποση κατανάλωση των τριγλυκεριδίων που είναι αποθηκευμένα στα μυϊκά κύτταρα και στο λιπώδη ιστό. Τα τριγλυκερίδια διασπώνται σε λιπαρά οξέα και γλυκερίδια. Τα λιπαρά οξέα οξειδούνται στα μυϊκά κύτταρα παράγοντας ενέργειας, ενώ τα γλυκερίδια αποδομούνται στο συκώτι, στους νεφρούς και σ' άλλα όργανα και όχι στους μυς, γιατί τα μυϊκά κύτταρα δεν περιέχουν το ένζυμο γλυκεροκινάση, που είναι απαραίτητο για τη διάσπαση τους. Είναι ευνόητο πως χρειάζεται αρκετός χρόνος για τη μεταφορά λιπαρών οξέων στα μυϊκά κύτταρα, αφού οι λιπαποθήκες βρίσκονται έξω από αυτά.

ΣΧΗΜΑ 8-13. Ποσοστό ενέργειας που αντλείται από τα κύρια ενεργειακά υποστρώματα κατά τη διάρκεια παρατεταμένης άσκησης μέτριας έντασης (65-75% VO2max). Αρχικά, η σχετική συμμετοχή των υδατανθράκων και των λιπών είναι περίπου η ίδια. Όσο περισσότερο όμως διαρκεί η άσκηση τόσο μειώνεται το μυϊκό γλυκογόνο και η γλυκόζη αίματος γίνεται όλο και πιο σημαντική υδατανθρακούχος πηγή μυϊκής ενέργειας. Μετά από ένα 2-ωρο άσκησης η χορήγηση υδατανθράκων είναι απαραίτητη για τη διατήρηση της στάθμης γλυκόζης του αίματος και καύσης υδατανθράκων

Τα λιπαρά οξέα, που προέρχονται από το λιπώδη ιστό, μεταφέρονται στο αίμα ενωμένα με λυκωματίνη. Η απόσπαση των λιπαρών οξέων από τα τριγλυκερίδια του λιπώδους ιστού γίνεται με την επίδραση της νοραδρεναλίνης και της αυξητικής ορμόνης των οποίων η έκκριση αυξάνεται κατά την άσκηση. Τα λιπαρά αυτά οξέα μετά από μια σύντομη κυκλοφορία τους στο αίμα μεταφέρονται

Page 168: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

στα μυϊκά κύτταρα, όπου καταβολίζονται. Η κατανάλωση τους εξαρτάται από την πυκνότητα τους στο αίμα, πράγμα που καθορίζεται από τη δίαιτα, την ένταση και τη διάρκεια της άσκησης.

Όταν τα αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου ελαττώνονται αισθητά κατά την παρατεταμένη προσπάθεια, τα λιπαρά οξέα ικανοποιούν τις ενεργειακές ανάγκες. Κατά την αποδόμηση όμως των λιπαρών οξέων σχηματίζονται κετονοσώματα (ακετοξικό οξύ, ακετόνη, β-υδροξυβουτυρικό οξύ), που έχουν τοξική επίδραση στο κεντρικό νευρικό σύστημα και η προσπάθεια δεν μπορεί να συνεχισθεί για πολύ χρόνο. Ακόμα έχει αποδειχθεί πως η αποκλειστική χρήση λιπών μειώνει την αντοχή γιατί χαμηλώνει το συντελεστή απόδοσης. Γνωρίζουμε πως τα λίπη, από πλευράς οξυγόνου, είναι περίπου 7 φορές δαπανηρότερα στην παραγωγή ενέργειας από τους υδατάνθρακες.

Στην προμήθεια των θρεπτικών ουσιών κατά την άσκηση, σημαντικό ρόλο παίζει τόσο ο ρυθμός κένωσης του γαστρικού περιεχομένου όσο και η αιμάτωση των λειτουργούντων μυών, που διευκολύνεται με τη μείωση της αιμάτωσης των σπλάγχνων.

ΣΧΗΜΑ 8-14. Γαστρική κένωση κατά την άσκηση, ως αποτέλεσμα της συγκέντρωσης του χορηγούμενου διαλύματος σε υδατάνθρακες (Mitchell et al 1989).

Η σπλαγχνική λειτουργία κατά την άσκησηΗ σπλαγχνική λειτουργία κατά την άσκηση

Γαστρική κένωσηΗ λήψη διαλυμάτων γλυκόζης, κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια έχει ευνοϊκή επίδραση

στον οργανισμό. Το νερό μειώνει την αφυδάτωση και οι υδατάνθρακες που περιέχουν αυξάνει την απόδοση του. Ορισμένα διαλύματα, όμως, γλυκόζης που συνηθίζουν να παίρνουν οι αθλητές κατά την αγωνιστική προσπάθεια, παραμένουν τόσο πολύ χρόνο στο στομάχι, που απορροφούνται με μεγάλη καθυστέρηση. Η καθυστέρηση αυτή στο άδειασμα του στομαχιού προκαλείται, πρώτον από την υψηλή οσμωτική πίεση που δημιουργεί η μεγάλη πυκνότητα της γλυκόζης και δεύτερον από τη θερμιδική πυκνότητα του διαλύματος. Η θερμιδική όμως πυκνότητα του διαλύματος φαίνεται να παίζει σπουδαιότερο ρυθμιστικό ρόλο στη γαστρική κένωση.

Τους ερευνητές έχει απασχολήσει το ερώτημα της συγκέντρωσης της γλυκόζης στο διάλυμα. Παλιότερες έρευνες είχαν δείξει ότι αν η συγκέντρωση είναι μεγαλύτερη από 2.5 γραμμάρια κατά 100 κυβικά εκατοστά νερού, αναστέλλεται η γαστρική κένωση κατά την άσκηση. Νεότερη όμως τεκμηρίωση έδειξε ότι αν η συγκέντρωση κυμαίνεται από 5 έως 7.5g υδατανθράκων (πολυμερής γλυκόζη) σε 100ml H2O και η λήψη του διαλύματος αυτού γίνεται σε ποσότητα 150ml διαδοχικά κάθε 15 min για 2 ώρες υπομέγιστης μυϊκής προσπάθειας (70% VO2μεγ ο ρυθμός γαστρικής κένωσης μεταξύ του διαλύματος και νερού είναι περίπου ο ίδιος. Τ' αποτελέσματα αυτά επιβεβαιώθηκαν και από νεώτερη έρευνα (σχήμα 8-14), που έδειξε ότι η λήψη διαλύματος υδατανθράκων 6% (4% πολυμερής γλυκόζη και 2% σακχαρόζη) δεν επηρεάζει τη γαστρική κένωση, ενώ διαλύματα 12% και 18% την αναστέλλουν σημαντικά.

Ενώ διαλύματα που περιέχουν μεγάλες συγκεντρώσεις υδατανθράκων αναστέλλουν και μειώνουν την παροχή υγρών, αντίθετα φαίνεται ότι διευκολύνουν και αυξάνουν την παροχή υδατανθράκων (σχήμα 8-14). Αυτό σημαίνει ότι στις περιπτώσεις που προέχει κατά την άσκηση η παροχή ενέργειας, μπορεί να γίνεται λήψη διαλυμάτων με μεγάλες συγκεντρώσεις υδατανθράκων. Ξανασημειώνεται όμως και τονίζεται ότι οι μεγάλες αυτές συγκεντρώσεις πρέπει ν' αποφεύγονται όταν η αναπλήρωση νερού κατά την άσκηση είναι το ζητούμενο.

Πόσο γρήγορα αδειάζει το στομάχι μετά τη λήψη ενός διαλύματος; Ο ρυθμός κένωσης μετά τη λήψη ενός διαλύματος που περιέχει 7.5% υδατάνθρακες κυμαίνεται από 9 έως 14 ml/min, ενώ μετά

Page 169: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

την πόση νερού είναι 16.5 ml'min. Έτσι θα χρειαστούν περίπου 12 λεπτά για ν' αδειάσει το στομάχι μετά την πόση ενός ποτηριού νερού (200 ml).

Εκτός από την πυκνότητα και το θερμιδικό περιεχόμενο του διαλύματος, ο ρυθμός της γαστρικής κένωσης επηρεάζεται επίσης και από τη θερμοκρασία του διαλύματος και την ένταση της άσκησης. Παρατηρήσεις από παλιότερες έρευνες είχαν οδηγήσει στο συμπέρασμα ότι η κένωση του στομαχιού όχι μόνο δεν διευκολύνεται με την άσκηση, αλλά και αναστέλλεται με την έντονη άσκηση. Πιο πρόσφατες όμως παρατηρήσεις έδειξαν ότι τρέξιμο 15 λεπτών με μέτρια ένταση (50% έως 70% VO2μεγ) βελτιώνει την κένωση κατά 38% περίπου. Το φαινόμενο αυτό αποδίδεται στη μηχανική κίνηση του υγρού μέσα στο στομάχι, γιατί παρόμοια επίδραση δεν παρατηρείται όταν η μορφή της άσκησης δεν προκαλεί μηχανικό κραδασμό, όπως συμβαίνει κατά την ποδηλάτηση.

Τέλος, φαίνεται πως όταν το διάλυμα είναι κρύο και σε θερμοκρασία που κυμαίνεται από 8 έως 12 βαθμούς Κελσίου, η κένωση του στομαχιού επιταχύνεται. Προφανώς με τη χαμηλή θερμοκρασία αυξάνεται η γαστρική κινητικότητα.

Αιμάτωση των σπλάγχνωνΗ αιμάτωση των σπλάγχνων, δηλ. του στομαχιού, των εντέρων, της σπλήνας και του συκωτιού,

αυξάνεται κατά την πέψη των τροφών και μειώνεται κατά την άσκηση.Η μείωση της παροχής αίματος στα σπλάγχνα κατά την άσκηση είναι ανάλογη με την ένταση της

προσπάθειας. Όταν εκτελείται μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, που ν" αντιστοιχεί στα 100% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, η αιμάτωση ελαττώνεται από 1500 σε 300 ml/min, δηλ. κατά 80% (σχήμα 8-15). Το αίμα αυτό ανακατανέμεται στους εργαζόμενους μύες. Η ανακατανομή αυτή έχει διπλή λειτουργική σπουδαιότητα: από τη μια μεριά προμηθεύει τους μυς με πρόσθετο οξυγόνο, που υπολογίζεται ότι στη μέγιστη προσπάθεια φθάνει τα 200 ml/min και από την άλλη συμβάλλει στη διατήρηση της αρτηριακής πίεσης σε φυσιολογικά επίπεδα. Πρέπει να σημειωθεί εδώ πως η ανακατανομή του αίματος από τα σπλάγχνα στους μυς οφείλεται σ' ένα διπλό αγγειοκινητικό μηχανισμό, που εκδηλώνεται με σπλαγχνική αγγειοσυστολή και με παράλληλη αγγειοδιαστολή και διάνοιξη των προτριχοειδών σφιγκτήρων στο επίπεδο των λειτουργούντων μυών.

Η μείωση της παροχής αίματος στα σπλάγχνα κατά την άσκηση μπορεί να υπολογιστεί από την καρδιακή συχνότητα. Έχει βρεθεί ότι σε κάθε αύξηση τριών καρδιακών παλμών αντιστοιχεί μια ελάττωση της σπλαγχνικής αιμάτωσης κατά 2%. Έτσι, η αύξηση της καρδιακής συχνότητας από 70 σε 190 θα προκαλέσει ελάττωση της παροχής αίματος κατά 80%. Η μείωση αυτή της αιμάτωσης παρατηρείται τόσο στους αγύμναστους όσο και στους γυμνασμένους. Σε μια ορισμένη υπομέγιστη προσπάθεια όμως, η αιμάτωση των σπλάγχνων στους αγύμναστους είναι λιγότερη απ' ότι στους γυμνασμένους, επειδή η μέγιστη τους πρόσληψη οξυγόνου είναι μικρότερη.

ΣΧΗΜΑ 8-15. Η αιμάτωση των σπλάγχνων κατά την αυξανόμενη ένταση της μυϊκής προσπάθειας.

Ανόργανες ουσίεςΑνόργανες ουσίεςΣημαντικό ρόλο στη σωματική απόδοση καθώς και στην ομαλή λειτουργία του οργανισμού

παίζουν το νερό και διάφορες άλλες ανόργανες ουσίες, όπως είναι το νάτριο (Να+), το κάλιο (Κ+), το χλώριο (Cl") και το μαγνήσιο (Mg++). Οι ουσίες αυτές είναι γνωστές σαν ιόντα ή ηλεκτρολύτες, επειδή φέρουν ηλεκτρική φόρτιση.

Λειτουργικά το νερό διακρίνεται σε ενδοκυτταρικό και σε εξωκυτταρικό, που αποτελεί αντίστοιχα το 40% και το 20% του σωματικού βάρους. Το ενδοκυτταρικό νερό συμμετέχει στην υδρόλυση και χρησιμοποιείται στις αναβολικές και καταβολικές εξεργασίες. Από τα εξωκυτταρικό νερό (που το 1/4

Page 170: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

βρίσκεται μέσα στα αγγεία και τα 3/4 έξω από αυτά και λέγεται περικυτταρικό) τα κύτταρα παραλαμβάνουν θρεπτικά συστατικά και οξυγόνο, ενώ αποβάλλουν μέσα σ' αυτό τα βλαβερά ή τ' άχρηστα προϊόντα του μεταβολισμού τους. Ακόμα, το εξωκυτταρικό νερό παίζει σημαντικό ρόλο στη θερμορύθμιση, όπως θα δούμε στο επόμενο κεφάλαιο.

Κάτω από ομαλές συνθήκες υπάρχει ένα ισοζύγιο μεταξύ του νερού, που εισάγεται στον οργανισμό και αυτού που αποβάλλεται από αυτόν. Η ποσότητα αυτή ισοδυναμεί με δυόμισι περίπου λίτρα το 24ωρο για ένα μέσο άνθρωπο, που ζυγίζει 70 κιλά και ζει καθιστική ζωή σ' ένα εύκρατο κλίμα (πίνακας 8-4).

Οι ηλεκτρολύτες, εκτός από τη συμβολή τους στη νευρομυϊκή διεγερσιμότητα και άλλες φυσιολογικές λειτουργίες, παίζουν ρυθμιστικό ρόλο στην κατανομή του νερού στο σώμα (σχήμα 8-16). Γενικά μπορούμε να πούμε πως το ενδοκυτταρικό υγρό περιέχει κυρίως κάλιο (Κ ) και μαγνήσιο (Mg ),

ΣΧΗΜΑ 8-16. Πυκνότητα ηλεκτρολυτών στο ενδοκυτταρικό και εξωκυτταρικό υγρό. ενώ το περικυτταρικό κυρίως νάτριο (Να ) και χλώριο (C1 ). Υπάρχουν βέβαια στον οργανισμό σε διάφορες αναλογίες και άλλα συστατικά και ιόντα, όπως το ασβέστιο (Ca ), φώσφορος (Ρ) και σίδηρος (Fe).

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-4. Ημερήσιο ισοζύγιο νερού στο μέσο άνθρωπο που ζει καθιστική ζωή σ' ένα εύκρατο κλίμα.

εισαγωγή ml % εξαγωγή ml %

ούρα 1.400 53πνεύμονες 700 27

πόσιμο νερό 1.200 46 δέρμα 300 12Τροφές 1.100 42 κόπρανα 100 4

Καταβολικό νερό 300 12 ιδρώτας 100 4

Σύνολο 2.600 100 Σύνολο 2.600 100

Κατά την άσκηση, μαζί με το νερό αποβάλλονται και ηλεκτρολύτες, πίνακας 8-5 δείχνει πως με κανονική διατροφή, που περιέχει αυξημένες ποσότητες καλίου, αποκαθίσταται η ισορροπία στο κάλιο και στο νάτριο που απομακρύνθηκαν κατά την αφυδάτωση.

Οι οιεσδήποτε απώλειες ηλεκτρολυτών κατά την άσκηση πρέπει ν" αναπληρωθούν αργότερα με τη διατροφή. Το νάτριο και το χλώριο αναπληρώνονται με το αλάτι στο φαγητό, ενώ το κάλιο με πορτοκαλάδα. Μια ποσότητα 250ml πορτοκαλάδας αναπληρώνει το κάλιο, που χάθηκε σε 2-3 λίτρα ιδρώτα και το περισσότερο ασβέστιο και μαγνήσιο. Ακόμα, στη δίαιτα του αθλητή πρέπει να περιλαμβάνονται τροφές πλούσιες σε σίδηρο, για ν' αντισταθμίζεται ο σίδηρος που χάνεται με τον ιδρώτα. Ένα λίτρο –ίδρώτα περιέχει 0,3 με 0,4mg σιδήρου.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-5. Αναπλήρωση καλίου και νάτριου με τη διατροφή (Costill 1978).

ΗλεκτρολύτηςΔιατροφή

m.Eq/μέραΟύρα Ιδρώτας

Ισολογισμός m.Eq/μέρα

Κ +Να+

79,9 (+2,8) 179,Ό(+5,7)

-67,1 (+4,1) -92,6 (+12,2)

11,5 (+0,7) 84,0 (+9,7)

+ 1,3 +2,4

Τέλος, αναφορά πρέπει να γίνει στη σπουδαιότητα των ιχνοστοιχείων ιδιαίτερα του ψευδαργύρου στη σωματική απόδοση. Ο ψευδάργυρος συμμετέχει στο σχηματισμό διαφόρων ενζύμων του ενεργειακού μεταβολισμού και φαίνεται να επιδρά θετικά στη μυϊκή δύναμη και αντοχή.

Page 171: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Εργογόνες ουσίεςΕργογόνες ουσίεςΕργογόνες λέγονται οι ουσίες που αυξάνουν την παραγωγή του μυϊκού έργου και βελτιώνουν τη

σωματική απόδοση. Πρέπει να σημειωθεί ότι πέρα από τις εργογόνες ουσίες υπάρχουν κι άλλα μέσα που έχουν εργογόνα ιδιότητα, όπως είναι η μετάγγιση αίματος που αναφέρομε στο κεφάλαιο της αερόβιας ικανότητας, η υπερφόρτιση του μυϊκού γλυκογόνου που αναπτύξαμε παραπάνω, η ηλεκτρική διέγερση του μυός, ο υπνωτισμός, κ.α. Χρησιμοποιούμε τον όρο εργογόνα αρωγή, όταν αναφερόμαστε σε οποιαδήποτε φυσική, μηχανική, θρεπτική ψυχολογική, ή φαρμακευτική ουσία ή αγωγή, που είτε άμεσα βελτιώνει φυσιολογικές ιδιότητες που σχετίζονται με τη σωματική απόδοση, είτε έμμεσα αποσύρει υποκειμενικούς φραγμούς που μπορούν να περιορίσουν τη φυσιολογική ικανότητα του ατόμου.

Εδώ θα εξετάσουμε μόνο την εργογόνα ιδιότητα μερικών ουσιών και συγκεκριμένα των βιταμινών, της καφεΐνης, των συμπαθητικομιμητικών φαρμάκων και των αναβολικών στεροειδών.

ΒιταμίνεςΕίναι πολύ διαδεδομένη η αντίληψη πως η υπερβιταμίνωση και η χορήγηση μερικών φαρμάκων

συμβάλλουν στην επίτευξη υψηλής αθλητικής απόδοσης. Στις παρακάτω παραγράφους θα εξετάσουμε κατά πόσο είναι βάσιμη η αντίληψη αυτή.

Διακρίνουμε τις υδροδιαλυτές και τις λιποδιαλυτές βιταμίνες. Από τις υδροδιαλυτές, εργογόνες ιδιότητες αποδίδονται στις Β και C και από τις λιποδιαλυτές στην Ε. Οι βιταμίνες αυτές αποτελούν συστατικά στοιχεία συνένζυμων και έτσι διαδραματίζουν σπουδαιότερο ρόλο στις ενζυματικές οξειδοαναγωγικές εξεργασίες. Η έλλειψη των βιταμινών αυτών, δηλαδή η αβιταμίνωση, οδηγεί όχι μόνο σε παθολογικές καταστάσεις, αλλά και στην αναστολή της ανταλλαγής της ύλης και επομένως τον περιορισμό της παραγωγής μυϊκής ενέργειας.

Στον πίνακα 8-6 συνοψίζονται μερικά στοιχεία για τις «εργογόνες» αυτές βιταμίνες.Βιταμίνη C. Η βιταμίνη C, ή ασκορβικό οξύ, εκτός από τη συμβολή της στις οξειδοαναγωγικές

εξεργασίες, χρησιμεύει και στο σχηματισμό γλυκοκορτικοειδών που ευνοούν τη γλυκονεογένεση, στεγανοποιεί τα τοιχώματα των τριχοειδών αγγείων και ευνοεί την ανάπτυξη των μακρών οστών και των δοντιών.

Η ανεπάρκεια της βιταμίνης C περιορίζει την ικανότητα για μυϊκή προσπάθεια. Ακόμα μειώνει την αντίσταση του οργανισμού και την ικανότητα του για προσαρμογή, όταν εκτίθεται σε ποικίλου είδους καταπόνηση (stress), όπως είναι η μεταβολή της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος, η σωματική εξάντληση, η εισβολή μικροβίων, οι τραυματισμοί κ.α. Ακόμα η ανεπάρκεια της βιταμίνης C επιβραδύνει την επούλωση πληγών και τη θεραπεία καταγμάτων.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-6. Βιταμίνες στις οποίες αποδίδονται εργογόνες ιδιότητες. Από πειραματικές εργασίες γνωρίζουμε πως η κατανάλωση τους πέρα από μια απαραίτητη ελάχιστη ποσότητα δεν επιδρά στη μυϊκή απόδοση. Η ελάχιστη ημερήσια ανάγκη σε βιταμίνες είναι ανάλογη με την ενεργειακή δαπάνη .

Βιταμίνη Φυσιολογική λειτουργίαΤροφές πλούσιες σε

βιταμίνηΗμερήσια ανάγκη σε μη

αθλητές - αθλητές

Cοξειδοαναγωγή, σχηματισμός

γλυκοκορτικοειδών λάχανο κουνουπίδι λεμόνι

πορτοκάλι70 mg 200-350 mg

(1mg/Kg) (3-5mg/kg)

Β1 αποκαρβοξυλίωση πυροσταφυλικού οξέοςσιτάρι ξερά φασόλια ξερά

μπιζέλιαχοιρινό κρέας

l,5mg 5-10mg

Εαναστολή οξείδωσης λιπαρών οξέων,

διατήρηση κρεατίνηςσιτηρόλαδο λαχανικά

συκώτι5mg 7-10mg

Η ημερήσια ανάγκη σε βιταμίνη C είναι για το μέσο άνθρωπο περίπου 1mg/kg βάρους και αυξάνεται ανάλογα με τις ενεργειακές απαιτήσεις. Οι αθλητές χρειάζονται 3-5mg την ημέρα για κάθε κιλό σωματικού βάρους, δηλαδή ένας αθλητής που ζυγίζει 70 κιλά έχει ανάγκη 210-350mg. Αθλητές που βρίσκονται σε ανάπτυξη και συμμετέχουν σε αερόβια αθλήματα έχουν τη μεγαλύτερη ανάγκη. Την παραπανίσια ποσότητα που χρειάζονται μπορούν να την προμηθευτούν από τροφές πλούσιες σε βιταμίνη C, όπως είναι τα χλωρά λαχανικά, χόρτα, φρέσκα φρούτα και εσπεριδοειδή.

Ωστόσο πολλοί αθλητές καταναλώνουν υπερβολικές ποσότητες βιταμίνης C, που φτάνουν μερικές φορές τα 10.000mg την ημέρα, νομίζοντας πως θα βελτιώσουν έτσι την απόδοση τους. Μολονότι υπάρχει μια τέτοια ένδειξη στην παλιά βιβλιογραφία, το πόρισμα που βγαίνει από πρόσφατες προσεγμένες μελέτες ενισχύει την άποψη πως η σωματική απόδοση δεν βελτιώνεται με την

Page 172: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

υπερβιταμίνωση. Πάντως, οι μεγάλες ποσότητες βιταμίνης C δεν έχουν τοξική επίδραση στον οργανισμό.

Βιταμίνη Β. Οι κυριότερες βιταμίνες της ομάδας αυτής είναι η θειαμίνη (Β1), η ριβοφλαβίνη (Β2,), η νιασίνη (Β5), η πυριδοξίνη (Β6), η βιοτίνη (Β7), το φολικό οξύ (Β9) και η κυανοβαλαμίνη (Β12). Από αυτές η Β12 είναι απαραίτητη για την ανάπτυξη τους σώματος και την ερυρθροποίηση στο μυελό των οστών, ενώ η Β1, χρειάζεται για την αποδόμηση υδατανθράκων και λιπών. Στη βιταμίνη Β1 αποδίδονται εργογόνες ιδιότητες, γι’ αυτό θ' αναφερθούμε μόνο σ' αυτή.

Η βιταμίνη Β1 συμμετέχει στην αντίδραση που απομακρύνει το διοξείδιο του άνθρακα από το πυροσταφυλικό οξύ, προτού το τελευταίο σχηματίσει ακετυλο-συνένζυμο Α και μπει στον κύκλο του Krebs.

Η ανεπάρκεια της βιταμίνης Β1 αναστέλλει την αποδόμηση του πυροσταφυλικού οξέος, που μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ και οδηγεί στον κάματο. Η ημερήσια ανάγκη σε βιταμίνη Β1 είναι 1,5mg, αυξάνεται όμως ανάλογα με την ενεργειακή δαπάνη. Δεν υπάρχουν στοιχεία που να τεκμηριώνουν ότι η χορήγηση βιταμίνης Β1 σε μεγάλες ποσότητες βελτιώνει τη σωματική απόδοση. Η παραπανίσια όμως ποσότητα βιταμίνης Β1 δεν προκαλεί βλάβη στον οργανισμό, γιατί αποβάλλεται με τα ούρα

Βιταμίνη Ε. Ο μεταβολικός ρόλος της βιταμίνης Ε αφορά την αναστολής της οξείδωσης των ακόρεστων λιπαρών οξέων και την εξασφάλιση επάρκειας κρεατίνης στους μυς. Η ανεπάρκεια της βιταμίνης Ε έχει σαν αποτέλεσμα την αισθητή μείωση της μυϊκής κρεατίνης και δύναμης. Η παρατήρηση αυτή οδήγησε στο συλλογισμό πως η χορήγηση της βιταμίνης Ε σε μεγάλες ποσότητες θα πρέπει να βελτιώνει τη μυϊκή απόδοση. Πειραματικά όμως ευρήματα δεν επαληθεύουν την άποψη αυτή.

Για παράδειγμα, σε μια σχετική μελέτη χορηγήθηκαν 1200mg βιταμίνης Ε σε μια πειραματική ομάδα από δέκα κολυμβητές για μια τρίμηνη περίοδο έντονης προπόνησης, όπου κολυμπούσαν 20 περίπου χιλιόμετρα την εβδομάδα. Παράλληλα χορηγήθηκε για ψυχολογικούς λόγους μια αδρανής ουσία (placebo) σε μία άλλη συγκριτική ομάδα δέκα κολυμβητών» που έκαναν την ίδια προπόνηση. Δεν παρατηρήθηκε καμία διαφορά ανάμεσα στην πειραματική και στη συγκριτική ομάδα ως προς τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, τη μυϊκή δύναμη και καρδιακή συχνότητα κατά τη φάση της αποκατάστασης.

Καφεΐνη

Γνωρίζουμε από πολύ παλιά πως η καφεΐνη (τριμεθυλοξανθίνη) διεγείρει τα ψυχικά κέντρα του εγκεφάλου αναστέλλοντας έτσι την κόπωση. Ακόμα ξέρουμε ότι η καφεΐνη χαμηλώνει τον ουδό της διεγερσιμότητας των νεύρων και αυξάνει την κινητοποίηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων.

Διάφορες μελέτες έδειξαν πως η χορήγηση καφεΐνης σε δόσεις από 100 μέχρι 500mg (ένα κύπελλο καφέ περιέχει 150mg) δεν έχει καμιά επίδραση στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και στη μυϊκή δύναμη.

Αντίθετα φαίνεται πως η καφεΐνη αυξάνει την αντοχή σε παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες. Σε μια έρευνα εξετάστηκαν εννέα ποδηλάτες, που κάτω από ελεγχόμενες πειραματικές συνθήκες εκτέλεσαν στο κυκλοεργόμετρο έργο ισοδύναμο με 80% της ατομικής τους μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Εξήντα λεπτά πριν από την άσκηση τους χορηγήθηκε τη μια φορά 200ml χωρίς καφεΐνη και την άλλη η ίδια ποσότητα καφέ που περιείχε 330mg καφεΐνη. Η διάρκεια της προσπάθειας χωρίς καφεΐνη ήταν 75,5 λεπτά, ενώ αυτής με καφεΐνη έφθασε τα 90,2 λεπτά, πράγμα που σημαίνει πως με την καφεΐνη αυξήθηκε η αντοχή κατά μέσο όρο 19,5%. Η ερμηνεία που δίνεται για την εργογόνα δράση της καφείνης είναι πως κινητοποιεί ελεύθερα λιπαρά οξέα, τα οποία στη συνέχεια καταναλώνονται σε μεγαλύτερο ποσοστό από συνήθως. Έτσι, εξοικονομούνται οι υδατάνθρακες, που είναι, όπως είδαμε, ενεργειακά αποθέματα, προσδιοριστικά για τη σωματική απόδοση. Ακόμα πρέπει να σημειωθεί πως το υποκειμενικό αίσθημα της κόπωσης ήταν μειωμένο στους ποδηλάτες μετά τη χορήγηση της καφεΐνης. Αυτό μπορεί να εξηγηθεί από το γεγονός ότι η καφεΐνη υποβιβάζει τον ουδό της νευρικής διεγερσιμότητας των νεύρων.

Οινόπνευμα

Η χορήγηση οινοπνεύματος σε μικρές δόσεις δεν επηρεάζει τη σωματική απόδοση, σε μεγάλες όμως δόσεις την ελαττώνει. Οι αθλητές καταναλώνουν οινοπνευματώδη ποτά για να προκαλέσουν ψυχική ευφορία, αλλά έχει δειχτεί ότι διαταράσσεται η επεξεργασία κινητικής πληροφόρησης και

Page 173: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

μειώνεται η ψυχοκινητική τους απόδοση. Η επίδραση του οινοπνεύματος στις μεταβολικές και φυσιολογικές απαντήσεις στην άσκηση είναι μηδαμινή.

Φάρμακα

Η κατάχρηση φαρμακευτικών ουσιών με σκοπό τη βελτίωση της αθλητικής απόδοσης, με την έννοια του ντοπαρίσματος, έχει πάρει επιδημικό χαρακτήρα στην εποχή μας. Για παράδειγμα, στη Σουηδία το 1973, 75% από τους ρίπτες που απάντησαν στο σχετικό ερωτηματολόγιο χρησιμοποιούσαν αναβολικά στεροειδή, και 31% από όλους τους αθλητές.

Μολονότι θα περιοριστούμε στην ανάπτυξη της επιστημονικής πλευράς του θέματος, σημειώνουμε πως από φιλοσοφικής πλευράς η χρήση φαρμάκων στον αθλητισμό είναι ασυμβίβαστη με τη θεμιτή άμιλλα, νοθεύει και αλλοτριώνει το πνεύμα του αγώνα και εκμαυλίζει το αθλητικό ιδεώδες της πανάρχαιας Ελληνικής παράδοσης.

Πέρα όμως από κάθε φιλοσοφική θεώρηση η επιστημονική δεοντολογία επιβάλλει τη διερεύνηση του θέματος χωρίς προκατάληψη και με αυστηρή αντικειμενικότητα.

Βελτιώνουν πράγματι την αθλητική απόδοση οι φαρμακευτικές ουσίες; Η απάντηση στο ερώτημα αυτό δεν είναι τόσο εύκολη γιατί αγγίζει ηθικά προβλήματα, που σχετίζονται με τις παρενέργειες και τους κινδύνους που μπορεί να έχει στην υγεία του ανθρώπου η χρήση των φαρμακευτικών ουσιών. Αν όμως παρακάμψουμε τους ηθικούς δισταγμούς και προχωρήσουμε στην επιστημονική έρευνα, πρέπει να δώσουμε μεγάλη προσοχή στο σχεδιασμό των πειραμάτων. Απομονωμένα περιστατικά και μαρτυρίες αθλητών που ισχυρίζονται ότι ωφελήθηκαν από φάρμακα δεν αρκούν για να βγάλουμε σωστά συμπεράσματα. Για να είναι τα πορίσματα της έρευνας πειστικά και αναμφισβήτητα πρέπει τα πειράματα να γίνονται σ' ένα πολυάριθμο τυχαίο δείγμα δοκιμαζόμενων, που ο ερευνητής χωρίζει σε τρεις ομάδες. Η μία είναι η πειραματική ομάδα, στην οποία χορηγείται η φαρμακευτική ουσία που υποτίθεται πως έχει εργογόνα ιδιότητα. Η άλλη είναι η συγκριτική ομάδα στην οποία χορηγείται για ψυχολογικούς λόγους μια αδρανής ουσία, πανομοιότυπη με τη φαρμακευτική σε εμφάνιση, γεύση και μυρωδιά, και η τρίτη είναι η ομάδα αναφοράς στην οποία δεν χορηγείται καμία ουσία. Ο πειραματισμός διαρκεί για μια ορισμένη χρονική περίοδο, στην αρχή και στο τέλος της οποίας προσδιορίζεται η απόδοση των δοκιμαζόμενων. Η απόδοση αυτή μετριέται είτε με τα μέτρα και σταθμά του ειδικού αγωνίσματος, είτε με φυσιολογικές παραμέτρους όπως είναι η αερόβια ικανότητα, η μυϊκή δύναμη κ.λπ.

Αν στο τέλος της περιόδου η πειραματική ομάδα έχει μεγαλύτερη απόδοση από τις άλλες δύο, οδηγούμαστε στο συμπέρασμα πως η φαρμακευτική ουσία που χορηγήθηκε είναι πράγματι εργογόνα. Αν όμως παρατηρηθεί πως η απόδοση στην πειραματική ομάδα είναι μεγαλύτερη μόνο από ότι είναι στην ομάδα αναφοράς, τότε βγαίνει το συμπέρασμα πως η φαρμακευτική ουσία είναι τόσο αποτελεσματική, όσο και η αδρανής ουσία. Στην περίπτωση αυτή γίνεται φανερό, πως η βελτίωση της απόδοσης μετά τη χορήγηση φαρμακευτικής ουσίας οφείλεται σε καθαρά ψυχολογικούς λόγους.

Δυστυχώς όμως, είναι ελάχιστες οι προσεγμένες μελέτες που ελέγχουν την επίδραση του ψυχολογικού παράγοντα, γι’ αυτό και υπάρχει σύγχυση όσον αφορά την εργογόνα επίδραση των φαρμακευτικών ουσιών.

Στις παρακάτω παραγράφους θα εξετάσουμε δύο κατηγορίες φαρμακευτικών ουσιών, τα συμπαθητικομιμητικά ή ψυχοδιεγερτικά φάρμακα και τα αναβολικά στερεοειδή.

Συμπαθητικομιμητικά φάρμακαΤα φάρμακα αυτά μιμούνται τη δράση του συμπαθητικού νευρικού συστήματος προκαλώντας

αγγειοσυστολή, ταχυκαρδία, υπεργλυκαιμίας, αύξηση της αρτηριακής πίεσης και της παροχής αίματος. Ακόμα διεγείρουν το κεντρικό νευρικό σύστημα και ιδιαίτερα το στέλεχος του εγκεφάλου, με αποτέλεσμα να βελτιώνουν ορισμένες εγκεφαλικές λειτουργίες, να προκαλούν συγκινησιακή ενεργοποίηση και ψυχική ευφορία και να μειώνουν ή ν' αναστέλλουν προσωρινά το αίσθημα της κόπωσης. Πέρα απ' αυτά προκαλούν την εκδήλωση επιθετικής τάσης και μειώνουν την κριτική ικανότητα. Έτσι, ο αγωνιζόμενος αθλητής καταργεί με τα φάρμακα αυτά ορισμένες ασφαλιστικές δικλείδες και οδηγείται στην υπέρβαση των φυσιολογικών του ορίων και την πλήρη ψυχοσωματική εξάντληση.

Τα πιο διαδεδομένα συμπαθητικομιμητικά φάρμακα είναι οι αμφεταμίνες, που κυκλοφορούν στο εμπόριο με μορφή διαφόρων ιδιοσκευασμάτων, όπως είναι η benzedrein, ampehtamin sulfate, dexedrine, desoxyn, isophan, norodin κ.α. Η ευνοϊκή επίδραση της αμφεταμίνης στην αθλητική απόδοση υποστηρίζεται με ευρήματα από μερικές μελέτες, ενώ αμφισβητείται από άλλες. Για

Page 174: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

παράδειγμα, σε μια μελέτη, η χορήγηση 14mg αμφεταμίνης κατά 70kg σωματικού βάρους σε αθλητές υψηλού επιπέδου, βελτίωσε την απόδοση τους στα 75% των περιπτώσεων. Οι ρίπτες βελτίωσαν την απόδοση τους κατά 3-4%, οι δρομείς κατά 1-5% και οι κολυμβητές κατά 0,6 με 1,2%. Σε μια άλλη μελέτη η χορήγηση 10mg σε δύο ποδηλάτες διεθνούς επιπέδου, δεν είχε καμία επίδραση στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, στην καρδιακή συχνότητα, στον πνευμονικό αερισμό και στην παραγωγή γαλακτικού οξέος. Ωστόσο όμως η αντοχή και των δύο αθλητών ήταν μεγαλύτερη. Αντίθετα, υπάρχουν πολλές μελέτες που δείχνουν πειστικά πως η αμφεταμίνη δεν έχει καμία ευεργετική επίδραση στη μυϊκή απόδοση. Σε μια από τις πιο προσεγμένες έρευνες παρατηρήθηκε, πως η χορήγηση 10-20mg αμφεταμίνης 30 λεπτά πριν τον αγώνα δεν επηρέασε καθόλου την απόδοση στο τρέξιμο και στο κολύμπι σε 50 από τους 54 δοκιμαζόμενους. Σε άλλες μελέτες παρατηρήθηκε, πως αθλητές που εξετάστηκαν δεν μπορούσαν να ξεχωρίσουν αν τους έχει χορηγηθεί αμφεταμίνη ή αδρανής ουσία. Αυτό σημαίνει, πως η βελτίωση της απόδοσης που παρατηρείται σε μερικές περιπτώσεις με τη χορήγηση αμφεταμίνης μπορεί να οφείλεται σε αυθυποβολή, δηλαδή σε καθαρά ψυχολογικούς λόγους..

Από τα παραπάνω στοιχεία φαίνεται πως η ευνοϊκή επίδραση της αμφεταμίνης στην αθλητική απόδοση είναι αμφίβολη. Ακόμα πρέπει να σημειωθεί, πως η λήψη υπερβολικής ποσότητας αμφεταμίνης προκαλεί ερεθισμό, υπερδιέγερση, αϋπνία και κυκλοφοριακές διαταραχές και πως κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια μπορεί να οδηγήσει ακόμα και στο θάνατο. Κι αυτό γιατί καταργεί το σήμα κινδύνου, που προειδοποιεί τον αθλητή πως οι προσαρμογές του οργανισμού του έχουν υπερβεί τα φυσιολογικά όρια.

Έτσι, πέρα από τις ηθικές και κοινωνικές επιπτώσεις και την αμφίβολη ευεργετική τους επίδραση στη σωματική απόδοση, είναι και οι βλαβερές βιολογικές επιπτώσεις που κάνουν το ντοπάρισμα των αθλητών με αμφεταμίνη απαράδεκτο.

Αναβολικά στεροειδή

Μερικά ιδιοσκευάσματα (τα αναβολικά στεροειδή), που έχουν αυξημένη αναβολική και μειωμένη ανδρογόνα δράση, χρησιμοποιούνται από αθλητές, ιδιαίτερα σε αθλήματα όπου η απόδοση εξαρτάται κυρίως από τη μυϊκή μάζα. Τέτοια ιδιοσκευάσματα είναι πολλά, όπως η σταναζολόλη, η μεθολτεστοστερόνη, η τεστοστερόνη, η οξανδολύνη, η σπανολόλη, κ.α. Σπανολόλη βρέθηκε ότι έπαιρνε ο Μπεν Τζόνσον, όταν στους Ολυμπιακούς Αγώνες της Σεούλ βγήκε πρώτος «Ολυμπιονίκης» στο δρόμο των 100 μέτρων, καταρρίπτοντας την παγκόσμια επίδοση με τον εκπληκτικό χρόνο των 9:79 sec. Την οικουμενική ευφορία για το θαυμάσιο αυτό επίτευγμα διαδέχτηκε βαθειά απογοήτευση, όταν αργότερα διαπιστώθηκε ότι ο αθλητής ήταν φαρμακογενής!

Τα επιστημονικά δεδομένα, που αφορούν την αποτελεσματικότητα των αναβολικών στεροειδών για τη βελτίωση της αθλητικής απόδοσης είναι αντιφατικά. Μερικές μελέτες έχουν δείξει πως η χορήγηση 5mg αναβολικών την ημέρα αυξάνουν τη μυϊκή μάζα, τη μυϊκή δύναμη, το σωματικό βάρος και την αερόβια ικανότητα. Άλλες όμως μελέτες έδειξαν το αντίθετο. Οι αντιφάσεις αυτές οφείλονται σε πειραματικές διαφορές, όπως είναι το είδος και η δοσολογία του φαρμάκου, οι ατομικές αντιδράσεις στο φάρμακο, το πρόγραμμα της προπόνησης, η διάρκεια του πειράματος και ο έλεγχος του ψυχολογικού παράγοντα με υποκατάστατες ουσίες των αναβολικών. Το συμπέρασμα που βγαίνει από μια προσεγμένη στάθμιση των παραπάνω εργασιών είναι, πως τ' αναβολικά δεν επηρεάζουν αισθητά τη σωματική απόδοση όταν χορηγούνται σε θεραπευτικές δόσεις (5mg την ημέρα).

Ωστόσο υπάρχουν μαρτυρίες πως οι αθλητές παίρνουν αναβολικά σε δόσεις που φτάνουν τα 200 ή 300mg την ημέρα. Σε τέτοιες περιπτώσεις παρατηρείται αύξηση της μυϊκής μάζας που οφείλεται κυρίως σε κατακράτηση υγρών. Δεν γνωρίζουμε όμως αν οι υπερβολικές αυτές δόσεις βελτιώνουν ή αναστέλλουν τη σωματική απόδοση, γιατί πειραματισμός σε ανθρώπους με τέτοιες δόσεις είναι ηθικά απαράδεκτος. Υπάρχουν σαφείς ενδείξεις πως οι παρενέργειες και οι κίνδυνοι από τη χορήγηση αναβολικών στερεοειδών σε μεγάλες δόσεις είναι καταστροφικοί για την υγεία του ατόμου. Η παρατεταμένη χρήση τους έχει συνδεθεί με την καταστολή της λειτουργίας της υπόφυσης, τη μείωση παραγωγής της τεστοστερόνης, τον περιορισμό της σπερματογένεσης, τις διαταραχές του μεταβολισμού υδατανθράκων και λιπιδίων, του όγκου του συκωτιού και ακόμα με τον καρκίνο. Η χορήγηση αναβολικών στα παιδιά μπορεί να προκαλέσει αναστολή της ανάπτυξης τους, ενώ στις γυναίκες προκαλεί αρρενοποίηση και διαταραχές του εμμηνορρυσιακού τους κύκλου.

Η πιο αξιόπιστη αναλυτική μέθοδος που χρησιμοποιείται σήμερα για την ανίχνευση και τον έλεγχο του ντοπαρίσματος με αναβολικά στεροειδή, είναι συνδυασμός αεριοχρωματογραφίας και

Page 175: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

φασματομέτρησης μάζας. Με τη μέθοδο αυτή είναι δυνατό να προσδιοριστεί με μεγάλη ακρίβεια σ' ένα δείγμα ούρων η δομή του στεροειδούς, που πήρε ο αθλητής με αποκλειστικό σκοπό τη βελτίωση της αγωνιστικής του απόδοσης.

Αθλητικό ΔιαιτολόγιοΑθλητικό ΔιαιτολόγιοΓια τη σωστή διατροφή, που είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την υγεία και την αθλητική

απόδοση, πρέπει να λαμβάνονται υπόψη οι θρεπτικές ανάγκες και η ενεργειακή δαπάνη του αθλητή.

Θεμελιώδης δίαιταΓια την ικανοποίηση των θρεπτικών ουσιών πρέπει να προσλαμβάνονται οι βασικές θρεπτικές

ουσίες στις ακόλουθες αναλογίες:Πρωτεΐνες:

Λίπη: Υδατάνθρακες:

10-20% 25-30% 50-65%

Έτσι ένας αθλητής, που δαπανά 4.000 θερμίδες την ημέρα, πρέπει να πάρει 400 με 800 θερμίδες από πρωτεΐνες, 1.000 με 1.200 θερμίδες από λίπη και 2.000 με 2.700 από υδατάνθρακες. Σε γραμμάρια οι αντιστοιχίες αυτές είναι 91-182 για τις πρωτεΐνες, 105-126 για τα λίπη και 476-642 για τους υδατάνθρακες. Η συνολική αυτή καθημερινή ποσότητα θερμίδων πρέπει να κατανέμεται ως εξής:

Πρωινό: γεύμα: δείπνο:

18% 40%42%

Η θεμελιώδης δίαιτα χρησιμεύει σαν οδηγός για τη σωστή διατροφή. Βασίζεται, όπως φαίνεται στον πίνακα 8-7, σε τέσσερις ομάδες τροφών και εξασφαλίζει τα ουσιώδη θρεπτικά συστατικά, δηλαδή όλες τις πρωτεΐνες, βιταμίνες και ανόργανες ουσίες που έχει ανάγκη ο οργανισμός. Η θερμιδική και θρεπτική αξία μερικών βασικών τροφών παρουσιάζεται στον πίνακα 8-8.

Ο οργανισμός χρειάζεται καθημερινά 1 γραμμάριο πρωτεΐνης για κάθε κιλό σωματικού βάρους. Οι αθλητές όμως, ιδιαίτερα όταν βρίσκονται στην ηλικία της ανάπτυξης, χρειάζονται 1,5 με 2 γραμμάρια κατά κιλό σωματικού βάρους. Οι πρωτεΐνες αυτές είναι απαραίτητες για την ανάπτυξη της μυϊκής μάζας, αλλά δεν παίζουν, καθώς είδαμε, κανένα ρόλο στην παραγωγή της μυϊκής ενέργειας κατά την άσκηση. Η παλιά αντίληψη πως οι αθλητές πρέπει να τρέφονται με μεγάλη ποσότητα πρωτεϊνών είναι λανθασμένη. Ας σκεφτούμε προς στιγμή πως τρέφονται τα καθαρόαιμα άλογα του ιπποδρόμου.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-7. Θεμελιώδης δίαιτα, που περιέχει τα απαιτούμενα θρεπτικά συστατικά. Η θερμιδική της όμως αξία είναι μόλις 1250 θερμίδες.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-8. Η θερμιδική και θρεπτική αξία μερικών βασικών τροφών βάρους 100 γραμμαρίων. Οι τιμές δίνονται σε γραμμάρια. Λεπτομερέστερος πίνακας δίνεται στην «Υγιεινή του ανθρώπου» του Βαλαώρα, Αθήνα 1962.

Page 176: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Στον πίνακα 8-10 φαίνεται η διατροφή αθλητών διαφόρων αγωνισμάτων και αθλημάτων. Τ' αποτελέσματα βασίζονται σε καταμετρήσεις που έγιναν σε 425 Ιταλούς αθλητές υψηλού επιπέδου. Παρατηρούμε πως η ημερήσια θερμιδική- πρόσληψη είναι ανάλογη με την ενεργειακή δαπάνη του αθλητή. Έτσι, οι μαραθωνοδρόμοι και οι ποδηλάτες έχουν τις περισσότερες θερμιδικές ανάγκες, ενώ οι σκοπευτές και οι ιστιοπλόοι τις λιγότερες. Ακόμα παρατηρούμε ότι γενικά όλοι οι αθλητές προτιμούν τις πρωτεΐνες σε ποσοστό που ξεπερνά το ανώτατο όριο των 20%. Η σπάταλη αυτή πρόσληψη πρωτεϊνών προμηθεύει βέβαια στον οργανισμό μια πρόσθετη πηγή ενέργειας, αλλά από την άλλη μεριά επιβαρύνει τη νεφρική λειτουργία με ένα παραπανίσιο έργο.

Ενεργειακή δαπάνη

Η ημερήσια κατανάλωση ενέργειας ενός ατόμου εξαρτάται από πολλούς παράγοντες, όπως είναι το φύλο, η ηλικία του, η σωματική του επιφάνεια και βάρος, η φυσική του κατάσταση, η θερμοκρασία του περιβάλλοντος και η κινητική δραστηριότητα.

Ο ρυθμός του μεταβολισμού είναι μεγαλύτερος στην ηλικία της ανάπτυξης και μειώνεται στα χρόνια της παρακμής του οργανισμού με ρυθμό 7% περίπου κάθε δεκαετία. Η μείωση αυτή οφείλεται στην ελάττωση του μεταβολικά ενεργού ιστού και στην αύξηση του σωματικού λίπους. Για τον ίδιο λόγο ο βασικός μεταβολισμός είναι πάντα μικρότερος στις γυναίκες απ' ότι είναι στους άντρες.

Η ελάχιστη ενεργειακή δαπάνη είναι περίπου 1.000 θερμίδες την ημέρα για κάθε τετραγωνικό μέτρο επιφάνειας του σώματος, πράγμα που σημαίνει πως για ένα μέσο άνθρωπο με σωματική επιφάνεια 1,75τ.μ., φθάνει τις 1.750 θερμίδες. Η ημερήσια ενεργειακή δαπάνη (ΗΕΔ) ενός ατόμου που κοιμάται 8 ώρες την ημέρα, εργάζεται χειρωνακτικά άλλες 8 ώρες και περνάει καθιστικά τον υπόλοιπο χρόνο της ημέρας, μπορεί να υπολογιστεί με βάση το σωματικό του βάρος σε κιλά (ΣΒ), από τις παρακάτω εξισώσεις:

ΗΕΔ για άρρενες = 815 + (36,6*ΣΒ) ΗΕΔ για θήλεις = 580 + (31,1><ΣΒ)

Οι παραπάνω εξισώσεις ισχύουν για άρρενες που ζυγίζουν από 50 μέχρι 80 κιλά και θήλεις που ζυγίζουν από 40 μέχρι 70 κιλά. Έτσι, ένας νέος με σωματικό βάρος 60 κιλών ξοδεύει περίπου 3.000 θερμίδες την ημέρα.

Το είδος, η ένταση, η διάρκεια και η συχνότητα της καθημερινής φυσικής δραστηριότητας επηρεάζουν το ύψος της ενεργειακής δαπάνης. Η δαπάνη αυτή αυξάνεται αισθητά στους αθλητές κατά την περίοδο της προπόνησης. Για παράδειγμα, ένας αθλητής που προπονείται επί δύο ώρες με μέτρια ένταση, που απαιτεί 10 θερμίδες το λεπτό, ξοδεύει στο δίωρο της προπόνησης 1.200 θερμίδες.

Σύσταση του σώματοςΣύσταση του σώματοςΤο λίπος, οι μύες και τα οστά αποτελούν, από μορφολογικής πλευράς, το βασικό δομικό συστατικό

του ανθρώπινου σώματος. Η γνώση της αναλογίας τους είναι απαραίτητη για τον έλεγχο τόσο της σωστής διατροφής, όσο και της αποτελεσματικότητας της άσκησης.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-9. Σύσταση του σώματος για το μέσο άντρα και γυναίκα ηλικίας 20-24 ετών με αντίστοιχο ανάστημα 174 και 164εκ..

άντρας γυναίκαΔομικά συστατικά kg % kg %

σωματικό βάρος 70 100 56,8 100

ολικό λίπος: 10,5 15 15,4 27

Page 177: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

αποθηκευμένο 8,4 12 8,6 15απαραίτητο 2,1 3 6,8 12σκελετικοί μύες 31,4 45 20,5 36

οστά σώματος 10,5 15 6,8 12υπόλοιπα (όργανα κ.α.) 17,6 25 14,2 25άλυπο σωματικό βάρος 61,6 88 48,2 85

Στον πίνακα 8-9 παρουσιάζονται οι αναλογίες των δομικών συστατικών για το μέσο άντρα και για τη μέση γυναίκα. Παρατηρούμε πως υπάρχουν σωματικές διαφορές μεταξύ των δύο φύλων σε δύο από τους ιστούς, δηλαδή στο λίπος και στους μύες. Οι άντρες έχουν περισσότερη μυϊκή μάζα και λιγότερο λίπος από τις γυναίκες. Η διαφορά στους ιστούς αυτούς αποδίδεται στις ορμονικές διαφορές που υπάρχουν ανάμεσα στα δύο φύλα.

Σωματικό λίποςΤο ολικό σωματικό λίπος αποτελείται από το απαραίτητο λίπος (περίπου 3%), που βρίσκεται στο

μυελό των οστών και στα διάφορα όργανα (καρδιά, συκώτι, πνευμόνια, σπλήνα, νεφροί, έντερα κ.λπ.) και από το αποθηκευμένο υποδερμικά λίπος.

Ο έλεγχος του σωματικού λίπους γινόταν παλιότερα με πίνακες που έδειχναν το ιδανικό βάρος υπολογισμένο από το ανάστημα, το φύλο και την ηλικία του ατόμου. Σε πολλές όμως περιπτώσεις και ιδιαίτερα στους αθλητές, οι αποκλείσεις από το μέσο όρο ενός ιδανικού σωματικού βάρους, δεν οφείλονται σε παχυσαρκία, αλλά σε αύξηση της μυϊκής μάζα. Γι' αυτό, ο προσδιορισμός του σωματικού λίπους δεν γίνεται πια με πίνακες που δείχνουν το ιδανικό ή το επιθυμητό βάρος, αλλά με καθαρά εργαστηριακές μεθόδους που βασίζονται στην εφαρμογή της αρχής του Αρχιμήδη για την

ΠΙΝΑΚΑΣ 8.10. Διατροφή αθλητών. Δίνονται μέσοι όροι, σταθερές αποκλίσεις και εκατοστιαία αναλογία των προσλαμβανομένων θρεπτικών ουσιών, κατά κατηγορία αθλημάτων και αγωνισμάτων.

Η παραπάνω ταξινόμηση των αθλημάτων και αγωνισμάτων είναι ορθολογική και βασίζεται στις ενεργειακές τους απαιτήσεις. Αυστηρή οριοθέτηση δεν μπορεί να γίνει. Ο συγγραφέας τούτου του

Page 178: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

συγγράμματος χρησιμοποιεί και κατατάσσει τις αθλητικές δραστηριότητες στις εξής κατηγορίες: επιδεξιότητας, ισχύος, αναερόβια αγαλακτικά, αναερόβια γαλακτικά, αναερόβια-αερόβια και αερόβια εύρεση της πυκνότητας του σώματος. Προέκταση της μεθόδου αυτής είναι η μέτρηση δερματοπτυχών μ' ένα παχύμετρο σε διάφορα σημεία του σώματος, όπου γίνεται η μεγαλύτερη αποθήκευση λίπους. Με βάση τις μετρήσεις αυτές επινοήθηκαν ειδικά νομογράμματα για τα δύο φύλα και τις διάφορες ηλικίες, που διευκολύνουν τον υπολογισμό του σωματικού λίπους.

Άλυπο σωματικό βάροςΤο άλιπο βάρος είναι το βάρος όλων των ιστών που αποτελούν το σώμα, δηλαδή των μυών,

οστών, δέρματος, οργάνων, κ.α., αφού αφαιρεθεί το λίπος.Γενικά παρατηρούμε πως το άλιπο σωματικό βάρος σε απόλυτες τιμές. είναι μεγαλύτερο σε

αθλητές που επιδίδονται σε αγωνίσματα ισχύος, όπως είναι η άρση βαρών, ενώ σε σχετικές τιμές είναι μεγαλύτερο σε αθλητές που το αγώνισμα τους απαιτεί αντοχή και επιδεξιότητα, όπως π.χ. ο μαραθώνιος δρόμος και η γυμναστική.

Η γνώση της τιμής του άλιπου σωματικού βάρους είναι απαραίτητη ιδιαίτερα σε αθλήματα όπως η πάλη, όπου οι αθλητές αγωνίζονται σε διάφορες κατηγορίες σύμφωνα με το σωματικό τους βάρος. Για παράδειγμα, αν ένας παλαιστής έχει σωματικό βάρος 60 κιλά και λίπος 10%, δηλαδή 6 κιλά, είναι φανερό πως δεν θα μπορέσει ποτέ να παλέψει στην κατηγορία των 52 κιλών. Ωστόσο όμως, συχνά αγνοείται ή παραβλέπεται ο φυσιολογικός αυτός περιορισμός και μερικοί αθλητές προσπαθούν να χάσουν βάρος με αφυδάτωση για ν' αγωνιστούν σε ελαφρότερες κατηγορίες. Η μεγάλη όμως αφυδάτωση καταλήγει, όπως είδαμε, σε μείωση της απόδοσης.

Το άλιπο σωματικό βάρος επηρεάζεται από το βαθμό της άσκησης. Σε μακροχρόνιες μελέτες που έκανε η Pariskova στην Τσεχοσλοβακία, βρήκε πως παιδιά ηλικίας 11 μέχρι 15 χρονών, που συμμετείχαν σε διάφορες αθλητικές δραστηριότητες, είχαν περισσότερο άλιπο σωματικό βάρος, λιγότερο σωματικό λίπος και μεγαλύτερη αερόβια ικανότητα από συνομηλίκους τους που δεν γυμνάζονταν.

Σ’ άλλες μελέτες, η ίδια ερευνήτρια απέδειξε πως δεν υπάρχουν σημαντικές διαφορές στο άλιπο σωματικό βάρος μεταξύ ατόμων ηλικίας πάνω από τα 65 χρόνια, που ασκούνται και ατόμων της ίδιας ηλικίας που δεν ασκούνται. Οι ασκούμενοι όμως έχουν λιγότερο σωματικό λίπος.

Οριακό βάροςΤο οριακό βάρος, δηλαδή το ελάχιστο σωματικό βάρος που επιτρέπει στον αθλητή ν' αποδίδει

καλύτερα, μπορεί να υπολογιστεί από τα σωματοτυπικά του χαρακτηριστικά, όπως είναι το ανάστημα και διάφοροι σκελετικοί διάμετροι -του σώματος, σύμφωνα με την ακόλουθη εξίσωση:

οριακό βάρος, kg = [(1,443*α)+(1,793><β)+(1·545*γ)+(1,723*δ)+(0·253*ε)] — 126,560 όπου, α=αμφιτροχαντιριακή διάμετρος, εκ.

β=θωρακική εγκάρσια διάμετρος, εκ. γ=προσθιοπίσθια θωρακική διάμετρος, εκ. δ=αμφισφυρική διάμετρος, εκ. ε=ανάστημα, εκ.

Οι προπονητές πρέπει απαραίτητα να γνωρίζουν το οριακό βάρος των αθλητών τους προτού τους υποβάλλουν σε οποιαδήποτε διαιτητική αγωγή για να χάσουν ή να κερδίσουν σωματικό βάρος.

Έλεγχος του σωματικού βάρουςΓια τη διατήρηση του κανονικού σωματικού βάρους πρέπει να υπάρχει ένα ισοζύγιο πρόσληψης

και κατανάλωσης θερμίδων. Αν η κατανάλωση είναι μεγαλύτερη από την πρόσληψη παρατηρείται μείωση του σωματικού βάρους, ενώ αντίθετα, αν η πρόσληψη θερμίδων είναι μεγαλύτερη από την κατανάλωση, παρατηρείται αύξηση του σωματικού βάρους.

Η ελάττωση του σωματικού βάρους που παρατηρείται τις πρώτες μέρες μιας δίαιτας αδυνατίσματος οφείλεται κυρίως σε απώλεια νερού και υδατανθράκων. Με την πάροδο όμως των ημερών, το μεγαλύτερο ποσοστό του σωματικού βάρους που χάνεται προέρχεται από το αποθηκευμένο λίπος. Όταν περιορίζεται η θερμιδική πρόσληψη, δεν θα πρέπει να περιορίζεται και η πρόσληψη νερού, γιατί κάτι τέτοιο θα είχε σαν αποτέλεσμα το χάσιμο περισσότερου νερού, όχι όμως και σωματικού λίπους.

Η ελάττωση του σωματικού βάρους με διάφορες δίαιτες έχουν το μεγάλο μειονέκτημα, ότι η ελάττωση αυτή δεν οφείλεται μόνο σε απώλεια σωματικού λίπους αλλά και σε απώλεια άλιπου ιστού, δηλαδή μυϊκής μάζας, οστού, γλυκογόνου, ανόργανων ουσιών, νερού κ.α. Η απώλεια του άλιπου

Page 179: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ιστού, ανάλογα με τη διάτα και τη διάρκεια της, μπορεί να κυμαίνεται από 35% ως 45% με άμεσες επιπτώσεις και κινδύνους στην υγεία του ατόμου.

Ο πιο αποτελεσματικός και ακίνδυνος τρόπος μείωσης του σωματικού βάρους και διατήρησης του κανονικού είναι ο συνδυασμός άσκησης και κατάλληλης διατροφής. Ένας τέτοιος συνδυασμός όχι μόνο περιορίζει την απώλεια του σωματικού βάρους στα αποθηκευμένα τριγλικερίδια αλλά προκαλεί παράλληλα βιολογικές προσαρμογές με ευεργετικές επιδράσεις στην υγεία του ατόμου. Για παράδειγμα αναφέρεται μια πρόσφατη έρευνα στην οποία χρησιμοποιήθηκαν δύο ομάδες παχύσαρκων αντρών με μέση ηλικία 43 χρόνια και λίπος 38%. Η μια ομάδα ακολούθησε ένα πρόγραμμα δίαιτας, ενώ η άλλη συνδύασε δίαιτα με άσκηση. Τ' αποτελέσματα της έρευνας συνοψίζονται στο σχήμα 8-19. Γίνεται φανερό ότι η ομάδα που συνδύασε δίαιτα με άσκηση έχασε περίπου διπλάσιο σωματικό βάρος (11 κιλά) από την ομάδα που περιορίστηκε μόνο στη διάτα (5 κιλά). Το σπουδαιότερο όμως εύρημα ήταν, ότι αυτή η μείωση σωματικού βάρους στην πρώτη ομάδα οφείλετο αποκλειστικά στην απώλεια αποθηκευμένου άχρηστου λίπους, ενώ στη δεύτερη το 36% ήταν άλιπο σωματικό βάρος.

Οι ερευνητές κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι αν ένα πρόγραμμα προοδευτικής άσκησης προστεθεί σ' ένα πρόγραμμα κατάλληλης δίαιτας μπορεί να έχει σαν αποτέλεσμα α) τη διατήρηση της υπάρχουσας άλιπης σωματικής μάζας, β) την αύξηση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, γ) την αύξηση της μυϊκής δύναμης, δ) την αύξηση της κατανάλωσης λιπών για παραγωγή ενέργειας και ε) την πιο αποτελεσματική μείωση στ' αποθηκευμένα λίπη.

Στο σχήμα 8-20 φαίνεται καθαρά πως η χειρωνακτική εργασία διατηρεί το σωματικό βάρος σταθερό, ενώ η καθιστική ζωή οδηγεί σε υπερβολική πρόσληψη τροφής και σε αύξηση του σωματικού βάρους.

Η αύξηση του σωματικού λίπους στην περίοδο της ανάπτυξης εξαρτάται τόσο από τον αριθμό όσο και το μέγεθος των λιποκυττάρων, ενώ αντίθετα, το χάσιμο βάρους συμβαδίζει με τη συρρίκνωση των λιποκυττάρων. Αυτό έχει επιπτώσεις στη Φυσική Αγωγή. Η συστηματική άσκηση προλαβαίνει τη δημιουργία λιποκυττάρων στα χρόνια της ανάπτυξης και με τον τρόπο αυτό περιορίζει τη δυνατότητα παχυσαρκίας στην ενηλικίωση.

ΣΧΗΜΑ 8-19. Μεταβολές στην άλιπη σωματική μάζα, λίπος, VO2max και μυϊκή δύναμη των τετρακέφαλων πριν και μετά από δίαιτα (Δ) και συνδυασμό άσκησης και δίαιτας (Α+Δ).

ΣωματότυποςΑνάλογα με τη σωματική του διάπλαση ένα άτομο μπορεί να χαρακτηριστεί ως ενδομορφικό,

μεσομορφικό ή εξωμορφικό. Ο ενδομορφικός τύπος διακρίνεται για την πληθωρικότητά του και για το μεγάλο ποσοστό αποθηκευμένου λίπους, ο μεσομορφικός για την ανάπτυξη του μυϊκού και σκελετικού του συστήματος, ενώ ο εξωμορφικός τύπος είναι λεπτόσωμος.

Ο αμιγής σωματότυπος σπάνια συναντιέται. Αντίθετα οι περισσότεροι άνθρωποι συνδυάζουν στοιχεία ενδομορφίας, μεσομοφρίας και εξωμορφίας και γι’ αυτό ταξινομούνται σε διάφορες ενδιάμεσες σωματοτυπικές παραλλαγές. Ο Sheldon επινόησε ένα σύστημα σωματοτυπικής κατάταξης, όπου τα τρία αυτά στοιχεία βαθμολογούνται σε μία κλίμακα από 1 έως 7. Οι ακραίοι σωματοτότυποι είναι 711, 171 και 117 για την ενδομορφία, μεσομορφία και εξωμορφία αντίστοιχα. Έτσι, ένας σωματότυπος 171 χαρακτηρίζεται από μεγάλο βαθμό μεσομορφίας και μικρό βαθμό ενδομορφίας και εξωμορφίας.

Page 180: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 8-20. Σχέση μεταξύ θερμιδικής πρόσληψης, σωματικού βάρους και σωματικής εργασίας σε ενήλικες.

Τα άτομα που έχουν μεσομορφικό σωματότυπο διαθέτουν περισσότερη μυϊκή μάζα και μεγαλύτερη μυϊκή δύναμη από τους ενδομορφικούς και εξωμορφικούς τύπους. Τα άτομα με έντονη ενδομορφία έχουν περισσότερο σωματικό λίπος και μικρότερη αερόβια ικανότητα, όταν αυτή εκφράζεται σε ml/kg/min. Ακόμα, φαίνεται πως υπάρχει συσχέτιση μεταξύ σωματότυπου και προδιάθεσης σε διάφορες ασθένειες. Για παράδειγμα, μερικές μελέτες κατέληξαν στο συμπέρασμα πως ο μεσομορφικός και ο ενδομορφικός τύπος έχουν μεγαλύτερη προδιάθεση στις καρδιοπάθειες από τον εξωμορφικό.

Η προπόνηση ελάχιστα μπορεί να επηρεάσει το σωματότυπο ενός ατόμου. Αυτό σημαίνει πως ο σωματότυπος είναι ένα κατεξοχήν γονοτυπικό χαρακτηριστικό, δηλαδή καθορίζεται πρωταρχικά από τους γόνους κάθε ατόμου.

ΑνακεφαλαίωσηΑνακεφαλαίωσηΣτο κεφάλαιο αυτό ασχοληθήκαμε με τη σπουδαιότητα των θρεπτικών ουσιών για τη σωματική

απόδοση. Θρεπτικές ουσίες είναι οι υδατάνθρακες, τα λίπη, τα λευκώματα, το νερό, τ" ανόργανα άλατα και οι βιταμίνες.

Θερμιδογόνες ουσίεςΤα λίπη και οι υδατάνθρακες είναι οι θρεπτικές ουσίες που χρησιμεύουν ως καύσιμη ύλη. Το

σχήμα 8-21 δίνει ένα γενικό περίγραμμα της άντλησης ενέργειας από τις ουσίες αυτές κατά τη σωματική ηρεμία και άσκηση.

Οι υδατάνθρακες χρησιμοποιούνται στα μυϊκά κύτταρα υπό μορφή γλυκόζης ή γλυκογόνου για την παραγωγή ενέργειας. Το γλυκογόνο των μυών προέρχεται από τη γλυκόζη με την εξεργασία της γλυκογονογένεσης. Η γλυκόζη σχηματίζεται στο συκώτι με την εξεργασία της γλυκονεογένεσης από ουσίες που δεν είναι υδατανθρακούχες.

Τα λίπη καταβολίζονται στα μυϊκά κύτταρα κυρίως με τη μορφή λιπαρών οξέων.Τα λευκώματα διασπώνται σε αμινοξέα. Η μεγάλη βιολογική αξία των αμινοξέων βρίσκεται στο

γεγονός ότι αποτελούν τους οικοδομικούς λίθους των λευκωμάτων. Μολονότι μερικά από τ' αμινοξέα μπορούν να παράγουν ενέργεια, ωστόσο οι ουσίες αυτές δεν θεωρούνται θερμιδογόνες, πράγμα που σημαίνει ότι πρακτικά τα λευκώματα αποκλείονται σαν πηγή μυϊκής ενέργειας.

Μια θερμιδογόνα ουσία μπορεί να μετατραπεί σε άλλη. Έτσι, το πλεόνασμα των πρωτεϊνών και των υδατανθράκων οδηγεί σε λιπογονία. Μερικά αμινοξέα μπορεί να σχηματιστούν από υδατάνθρακες. Η γλυκερίνη που προέρχεται από τη διάσπαση των λιπών, μπορεί να μετατραπεί σε γλυκόζη, όχι όμως και τα λιπαρά οξέα.

Τα καύσιμα της μυϊκής λειτουργίαςΟι υδατάνθρακες και τα λίπη χρησιμοποιούνται ως καύσιμα κατά την άσκηση. Από το

αναπνευστικό πηλίκο μπορούμε να υπολογίσουμε τη σχετική τους συμμετοχή στη συνολική παραγωγή ενέργειας. Το αναπνευστικό πηλίκο κυμαίνεται μεταξύ 0,71 και 1,00. Όσο η τιμή του βρίσκεται πιο κοντά στο 0,71, τόσο και η σχετική κατανάλωση λιπών είναι μεγαλύτερη, ενώ όσο πλησιάζει προς την μονάδα, τόσο μεγαλύτερη είναι η κατανάλωση υδατανθράκων. Κατά κανόνα, όταν η ένταση της μυϊκής προσπάθειας φτάνει μέχρι 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, τα

Page 181: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

λίπη και οι υδατάνθρακες συμβάλλουν εξίσου στην παραγωγή ενέργειας. Όσο όμως πιο έντονη γίνεται η προσπάθεια, τόσο περισσότερο προτιμούνται οι υδατάνθρακες και στην ανώτατη προσπάθεια γίνονται η αποκλειστική ενεργειακή πηγή.

Ορμονική ρύθμιση των καυσίμωνΚατά τη μυϊκή προσπάθεια παρατηρείται μια καθολική ορμονική ενεργοποίηση. Η λειτουργική

δραστηριότητα των ενδοκρινών αδένων είναι διαφορετική στις διάφορες φάσεις τη μυϊκής προσπάθειας. Έτσι, στη μεταβατική φάση διεγείρονται τα επινεφρίδια παράγοντας κατεχολαμίνες και κορτιζόλη, στη φάση της σταθεροποίησης εκκρίνεται θυροξίνη, γλυκαγόνη και αυξητική ορμόνη, ενώ στη φάση της αποκατάστασης οι ορμόνες αυτές επανέρχονται βαθμιαία στην κατάσταση της ομοιοστασίας.

Η ενέργεια των κατεχολαμινών είναι λιπολυτική και γλυκογονολυτική. Από τη μια μεριά δραστηριοποιούν τη λιπάση των ιστών, που διασπά τα τριγλυκερίδια των λιπαποθηκών σ' ελεύθερα λιπαρά οξέα και γλυκερίνη από τις λιπαποθήκες και από την άλλη, επιταχύνουν την ανασύνθεση της φωσφορυλάσης, ευνοώντας έτσι την ηπατική και μυϊκή γλυκογονόλυση. Η κορτιζόλη ευνοεί τη γλυκονεογένεση.

Η θυροξίνη τροποποιεί τη δραστηριότητα πολλών ενζύμων που συμμετέχουν στον καταβολισμό της γλυκόζης και των λιπαρών οξέων.

Οι παγκρεατικές ορμόνες παίζουν σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό των υδατανθράκων. Η ινσουλίνη ευνοεί τη μυϊκή γλυκογονογένεση και η γλυκαγόνη την ηπατική γλυκογονόλυση και γλυκονεογένεση.

Η αυξητική ορμόνη βοηθά στην κινητοποίηση των λιπαρών οξέων από τις λιπαποθήκες.

Θρεπτικός περιορισμός της μυϊκής προσπάθειαςΤο μυϊκό γλυκογόνο παίζει προσδιοριστικό ρόλο στην ικανότητα για παρατεταμένη προσπάθεια. Τ'

αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου υπολογίζονται για ένα μέσο άνθρωπο με σωματικό βάρος 70 κιλών, σε 450 περίπου γραμμάρια. Υπάρχουν διαφορές στην περιεκτικότητα γλυκογόνου στις διάφορες μυϊκές ομάδες. Συνήθως οι μύες των κάτω άκρων έχουν την υψηλότερη περιεκτικότητα, ενώ οι μύες των άνω τη χαμηλότερη. Η περιεκτικότητα του γλυκογόνου μπορεί να τριπλασιαστεί με ένα συνδυασμό διαιτητικής αγωγής και εξαντλητικής άσκησης.

Το μυϊκό γλυκογόνο εξαντλείται σε προσπάθειες που έχουν μεγάλη ένταση και διάρκεια. Η επανασύνθεση και αποκατάσταση του αρχίζει αμέσως μετά την εξάντληση των αποθεμάτων του στους μυς, φτάνει τα 50% μετά από 5 ώρες και ολοκληρώνεται μετά από 46 ώρες.

Η χορήγηση γλυκόζης κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια, που διαρκεί τουλάχιστο μια ώρα, έχει ευεργετική επίδραση στη σωματική απόδοση. Η συμβολή της γλυκόζης στην παραγωγή μυϊκής ενέργειας είναι πιο μεγάλη στα τελευταία στάδια της άσκησης, τότε δηλαδή, που αδειάζουν τ" αποθέματα γλυκογόνου στους μυς. Η γλυκόζη πρέπει να χορηγείται σ' ένα διάλυμα νερού και σε πυκνότητα 2,5 γραμμάρια γλυκόζης κατά 100 χιλιοστόλιτρα νερού. Αν η πυκνότητα είναι μεγαλύτερη και το διάλυμα

Page 182: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

υπερτονικό, η οσμωτική πίεση αυξάνεται στο στομάχι. Έτσι, απορροφιέται νερό από το εξωκυτταρικό υγρό και αναστέλλεται η κένωση του στομαχιού, παρά τη λαϊκή αντίληψη για το αντίθετο.

Η γαστρική λειτουργία κατά την άσκησηΟ ρυθμός με τον οποίο αδειάζει το στομάχι κατά τη χορήγηση διαλύματος επηρεάζεται από την

πυκνότητα της γλυκόζης, τη θερμοκρασία του διαλύματος και την ένταση της άσκησης. Η αιμάτωση του στομαχιού αυξάνεται κατά την πρόσληψη τροφών και μειώνεται κατά την άσκηση. Η μείωση αυτή είναι ανάλογη με την ένταση της προσπάθειας.

ΣΧΗΜΑ 8-21. Προμήθεια ενέργειας από τις τροφές κατά τη σωματική ηρεμία και τη μυϊκή προσπάθεια (Skinner 1981).

Α. Άντληση ενέργειας από τις τροφές κατά τη σωματική ηρεμία.1. Λίπη και υδατάνθρακες μετατρέπονται σε λιπαρά οξέα και γλυκόζη.2. Τα λιπαρά οξέα και η γλυκόζη μεταφέρονται με το αίμα στους ιστούς.3. Η γλυκόζη μετατρέπεται σε γλυκογόνο στο συκώτι.4. Τα λίπη αποθηκεύονται στις λιπαποθήκες.5. Η γλυκόζη μετατρέπεται σε γλυκογόνο στους μυς.6. Η παραπανίσια γλυκόζη μετατρέπεται σε λίπη και εναποθηκεύεται στις λιπαποθήκες.Β. Άντληση ενέργειας κατά τη μυϊκή προσπάθεια χαμηλής έντασης.1. Οξυγόνο προσλαμβάνεται από την ατμόσφαιρα και μεταφέρεται στο μυϊκό ιστό.2. Ηπατικό γλυκογόνο μετατρέπεται σε γλυκόζη και απελευθερώνεται στο αίμα.3. Λιπαρά οξέα απελευθερώνονται από τις λιπαποθήκες.4. Μυϊκό γλυκογόνο και λιπαρά οξέα καίγονται στα μυϊκά κύτταρα με τη βοήθεια οξυγόνου και

παράγουν ενέργεια.5. Το διοξείδιο του άνθρακα, προϊόν της καύσης, μεταφέρεται στους πνεύμονες και αποβάλλεται.Γ. Άντληση ενέργειας κατά τη μυϊκή προσπάθεια υψηλής έντασης.1. Αυξάνεται η ταχύτητα των αερόβιων επεξεργασιών και η παραγωγή CO2.2. Η αναερόβια γλυκόλυση κλιμακώνεται.3. Αυξάνεται η παραγωγή γαλακτικού οξέος.4. Ένα μικρό ποσοστό γαλακτικού οξέος μετατρέπεται σε γλυκογόνο στο συκώτι, το υπόλοιπο

παραμένει στο αίμα και τους μυς.5. Ηπατικό γλυκογόνο μετατρέπεται σε γλυκόζη και απελευθερώνεται στο αίμα6. Το γαλακτικό οξύ αναστέλλει στην αποδόμηση των λιπαρών οξέων. Έτσι το ηπατικό και το

μυϊκό γλυκογόνο αποτελούν την κύρια πηγή ενέργειας.

Ανόργανες ουσίαςΣημαντικό ρόλο στη σωματική απόδοση καθώς και στην ομαλή λειτουργία του οργανισμού

παίζουν το νερό και οι ηλεκτρολύτες. Οι ηλεκτρολύτες, εκτός από τη συμβολή τους στη νευρομυϊκή διεγερσιμότητα και σε άλλες λειτουργικές διεργασίες ρυθμίζουν και την κατανομή του νερού στο σώμα.

Η αφυδάτωση του σώματος προκαλείται από απώλεια νερού και ηλεκτρολυτών, ιδίως νατρίου. Αφυδάτωση που ισοδυναμεί με 5% του σωματικού βάρους, μειώνει την ικανότητα του οργανισμού για έντονη και παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια από 20% μέχρι 30%. Γενικά, η υπερβολική αφυδάτωση πρέπει ν' αποφεύγεται και να μην ξεπερνά το 2% του σωματικού βάρους. Όταν όμως είναι, αναπόφευκτη, όπως γίνεται κατά την παρατεταμένη αγωνιστική προσπάθεια, πρέπει να φροντίζουμε συστηματικά για την αναπλήρωση του νερού.

Η παλιά αντίληψη πως πρέπει ν' αναπληρώνονται οι ηλεκτρολύτες που χάνονται με τον ιδρώτα, δεν είναι βάσιμη. Οι οποιεσδήποτε απώλειες μπορούν και πρέπει ν' αναπληρωθούν αργότερα με την κατάλληλη διατροφή.

Εργογόνες ουσίεςΕργογόνες λέγονται οι ουσίες που αυξάνουν την παραγωγή του μυϊκού έργου και βελτιώνουν τη

σωματική απόδοση. Τέτοιου είδους ουσίες θεωρούνται ορισμένες βιταμίνες.Οι βιταμίνες αυτές είναι κυρίως η Β, C και Ε, που συμμετέχουν στη δομή συνενζύμων και έτσι

διαδραματίζουν σπουδαιότατο ρόλο στις ενζυματικές οξειδωαναγωγικές εξεργασίες. Η ανεπάρκεια της βιταμίνης C μειώνει την ικανότητα για μυϊκή προσπάθεια. Η έλλειψη της βιταμίνης Β1 αναστέλλει

Page 183: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

την αποδόμηση του πυροσταφυλικού οξέος, που μετατρέπεται έτσι σε γαλακτικό οξύ και οδηγεί σε κάματο. Ανεπάρκεια της βιταμίνης Ε έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της μυϊκής κρεατίνης και δύναμης. Ωστόσο όμως, ορισμένες έρευνες μαρτυρούν πως η χορήγηση βιταμινών σε μεγάλες ποσότητες δεν βελτιώνει τη σωματική απόδοση.

Σύμφωνα με πρόσφατα ευρήματα, η χορήγηση καφεΐνης αυξάνει την αντοχή σε παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες.

Φάρμακα

Η ευνοϊκή επίδραση των φαρμακευτικών ουσιών στην αθλητική απόδοση είναι αμφίβολη. Τα πιο διαδεδομένα φάρμακα είναι οι αμφεταμίνες και τ' αναβολικά στεροειδή. Οι αμφεταμίνες μιμούνται τη δράση του συμπαθητικού συστήματος, διεγείρουν το κεντρικό νευρικό σύστημα και αναστέλλουν προσωρινά το αίσθημα της κόπωσης. Τ' αναβολικά στεροειδή δεν επηρεάζουν τη σωματική απόδοση, όταν χορηγούνται σε θεραπευτικές δόσεις. Δεν γνωρίζουμε όμως, αν υπερβολικές δόσεις βελτιώνουν ή αναστέλλουν τη σωματική απόδοση, γιατί πειραματισμός σε ανθρώπους με μεγάλες δόσεις είναι ηθικά απαράδεκτος. Υπάρχουν σαφείς ενδείξεις πως οι παρενέργειες και οι κίνδυνοι από τη χορήγηση αναβολικών στεροειδών σε μεγάλες δόσεις είναι καταστροφικοί για την υγεία του ατόμου.

Αθλητικό διαιτολόγιοΣτην ορθή διατροφή πρέπει να λαμβάνονται υπόψη η θρεπτική ανάγκη και η ενεργειακή δαπάνη

του αθλητή. Για την ικανοποίηση των θρεπτικών αναγκών πρέπει να προσλαμβάνονται οι βασικές ουσίες στις ακόλουθες αναλογίες: Πρωτεΐνες 10-20%, λίπη 20-30% και υδατάνθρακες 50-60%. Η ημερήσια θερμιδική πρόσληψη είναι ανάλογη με την ενεργειακή δαπάνη του αθλητή, που εξαρτάται κυρίως από τη σωματική του επιφάνεια και το βάρος, καθώς και από την ένταση, διάρκεια και είδος της προπόνησης που κάνει.

Σύσταση του σώματοςΤο λίπος, οι μύες και τα οστά αποτελούν, από μορφολογικής πλευράς, το βασικό δομικό συστατικό

του ανθρώπινου σώματος. Η γνώση της αναλογίας τους είναι απαραίτητη για τον έλεγχο τόσο της σωστής διατροφής, όσο και της αποτελεσματικότητας της άσκησης. Το σωματικό λίπος ποικίλλει στους αθλητές ανάλογα με το άθλημα τους και είναι λιγότερο στους αθλητές απ' ότι είναι στις αθλήτριες. Το άλιπο βάρος είναι μεγαλύτερο στους αθλητές των αθλημάτων ισχύος. Για τη διατήρηση του κανονικού σωματικού βάρους πρέπει να υπάρχει ένα ισοζύγιο μεταξύ πρόσληψης και κατανάλωσης θερμίδων.

Ανάλογα με τη σωματική του διάπλαση ένα άτομο μπορεί να χαρακτηριστεί ως ενδόμορφο, μεσόμορφο ή εξώμορφο. Ο ενδομορφικός τύπος διακρίνεται για την πληθωρικότητα και για το μεγάλο ποσοστό αποθηκευμένου πάχους, ο μεσομορφικός για την ανάπτυξη του μυϊκού και σκελετικού συστήματος, ενώ ο εξωμορφικός τύπος είναι λεπτόσωμος.

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΠολλές λαθεμένες αντιλήψεις επικρατούν σχετικά με τη διατροφή και τη σωματική απόδοση. Οι

αντιλήψεις αυτές διαμορφώθηκαν από την κερδοσκοπική διαφήμιση και από την κοινή προκατάληψη. Πιστεύεται, για παράδειγμα, πως οι βιταμίνες έχουν εργογόνα ιδιότητα, πως το κρέας δίνει μυϊκή δύναμη, πως το μέλι αυξάνει την αντοχή, πως τα συμπυκνωμένα ζαχαρούχα διαλύματα βελτιώνουν την απόδοση, πως το νερό βαραίνει το σώμα και μειώνει την απόδοση κ.α. Στις παρακάτω ερωταπαντήσεις εξετάζονται με το αντικειμενικό πρίσμα της έρευνας κατά πόσο διάφορες αντιλήψεις γύρω από τη διατροφή είναι βάσιμες.

Ερώτηση: Επηρεάζεται η σωματική απόδοση από τ' αποθέματα μυϊκού γλυκογόνου;Απάντηση: Όσο μεγαλύτερα είναι τ' αποθέματα μυϊκού γλυκογόνου, τόσο καλύτερη είναι η

απόδοση σε αγωνιστικές προσπάθειες, που έχουν ένταση από 65% έως 85% και διάρκεια πάνω από 80 λεπτά. Σε έντονες και βραχύβιες προσπάθειες (> 85%) καθώς και σε ήπιες παρατεταμένες (< 65%), τ' αποθέματα γλυκογόνου δεν αποτελούν περιοριστικό παράγοντα. Αυτά ισχύουν για τους αγώνες, όπου το κρίσιμο κριτήριο είναι η διάρκεια της αγωνιστικής προσπάθειας. Τα παραπάνω έχουν όμως ισχύ και για την προπόνηση. Μια προπόνηση για οποιοδήποτε άθλημα ή αγώνισμα που

Page 184: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

έχει ένταση από 65% έως 85% και διαρκεί πάνω από 80 λεπτά έχει άμεση εξάρτηση με τ' αποτέλεσμα γλυκογόνου.

Υψηλά αρχικά επίπεδα μυϊκού γλυκογόνου δε σημαίνει ότι ο αθλητής γίνεται ταχύτερος, αλλά ότι μπορεί να διατηρήσει μια υψηλή ένταση προσπάθειας για περισσότερο χρόνο. Δηλαδή παρατηρείται καθυστέρηση της κένωσης των αποθηκών του μυϊκού του γλυκογόνου και επομένως καθυστέρηση της μείωσης του ρυθμού εκτέλεσης της προσπάθειας, με αποτέλεσμα τη βελτίωση της απόδοσης του.

Σε περιόδους έντονης προπόνησης η δίαιτα πρέπει να περιέχει 70% υδατάνθρακες, γιατί έχει παρατηρηθεί πως με μικρότερη περιεκτικότητα (50%) η επανασύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου μπορεί να μειωθεί σε τέτοιο βαθμό, ώστε να καθιστά αδύνατη την πραγματοποίηση της προπόνησης. (Σχήμα 8-22). Ακόμα σημειώνεται ότι η επανασύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου στις περιπτώσεις αυτές, παρατηρήθηκε να ολοκληρώνεται σχεδόν σε 24 ώρες κι όχι σε 48, όπως πιστεύαμε από παλιότερες έρευνες (Sherman, 1987).

Ο παρακάτω πίνακας (8- 11) δείχνει πως ποδοσφαιριστές που είχαν μεγαλύτερη περιεκτικότητα μυϊκού γλυκογόνου πριν από τον αγώνα, απέδωσαν πολύ περισσότερο από τους παίκτες με χαμηλή περιεκτικότητα. Συγκεκριμένα, οι πρώτοι κάλυψαν κατά τη διάρκεια του αγώνα 12 χιλιόμετρα τρέχοντας τα 24% της απόστασης αυτής, ενώ οι δεύτεροι κάλυψαν μόνο 9,7 χιλιόμετρα τρέχοντας μόνο τα 15% της απόστασης (δεδομένα από Saltin 1973).

ΣΧΗΜΑ 8-22. Η επίδραση της περιεκτικότητας της τροφής σε υδατάνθρακες στην επανασύνθεση τον μυϊκού γλυκογόνου. Γίνεται φανερό ότι όταν το ποσοστό των υδατανθράκων είναι χαμηλό (40%), μετά από μια τρίτη 2ωρη προπόνηση οι μύες σχεδόν στραγγίζουν από γλυκογόνο (Sherman 1987).

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-11. Η επίδραση των αποθεμάτων γλυκογόνου στους τετρακέφαλους μυς πριν από τον αγώνα, στην απόδοση ποδοσφαιριστών

Ερώτηση: Ποιος είναι ο καλύτερος συνδυασμός διαιτητικής και προπονητικής αγωγής για την αύξηση των αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου ενός αθλητή;

Απάντηση: Παλιότερα εφαρμοζόταν αυστηρή διαιτητική αγωγή σε συνδυασμό με εξαντλητική άσκηση, όπως αυτή που δείχνει το σχήμα 8-11, για την υπερπλήρωση των αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου. Πρόσφατες έρευνες όμως έδειξαν, πως αυτό μπορεί να επιτευχθεί πολύ πιο ανώδυνα. Το σχήμα 8-23 δείχνει τον καλύτερο συνδυασμό διαιτητικής και προπονητικής αγωγής για την αύξηση των αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου σ' έναν μαραθωνοδρόμο μια βδομάδα πριν τον αγώνα. Η ένταση της προπόνησης μειώνεται προοδευτικά κατά την εβδομάδα του φορμαρίσματος και η

Page 185: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

περιεκτικότητα της δίαιτας σε υδατάνθρακες αυξάνεται τις τρεις τελευταίες ημέρες, από 50% σε 70%. Με 70% υδατάνθρακες έχει παρατηρηθεί υπερπλήρωση του μυϊκού γλυκογόνου κατά 2-3 φορές πάνω από τα συνήθη επίπεδα ηρεμίας, δηλαδή από λιγότερο από 1g/kg μυός αυξάνεται σε πάνω από 2g/kg μυός.

Οι υδατάνθρακες της δίαιτας μπορεί ν' αποτελούνται από απλούς υδατάνθρακες (π.χ. τηγανίτες και σιρόπι σοκολάτας, ποτά γλυκόζης) ή από σύνθετους υδατάνθρακες (π.χ. μακαρόνια, πατάτες, ψωμί). Κατά τις πρώτες 24 ώρες η σύνθεση του γλυκογόνου δεν επηρεάζεται από τη μορφή των υδατανθράκων, κατά τις επόμενες όμως 24 ώρες η σύνθεση του γλυκογόνου ήταν σημαντικά μεγαλύτερη με τους σύνθετους υδατάνθρακες. Αυτό σημαίνει πως οι σύνθετοι υδατάνθρακες υπερέχουν και πρέπει να χρησιμοποιούνται κατά την τριήμερη υπεραναπλήρωση των αποθεμάτων μυϊκού και ηπατικού γλυκογόνου, πριν από τον αγώνα. Ο παρακάτω πίνακας υποδεικνύει τέτοιες τροφές που περιέχουν σύνθετους υδατάνθρακες (Sherman, 1987).

ΣΧΗΜΑ 8-23 . Διαιτητικός και προπονητικός συνδυασμός για την υπερπλήρωση των αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου κατά την εβδομάδα του φορμαρίσματος πριν τον κρίσιμο αιώνα. (Η διάρκεια της προπόνησης ελαττώνεται προοδευτικά, από 90 ' την πρώτη ημέρα, σε 40 ' την δεύτερη και τρίτη, και 20 ' την τέταρτη και πέμπτη, ενώ την παραμονή του αγώνα (έκτη ημέρα) ο αθλητής αναπαύεται. Αντίθετα το ποσοστό των υδατανθράκων αυξάνεται από 50% τις πρώτες 3 ημέρες σε 7Ο% τις τελευταίες.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-12 Δίαιτα που αποβλέπει στην υπερπλήρωση των αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου σε αθλητές.

Η υπερπλήρωση των μυϊκών αποθεμάτων γλυκογόνου, που επιτυγχάνεται με συνδυασμό διαιτητικής και προπονητικής αγωγής, μπορεί να δημιουργήσει ένα «σφίξιμο» στους μυς και ένα γενικό αίσθημα βάρους. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι με κάθε γραμμάριο γλυκογόνου αποθηκεύονται και 3 γραμμάρια περίπου νερό. Για το λόγο αυτό η υπερπλήρωση των αποθεμάτων γλυκογόνου πρέπει να γίνεται μόνο για μεγάλους και κρίσιμους αγώνες. Ακόμα πρέπει να σημειωθεί πως η συχνή υπερπλήρωση μπορεί να οδηγήσει σε μυοαιμοσφαιρινουρία, που βάζει σε κίνδυνο την υγεία του αθλητή.

Page 186: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ερώτηση: Πόσος χρόνος απαιτείται για να ξαναγεμίσουν οι αποθήκες του μυϊκού γλυκογόνου, που άδειασαν μετά από εξαντλητική προσπάθεια;

Απάντηση: Τα μυϊκά κύτταρα στην κυριολεξία μπορούν να στραγγίξουν από γλυκογόνο μετά από εξαντλητική προσπάθεια. Ο χρόνος που απαιτείται για το ξαναγέμισμα των αποθηκών του εξαρτάται από τη μορφή της άσκησης (συνεχής ή διαλειμματική) και από την τροφοδότηση. Γενικά για αθλητές αντοχής χρειάζονται τουλάχιστο 2 ημέρες για πλήρη αποκατάσταση και για μερική τουλάχιστον 10 ώρες. Για αθλητές μη αντοχής οι χρόνοι αυτοί μπορεί να περιοριστούν στο μισό. Σ' όλες όμως τις περιπτώσεις πρέπει το διαιτολόγιο να είναι πλούσιο σε υδατάνθρακες. Ειδικότερα:

1. Μετά από συνεχή προσπάθεια, οι έρευνες έχουν δείξει τα εξής:(α) Πλήρες ξαναγέμισμα των μυϊκών αποθηκών γλυκογόνου γίνεται σε 46 ώρες και εφόσον ο

αθλητής ακολουθεί μια δίαιτα πλούσια σε υδατάνθρακες.(β) Τα 50% του γλυκογόνου επανασυντίθεται σε 5 ώρες.(γ) Ο ρυθμός επανασύνθεσης μυϊκού γλυκογόνου είναι ταχύτερος στις 10 πρώτες ώρες της

αποκατάστασης.(δ) Οι μυϊκές αποθήκες γλυκογόνου παραμένουν σχεδόν άδειες μετά από παρατεταμένη

εξαντλητική προσπάθεια, αν δεν χορηγηθούν υδατάνθρακες.2. Μετά από διαλειμματική προσπάθεια. Οι σχετικές έρευνες έχουν ιδιαίτερη εφαρμογή σε

αθλητές που το αγώνισμα τους δεν απαιτεί παρατεταμένη προσπάθεια, όπως π.χ. ο μαραθώνιος δρόμος, αλλά διαλειμματική. Έχουν δε δείξει τα εξής:

(α) Γίνεται πλήρης πλήρωση των αποθεμάτων γλυκογόνου σε 24 ώρες με κανονική ή πλούσια σε υδατάνθρακες δίαιτα, (β) Σημαντική ποσότητα γλυκογόνου επανασυντίθεται στις 2 πρώτες ώρες και μικρή ποσότητα στην πρώτη μισή ώρα της αποκατάστασης, χωρίς τη λήψη τροφής. Στην περίπτωση αυτή το γαλακτικό οξύ δρα ως πρόδρομος και μετατρέπεται σε γλυκογόνο, (γ) Ο ρυθμός επανασύνθεσης μυϊκού γλυκογόνου είναι ταχύτερος στις 5 πρώτες ώρες αποκατάστασης.

Ερώτηση: Είναι σωστό ότι πρέπει ν ' αποφεύγονται τροφές που περιέχουν λίπη; Απάντηση: Σε μια σωστή διατροφή το 25% περίπου των θερμίδων πρέπει να προέρχεται από

λίπη, που δίνουν γεύση και περιέχουν συμπυκνωμένη ενέργεια και τις λιποδιαλυτές βιταμίνες A, D και Ε. Τα λίπη όμως δεν πρέπει να είναι κορεσμένα, γιατί από αυτά και τους υδατάνθρακες συνθέτει ο οργανισμός χοληστερόλη, που συνδέεται με τις καρδιοπάθειες. Ωστόσο, πριν τον αγώνα οι αθλητές πρέπει να αποφεύγουν τις τροφές που περιέχουν λίπη, γιατί προκαλούν την έκκριση μιας ορμόνης, της εντερογαστρόνης, που επιβραδύνει την κένωση του στομαχιού.

Ερώτηση: Αυξάνεται η αντοχή αν χορηγηθεί ζάχαρη ή μέλι πριν τον αγώνα; Απάντηση: Όχι. Σε μια μελέτη χορηγήθηκαν 75g ζάχαρη (διαλυμένη σε 300ml νερό) σ' έξι

αθλητές αντοχής, 45 λεπτά πριν να τρέξουν στο δαπεδοεργόμετρο. Το τρέξιμο διάρκεσε 30 λεπτά και είχε ένταση που αντιστοιχούσε στα 70% της ατομικής μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Αναλύσεις που έγιναν στο αίμα έδειξαν, πως τα επίπεδα της γλυκόζης και της ινσουλίνης κατά την άσκηση ήταν χαμηλότερα από τα κανονικά. Αυτή η υπογλυκαιμία και υποϊνσουλιναιμία έχει σαν αποτέλεσμα να καταναλώνεται αναλογικά περισσότερο μυϊκό γλυκογόνο, πράγμα που σημαίνει πως τ' αποθέματα του εξαντλούνται συντομότερα, περιορίζοντας έτσι την αντοχή. (Βλέπε και παρακάτω σχήμα 8-24)

ΣΧΗΜΑ 8-24. Η επίδραση της χορήγησης ζάχαρης πριν την άσκηση στη σωματική απόδοση. Οι ασκούμενοι εξαντλούνται νωρίτερα αν παίρνουν ζάχαρη πριν την προσπάθεια, που έχει ένταση 70% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου.

Page 187: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ερώτηση: Αυξάνεται η αντοχή αν χορηγείται ζάχαρη κατά τη διάρκεια μιας παρατεταμένης μυϊκής προσπάθειας, όπως ο μαραθώνιος δρόμος;

Απάντηση: Ναι. Με την προϋπόθεση ότι χορηγείται σε διάλυμα 2.5g κατά 100ml νερού, έτσι ώστε να μην παραμένει στο στομάχι και να κυκλοφορεί στον οργανισμό. Στη περίπτωση αυτή γίνεται εξοικονόμηση γλυκογόνου, αποφεύγεται η υπογλυκαιμία και αναστέλλεται ο κάματος.

Ερώτηση: Είναι αλήθεια πως πίνοντας καφέ πριν τον αγώνα σ' ένα αγώνισμα αντοχής βελτιώνεται η απόδοση;

Απάντηση: Ναι. Σε μια μελέτη, ποδηλάτες ήπιαν καφέ που περιείχε 330mg καφείνης 60 λεπτά πριν από μια παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια στο κυκλοεργόμετρο, με αποτέλεσμα να αυξηθεί η αντοχή τους κατά 20% περίπου, πράγμα που εξηγήθηκε με τον ακόλουθο μηχανισμό. Η καφεΐνη κινητοποιεί τα ελεύθερα λιπαρά οξέα, που με την καύση τους παράγουν ενέργεια. Ένα προϊόν της καύσης των λιπαρών οξέων είναι το κιτρικό οξύ, που αναστέλλει τη δράση της φωσφοφρουκτοκινάσης, επιβραδύνοντας έτσι το ρυθμό της γλυκόλυσης. Με τον τρόπο αυτό εξοικονομείται το μυϊκό γλυκογόνο και παρατείνεται η μυϊκή προσπάθεια και η αντοχή. Η βελτίωση της απόδοσης σ" ένα μαραθώνιο δρόμο μπορεί να ξεπεράσει τα 10 λεπτά.

Άλλες έρευνες θέτουν υπό αμφισβήτηση την εργογόνο επίδραση της καφεΐνης, και ακόμα ακυρώνουν την υπόθεση ότι η καφεΐνη προκαλεί αύξηση της λιπόλυσης κατά την άσκηση. Ακόμα μια πρόσφατη έρευνα έδειξε ότι η υπερπλήρωση των αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου αναστέλλει την λιπόλυση κατά την άσκηση, λόγω των αυξημένων επιπέδων ινσουλίνης στο αίμα.

Με βάση τα νέα αυτά ευρήματα φαίνεται περισσότερο βάσιμο να υποστηριχτεί ότι η καφεΐνη δρα ως ψυχονευρικό διεγερτικό, όπως η αμφεταμίνη. Είναι γνωστό εξάλλου ότι η καφεΐνη διεγείρει την μυελώδη ουσία των επινεφριδίων απελευθερώνοντας επινεφρίνη, που αυξάνει την καρδιακή συχνότητα, την συστολική" πίεση και την συσταλτικότητα του μυοκαρδίου. Οι επιδράσεις αυτές μπορεί να οδηγήσουν σε ταχυκαρδία και αρρυθμίες, που για αγύμναστα και προχωρημένης ηλικίας άτομα είναι επικίνδυνα συμπτώματα. Ακόμα μεγάλες δόσεις καφεΐνης προκαλούν στην κατάσταση ηρεμίας αύξηση της χοληστερίνης στο αίμα, που είναι ένας παράγοντας κινδύνου καρδιακής προσβολής. Μολονότι μέτρια κατανάλωση καφεΐνης είναι μάλλον ακίνδυνη, δεν συνίσταται στους αθλητές.

Ερώτηση: Ποιες είναι οι επιδράσεις του οινοπνεύματος στην αθλητική απόδοση και ποιες οι παρενέργειες του στον ανθρώπινο οργανισμό;

Απάντηση: Έρευνες έχουν δείξει τα εξής (American College of Sports Medicine, 1982):(α) Η λήψη οινοπνεύματος μπορεί να προκαλέσει δηλητηριώδη επίδραση σε πολλές ψυχοκινητικές

δεξιότητες όπως στο χρόνο αντίδρασης, συντονισμό χεριού-ματιού, ακρίβεια, ισορροπία και πολύπλοκη συναρμογή κινήσεων.

(β) Η λήψη οινοπνεύματος δεν ασκεί αισθητή επίδραση σε μεταβολικές και φυσιολογικές λειτουργίες που είναι προσδιοριστικές στη σωματική απόδοση όπως ενεργειακός μεταβολισμός, μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, καρδιακή συχνότητα, όγκο παλμού, καρδιακή παροχή, αιμάτωση μυών, αρτηριοφλεβική διαφορά οξυγόνου και δυναμική της αναπνοής. Κατανάλωση οινοπνευματωδών μπορεί να διαταράξει τη θερμορύθμιση του σώματος κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια στο ψύχος.

(γ) Χρήση οινοπνευματωδών όχι μόνο δεν βελτιώνει, αλλά αντίθετα μπορεί να μειώσει τη μυϊκή δύναμη, μυϊκή ισχύ, μυϊκή αντοχή, ταχύτητα και καρδιοαναπνευστική αντοχή.

(δ) Πολύχρονη κατάχρηση οινοπνευματωδών μπορεί να προκαλέσει παθολογικές αλλοιώσεις στο συκώτι, την καρδιά, τον εγκέφαλο και τους μυς, που μπορούν να οδηγήσουν σε αναπηρία και τον θάνατο.

Ερώτηση: Ποιες είναι οι επιδράσεις των αναβολικών-ανδρογόνων στεροειδών στη σωματική απόδοση και ποιες οι παρενέργειες τους στον ανθρώπινο οργανισμό;

Απάντηση: Από μια εκτενή ανασκόπηση της παγκόσμιας βιβλιογραφίας στην Ιατρική, Φυσιολογία, Ενδοκρινολογία και Αθλητική Επιστήμη βγήκαν τα εξής συμπεράσματα (American College of Sports Medicine 1984):

(α) Αναβολικά-ανδρογόνα στεροειδή σε συνδυασμό με επαρκή διατροφή μπορούν να συμβάλλουν στην αύξηση του σωματικού βάρους και ιδιαίτερα του άλιπου βάρους.

(β) Η αύξηση μυϊκής δύναμης που συνοδεύει την προπόνηση υψηλής έντασης και την κατάλληλη διατροφή, μπορεί να συμβεί και με τη χορήγηση αναβολικών -ανδρογόνων στεροειδών σε μερικά άτομα.

Page 188: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

(γ) Αναβολικά-ανδρογόνα στεροειδή δεν αυξάνουν την αερόβια ικανότητα ή την ικανότητα για μυϊκό έργο.

(δ) Η χορήγηση αναβολικών-ανδρογόνων στεροειδών έχει συνδεθεί με δυσμενείς επιδράσεις στο συκώτι, στο καρδιαγγειακό σύστημα, στο αναπαραγωγικό σύστημα και στην ψυχολογική κατάσταση του ατόμου. Το συμπέρασμα αυτό βασίζεται σε έρευνες που έγιναν για θεραπευτικούς σκοπούς και λιγότερο σε αθλητές. Μέχρι να εμπλουτιστεί η γνώση μας και με άλλες έρευνες, οι δυνητικοί κίνδυνοι από τη χρήση αναβολικών σε αθλητές πρέπει να συμπεριλαμβάνουν εκείνους που παρατηρήθηκαν σε μελέτες που έγιναν για θεραπευτικούς σκοπούς.

Τέλος, η χρήση αναβολικών-ανδρογενών στεροειδών από αθλητές είναι· αντίθετη με τους κανονισμούς και τις ηθικές αρχές της αθλητικής άμιλλας και πρέπει ν' αποδοκιμάζεται."

Ερώτηση: Σε πόσο χρόνο θα χάσει 2 κιλά σωματικού λίπους ένα άτομο που ζυγίζει 70 κιλά και γυμνάζεται τρέχοντας 5 χιλιόμετρα, 3 φορές την εβδομάδα;

Απάντηση: Σε 7 εβδομάδες. Ο υπολογισμός γίνεται με βάση την ενεργειακή απαίτηση της άσκησης και τη θερμιδική αξία του λίπους. Γνωρίζουμε πως η θερμιδική αξία ενός κιλού άνυδρου λίπους είναι 9.500. Το λίπος όμως του σώματος περιέχει 22% νερό και επομένως η θερμιδική αξία ενός κιλού σωματικού λίπους είναι 7.400 (9.500χ0,78). Επίσης γνωρίζουμε ότι η ενεργειακή δαπάνη του τρεξίματος ισοδυναμεί με 1 χιλιοθερμίδα κατά κιλό σωματικού βάρους κατά χιλιόμετρο. Επομένως κάθε φορά που τρέχει 5 χιλιόμετρα δαπανά 350 χιλιοθερμίδες (5*70). Για να δαπανήσει 7.400 χιλιοθερμίδες πρέπει να τρέξει 21 φορές (7.400:350), δηλαδή 7 εβδομάδες.

Ερώτηση: Ποιος είναι ο πιο αποτελεσματικός και ακίνδυνος τρόπος μείωσης του σωματικού βάρους;

Απάντηση: Σ' ένα ορθολογιστικό πρόγραμμα ελέγχου σωματικού βάρους πρέπει να λαμβάνονται υπόψη τα εξής συμπεράσματα της επιστημονικής έρευνας (American College of Sports Medicine, 1984):

(α) Παρατεταμένη νηστεία και προγράμματα δίαιτας που περιορίζουν δραστικά τη θερμιδική λήψη είναι επιστημονικά αβάσιμα και επικίνδυνα για την υγεία του ατόμου.

(β) Προγράμματα νηστείας και δίαιτας που περιορίζουν θερμιδική λήψη έχουν σαν αποτέλεσμα την απώλεια μεγάλων ποσοτήτων νερού, ηλεκτρολυτών, γλυκογόνου και άλλων άλιπων ιστών με ελάχιστη απώλεια λίπους.

(γ) Μικρός θερμιδικός περιορισμός (500-1000 θερμίδες λιγότερες από την συνηθισμένη ημερήσια λήψη) έχει σαν αποτέλεσμα μικρότερη απώλεια νερού, ηλεκτρολυτών, γλυκογόνου και άλλων άλιπων ιστών και είναι λιγότερο πιθανό να προκαλέσει υποσιτισμό.

(δ) Προγράμματα αερόβιας άσκησης (3 φορές την εβδομάδα, διάρκειας 20-30min και έντασης 60% της νο2μεγ) συμβάλλουν στην διατήρηση του άλιπου σωματικού ιστού, συμπεριλαμβανομένης της μυϊκής μάζας και της πυκνότητας των οστών και οδηγούν στη μείωση του σωματικού βάρους. Απώλεια βάρους που είναι αποτέλεσμα αυξημένης ενεργειακής δαπάνης οφείλεται κυρίως στην απώλεια λιπών.

(ε) Για τη μείωση του σωματικού βάρους συνιστάται μια διατροφικά ορθή δίαιτα με μικρό θερμιδικό περιορισμό, συνδυασμένη με αερόβια άσκηση και τροποποίηση της διαιτητικής συμπεριφοράς.

(στ) Για τη διατήρηση του κανονικού σωματικού βάρους και λίπους, απαιτείται σωστή δίαιτα και συστηματική άσκηση σ' όλη τη ζωή του ατόμου.

Ερώτηση: Τι βιολογικές επιπτώσεις μπορεί να έχει η μείωση του σωματικού βάρους και η αφυδάτωση σ' ένα παλαιστή;

Απάντηση: Καταρχήν πρέπει να τονιστεί ότι το σωματικό λίπος στους παλαιστές κυμαίνεται από 2% ως 15% και κατά, μέσο όρο είναι 8%. Οι παλαιστές συνδυάζουν τρεις μεθόδους για να χάσουν βάρος: περιορισμό τροφής, στέρηση υγρών και εφίδρωση, που προκαλείται είτε με την άσκηση, είτε με θερμικές διαδικασίες. Όταν χρησιμοποιούνται οι πρώτες δύο μέθοδοι η μείωση του βάρους οφείλεται στην απώλεια νερού, λιπών και πρωτεϊνών, ενώ όταν χρησιμοποιείται η μέθοδος της εφίδρωσης παρατηρείται μεγάλη απώλεια ηλεκτρολυτών. Ο συνδυασμός και των τριών μεθόδων μπορεί να οδηγήσει σε (American College of Sports Medicine 1976):

(α) Μείωση της μυϊκής δύναμης.(β) Μείωση του χρόνου εκτέλεσης μυϊκού έργου(γ) Μείωση του όγκου αίματος.(δ) Μείωση της καρδιακής λειτουργίας κατά την υπομέγιστη προσπάθεια, που συνοδεύεται με

υψηλότερη καρδιακή συχνότητα και χαμηλότερο όγκο παλμού και καρδιακή παροχή.(ε) Μείωση κατανάλωσης οξυγόνου, ιδιαίτερα με τροφικό περιορισμό.

Page 189: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

(στ) Διαταραχή της θερμορύθμισης.(ζ) Μείωση της αιμάτωσης των νεφρών και της διήθησης του όγκου υγρών.(η) Εξάντληση αποθεμάτων ηπατικού γλυκογόνου.(θ) Μείωση ηλεκτρολυτών ,Ερώτηση: Ποια είναι η ημερήσια θερμιδική ανάγκη για ένα φοιτητή Φυσικής Αγωγή που ζυγίζει 70

κιλά, κοιμάται 8 ώρες και ασχολείται με φυσικές δραστηριότητες ήπιας έντασης για 10 ώρες, έντονης για 2 ώρες και πολύ έντονης για 2 ώρες;

Απάντηση: 4,160 χιλιοθερμίδες. Ο υπολογισμός αυτός έγινε με βάση α) του παρακάτω πίνακα, όπου ταξινομείται η ένταση της μυϊκής προσπάθειας από την ενεργειακή της δαπάνη και την καρδιακή συχνότητα που προκαλεί και β) την ενεργειακή δαπάνη στην ηρεμία που ισοδυναμεί με μια χιλιοθερμίδα στο λεπτό για κάθε κιλό σωματικού βάρους.

Ένταση Παραδείγματα Δαπανούμενες

καρδιακή

μυϊκής φυσικών δραστηριοτήτων θερμίδες συχνότηταπροσπάθειας χωρίς αγωνιστικό χαρακτήρα στο λεπτό παλμοί/

λεπτόΉπια κάθισμα, ορθοστασία, περίπατος 2,5 <90

Μέτρια γκολφ, γυμναστική, ιππασία 2,5-6,0 90-110Έντονη χορός, αντισφαίριση, πετοσφαίριση 5,0-7,5 110-130Πολύ έντονη ποδόσφαιρο, κολύμπι, ποδηλασία 7,5-10,0 130-150Εξαντλητική ορειβασία, χιονοδρομία, τρέξιμο 10 0 > 150

Ερώτηση: Χρειάζεται οι αθλητές να τρέφονται με περισσότερες πρωτεΐνες; Απάντηση: Οι απαιτήσεις του σώματος σε πρωτεΐνες αυξάνονται κατά την έντονη προπόνηση σε

όλους του αθλητές ανεξαρτήτως αγωνίσματος ή αθλήματος και για το λόγο αυτό οι αθλητές πρέπει να τρέφονται με περισσότερες πρωτεΐνες. Έτσι, ενώ για άτομα που κάνουν καθιστική ζωή η απαίτηση σε πρωτεΐνη κυμαίνεται από 0.8-1.2 gr/kg σωματικού βάρους την ημέρα, σε αθλητές κυμαίνεται από 1.2-1.7 gr/kg σωματικού βάρους (Lemon et al 1992).

Ερώτηση: Ποιος είναι ο αποτελεσματικότερος τρόπος διατροφής για την επανασύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου μετά από παρατεταμένη αγωνιστική προσπάθεια;

Απάντηση: Ο ρυθμός επανασύνθεσης του μυϊκού γλυκογόνου μετά την εξάντληση των αποθεμάτων του εξαρτάται από τους εξής κυρίως παράγοντες:

α) Το ρυθμό χορήγησης υδατανθράκωνβ) Το είδος του χορηγούμενου υδατάνθρακοςγ) Το χρόνο χορήγησης μετά την μυϊκή προσπάθεια.Ρυθμός χορήγησης. Η επανασύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου γίνεται γρηγορότερα τις δύο πρώτες

ώρες μετά την άσκηση και για το λόγο αυτό ο αθλητής πρέπει να πάρει 50 gr το συντομότερο πρακτικά δυνατό μετά την άσκηση και τουλάχιστον 50 πρόσθετα gr κάθε δίωρο μέχρι το κύριο γεύμα. Η τροφή μπορεί να είναι σε υγρή ή στερεή μορφή και να περιέχει 70% υδατάνθρακες.

Είδος Υδατανθράκων. Η επανασύνθεση γίνεται με ρυθμό 5-6% ανά ώρα όταν οι χορηγούμενοι υδατάνθρακες έχουν υψηλό ή μέτριο γλυκαιμικό δείκτη και 3% όταν έχουν χαμηλό δείκτη.

Ο γλυκαιμικός δείκτης αντικατοπτρίζει το ρυθμό με τον οποίο γίνεται η πέψη και η απορρόφηση ενός υδατάνθρακα στο αίμα. Εκφράζεται δε ως το ποσοστό αύξησης της γλυκόζης στο αίμα, σε σχέση με την αύξηση που προκαλεί η πέψη του ψωμιού ή της γλυκόζης που έχουν γλυκαιμικό δείκτη 100. Παραδείγματα υδατανθράκων με υψηλό γλυκαιμικό δείκτη είναι ο πουρές πατάτας, ζάχαρη, λευκό ψωμί και σταφίδα. Μέτριου το ρύζι και τα ζυμαρικά ενώ χαμηλού γλυκαιμικού δείκτη είναι τα φασόλια και τα υδατανθρακούχα γαλακτοκομικά προϊόντα.

Χρόνος χορήγησης. Συνιστάται η χορήγηση υδατανθράκων με υψηλό γλυκαιμικό δείκτη με την έναρξη της αποκατάστασης, δεδομένου ότι η επανασύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου είναι υψηλότερη κατά τις πρώτες δύο ώρες μετά την άσκηση και συγκεκριμένα ο ρυθμός επανασύνδεσης είναι 7-8% στην περίπτωση αυτή σε σχέση με τον κανονικό ρυθμό επανασύνθεσης που είναι 5-6%.

ΘΕΡΜΟΡΡΥΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΑΣΚΗΣΗΘΕΡΜΟΡΡΥΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΑΣΚΗΣΗ

Page 190: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Παραγωγή θερμότηταςΠαραγωγή θερμότηταςΑπό πολύ παλιές πειραματικές παρατηρήσεις στον απομονωμένο μυ, γνωρίζουμε πως υπάρχει

μια συνεχής παραγωγή θερμότητας, που προκαλείται από μεταβολικές εξεργασίες. Θερμότητα παράγεται τόσο κατά την ηρεμία του μυός όσο και κατά τη συστολή του.

Αν ερεθίσουμε ένα μυ με τετανικά ερεθίσματα και δεν του επιτρέψουμε να βραχυνθεί, τότε συστέλλεται ισομετρικά και σχεδόν όλη η ενέργεια απελευθερώνεται ως θερμότητα δραστηριοποίησης, που χρησιμοποιείται για να διατηρήσει τη συσταλτικότητα του μυός. Αν όμως επιτρέψουμε στο μυ να βραχυνθεί και να κάνει μηχανικό έργο, παράγεται μια πρόσθετη ποσότητα θερμότητας που λέγεται θερμότητα βράχυνσης. Η θερμότητα αυτή είναι ανάλογη με τη βράχυνση του μυός και ανεξάρτητη από το φορτίο του. Το πιθανότερο είναι , η ενέργεια αυτή να προέρχεται από την ενέργεια που απελευθερώνεται από τις εγκάρσιες μυϊκές γέφυρες, καθώς τα νήματα της ακτίνης και της μυοσίνης συμπλέκονται οδοντωτά μεταξύ τους για να σχηματίσουν «ακτομυοσίνη» και να παράγουν μηχανικό έργο.

Έτσι, η ενέργια που παράγεται σε μια ισοτονική συστολή μπορεί να εκφραστεί με την ακόλουθη εξίσωση (Hill 1951):

όπου, Χ = το μέγεθος της βράχυνσης του μυός.Α = ο συντελεστής της θερμότητας βράχυνσης (δηλαδή η θερμότητα που παράγεται για κάθε

μονάδα βράχυνσης του μυός). Ρ=το φορτίο που σηκώνει ο μυς.Η θερμότητα της δραστηριοποίησης και της βράχυνσης αναφέρονται ως «αρχική θερμότητα».

Θερμότητα παράγεται και κατά τη φάση της αποκατάστασης. Η θερμότητα αυτή ισοδυναμεί με την αρχική θερμότητα και αναφέρεται ως θερμότητα της αποκατάστασης. Η σχέση μεταξύ της παραγωγής θερμότητας και του μηχανικού έργου σ' ένα απομονωμένο μυ απεικονίζεται στο σχήμα 9-1.

ΣΧΗΜΑ 9-1. Παραγωγή θερμότητας κατά την ισοτονική και ισομετρική συστολή απομονωμένου μυός. Η διέγερση του μυός έγινε με τετανική ερεθίσματα και διάρκεσε 0,6 δευτ. (Wright 1965).

Είδαμε στο προηγούμενο κεφάλαιο πως κατά την αποδόμηση ενός μορίου γλυκογόνου παράγεται ενέργεια που ισοδυναμεί με 680 θερμίδες. Το μεγαλύτερο ποσοστό (55%) της ενέργειας αυτής απελευθερώνεται ως θερμότητα και το υπόλοιπο (45%) αποθηκεύεται ως τριφωσφορική αδενοσίνη και φωσφοκρεατίνη. Στην κατάσταση της σωματικής ηρεμίας, ένα μέρος από το υπόλοιπο αυτό ποσοστό (45%) χρησιμοποιείται για την εκτέλεση ωφέλιμου βιολογικού έργου, ενώ κατά τη μυϊκή προσπάθεια, η μισή μόνο από την ενέργεια αυτή, δηλαδή γύρω στα 25% χρησιμοποιείται για την εκτέλεση εξωτερικού μηχανικού έργου, ενώ το υπόλοιπο απελευθερώνεται ως θερμότητα. Αυτό σημαίνει πως κατά την άσκηση τα 75% περίπου της παραγόμενης ενέργειας χάνεται ως θερμότητα.

ΠΙΝΑΚΑΣ 9-1. Παραγωγή θερμότητας κατά την ηρεμία και την άσκηση σε διάφορους ιστούς και όργανα του σώματος.

Page 191: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ο πίνακας 9-1δείχνει πως το μεγαλύτερο ποσοστό θερμότητας παράγεται στους μυς κατά την άσκηση, ενώ κατά την ηρεμία το ποσοστό αυτό είναι μικρό.

Θερμοκρασία του σώματοςΗ παραγωγή θερμότητας κατά τη μυϊκή προσπάθεια είναι πάντοτε μεγαλύτερη από την απώλεια

της και γι’ αυτό προκαλείται άνοδος της θερμοκρασίας του σώματος κατά την άσκηση. Η άνοδος αυτή είναι ανάλογη με τη σχετική ένταση της μυϊκής προσπάθειας. Η θερμοκρασία του σώματος, που μετριέται είτε στον οισοφάγο, είτε στο απευθυσμένο, είτε στο τύμπανο του αυτιού αυξάνεται ένα βαθμό (από 37° σε 38°C), όταν η μυϊκή προσπάθεια αντιστοιχεί στα 50% της ατομικής μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και αυξάνεται δύο βαθμούς (από 37° σε 39°C), όταν η προσπάθεια έχει τέτοια ένταση, ώστε ν' απαιτεί τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου.

Το σχήμα 9-2 δείχνει την άνοδο της θερμοκρασίας του σώματος σαν αποτέλεσμα της έντασης της μυϊκής προσπάθειας. Παρατηρούμε πως η θερμοκρασία στους λειτουργούντες μυς, όπου υπερπαράγεται η θερμότητα, είναι γύρω στο 0,7° C υψηλότερη απ' ότι είναι στα άλλα μέρη του σώματος.

Η θερμοκρασία του σώματος κατά την άσκηση εξαρτάται από τη σχετική και όχι από την απόλυτη ένταση της μυϊκής προσπάθειας. Αυτό γίνεται φανερό από το ακόλουθο πείραμα. Δύο νέοι με την ίδια σωματική επιφάνεια, αλλά με διαφορετική μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου (ο ένας είχε 5,35 και ο άλλος 3,45 λίτρα το λεπτό), ασκήθηκαν για μια ώρα στο κυκλοεργόμετρο μ' ένταση που αντιστοιχούσε στο 52% της ατομικής τους μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Η παραγωγή ενέργειας σ" αυτή την μια ώρα ήταν 790 θερμίδες για τον ένα και 540 για τον άλλο, ενώ η παραγωγή θερμότητας ήταν αντίστοιχα 615 και 420 θερμίδες. Αν η απόλυτη και όχι η σχετική ένταση της μυϊκής προσπάθειας ήταν ο καθοριστικός παράγοντας, τότε ο νέος που ξόδεψε περισσότερη ενέργεια θα έπρεπε ν' αυξήσει τη θερμοκρασία του σώματος του περισσότερο. Η θερμοκρασία όμως ήταν η ίδια και για τους δύο νέους μετά από 15-20 λεπτά άσκηση. Το πλεόνασμα της θερμότητας στο νέο με τη μεγαλύτερη αερόβια ικανότητα αποβλήθηκε με την αυξημένη παραγωγή και. εξάτμιση ιδρώτα αφού απέκκρινε 825 γραμμάρια ιδρώτα, ενώ ο άλλος μόνο 500 γραμμάρια.

ΣΧΗΜΑ 9-2. Μέση θερμοκρασία στον οισοφάγο, στο απευθυσμένο και στους λειτουργούντες μυς σε σχέση με την ένταση της μυϊκής προσπάθειας.

Συντελεστής απόδοσηςΑπό τις παραπάνω παραγράφους γίνεται φανερό πως κατά την άσκηση ένα μόνο μέρος από τη

χημική ενέργεια μετατρέπεται σε: μηχανική ενέργεια, που χρησιμοποιείται για την παραγωγή

Page 192: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

χρήσιμου μηχανικού έργου. Το μεγαλύτερο μέρος τη χημικής ενέργειας που παράγεται στα κύτταρα, απελευθερώνεται με τη μορφή θερμότητας. Ένα μέρος της θερμότητας αυτής χρησιμεύει για τη διατήρηση της θερμοκρασίας του σώματος σε σταθερό επίπεδο, γύρω στους 37°C, ενώ η υπόλοιπη αποβάλλεται από το σώμα και θεωρείται χαμένη ενέργεια.

Όσο περισσότερο μηχανικό έργο παράγεται από μια ορισμένη ποσότητα χημικής ενέργειας (όσο δηλαδή λιγότερη χημική ενέργεια χάνεται ως θερμότητα), τόσο μεγαλύτερος είναι ο συντελεστής απόδοσης της ανθρώπινης μηχανής. Αυτό σημαίνει, πως ο συντελεστής απόδοσης είναι ευθέως ανάλογος της παραγόμενης μηχανικής ενέργειας και αντιστρόφως ανάλογη της καταναλωνόμενης μεταβολικής ενέργειας:

Αν δεν υπήρχε απώλεια θερμότητας κατά το μετασχηματισμό της ενέργειας από τη μια μορφή στην άλλη, όλη η διαθέσιμη χημική ενέργεια θα μετατρεπόταν σε μηχανική και ο συντελεστής απόδοσης θα ήταν 100%.

Ο συντελεστής απόδοσης του ανθρώπινου οργανισμού, που είναι μια χημικοδυναμική μηχανή, φθάνει γύρω στο 25%, ενώ στις θερμικές μηχανές κυμαίνεται από 10% έως 60%. Στην ατμομηχανή η απόδοση περιορίζεται γύρω στο 10%, στους βενζινοκινητήρες (μηχανές Diesel) φθάνει στα 35% και στους αεροστρόβιλους ανέρχεται στα 40-60%.

Όταν λέμε πως ο συντελεστής απόδοσης της ανθρώπινης μηχανής είναι 25% εννοούμε πως 25% της ενέργειας (κυρίως υδατάνθρακες και λίπη) αξιοποιούνται για την εκτέλεση μηχανικού έργου, ενώ το υπόλοιπο 75% της ενέργειας απελευθερώνεται ως θερμότητα. Αυτό φαίνεται στο σχήμα 9-3, όπου η παραγωγή ενέργειας αυξάνεται με την ένταση της άσκησης, αλλά όμως, μόνο το 1/4 αυτής της ενέργειας μετατρέπεται σε χρήσιμο μηχανικό έργο, ενώ τα υπόλοιπα 3/4 μετατρέπονται σε θερμότητα.

Η ποσότητα της θερμότητας, που παράγεται κατά την άσκηση μπορεί να υπολογιστεί αν γνωρίζουμε το συντελεστή απόδοσης. Για παράδειγμα, αν το μηχανικό έργο είναι 1440 kpm το λεπτό και η συνολική ενεργειακή δαπάνη για άσκηση μιας ώρας είναι 900 θερμίδες (15 θερμίδες το λεπτό), ο συντελεστής απόδοσης θα είναι 24%. Δηλαδή, αν λάβουμε υπόψη πως μια θερμίδα ισοδυναμεί με 426 kpm, τότε από τις 900 θερμίδες οι 666 (το 76%) χάθηκαν ως θερμότητα.

Κάτω από συνθήκες βασικού μεταβολισμού, ο ρυθμός παραγωγής ενέργειας είναι 1 θερμίδα την ώρα για κάθε κιλό σωματικού βάρους. Ο μέσος άνθρωπος, που ζυγίζει 70 κιλά παράγει 70 θερμίδες την ώρα. Για ν' αυξηθεί η θερμοκρασία του σώματος κατά 1°C, χρειάζεται 0,83 θερμίδα για κάθε

ΣΧΗΜΑ 9-3. Ένας νέος ασκήθηκε γυμνός σ' ένα κυκλοεργόμετρο με συνεχώς αυξανόμενα φορτία. Η άσκηση με κάθε διαφορετικό φορτίο διάρκεσε 60 λεπτά και η θερμοκρασία του δωματίου παρέμενε σταθερή στους 21°C. Η θερμοκρασία του σώματος σταθεροποιούταν μετά 30-40 λεπτά, ανάλογα με την ένταση της άσκησης.

κιλό σωματικού βάρους και επομένως για το μέσο άνθρωπο των 70 κιλών θ' απαιτηθούν 58 θερμίδες. Αυτό σημαίνει πως η ωριαία παραγωγή θερμότητας θα μπορούσε, τουλάχιστο θεωρητικά, ν' αυξήσει τη θερμοκρασία του σώματος κατά 1,2°C, δηλαδή από 37° σε 38,2. Ωστόσο, ο λειτουργικός θερμοστάτης, που βρίσκεται στον υποθάλαμο, δέχεται πληροφορίες από το δέρμα και άλλους θερμοϋποδοχείς και ελέγχει τη θερμοκρασία του σώματος διατηρώντας την σταθερή στους 37°C.

Page 193: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Στην έντονη μυϊκή προσπάθεια παράγονται σημαντικές ποσότητες θερμότητας. Για παράδειγμα, ένας μαραθωνοδρόμος, με σωματικό βάρος 70 κιλά, και μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου 4 λίτρα το λεπτό, που τρέχει 2 1/2 ώρες με ταχύτητα που αντιστοιχεί στα 70% της μέγιστης ατομικής του πρόσληψης οξυγόνου, παράγει 2,100 θερμίδες (2,8*150*5). Τα 25% περίπου της ενέργειας αυτής, δηλαδή 525 θερμίδες, χρησιμοποιούνται για την παραγωγή μηχανικού έργου (τρέξιμο), ενώ οι υπόλοιπες 1575 θερμίδες, θα πρέπει κανονικά ν' αυξήσουν τη θερμοκρασία του σώματος από 37°C σε 64°C σύμφωνα με την εξίσωση

Αποβολή θερμότηταςΑποβολή θερμότηταςΗ υψηλότερη όμως θερμοκρασία που έχει μετρηθεί σε μαραθωνοδρόμο είναι 41,1°C, που

αποτελεί και τ' ανώτατο όριο της θερμικής ανοχής του ανθρώπου. Επομένως, κατά την άσκηση πρέπει ν' αποβάλλονται από το σώμα μεγάλα ποσά θερμότητας.

Η θερμορρύθμιση γίνεται με τον ακόλουθο τρόπο: Οι θερμουποδοχείς, που είναι τα θερμόμετρα του οργανισμού, μετρούν συνεχώς και συγκρίνουν τη θερμοκρασία του σώματος με ένα σταθερό σημείο αναφοράς (37°C). Αν η θερμοκρασία αποκλίνει από το σημείο αυτό, τότε το θερμορρυθμιστικό κέντρο του υποθαλάμου, που είναι ο θερμοστάτης του οργανισμού, μεταβιβάζει ανάλογα ερεθίσματα στους ιδρωτοποιούς αδένες και στο αγγειοκινητικό κέντρο. Έτσι, ο ρυθμός αποβολής της θερμότητας αυξάνεται ή ελαττώνεται και η θερμοκρασία του σώματος επανέρχεται σε κανονικά επίπεδα. Πρέπει να σημειωθεί ότι το σημείο αναφοράς υψώνεται κατά την άσκηση και χαμηλώνει όταν το άτομο είναι εκτεθειμένο μακροχρόνια σε κρύο περιβάλλον.

Όταν η θερμότητα που παράγεται ισοδυναμεί μ' αυτή που αποβάλλεται, η θερμοκρασία του σώματος παραμένει σταθερή, έχουμε δηλαδή ένα ισοζύγιο θερμότητας (σχήμα 9-4). Όταν όμως η θερμότητα που παράγεται είναι περισσότερη από αυτή που αποβάλλεται, η θερμοκρασία του σώματος

ΣΧΗΜΑ 9-4. Παράγοντες που επηρεάζουν το θερμικό φορτίο στον αθλητή (Miller 1974).αυξάνεται και όταν συμβαίνει το αντίστροφο, δηλαδή όταν η θερμότητα που αποβάλλεται είναι

περισσότερη τότε η θερμοκρασία του σώματος πέφτει.Η θερμότητα αποβάλλεται από το σώμα με τους εξής τρόπους: τη μεταφορά με ρεύματα (αέρα ή

νερό), την αγωγιμότητα, την ακτινοβολία και την εξάτμιση.Το ρεύμα του αέρα απομακρύνει τη θερμότητα από την επιφάνεια του σώματος. Όσο μάλιστα

μεγαλύτερη είναι η ταχύτητα του αέρα και χαμηλότερη η θερμοκρασία του, τόσο και περισσότερο αυξάνεται η αποβολή θερμότητας από το σώμα. Η επίδραση του ρεύματος αέρα στη θερμοκρασία του σώματος ονομάζεται παράγοντας ψύχους (Κο) και υπολογίζεται ως εξής:

όπου Κο = χιλιοθερμίδες την ώρα κατά τετραγωνικό μέτρο επιφάνειας σώματος (ml). Όταν το σώμα είναι στη σκιά και αγνοείται ο, παράγοντας της εξάτμισης. V = ταχύτητα ανέμου σε m.sec1 Ta = ατμοσφαιρική περιβαλλοντική θερμοκρασία σε "C.

Η αποβολή θερμότητας με τη μεταφορά, με το ρεύμα αέρα, σε θερμοκρασία δωματίου υπολογίζεται σε 12%.

Η αγωγή θερμότητας από την επιφάνεια του σώματος στο αντικείμενο με το οποίο έρχεται σ' επαφή, εξαρτάται από τη θερμοκρασία του αντικειμένου; Εννοείται, πως όσο ψυχρότερο είναι το αντικείμενο τόσο περισσότερη θερμότητα χάνεται. Γύρω στα 3% της συνολικής αποβολής θερμότητας σε θερμοκρασία δωματίου οφείλεται σ' αυτό το μηχανισμό.

Page 194: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Αν η θερμοκρασία του περιβάλλοντος είναι χαμηλότερη από τη θερμοκρασία του σώματος, τότε η θερμότητα αποβάλλεται με την ακτινοβολία. Περίπου 60% της θερμότητας χάνονται μ' αυτό τον τρόπο, αν εκτεθεί το σώμα γυμνό σε θερμοκρασία δωματίου (21°C). Η μεταφορά θερμότητας με ακτινοβολία βασίζεται στην αρχή, πως υπάρχουν στο σώμα μόρια που πάλλουν συνεχώς και επομένως αποβάλλεται θερμότητα με τη μορφή ηλεκτρομαγνητικών κυμάτων. Αντίθετα, αν η θερμοκρασία του περιβάλλοντος είναι υψηλότερη από αυτή του σώματος, το σώμα παίρνει θερμότητα αντί να χάνει. Το δέρμα απορροφά περίπου 97% της ακτινοβόλου ενέργειας, γι’ αυτό όταν το άτομο γυμνάζεται στον ήλιο πρέπει να φορά ένα ελαφρό ένδυμα ανοιχτού χρώματος.

Η εξάτμιση του ιδρώτα αποτελεί το σπουδαιότερο αμυντικό μηχανισμό ενάντια στη θερμική επιβάρυνση του οργανισμού και εξαρτάται από τη σχετική υγρασία του περιβάλλοντος. Στην κατάσταση ηρεμίας και σε κανονική θερμοκρασία του περιβάλλοντος, περίπου 25% της θερμότητας του σώματος αποβάλλεται με την εξάτμιση. Για κάθε γραμμάριο ιδρώτα που εξατμίζεται αποβάλλεται 0,58 χιλιοθερμίδα θερμότητας. Όταν δεν υπάρχει ρεύμα αέρα, ο αέρας που περιβάλλει το σώμα γίνεται κορεσμένος με υδρατμό και ο μηχανισμός της εξάτμισης γίνεται αποτελεσματικός. Εδώ βρίσκεται η χρησιμότητα των ανεμιστήρων.

Ο ιδρώτας παράγεται από τους ιδρωτοποιούς αδένες (σχήμα 9-5). Η κύρια λειτουργία του ιδρώτα είναι η αποβολή της θερμότητας, χρησιμεύει όμως και για την αποβολή άχρηστων και επιβλαβών προϊόντων (ουρία, αμμωνία, χλωριούχα κ.α.)

Ο ιδρώτας είναι άοσμος. Η δυσώδης και αποκρουστική οσμή σε ιδρωμένα άτομα οφείλεται στο έκκριμα των οσμηγόνων αδένων, που βρίσκονται κυρίως στις μασχάλες. Το έκκριμα αυτό περιέχει λίπη που παράγουν την ιδιάζουσα οσμή όταν αντιδρούν με μύκητες.

Πρέπει να σημειωθεί ότι ο ιδρώτας πριν τον αγώνα ή ο «κρύος ιδρώτας»

ΣΧΗΜΑ 9-5. Η δομή του δέρματος του ανθρώπου και του ιδρωτοποιού αδένα. Οι ιδρωτοποιοί αδένες καλύπτουν σχεδόν όλη την επιφάνεια του σώματος και αποτελούνται από δύο μέρη, το σπειροειδές που εκκρίνει ιδρώτα και τον αγωγό που τον μεταφέρει στην επιδερμίδα.

είναι αποτέλεσμα συμπαθητικής διέγερσης και δεν έχει θερμορρυθμιστική χρησιμότητα. Στην περίπτωση αυτή προκαλείται εφίδρωση στις παλάμες των χεριών ή στα πέλματα των ποδιών δίνοντας τη δυνατότητα για καλύτερη λαβή ή έλξη.

Ο τρόπος αποβολής της θερμότητας από το σώμα εξαρτάται κυρίως από τη σχετική ένταση της άσκησης και από τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος. Σε χαμηλές περιβαλλοντικές θερμοκρασίες, η αποβολή της σωματικής θερμοκρασίας γίνεται περισσότερο με το ρεύμα του αέρα και την ακτινοβολία, ενώ σε υψηλές περιβαλλοντικές θερμοκρασίες, η συμβολή της εξάτμισης του ιδρώτα είναι μεγαλύτερη (σχήμα 9-6).

Page 195: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 9-6. Ένας νέος ασκήθηκε μ ένταση 900 Kmp/min στο κυκλοεργόμετρο, σε διάφορες θερμοκρασίες δωματίου. Η θερμική του θερμοκρασία στη χαμηλότερη θερμοκρασία του δωματίου ήταν 21°C και στην υψηλότερη 35°C. Η παραγωγή ιδρώτα άρχισε μετά από 5 λεπτά άσκησης και ήταν 150 γραμμάρια στη χαμηλή θερμοκρασία και 900 στην υψηλή.

ΠΙΝΑΚΑΣ 9-2. Αποβολή θερμότητας από το σώμα και παράγοντες που την επηρεάζουν.

Στον πίνακα 9-2 παρατηρούμε πως η ροή της θερμότητας από τον πυρήνα του σώματος, δηλαδή τους ιστούς όπου παράγεται η θερμότητα, προς την ατμόσφαιρα διευκολύνεται με τη διαστολή των αγγείων του δέρματος, τη μείωση της θερμοκρασίας του δέρματος και του περιβάλλοντος και τη δραστηριοποίηση των ιδρωτοποιών αδένων.

Κατά την παρατεταμένη άσκηση, ενώ η θερμοκρασία του σώματος αυξάνεται, η θερμοκρασία του δέρματος μειώνεται, αυξάνοντας έτσι την θερμομετρική διαφορά μεταξύ πυρήνα και δέρματος και διευκολύνοντας την αποβολή θερμότητας.

Σε αθλήματα όπως το κολύμπι η αποβολή της θερμότητας από το σώμα εξαρτάται από τη θερμοκρασία του νερού και το υποδόριο λίπος του κολυμβητή. Η αγωγιμότητα της θερμότητας είναι 25πλάσια στο νερό απ' ότι στον αέρα και γι’ αυτό παρατηρείται αισθητή μείωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και της απόδοσης στους κολυμβητές σε χαμηλές θερμοκρασίες. Το σωματικό λίπος έχει μονωτική ιδιότητα και επιβραδύνει τη μεταφορά της θερμότητας στο νερό.

Αφυδάτωση κατά την άσκησηΑφυδάτωση κατά την άσκησηΗ αφυδάτωση του σώματος κατά την άσκηση οφείλεται στην απώλεια νερού και ηλεκτρολυτών,

ιδίως νατρίου. Κατά την κατάσταση της σωματικής ηρεμίας ένα μικρό ποσό νερού (100ml) αποβάλλεται σ' ολόκληρο το εικοσιτετράωρο με τον ιδρώτα, ενώ κατά την παρατεταμένη αγωνιστική προσπάθεια η ποσότητα αυτή μπορεί να ξεπεράσει τα 2 λίτρα την ώρα. Σ' ένα μαραθώνιο δρόμο η μέση απώλεια νερού φθάνει τα 3,7% του σωματικού βάρους και κυμαίνεται από 1,7 μέχρι 6,2%.

Ο ρυθμός της αφυδάτωσης εξαρτάται από την παραγωγή θερμότητας και από την περιβαλλοντική θερμοκρασία (σχήμα 9-7). Για να εξατμισθεί ένα λίτρο ιδρώτα από την επιφάνεια του σώματος χρειάζονται 580 θερμίδες. Επομένως, για την εξάτμιση των 2,5 λίτρων ιδρώτα που παράγεται κατά μέσο όρο σ' ένα μαραθώνιο δρόμο απαιτούνται 1.450 θερμίδες. Πρέπει όμως να σημειωθεί πως όταν η υγρασία του περιβάλλοντος είναι υψηλή, λιγοστεύει η εξάτμιση ιδρώτα και η αποβολή θερμότητας, με αποτέλεσμα ν' αυξάνεται η θερμοκρασία του σώματος.

Η μισή περίπου ποσότητα του ιδρώτα προέρχεται από το ενδοκυτταρικό υγρό και η άλλη μισή από το εξωκυτταρικό (40% από το περικυτταρικό και 10% από το πλάσμα του αίματος). Ένα μεγάλο μέρος από το ενδοκυτταρικό αυτό υγρό σχηματίζεται κατά τον καταβολισμό των ενεργειακών υποστρωμάτων, δηλαδή των υδατανθράκων και των λιπών. Το καταβολικό νερό που παράγεται από το λίπος έχει ίσο περίπου βάρος με λίπος που καίγεται, ενώ από κάθε γραμμάριο γλυκογόνου που αποδομείται απελευθερώνονται 2,7 γραμμάρια νερού και σχηματίζονται στον κύκλο του Krebs άλλα 0,6, δηλαδή συνολικά 3,3 γραμμάρια. Έτσι, ένας μαραθωνοδρόμος, που καίει σε μια διαδρομή 400

Page 196: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

περίπου γραμμάρια γλυκογόνο και 200 γραμμάρια λίπος, παράγει πάνω από 1,5 λίτρο νερό (400*3,3+200).

ΣΧΗΜΑ 9-7. Όσο μικρότερη είναι η διαφορά μεταξύ της θερμοκρασίας του πυρήνα του σώματος (Τπ) και της θερμοκρασίας του δέρματος (Τδ), τόσο μεγαλύτερος είναι ο ρυθμός παραγωγής ιδρώτα. Η καμπύλη της σχέσης αυτής μετατοπίζεται προς τα δεξιά με την άσκηση (Robinson 1963).

Η απέκκριση του ιδρώτα επηρεάζεται από τη λειτουργία των μηχανοϋποδοχέων στους μυς και στις αρθρώσεις, ενώ η θερμοκρασία του υποθαλάμου δεν φαίνεται να παίζει ρυθμιστικό ρόλο, όπως πιστευόταν άλλοτε.

Αφυδάτωση και απόδοσηΗ σωματική απόδοση επηρεάζεται από το βαθμό της αφυδάτωσης και από το είδος της μυϊκής

προσπάθειας. Έτσι έχει αποδειχτεί πως σε βραχύβιες προσπάθειες που απαιτούν μεγάλη μυϊκή δύναμη, όπως στην πάλη, η αφυδάτωση δεν επηρεάζει την απόδοση. Επίσης δεν επηρεάζει ούτε τη δύναμη, ούτε την ταχύτητα και το χρόνο της μυϊκής συστολής.

ΠΙΝΑΚΑΣ 9-3. Φυσιολογικά ευρήματα κατά την εκτέλεση μιας ορισμένης μέγιστης μυϊκής προσπάθειας μετά από κανονικές συνθήκες, από θερμιδική αφυδάτωση (σάουνα) και από μεταβολική αφυδάτωση.

Η αφυδάτωση που ισοδυναμεί με το 5% του σωματικού βάρους, μειώνει την ικανότητα του οργανισμού για έντονη και παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια κατά 20% μέχρι 30%. Ωστόσο, η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, η μέγιστη "καρδιακή παροχή και ο όγκος παλμού παραμένουν αμετάβλητοι (πίνακας 9-3). Η παραγωγή όμως γαλακτικού οξέος περιορίζεται αισθητά. Έτσι, η παρατηρούμενη μείωση της απόδοσης κατά την αφυδάτωση πρέπει μάλλον ν' αποδοθεί σε θερμορρυθμιστική ανεπάρκεια και σε ενδοκυτταρικές μεταβολές, όπως είναι η διαταραχή του δυναμικού ισορροπίας των ιόντων.

Αναπλήρωση νερούΗ αναπλήρωση του νερού ρυθμίζεται βασικά με το αίσθημα της δίψας. Κατά μια θεωρία το

αίσθημα αυτό προκαλείται από ξηροστομία και κατά μια άλλη επικρατέστερη, προκαλείται από την αύξηση της οσμωτικής πίεσης των υγρών του σώματος, που διεγείρει τους οσμωυποδοχείς στον υποθάλαμο. Ενώ όμως το αίσθημα της δίψας ρυθμίζει αποτελεσματικά τις ανάγκες του σώματος σε νερό μακροπρόθεσμα, ωστόσο δεν διεγείρεται αμέσως κατά την αφυδάτωση και γι’ αυτό η αναπλήρωση του νερού πρέπει να γίνεται βουλητικά. Το 60% του νερού που χάνεται κατά την άσκηση αναπληρώνεται σε 3-5 ώρες και τα 100% σε 24-36 ώρες μετά την άσκηση.

Page 197: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Όταν η άσκηση γίνεται σε θερμό περιβάλλον, η αφυδάτωση είναι πιο αισθητή και μπορεί να φτάσει το 10% του σωματικού βάρους, οπότε υπάρχει κίνδυνος να προκαλέσει κυκλοφοριακή ανεπάρκεια.

Η υπερβολική αφυδάτωση πρέπει να αποφεύγεται και να μην ξεπερνά το 2% του σωματικού βάρους. Όταν όμως είναι αναπόφευκτη, όπως γίνεται κατά την παρατεταμένη αγωνιστική προσπάθεια (π.χ. δρόμος, ποδηλασία, χιονοδρομία) το χαμένο νερό πρέπει ν' αναπληρώνεται.

Η αναπλήρωση του χαμένου νερού κατά την παρατεταμένη άσκηση συμβάλλει στη διατήρηση του όγκου αίματος, της καρδιακής συχνότητας και της θερμοκρασίας του σώματος σε φυσιολογικά επίπεδα. Η ευεργετική αυτή επίδραση της αναπλήρωσης του νερού φαίνεται στο σχήμα 9-8, όπου παρατηρούμε τη θερμοκρασία του σώματος ν' αυξάνεται συνεχώς και να φτάνει σ' επικίνδυνα για την υγεία επίπεδα, όταν το νερό που χάνεται δεν αναπληρώνεται. Ενώ αντίθετα, όταν αναπληρώνεται σημειώνεται μικρή άνοδος της θερμοκρασίας του σώματος. .

ΣΧΗΜΑ 9-8. Επίδραση της χορήγησης νερού στη θερμοκρασία του σώματος κατά την παρατεταμένη άσκηση. Η μικρότερη άνοδος της θερμοκρασίας του σώματος παρατηρείται όπου υπάρχει ισολογισμός νερού, δηλαδή όταν αναπληρώνεται όλο το νερό που χάνεται. Οι δοκιμαζόμενοι ασκήθηκαν σε περιβαλλοντική θερμοκρασία 37°C. To περιβάλλον οπού έγινε το πείραμα είχε θερμοκρασία 37,7°C και υγρασία 35 μέχρι 45%.

Απώλεια ηλεκτρολυτώνΣτην αφυδάτωση, μαζί με το νερό αποβάλλονται και ηλεκτρολύτες. Όσο μάλιστα περισσότερη είναι

η αφυδάτωση, τόσο μεγαλύτερη και η απώλεια ηλεκτρολυτών. Στο σχήμα 9-9 βλέπουμε πως όταν κατά την άσκηση το σωματικό βάρος ελαττωθεί από την αφυδάτωση κατά 6%, χάνονται με τον ιδρώτα και στα ούρα περίπου 180 χιλιοστοϊσοδύναμα νάτριου και χλωρίου, καθώς και μικρότερες ποσότητες καλίου και μαγνησίου.

Είναι αξιοσημείωτο πως η αφυδάτωση και η απώλεια ηλεκτρολυτών δεν επηρεάζουν τη σύσταση των ηλεκτρολυτών στους μυς. Ο πίνακας 9-4

ΣΧΗΜΑ 9-9. Το αριστερό σχεδιάγραμμα δείχνει πως όσο πιο έντονη είναι η ενεργειακή απαίτηση της άσκησης, τόσο και η αποβολή του ιδρώτα είναι μεγαλύτερη. Το δεξιό δείχνει πως με τον ιδρώτα αποβάλλονται και σημαντικές ποσότητες ηλεκτρολυτών. Τα δεδομένα του δεξιού σχηματογραφήματος βρέθηκαν από ένα δοκιμαζόμενο που έχασε 6% του σωματικού του βάρους μετά από παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια .

δείχνει πως όταν η αφυδάτωση προκαλεί ελάττωση του σωματικού βάρους από 2,2% μέχρι 5,8%, το νερό και η συγκέντρωση ηλεκτρολυτών στους μυς παραμένει αμετάβλητη. Εξαίρεση στη διαπίστωση αυτή αποτελεί το μαγνήσιο, που μειώθηκε αισθητά με τη μεγάλη αφυδάτωση, δηλαδή από 9,0 σε 7,9 χιλιοστοϊσοδύναμα (mEq). Στον ίδιο πίνακα παρατηρούμε την αναμενόμενη μείωση των αποθεμάτων του μυϊκού γλυκογόνου, με την αύξηση της έντασης της άσκησης.

Page 198: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Η παλιά αντίληψη πως πρέπει ν' αναπληρώνονται κατά την άσκηση οι ηλεκτρολύτες που χάνονται με τον ιδρώτα δεν είναι βάσιμη. Οι ηλεκτρολύτες πρέπει ν' αναπληρώνονται με την κανονική διατροφή.

ΠΙΝΑΚΑΣ 9-4. Συγκέντρωση ηλεκτρολυτών στους μυς κατά την ηρεμία και μετά από αφυδάτωση.

Σχηματισμός ούρου κατά την άσκησηΗ βασική φυσιολογική λειτουργία των νεφρών είναι η διατήρηση της σύνθεσης, του όγκου και της

οξεοβασικής ισορροπίας του εξωκυτταρικού υγρού. Η λειτουργία αυτή ρυθμίζεται με τη διήθηση, επαναρρόφηση, έκκριση και απέκκριση διαφόρων συστατικών του πλάσματος.

Όταν η ένταση της άσκησης είναι μεγαλύτερη από το 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, παρατηρείται μια προοδευτική μείωση της αιμάτωσης των νεφρών, της σπειραματικής διήθησης και της παραγωγής ούρου.

Ενώ στην ήπια μυϊκή προσπάθεια, όπως είναι το βάδισμα, η παραγωγή του ούρου αυξάνεται, σε έντονη μυϊκή προσπάθεια τα νεφρά υπολειτουργούν παράγοντας ασήμαντες ποσότητες ούρου.

Οι δρομείς μεγάλων αποστάσεων, όπως π.χ. οι μαραθωνοδρόμοι, πρέπει να πίνουν 400 μέχρι 600 κυβ. εκ. νερό, 10 με 15 λεπτά πριν από την αγωνιστική προσπάθεια. Είναι μεγάλο σφάλμα να πίνουν νερό νωρίτερα γιατί σχηματίζεται ούρο και αυτό έχει ευνόητες συνέπειες.

Ψευδοαναιμία και υποκαλιαιμίαΜετά την προπόνηση οι ηλεκτρολύτες επανέρχονται στα κανονικά επίπεδα. Αν η προπόνηση

συνεχιστεί για λίγες μέρες και ο αθλητής πίνει νερό ελεύθερα και διατρέφεται κανονικά, οι νεφροί του λειτουργούν τόσο αποτελεσματικά, ώστε το σώμα κατακρατεί μετά την άσκηση νάτριο και νερό και μάλιστα σε μεγαλύτερες ποσότητες από αυτές που έχασε με τον ιδρώτα.

Η κατακράτηση του νερού έχει σαν αποτέλεσμα ν' αραιώνεται το πλάσμα και να λιγοστεύει η περιεκτικότητα του αίματος σε ερυθρά αιμοσφαίρια και σε αιμοσφαιρίνη. Το φαινόμενο αυτό μπορεί να εξηγήσει την ψευδοαναιμία, που παρατηρείται πολλές φορές σε αθλητές που προπονούνται σκληρά. Ακόμα μπορεί να εξηγήσει τη χαμηλή συγκέντρωση του καλίου στο πλάσμα που συχνά παρερμηνεύεται σαν υποκαλιαιμία.

Η κατακράτηση του νερού κατά την άσκηση ρυθμίζεται από την αντιδιουρητική ορμόνη και την αλδοστερόνη.

Η αντιδιουρητική ορμόνη εκκρίνεται από τον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης σε μεγαλύτερες ποσότητες κατά την άσκηση, διευκολύνοντας έτσι την επαναρρόφηση νερού στα ουροφόρα σωληνάρια.

Η αλδοστερόνη είναι ένα αλατοκορτικοειδές, που εκκρίνεται από τη φλοιώδη ουσία των επινεφριδίων. Η στάθμη της στο αίμα εξαπλασιάζεται κατά την άσκηση και διατηρείται σε υψηλά επίπεδα 6-12 ώρες μετά το τέλος της άσκησης. Η αλδοστερόνη συμβάλλει στην κατακράτηση του νερού γιατί διευκολύνει την επαναρρόφηση του νάτριου στα ουροφόρα σωληνάρια. Η έκκριση της αλδοστερόνης προκαλείται από το σύστημα ρενίνης - αγγειοτασίνης II. Η στάθμη τόσο της ρενίνης όσο και της αγγειοτασίνης II είναι αυξημένη κατά την άσκηση.

Θερμικές διαταραχέςΘερμικές διαταραχέςΗ μεγάλη εφίδρωση κατά την άσκηση προκαλεί αφυδάτωση που μπορεί να οδηγήσει σε κράμπες,

θερμοεξάντληση και θερμοπληξία.Οι κράμπες έχουν σα βασική αιτία τη μεγάλη απώλεια του αλατιού που περιέχεται στον ιδρώτα (1

μέχρι 2 γραμμάρια σε κάθε λίτρο). Συνοδεύεται από οδυνηρές και σπασμωδικές συσπάσεις των λειτουργούντων μυών καθώς και από ένα αίσθημα κόπωσης, ενώ η θερμοκρασία του σώματος δεν παρεκκλίνει από τα φυσιολογικά επίπεδα. Ένα ακόμη σύμπτωμα που παρατηρείται είναι η στένωση της κόρης του ματιού.

Η προσθήκη 0,2% χλωριούχου νάτριου στο πόσιμο νερό αποκαθιστά την ηλεκτρολυτική αυτή διαταραχή.

Page 199: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Η εξάντληση οφείλεται σε καρδιαγγειακή ανεπάρκεια και σε αφυδάτωση. Τα συμπτώματα που επακολουθούν είναι η έκκριση μεγάλης ποσότητας ιδρώτα, ζάλη, λιποθυμία, εμμετός, χλωμή εμφάνιση, χαμηλή αρτηριακή πίεση και ταχυπαλμία με αδύνατους σφυγμούς. Παρατηρείται ακόμα μια μικρή ανύψωση της θερμοκρασίας τους σώματος. Σ' αυτή την περίπτωση είναι αναγκαίο να αναπαυθεί το άτομο ξαπλωμένο σε σκιερό μέρος και να του χορηγηθούν υγρά σε μεγάλες ποσότητες, καθώς και 10 με 15 γραμμάρια αλάτι την ημέρα.

Η θερμοπληξία οφείλεται στην υπερβολική άνοδο της θερμοκρασίας του σώματος που μπορεί να φτάσει μέχρι 43°C. Στην περίπτωση αυτή η λειτουργία των θερμορρυθμιστικών κέντρων και των ιδρωτοποιών αδένων· αναστέλλεται.

Η αναστολή της εφίδρωσης σταματά την παραπάνω μείωση του όγκου αίματος, που στο μεταξύ έχει φτάσει σε χαμηλά επίπεδα λόγω της αφυδάτωσης. Η λειτουργική αυτή μεταβολή αυξάνει τη συγκέντρωση ηλεκτρολυτών στο αίμα, οπότε μπορεί να διαταραχθεί ο ρυθμός των συσπάσεων των ινών του μυοκαρδίου και να οδηγήσει σε κοιλιακή μαρμαρυγή. Στην περίπτωση αυτή η καρδιακή παροχή σταματά και η αρτηριακή πίεση φτάνει στο μηδέν. Η καρδιακή μαρμαρυγή μπορεί ν' απομακρυνθεί με μάλαξη της καρδιάς ή με τεχνητή διαβίβαση ηλεκτρικού ρεύματος (χρησιμοποίηση απινιδιωτή). Αν η επέμβαση όμως δεν γίνει έγκαιρα και αποτελεσματικά, η κοιλιακή μαρμαρυγή αποβαίνει πάντοτε μοιραία.

Μερικοί θάνατοι που συμβαίνουν κατά την έντονη και παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια, που γίνεται σε θερμό και υγρό περιβάλλον, όπως ο θάνατος του πρώτου μαραθωνοδρόμου στην κλασική εποχή, είναι πιθανό να οφείλονται στη θερμική διαταραχή της θερμοπληξίας, που καταλήγει σε κοιλιακή μαρμαρυγή.

Στα υποκειμενικά συμπτώματα της θερμοπληξίας συγκαταλέγονται ο πονοκέφαλος, η σύγχυση και η οξυθυμία. Ο πάσχων πρέπει να βυθιστεί σε κρύο νερό και έχει ανάγκη από άμεση ιατρική περίθαλψη.

Ο πίνακας 9-5 παρουσιάζει τα ανεκτά όρια του θερμικού φορτίου κατά τη μυϊκή προσπάθεια με μικρή και μεγάλη ταχύτητα αέρα.

ΠΙΝΑΚΑΣ 9-5. Ανεκτά όρια θερμικού φορτίου κατά τη μυϊκή προσπάθεια.

Άτομα που έχουν μεγαλύτερη πιθανότητα να προσβληθούν από θερμικές διαταραχές είναι τα παχύσαρκα, τα αγύμναστα, τα αφυδατωμένα, τα ανεγκλιμάτιστα στη ζέστη, τα παιδιά και τα πάσχοντα από κάποια νόσο.

ΘερμοεγκλιματισμόςΘερμοεγκλιματισμόςΗ θερμοκρασία του σώματος είναι δυνατό να κυμαίνεται από 36 μέχρι 40°C χωρίς να

παρατηρούνται διαταραχές στις φυσιολογικές λειτουργίες. Το κατώτατο όριο ανοχής της θερμοκρασίας του σώματος είναι 25° και το ανώτατο 42°C. Η ικανότητα προσαρμογής του σώματος σε κρύο περιβάλλον είναι περιορισμένη και οι προσαρμογές που γίνονται με την προσπάθεια εθισμού του σ' αυτό είναι ασήμαντες και δεν αυξάνουν πολύ την ανοχή. Οι προσαρμογές αυτές είναι η αύξηση της ροής του αίματος στην περιφέρεια και η αύξηση της παραγωγής θερμότητας χωρίς την εμφάνιση ρίγους.

Η ανοχή όμως του σώματος στη ζέστη μπορεί να αυξηθεί σε μεγάλο βαθμό, όταν ασκείται σε θερμό περιβάλλον (σχήμα 9-10). Από τα δεδομένα του σχήματος 9-10 μπορούμε να υπολογίσουμε πως η παραγωγή θερμότητας ήταν περίπου 80 θερμίδες λιγότερη μετά από 9 μέρες εγκλιματισμού. Η μείωση αυτή του θερμικού φορτίου οφείλεται στην αυξημένη παραγωγή ιδρώτα και σε κυκλοφοριακές προσαρμογές. Στην υπομέγιστη προσπάθεια η καρδιακή συχνότητα μειώνεται, ενώ η ροή του αίματος στο δέρμα και η αγωγιμότητα της θερμότητας αυξάνεται. Η αυξημένη ροή του αίματος προκαλείται από αγγειοδιαστολή των τριχοειδών του δέρματος και αντισταθμιστική αγγειοσυστολή στο πεπτικό σύστημα.

Page 200: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ο πίνακας 9-6 συνοψίζει τις σημαντικότερες φυσιολογικές προσαρμογές που συνοδεύουν το θερμικό εγκλιματισμό. Παρατηρούμε ακόμα ότι, τα υποκειμενικά συμπτώματα της ζάλης και της τάσης για λιποθυμία, μειώνονται αισθητά. Πρέπει να σημειωθεί πως χρειάζεται τουλάχιστον μια εβδομάδα για να επιτευχθούν οι προσαρμογές αυτές σε ουσιαστικό βαθμό και κατόπιν, μπορούν να διατηρηθούν για δύο ακόμα εβδομάδες χωρίς ιδιαίτερη προσπάθεια.

ΠΙΝΑΚΑΣ 9-6. Φυσιολογικές προσαρμογές σαν αποτέλεσμα θερμοεγκλιματισμού.

ΣΧΗΜΑ 9-10. Εγκλιματισμός έξι νέων σε θερμικό περιβάλλον. Στην αρχή του πειράματος αθλήθηκαν σε κανονικό περιβάλλον και στις επόμενες 9 ημέρες σε θερμό, τρέχοντας κάθε ημέρα στο δαπεδοεργόμετρο επί 60 λεπτά και με ταχύτητα 5,5 χιλιόμετρα την ώρα.

Ο εγκλιματισμός επισπεύδεται με την άσκηση σε θερμό περιβάλλον, αλλά από μόνη της η άσκηση δεν προκαλεί θερμικεγκλιματισμό Η διαλειμματική προπόνηση είναι αποτελεσματικότερη από τη συνεχή στην πρόσκληση θερμορρυθμιστικών απαντήσεων, όπως είναι η παραγωγή ιδρώτα και η αύξηση της δερματικής ροής αίματος.

Αγωνιστική προθέρμανσηΑγωνιστική προθέρμανσηΗ αύξηση της θερμοκρασίας στους μυς προάγει τις φυσιολογικές λειτουργίες, δηλαδή αυξάνει το

ρυθμό των χημικών αντιδράσεων, μικραίνει το χρόνο συστολής του μυός, αυξάνει τη διαπερατότητα των βιολογικών μεμβρανών και μετατοπίζει προς τα δεξιά την καμπύλη αποδεύσμευσης οξυγόνου, πράγμα που σημαίνει πως για ορισμένη πίεση οξυγόνου στο αρτηριακό αίμα αποδεσμεύεται και παραδίνεται περισσότερο οξυγόνο στους λειτουργούντες ιστούς. Έτσι, από θεωρητικής πλευράς η προθέρμανση που αυξάνει τη θερμοκρασία του σώματος πρέπει να έχει ευεργετική επίδραση στη σωματική απόδοση. Πράγματι, από πολύ παλιές μελέτες, που έγιναν από Δανούς ερευνητές, γνωρίζουμε πως όταν αυξάνεται η θερμοκρασία του σώματος με άσκηση, θερμόλουτρο ή διαθερμίες βελτιώνεται κατά 5 μέχρι 7% η ταχύτητα, ο χρόνος δηλαδή που απαιτείται για την παραγωγή ορισμένου μυϊκού έργου (956kgm) στο κυκλοεργόμετρο (σχήμα 9-11). Παρόμοια ευρήματα ανακοίνωσαν οι ίδιοι ερευνητές για μυϊκές προσπάθειες που διαρκούν 4 μέχρι 5 λεπτά.

Παρόλο που η σπουδαιότητα της προθέρμανσης στη βελτίωση της απόδοσης έχει τόσο θεωρητική όσο και πειραματική βάση, ορισμένα ευρήματα από διάφορα εργαστήρια έθεσαν σε αμφισβήτηση την ωφελιμότητα της προθέρμανσης. Αυτό οφείλεται σε διάφορους λόγους, όπως σε μεθοδολογικές διαφορές, σε ατέλειες του πειραματικού σχεδιασμού, ψυχολογικούς παράγοντες που επηρεάζουν την

Page 201: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ανοχή για μυϊκή προσπάθεια, διαφορετικούς τρόπους ανύψωσης της θερμοκρασίας του σώματος κ.α.

Ο Karpovich, ένας από τους πρωτεργάτες της Εργοφυσιολογίας, αποδίδει αυτή τη σύγχυση, που επικρατεί, στα διαφορετικά είδη της προθέρμανσης που χρησιμοποιήθηκαν κατά τις διάφορες μελέτες. Διακρίνει δύο ειδών προθερμάνσεις, την ειδική και τη γενική. Στην ειδική προθέρμανση εκτελούνται κινήσεις του αγωνίσματος. Έτσι ο ακοντιστής προθερμαίνεται, ρίχνοντας το ακόντιο και ο άλτης κάνοντας άλματα. Η γενική τώρα προθέρμανση διακρίνεται σε ενεργητική και παθητική. Στην ενεργητική χρησιμοποιούνται κινήσεις άσχετες με το αγώνισμα, όπως για παράδειγμα ο κολυμβητής μπορεί να κάνει γυμναστική και ο σφαιροβόλος να τρέχει πριν από την αγωνιστική προσπάθεια. Η παθητική προθέρμανση αναφέρεται στους διάφορους άλλους τρόπους ανύψωσης της θερμοκρασίας του σώματος εκτός από την άσκηση.

ΣΧΗΜΑ 9-.11. Επίδραση της διάρκειας (πάνω σχήμα) και διαφόρων τρόπων (κάτω σχήμα) προθέρμανσης στην ταχύτητα της εκτέλεσης μιας ορισμένης μυϊκής προσπάθειας.

ΠΙΝΑΚΑΣ 9-7. Επίδραση των διαφόρων ειδών προθέρμανσης στη σωματική απόδοση, που περιλαμβάνει δρόμο ταχύτητας και αντοχής, κολύμβηση και ποδηλασία. Οι αριθμοί αναφέρονται στον αριθμό των μελετών.

Ο πίνακας 9-7 δείχνει την επίδραση των διαφόρων ειδών προθέρμανσης στη σωματική απόδοση. Παρόλο που από τις μελέτες αυτές δεν μπορούμε να βγάλουμε οριστικά συμπεράσματα, φαίνεται πως η ειδική προθέρμανση καθώς και διάφορα φυσικά μέσα προθέρμανσης έχουν ευεργετική επίδραση στη σωματική απόδοση.

Τέλος, πρέπει να σημειωθεί η σπουδαιότητα της προθέρμανσης στην πρόληψη αθλητικών κακώσεων. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιείται η μέθοδος των μυϊκών διατάσεων, για την οποία έγινε αναφορά στις πρακτικές εφαρμογές του δεύτερου κεφαλαίου.

Page 202: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΑνακεφαλαίωσηΑνακεφαλαίωσηΜέσα στα πλαίσια των μεταβολικών προσαρμογών εξετάσαμε στο κεφάλαιο αυτό τη

θερμορρυθμιστική λειτουργία του ανθρώπινου οργανισμού κατά την άσκηση. Στις ακόλουθες παραγράφους παρουσιάζονται περιληπτικά οι μηχανισμοί της θερμοπαραγωγής, της θερμοαποβολής και των θερμικών προσαρμογών.

Παραγωγή θερμότηταςΘερμότητα παράγεται τόσο κατά την ηρεμία του μυός όσο και κατά την συστολή του. Η

θερμοπαραγωγή κατά τη μυϊκή προσπάθεια είναι πάντοτε μεγαλύτερη από τη θερμοαποβολή και γι’ αυτό προκαλείται άνοδος της θερμοκρασίας του σώματος, που είναι ανάλογη με τη σχετική ένταση και όχι με την απόλυτη ένταση της μυϊκής προσπάθειας.

Η ποσότητα της θερμότητας που παράγεται κατά την άσκηση μπορεί να υπολογιστεί αν γνωρίζουμε το συντελεστή απόδοσης, που είναι ο λόγος της παραγόμενης μηχανικής ενέργειας προς τη δαπανούμενη χημική ενέργεια. Ο συντελεστής απόδοσης της ανθρώπινης χημικοδυναμικής μηχανής είναι γύρω στα 25%.

Η ανώτατη θερμοκρασία που έχει μετρηθεί σε αθλητή είναι 41,1°C, που αποτελεί και τ' ανώτατο όριο της θερμικής ανοχής του ανθρώπου.

Αποβολή θερμότηταςΗ θερμότητα αποβάλλεται από το σώμα με τους εξής φυσικούς τρόπους: το ρεύμα του αέρα, την

αγωγή, την ακτινοβολία και την εξάτμιση. Η επικράτηση του ενός ή του άλλου τρόπου εξαρτάται κυρίως από τη σχετική ένταση της άσκησης και τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος. Σε χαμηλές περιβαλλοντικές θερμοκρασίες, η αποβολή της σωματικής θερμότητας γίνεται περισσότερο με το ρεύμα του αέρα και την ακτινοβολία, ενώ σε υψηλές περιβαλλοντικές θερμοκρασίες η συμβολή της εξάτμισης του ιδρώτα είναι μεγαλύτερη.

Αφυδάτωση κατά την άσκηση

Ο ρυθμός της αφυδάτωσης εξαρτάται από την παραγωγή θερμότητας και από την περιβαλλοντική θερμοκρασία. Σ' ένα μαραθώνιο δρόμο η μέση απώλεια νερού είναι 3,7% του σωματικού βάρους και κυμαίνεται από 1,7 μέχρι 6,2%. Αφυδάτωση που ισοδυναμεί με 5% του σωματικού βάρους, μειώνει την ικανότητα του οργανισμού για έντονη και παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια από 20% μέχρι 30%. Για το λόγο αυτό κατά την άσκηση πρέπει να γίνεται αναπλήρωση του χαμένου νερού.

Στην αφυδάτωση μαζί με το νερό αποβάλλονται και ηλεκτρολύτες, που πρέπει κι αυτοί ν' αναπληρώνονται με την κανονική διατροφή.

Θερμικές διαταραχές

Η μεγάλη εφίδρωση κατά την άσκηση προκαλεί αφυδάτωση που μπορεί να οδηγήσει σε κράμπες, θερμοεξάντληση και θερμοπληξία. Οι κράμπες προκαλούνται από μεγάλη απώλεια αλατιού που περιέχει ο ιδρώτας. Η εξάντληση προκαλείται από καρδιακή ανεπάρκεια και από αφυδάτωση. Η θερμοπληξία οφείλεται σε υπερβολική άνοδο της θερμοκρασίας του σώματος που μπορεί να φτάσει μέχρι 43°C. Στην περίπτωση αυτή η λειτουργία των θερμορρυθμιστικών κέντρων και των ιδρωτοποιών αδένων αναστέλλεται και μπορεί ν' αποβεί μοιραία.

ΘερμοεγκλιματισμόςΗ ανοχή του σώματος στη ζέστη μπορεί ν' αυξηθεί σε μεγάλο βαθμό, όταν ασκείται κανείς σε

θερμό περιβάλλον. Ο θερμοεγκλιματισμός αυτός οφείλεται στην αυξημένη παραγωγή ιδρώτα και σε καρδιοκυκλοφοριακές προσαρμογές. Ο εγκλιματισμός επισπεύδεται με την άσκηση σε θερμό περιβάλλον, αλλά από μόνη της η άσκηση δεν προκαλεί θερμικές προσαρμογές.

Αγωνιστική «προθέρμανσηΗ σπουδαιότητα της προθέρμανσης στην βελτίωση της απόδοσης έχει τόσο θεωρητική όσο και

πειραματική βάση. Ευρήματα όμως από διάφορα εργαστήρια έθεσαν σε αμφισβήτηση την ωφελιμότητα της προθέρμανσης. Η αμφισβήτηση αυτή υπαγορεύεται από διάφορους λόγους, όπως είναι π.χ. μεθοδολογικές διαφορές, ατέλειες στον πειραματικό σχεδιασμό, ψυχολογικοί παράγοντες που επηρεάζουν την ανοχή για μυϊκή προσπάθεια, διαφορετικοί τρόποι ανύψωσης της θερμοκρασίας

Page 203: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

του σώματος κ.α. Παρόλα αυτά μπορούμε να πούμε πως η ειδική προθέρμανση καθώς και διάφορα φυσικά μέσα προθέρμανσης έχουν ευεργετική επίδραση στη σωματική απόδοση.

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΗ κατανόηση της λειτουργίας του θερμορρυθμιστικού μηχανισμού είναι απαραίτητη τόσο για την

αριστοποίηση της σωματικής απόδοσης, όσο και για την ακίνδυνη άθληση κάτω από δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες. Στις παρακάτω παραγράφους αναφερόμαστε σε μερικές έννοιες, που έχουν πρακτική σημασία για τη θωράκιση της υγείας των αθλουμένων σε θερμό περιβάλλον.

Ερώτηση: Πώς υπολογίζεται ο δείκτης του θερμικού φορτίου και με ποιο θερμικό φορτίο μπορεί η άσκηση να γίνεται ακίνδυνα;

Απάντηση: Η απόδοση επηρεάζεται από το θερμικό φορτίο, που είναι αποτέλεσμα των περιβαλλοντικών συνθηκών και της έντασης της μυϊκής προσπάθειας. Με βάση τη θερμοκρασία του αέρα και της ακτινοβολίας καθώς και την υγρασία του περιβάλλοντος, υπολογίζεται ο δείκτης του θερμικού φορτίου (ΔΘΦ), ως εξής:

Έτσι, αν η θερμοκρασία των υδρατμών, ακτινοβολίας και ξηρού αέρα είναι αντίστοιχα 20°C, 40°C και 30°C, ο δείκτης θερμικού φορτίου θα είναι 25°C.

Ο παρακάτω πίνακας δείχνει με ποια θερμικά φορτία μπορεί η άσκηση να γίνεται ακίνδυνα.

Η θερμοκρασία του σώματος είναι το απώτερο κριτήριο της θερμικής επιβάρυνσης του οργανισμού. Οι περιβαλλοντικές συνθήκες μπορούν να θεωρηθούν ευνοϊκές για άσκηση αν η θερμοκρασία του σώματος δεν ξεπερνάει τους 38°C, και δυσμενείς αν ξεπερνάει τους 39,2°C.

Ερώτηση: Επηρεάζεται η σωματική απόδοση με την αφυδάτωση; Απάντηση: Όταν το σωματικό βάρος μειώνεται πάνω από 3% με την αφυδάτωση, παρατηρείται

μείωση της σωματικής απόδοσης. Η μείωση αυτή μπορεί να συσχετιστεί με τη μείωση του όγκου αίματος, της κατανάλωσης οξυγόνου, της νεφρικής αιμάτωσης, του ηπατικού γλυκογόνου και των ηλεκτρολυτών.(βλέπε σχήμα 9-12)

ΣΧΗΜΑ 9-12. Επίδραση αφυδάτωσης σε % σωματικού βάρους στη σωματική απόδοση.Ερώτηση: Πώς αναπληρώνεται το νερό που χάνεται με την άσκηση και πώς αποφεύγεται η

αφυδάτωση;

Page 204: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Απάντηση: Σε παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες που διαρκούν πάνω από μια ώρα οι αθλητές αποδίδουν καλύτερα τόσο στην προπόνηση όσο και στην αγωνιστική προσπάθεια, αν αναπληρώσουν το νερό που χάνουν με τον ιδρώτα, ως εξής:

α) To διάλυμα πρέπει να είναι υποτονικό, να περιέχει δηλαδή μικρή ποσότητα ζάχαρης, που να μην ξεπερνάει τα 2,5 γραμμάρια σε κάθε 100 κυβ. εκατοστά νερό (νεότερες έρευνες έδειξαν ότι η συγκέντρωση των υδατανθράκων στο διάλυμα μπορεί να είναι 7.5%,. Το διάλυμα αυτό μπορεί να περιέχει ίχνη ηλεκτρολυτών, δηλαδή 10 χιλιοστοϊσοδύναμα νατρίου και 10 χιλιοστοϊσοδύναμα καλίου σε κάθε λίτρο νερό. Η θερμοκρασία του διαλύματος πρέπει να κυμαίνεται από 8 μέχρι 12 βαθμούς Κελσίου. Παρά τη λαϊκή αντίληψη το κρύο νερό δεν προκαλεί μυϊκούς σπασμούς στο στομάχι. Το πιθανότερο είναι αυτοί να οφείλονται στη μεγάλη ποσότητα νερού παρά στη θερμοκρασία του.

β) Δέκα με δεκαπέντε λεπτά πριν από τον αγώνα πρέπει να καταναλώνεται μια ποσότητα 400 μέχρι 600 κυβ. εκ. του παραπάνω διαλύματος, ή και απλού νερού.

γ) Μετά τον αγώνα το φαγητό να είναι πλούσιο σε θρεπτικά συστατικά και το νερό άφθονο, δ) Πρέπει να γίνεται έλεγχος του σωματικού βάρους κάθε μέρα και κάτω από τις ίδιες συνθήκες,

για ν' αποφεύγεται η χρόνια αφυδάτωση. Η μείωση του σωματικού βάρους μπορεί να οφείλεται στην ελλιπή αναπλήρωση του νερού που χάνεται με τον ιδρώτα.

Ερώτηση: Ποια είναι η ωφέλεια της Sauna;Απάντηση: Η Φιλανδική Sauna είναι μια διαδικασία εφίδρωσης που προκαλείται με την ανύψωση

της θερμοκρασίας του σώματος. Η διαδικασία αυτή επιτυγχάνει τη χαλάρωση και την αποκατάσταση μετά από κοπιαστική μυϊκή προσπάθεια. Η θερμοκρασία της Sauna κυμαίνεται από 50° έως 100°C σε ξηρό αέρα και η διάρκεια της από 10 έως 35 λεπτά. Το θερμικό αυτό φορτίο προκαλεί τις εξής ευεργετικές επιδράσεις: α) επιταχύνει την κυκλοφορία του αίματος. Η καρδιακή παροχή αυξάνεται 70%, η καρδιακή συχνότητα 50-60%, ο χρόνος κυκλοφορίας 60%, ενώ η περιφερειακή αντίσταση μειώνεται 40%, β) διεγείρει την έκκριση των ιδρωτοποιών αδένων και αποβάλλεται περίπου μισό κιλό νερού, γ) αυξάνει το βασικό μεταβολισμό περίπου 40%, προάγοντας την επανασύνθεση των ενεργειακών υποστρωμάτων που καταναλώθηκαν κατά την άσκηση, δ) προάγει τη νευρομυϊκή χαλάρωση με την αύξηση της αιμάτωσης και την απομάκρυνση των προϊόντων της καύσης.

Ερώτηση: Πώς επιτυγχάνεται ο θερμοεγκλιματισμός ενός ατόμου; Απάντηση: Η άσκηση σε θερμό περιβάλλον επί μια εβδομάδα θερμοεγκλιματίζει τον οργανισμό.

Η διάρκεια της άσκησης την πρώτη μέρα πρέπει να είναι ολιγόλεπτη και μέρα με τη μέρα ν' αυξάνεται κατά 10 μέχρι 20 λεπτά. Κατά την περίοδο αυτή, πρέπει να καταναλώνεται άφθονο νερό, γιατί η έλλειψη του δυσχεραίνει το θερμοεγκλιματισμό.

Για την αναπλήρωση του χαμένου νερού είναι προτιμότερο να χορηγείται ένα ποτήρι (γύρω στα 100 ml) κάθε 10 μέχρι 15 λεπτά, παρά μεγάλες ποσότητες σε αραιά χρονικά διαστήματα.

Το αλάτι που χάνεται με τον ιδρώτα πρέπει ν' αναπληρώνεται με τη διατροφή. Αν όμως η αναπλήρωση του γίνει κατά την άσκηση, είναι απαραίτητο να καταναλώνονται τρία ποτήρια νερό για κάθε γραμμάριο αλατιού.

Ερώτηση: Ποιος είναι ο αποτελεσματικότερος τρόπος προθέρμανσης για τους αθλητές των διαφόρων αθλημάτων;

Απάντηση: Η ανύψωση της θερμοκρασίας του σώματος πριν από την αγωνιστική προσπάθεια μπορεί να βελτιώσει την απόδοση μέχρι 5%. Η άσκηση που επιλέγεται για προθέρμανση πρέπει να διαρκεί περίπου 30 λεπτά και να έχει ένταση που αντιστοιχεί στα 50% της ατομικής μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, έτσι ώστε να προκαλεί αύξηση της θερμοκρασίας του σώματος κατά 1°C μέχρι 2°C. Το μεσοδιάστημα μεταξύ προθέρμανσης και αγωνιστικής προσπάθειας δεν πρέπει να διαρκεί πάνω από 15 λεπτά.

Ερώτηση: Τι κανόνες πρέπει να τηρούνται για ν ' αποφεύγονται θερμικές διαταραχές σε δρομείς μεγάλων αποστάσεων;

Απάντηση: Πέρα από το θερμικό εγκλιματισμό που πρέπει να έχει ο αθλητής πρέπει να τηρούνται οι εξής κανόνες (American College of Sports Medicine 1987):

(α) Δεν πρέπει να διεξάγονται αγώνες δρόμου μεγάλων αποστάσεων όταν ο δείκτης θερμικού φορτίου ξεπερνάει τους 28°C.

(β) Κατά τους θερινούς μήνες τ' αγωνίσματα αντοχής πρέπει να διεξάγονται ιδανικά πριν τις 8 το πρωί ή μετά τις 6 το απόγευμα, για να ελαχιστοποιείται η επίδραση της ηλιακής ακτινοβολίας.

(γ) Επαρκής ποσότητα νερού πρέπει να παρέχεται πριν τον αγώνα και κάθε 2-3 Km κατά τη διαδρομή. Οι δρομείς πρέπει να πίνουν 100-200 ml σε κάθε αναψυκτήριο.

Page 205: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

(δ) Οι θερμικές διαταραχές μπορούν να αποφευχθούν με την αναγνώριση των προειδοποιητικών συμπτωμάτων, τη διακοπή της προσπάθειας και την κατάλληλη αγωγή. Στα προειδοποιητικά συμπτώματα περιλαμβάνονται αδεξιότητα, παραπάτημα, υπερβολικό ίδρωμα (και επίσης διακοπή ιδρώματος), πονοκέφαλος, ζάλη, ναυτία, απάθεια και προοδευτική διαταραχή της συνειδητότητας.

ΠΡΟΠΟΝΗΣΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣΠΡΟΠΟΝΗΣΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣΤο κεφάλαιο αυτό διαπραγματεύεται την Εργοφυσιολογία της προπόνησης, δηλαδή την

προσχεδιασμένη και περιοδική επιβάρυνση του οργανισμού, που στοχεύει στην πρόκληση μακρόβιων βιολογικών προσαρμογών. Προσαρμογών, που εκφράζονται με χρόνιες και σταθερές μεταβολές στη δομή και τη λειτουργία του σώματος και το καθιστούν ικανό από τη μια μεριά ν' απαντά σε μελλοντικές ενεργειακές απαιτήσεις με μεγαλύτερη αποτελεσματικότητα και από την άλλη ν' αποδίδει περισσότερο.

Η αθλητική προπόνηση σε προοπτικήΗ αθλητική προπόνηση σε προοπτικήΑπό εργοφυσιολογίας πλευράς η προπόνηση σχετίζεται με βιολογικές προσαρμογές και τη

σωματική απόδοση. Αυτό όμως είναι μέρος του όλου. Η προπόνηση με την ευρεία της έννοια είναι μια σφαιρική και πολυεδρική διαδικασία, που δεν αναφέρεται στενά στο σώμα, αλλά στον άνθρωπο. Ο άνθρωπος είναι μια ενιαία και αδιαίρετη ενότητα, σώματος, ψυχής και πνεύματος και η σωματική του απόδοση είναι αναγκαίο προϊόν της αλληλεπίδρασης όλων αυτών των φαινομένων. Έτσι η προπόνηση πρέπει ν' αντιμετωπίζεται ως συνολική συστηματική διαδικασία προετοιμασίας του αθλητή, για ανώτατη δυνατή επίτευξη της αθλητικής επίδοσης (Harre 1987). Αυτό σημαίνει πως, πέρα από τη διαχείριση του βιολογικού υλικού και την ανάπτυξη σωματικών ικανοτήτων, η προπόνηση πρέπει να συμπεριλαμβάνει τη διανοητική, ψυχολογική και ηθική διαπαιδαγώγηση, καθώς και την αισθητική παιδεία του αθλητή, με στόχο την ολοκληρωμένη ανάπτυξη της προσωπικότητας του. Δεν είναι τυχαίο πως η αθλητική παιδεία στα χρόνια της κλασικής ακμής απέβλεπε στη δημιουργία του καλού καγαθού. Η θεώρηση αυτή υπαγορεύει ένα μακρόπνοο σχεδιασμό της προπόνησης, όπου λαμβάνονται υπόψη, μεταξύ άλλων, τα εξελικτικά στάδια ανάπτυξης τον ατόμου, το χρονικό διάστημα που χρειάζεται για την επίτευξη της κορυφαίας απόδοσης στο συγκεκριμένο άθλημα ή αγώνισμα και η ηλικία στην οποία ο αθλητής φτάνει στο κορυφαίο επίπεδο απόδοσης.

Η μακρόχρονη πορεία της προπόνησης αρχίζει από τη χρονική στιγμή της αναγνώρισης του αθλητικού ταλέντου. Ο άμεσος στόχος της αναγνώρισης του ταλέντου, είναι η πρόγνωση, η πιθανότητα δηλαδή να ανταποκριθεί ο νέος αθλητής με επιτυχία στο προπονητικά πρόγραμμα για ένα ορισμένο αγώνισμα και με λογική βεβαιότητα να ανταπεξέλθει στα επόμενα στάδια της προπόνησης που θα τον οδηγήσουν προοδευτικά στην κορυφαία απόδοση. Η επιλογή του αθλητικού ταλέντου βασίζεται σε σημαντικούς παράγοντες και βιολογικούς δείκτες που έχουν τη ρίζα τους σε κληρονομικές καταβολές.

Για τον ορθολογικό σχεδιασμό της προπόνησης, είναι απαραίτητο ο προπονητής να γνωρίζει τόσο τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα που διαμορφώνουν ένα πρότυπο αθλητικής απόδοσης στο συγκεκριμένο άθλημα ή αγώνισμα, όσο και το επίπεδο αυτών των γνωρισμάτων στο συγκεκριμένο αθλητή κατά την προπονητική πορεία. Αυτό δημιουργεί την ανάγκη ενός πλήρους εργομετρικού ελέγχου. Ο εργομετρικός έλεγχος, που πρέπει να γίνεται περιοδικά, δίνει τη δυνατότητα:

α) αξιολόγησης της αποτελεσματικότητας των προπονητικών ερεθισμάτων β) αναπροσαρμογής των προπονητικών προγραμμάτων, και γ) καθορισμού της προπονητικής επιβάρυνσης, που βρίσκεται σε νομοτελειακή σχέση με τις προσαρμογές και τη βελτίωση της απόδοσης. Ένα σημαντικό στοιχείο της αθλητικής προπόνησης, που είναι καταλυτικό στη διαμόρφωση της απόδοσης, είναι η αποκατάσταση από την άσκηση. Άσκηση και αποκατάσταση είναι μια αδιάσπαστη ενότητα. Η άσκηση προκαλεί κάματο που έχει σαν αποτέλεσμα την πρόσκαιρη μείωση της απόδοσης. Η αποκατάσταση οδηγεί στην επαναφορά της πλήρους λειτουργικής ικανότητας του οργανισμού, καθώς και σε προσαρμογές που οδηγούν στη μορφολογική και λειτουργική αναδιοργάνωση και τη βελτίωση της απόδοσης. Ο χρόνος που απαιτείται για τις διεργασίες της αποκατάστασης είναι προσδιοριστικός παράγοντας της δομής, της έντασης, του όγκου, της διάρκειας και του ρυθμού της σωματικής άσκησης. Ελλιπής αποκατάσταση οδηγεί στην υπερφόρτιση του οργανισμού, που έχει σαν αποτέλεσμα όχι μόνο την αναστολή των προσαρμογών και τη διαταραχή του επιπέδου απόδοσης αλλά και την υπερκόπωση με οδυνηρές επιπτώσεις στην υγεία του αθλητή.

Page 206: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Η αθλητική προπόνηση δομείται σε προπονητικούς κύκλους και στηρίζεται σε αρχές και εξειδικευμένες μεθόδους ανάπτυξης της δύναμης, της αντοχής, της ταχύτητας, της ευλυγισίας, της νευρομυϊκής συναρμογής, της τεχνικής και της τακτικής. Η προπόνηση της δύναμης εξαρτάται από την ιδιαίτερη φύση του συγκεκριμένου αθλήματος ή αγωνίσματος και αποβλέπει ανάλογα στη βελτίωση της μέγιστης δύναμης, ισχύος ή της δύναμης αντοχής με εξειδικευμένα κατά περίπτωση προπονητικά ερεθίσματα. Η αντοχή δεν είναι μόνο ένας κρίσιμος παράγοντας για τις αγωνιστικές επιδόσεις στα περισσότερα αθλήματα, αλλά και επικουρικός παράγοντας στην καθημερινή προπονητική επιβάρυνση που συμβάλλει στην ταχεία αποκατάσταση του οργανισμού. Η προπονητική μέθοδος για τη βελτίωση της αντοχής εξαρτάται από τις ειδικές απαιτήσεις του αθλήματος ή αγωνίσματος. Στην προπόνηση της ταχύτητας πρέπει να εμποδίζεται ο σχηματισμός ενός κινητικού στερεότυπου και να μη γίνεται σε βάρος της τεχνικής τελειοποίησης.

Επειδή οι απαιτήσεις της αθλητικής προπόνησης, από τους μυς, τους τένοντες και τους συνδέσμους είναι μεγάλες, πρέπει ο οργανισμός να προετοιμάζεται με την κατάλληλη προθέρμανση. Ιδιαίτερη μέριμνα πρέπει να δίνε και στην ανάπτυξη της ευλυγισίας, γιατί χωρίς αυτή γίνεται αδύνατη η εκμάθηση κινητικών δεξιοτήτων ή επιβραδύνεται ο χρόνος της απόκτησης και τελειοποίησης τους. Ακόμα, ο αθλητής εκτίθεται σε μικροτραυματισμούς, που αναστέλλουν την απόδοση του. Κατά την ανάπτυξη της νευρομυϊκής συναρμογής πρέπει να λαμβάνονται υπόψη οι διεργασίες κινητικού ελέγχου και η ικανότητα μάθησης του αθλητή. Το ίδιο ισχύει και για την ανάπτυξη της τεχνικής, όπου πρέπει να τηρούνται οι αρχές της κινητικής μάθησης και να υπάρχει ένα υψηλό επίπεδο συνειδητότητας. Οι αξιόπιστες αξιολογικές μέθοδοι είναι ένας αποτελεσματικός παράγοντας για την προπόνηση της τακτικής. Επιταχύνουν τη μάθηση, αν χρησιμοποιούνται με μια αίσθηση του σκοπού για να γίνουν οι κινητικές αντιλήψεις πιο ακριβείς, να βελτιωθούν οι κιναισθήσεις, να προσδιοριστούν και διορθωθούν κινητικά λάθη. Αναπόσπαστο μέρος της προπονητικής πορείας και καθοριστικός παράγοντας της απόδοσης είναι η τακτική. Οι ενέργειες τακτικής είναι από την άποψη της κυβερνητικής συστήματα αναζήτησης στόχου, που δεν επιλέγουν μόνο τον καταλληλότερο απ' όλους τους πιθανούς στόχους αλλά και τελειοποιούνται κατά την επίλυση του δοσμένου έργου, ενώ από μια ψυχολογική άποψη είναι το προϊόν μιας πολύπλοκης νοητικής και σωματικής διεργασίας.

Για τη μύηση σε μια ολοκληρωμένη θεωρία της αθλητικής προπόνησης, ο φοιτητής παραπέμπεται στο βιβλίο «Θεμελιώσεις της αθλητικής προπόνησης» (Harre 1987), όπου συνδέονται συστηματικά αποσπασματικές γνώσεις απ' όλα τα παρακλάδια της αθλητικής επιστήμης, σ' ένα ενιαίο και εφαρμόσιμο προπονητικά σύστημα.

Μοντέλα αθλητικής προπόνησηςΜοντέλα αθλητικής προπόνησηςΠρωταρχική επιδίωξη κάθε προπονητικού προγράμματος είναι η δραστηριοποίηση και βελτίωση

εκείνου του ενεργειακού συστήματος, που αποτελεί περιοριστικό παράγοντα στην αντίστοιχη αγωνιστική απόδοση. Έτσι, είναι βασικό να γνωρίζουμε το ενεργειακό σύστημα που κυριαρχεί στο αγώνισμα ή άθλημα, για το οποίο προπονείται ο αθλητής.

Στις πρακτικές εφαρμογές του κεφαλαίου 5, έγινε μια κατάταξη των αθλητικών δραστηριοτήτων με βάση την ευεργετική τους απαίτηση. Στο κεφάλαιο 12 γίνεται μια συστηματικότερη ταξινόμηση των αγωνισμάτων και αθλημάτων με κριτήριο τη χρονική διάρκεια της αγωνιστικής προσπάθειας και την επικράτηση του αντίστοιχου ενεργειακού μηχανισμού. Συγκεκριμένα ο συγγραφέας διακρίνει πέντε βασικές κατηγορίες των διαφόρων αθλημάτων και συγκεκριμένα αθλήματα ισχύος (εκκρηκτικότητας), αναερόβια-αγαλακτικά αθλήματα (ταχύτητας), αναερόβια-γαλακτικά αθλήματα (παρατεταμένης ταχύτητας), αναερόβια-αερόβια αθλήματα (ημιαντοχής) και αερόβια αθλήματα (αντοχής).

Γίνεται φανερό, ότι η οριοθέτηση της αθλητικής προπόνησης πρέπει να βασιστεί στα ενεργειακά συστήματα. Έτσι, διακρίνουμε τις εξής μεθόδους προπόνησης: α) αναερόβια - αγαλακτική, β) αναερόβια -γαλακτική, γ) αερόβια - αναερόβια γαλακτική, δ) αερόβια και ε) ισχύος.

Μοντέλο ενεργειακής προπόνησηςΤο Σχήμα 10-1 παρουσιάζει ένα παραστατικό μοντέλο προπόνησης των ενεργειακών

συστημάτων, δηλαδή των παραπάνω α, β, γ και δ μεθόδων προπόνησης. Στη συνέχεια θα αναπτυχθεί το μοντέλο προπόνησης του νευρομυϊκού συστήματος, δηλαδή της μεθόδου ισχύος.

Το μοντέλο του σχήματος 10-1 βασίζεται σ' ένα πλήθος ερευνών, που έχουν συσχετίσει την ένταση της προσπάθειας με τη σχετική συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών, την παραγωγή γαλακτικού οξέος, το ποσοστό ενεργοποίησης της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, την απάντηση της καρδιακής συχνότητας, καθώς και τις μορφολογικές, βιοχημικές και φυσιολογικές προσαρμογές.

Page 207: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Η καμπύλη του γαλακτικού οξέος στο μοντέλο αυτό είναι χαρακτηριστική για όλους τους αθλητές, η θέση της όμως εξαρτάται από την προπονητική κατάσταση του αθλητή. Με την προπόνηση μετατοπίζεται προς τα δεξιά.

Διακρίνουμε τέσσερις προπονητικές ζώνες, ανάλογα με την ένταση της προσπάθειας. Η προπόνηση στην αρχή της προπονητικής περιόδου πρέπει να γίνεται με εντάσεις που αντιστοιχούν στο κατώτατο όριο της κάθε ζώνης, στη μέση της προπονητικής περιόδου με εντάσεις που αντιστοιχούν στο μέσο της ζώνης και προς το τέλος της περιόδου με εντάσεις που αντιστοιχούν στο ανώτατο όριο της ζώνης.

Αερόβια προπόνηση (Ζώνη Ι). Για την πρόκληση αερόβιων προσαρμογών και τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας, τα προπονητικά ερεθίσματα πρέπει να έχουν μια ελάχιστη ένταση, που αντιστοιχεί στο αερόβιο κατώφλι. Το αερόβιο κατώφλι συμπίπτει με εντάσεις που προκαλούν συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα 2 mmol-1, ενώ το αναερόβιο μ’ εντάσεις που προκαλούν 4 mmol-1. Από πρακτικής πλευράς είναι σημαντικό ο προπονητής να γνωρίσει τις αντίστοιχες τιμές της καρδιακής συχνότητας και το ποσοστό της μέγιστης ταχύτητας. Αυτές οι τιμές παρουσιάζουν διακυμάνσεις ανάλογα με την ικανότητα και την προπονητική κατάσταση του αθλητή και πρέπει να προσδιορίζονται σε ατομική βάση. Γενικά όμως μπορούμε να πούμε ότι για ένα 20ετή αθλητή κυμαίνονται η μεν καρδιακή συχνότητα από 130 έως 180 παλμούς το λεπτό, η δε ταχύτητα από 65% έως 90%.

Έτσι, η αερόβια προπόνηση ή ζώνη 1, οριοθετείται από το αερόβιο και αναερόβιο κατώφλι. Αν οι αθλητές, που αποβλέπουν στη βελτίωση της αερόβιας τους αντοχής, προπονούνται μ' εντάσεις που εμπίπτουν μέσα στη ζώνη αυτή, που οριοθετείται από τα δύο κατώφλια, θα επιτύχουν τη γρηγορότερη και μεγαλύτερη βελτίωση της αερόβιας τους ικανότητας και θ' αποφύγουν τον κίνδυνο της υπερκόπωσης. Πρέπει να τονιστεί ότι σε περίπτωση που ο αθλητής καταβάλλει μεγαλύτερη προσπάθεια στην προπόνηση και ξεπεράσει το αναερόβιο κατώφλι, η αερόβια του ικανότητα θα βελτιωθεί λιγότερο. Τούτο οφείλεται στη συσσώρευση του γαλακτικού οξέος, που έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της ολικής προπονητικής επιβάρυνσης και της αναστολής των αερόβιων προσαρμογών.

ΣΧΗΜΑ 10-1. Μοντέλο ενεργειακής προπόνησης. Οι προπονητικές ζώνες καθορίζονται με βάση το αναερόβιο κατώφλι. τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και τη μέγιστη παραγωγή γαλακτικού οξέος.

Στο σχεδιασμό μιας ημερήσιας αερόβιας προπόνησης, ο προπονητής πρέπει να λάβει υπόψη τη συνολική διάρκεια της προπόνησης, τις εντάσεις, τα διαλείμματα και τη μέθοδο επιβάρυνσης (συνεχή ή διαλειμματική). Οι συνιστώσες αυτές, εξαρτώνται από το άθλημα, το επίπεδο του αθλητή και τη φάση της προπονητικής περιόδου και η ποσοστοποίηση και αντικειμενοποιήσει τους αποτελεί βασικό έργο του προπονητή και του εργομέτρη. Ένα παράδειγμα γενικών οδηγιών δίνεται για το κολύμπι στον πίνακα 10-1.

ΠΙΝΑΚΑΣ 10-1: Εφαρμογή του μοντέλου προπόνησης στο κολύμπι.

Page 208: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

* ΥΑΠ = Υποκειμενική αντίληψη της προσπάθειας. Είναι ένας δείκτης που βασίζεται σε μια κλίμακα 0-10. Η αυτοαξιολόγηση αυτή της έντασης σχετίζεται με βιολογικές παραμέτρους, όπως καρδιακή συχνότητα, γαλακτικό οξύ κλπ. (Borg 1982).

Αερόβια αναερόβια γαλακτική προπόνηση (Ζώνη ΙΙ). Η προπόνηση αυτή που οριοθετείται από το αναερόβιο κατώφλι και τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, δραστηριοποιεί τον αερόβιο και αναερόβιο-γαλακτικό μηχανισμό ενέργειας και αποβλέπει στη βελτίωση τους.

Αθλητές αντοχής μπορούν ν' αφιερώνουν ένα μικρό ποσοστό (~25%)της προπόνησης τους στο κάτω μέρος της ζώνης αυτής, δηλαδή να προπονούνται μ' εντάσεις πάνω από το αναερόβιο κατώφλι που αντιστοιχούν σε συσσώρευση γαλακτικού οξέος στο αίμα 5 έως 6 mmol-1.

Το είδος αυτό της μικτής μεταβολικής επιβάρυνσης είναι κυρίως για αθλητές ημιαντοχής και αποβλέπει στη βελτίωση της αναερόβιας αντοχής. Μαζί με τη βελτίωση της αναερόβιας ικανότητας γίνονται προσαρμογές στους μυς, που ευνοούν τη μικρότερη παραγωγή γαλακτικού οξέος σε μια δοσμένη υπομέγιστη προσπάθεια καθώς και την ταχύτερη απομάκρυνση του μετά από μέγιστη προσπάθεια. Αποτέλεσμα των προσαρμογών αυτών είναι η μετατόπιση του αναερόβιου κατωφλιού προς τα δεξιά.

Αναερόβια-γαλακτική προπόνηση (Ζώνη III). Βασικός στόχος της αναερόβιας γαλακτικής προπόνησης είναι από τη μια μεριά η βελτίωση του αναερόβιου μηχανισμού παραγωγής ενέργειας, που σημαίνει και αύξηση της παραγωγής γαλακτικού οξέος, και από την άλλη η αύξηση της ανοχής του στον πόνο της οξέωσης, που προκαλείται από τη μεγάλη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος.

Το είδος αυτό προπόνησης πρέπει να έχει μια κατώτατη ένταση, που αντιστοιχεί στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, και μια ανώτατη, που αντιστοιχεί στη μέγιστη παραγωγή γαλακτικού οξέος.

Η καρδιακή συχνότητα κατά την προπόνηση αυτή είναι πάντα μέγιστη, ενώ η παραγωγή γαλακτικού οξέος ξεπερνάει τα 12 mmoles και προσεγγίζει τη μέγιστη τιμή. Η αντίστοιχη ένταση εξαρτάται από την απόσταση. Ιδιαίτερη προσοχή πρέπει να δίνεται στο σχεδιασμό της προπόνησης αυτής επειδή η μεγάλη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος και η μεγάλη διαταραχή της οξεοβασικής ισορροπίας προκαλεί τόσο φυσιολογική όσο και ψυχολογική φόρτιση στον αθλητή, η οποία μπορεί να οδηγήσει στην υπερκόπωση. Κατά κανόνα, οι αναερόβιες γαλακτικές προπονήσεις δεν πρέπει να ξεπερνάνε τις 4 την εβδομάδα και τις 10-15 επαναλήψεις την κάθε φορά. Αυτό το είδος προπόνησης είναι για αθλητές ημιαντοχής.

Αναερόβια αγαλακτική προπόνηση (Ζώνη IV). Η προπόνηση στη ζώνη αυτή αποβλέπει στη βελτίωση της ταχύτητας, καλύπτοντας μικρές αποστάσεις σε υπερμέγιστες ταχύτητες. Είναι βασικό να μην παράγεται γαλακτικό οξύ (η ενέργεια προέρχεται κυρίως από τη φωσφοκρεατίνη) και για το λόγο αυτό μετά από κάθε προσπάθεια ο αθλητής πρέπει να ξεκουράζεται 1 έως 4 min και να αποκαθίσταται πλήρως. Η καρδιακή συχνότητα δεν μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως δείκτης της έντασης της προσπάθειας, επειδή η διάρκεια της προσπάθειας είναι μικρή. Οι προσαρμογές με το είδος αυτό της προπόνησης γίνονται σ' εκείνες τις μυϊκές ίνες, που επιστρατεύονται κατά την προσπάθεια και γι' αυτό πρέπει να χρησιμοποιείται το αγώνισμα, για το οποίο προπονείται ο αθλητής.

Ενιαία ενεργειακή προπόνηση. Οι ενεργειακοί μηχανισμοί που συμμετέχουν σ' ένα αγώνισμα μπορούν να βελτιωθούν κατά ενιαίο τρόπο με προπόνηση στο συγκεκριμένο αγώνισμα. Στην περίπτωση αυτή η ένταση είναι μέγιστη, όπως γίνεται και στον αγώνα, ενώ ο αριθμός των επαναλήψεων και η διάρκεια των διαλειμμάτων είναι ανάλογη με την απόσταση.

Μοντέλο νευρομυϊκής προπόνησηςΗ προπόνηση των ενεργειακών συστημάτων πρέπει να συνοδεύεται με προπόνηση του

νευρομυϊκού συστήματος, που αποβλέπει στη βελτίωση της μυϊκής δύναμης, της ταχύτητας μυϊκής συστολής, της μυϊκής αντοχής και της μυϊκής ισχύος. Ακόμα, σε μια ολοκληρωμένη προπόνηση

Page 209: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

πρέπει να περιλαμβάνεται η άσκηση της νευρομυϊκής συναρμογής που οδηγεί στην τελειοποίηση της κινητικής δεξιότητας ή τεχνικής. Η τελευταία αυτή πτυχή της προπόνησης αποτελεί κεντρικό αντικείμενο της Βιομηχανικής και της Κινητικής Συμπεριφοράς, ενώ η Εργοφυσιολογία ασχολείται με το θέμα αυτό περιφερειακά, Επομένως ο όρος νευρομυϊκή προπόνηση περιορίζεται εδώ στις ικανότητες της μυϊκής δύναμης, ταχύτητας, αντοχής και ισχύος.

Η αθλητική απόδοση είναι συνάρτηση όχι μόνο ενεργειακών παραγόντων αλλά και νευρομυϊκών. Η σχετική όμως σπουδαιότητα των παραγόντων αυτών διαφέρει στις διάφορες αθλητικές δραστηριότητες. Έτσι, σε μερικά αγωνίσματα και αθλήματα παίζουν προσδιοριστικό ρόλο οι ενεργειακοί παράγοντες, ενώ σε άλλα οι νευρομυϊκού Τα τελευταία αυτά, όπου επικρατούν οι νευρομυϊκοί παράγοντες ονομάζονται αγωνίσματα και αθλήματα ισχύος. Μολονότι η νευρομυϊκή προπόνηση αναφέρεται κυρίως στις αθλητικές δραστηριότητες ισχύος, μπορεί να έχει εφαρμογή και στις ενεργειακές δραστηριότητες ανάλογα με τις ειδικές τους απαιτήσεις

Η ταχοδυναμική σχέση του μυός αποτελεί μια συνθετική και ενιαία λειτουργία του μυϊκού και νευρικού συστήματος και τη βάση της νευρομυϊκής προπόνησης. Το σχήμα 10-2 παρουσιάζει ένα παραστατικό μοντέλο της προπόνησης αυτής. Μπορούμε να διακρίνουμε τρεις προπονητικές ζώνες που αντιστοιχούν στην ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης, αντοχής και ταχύτητας και ένα προπονητικά σημείο που αντιστοιχεί στην ανάπτυξη της ισχύος.

ΣΧΗΜΑ 10- 2. Μοντέλο νευρομυϊκής απόδοσης, που βασίζεται στην ταχοδυναμική σχέσητης μυϊκής απόδοσης.Προπόνηση μυϊκής δύναμης (Ι). Η προπόνηση για την ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης,

αντιστοιχεί στην περιορισμένη ζώνη Ι στο κάτω άκρο της ταχοδυναμικής καμπύλης, που χαρακτηρίζεται από μεγάλες επιβαρύνσεις

Στο σχεδιασμό ενός προπονητικού προγράμματος, που αποβλέπει στη βελτίωση της δύναμης, πρέπει να λαμβάνονται υπόψη, πέρα από τα προπονητικά ερεθίσματα και οι αρχές της επιβάρυνσης και εξειδίκευσης που αναπτύχθηκαν διεξοδικά στο κεφάλαιο που αναφέρεται στη μυϊκή απόδοση.

Προπόνηση ταχύτητας (II). Η προπόνηση για τη βελτίωση της ταχύτητας αντιστοιχεί στην επίσης περιορισμένη ζώνη II στο επάνω άκρο της ταχοδυναμικής καμπύλης, που χαρακτηρίζεται από υψηλές ταχύτητες και μικρές επιβαρύνσεις. Οι ταχύτητες κυμαίνονται από τα 2/3 της μέγιστης ταχύτητας μυϊκής συστολής έως τη μέγιστη, όπου η επιβάρυνση του μυός είναι μηδενική.

Προπόνηση μυϊκής αντοχής (III). Το μεγαλύτερο μέρος της περιοχής που οριοθετείται από την ταχοδυναμική καμπύλη, αντιστοιχεί σε επιβαρύνσεις και ταχύτητες που βελτιώνουν τη μυϊκή αντοχή. Τόσο η επιβάρυνση όσο και η ταχύτητα δεν ξεπερνά τα 2/3 των μέγιστων τιμών των αντίστοιχων μεταβλητών.

Προπόνηση μυϊκής ισχύος (IV). Η μέτρηση μυϊκής ισχύος, που είναι το γινόμενο της δύναμης και της ταχύτητας, παρατηρείται όταν η επιβάρυνση του μυός και η ταχύτητα συστολής αντιστοιχούν στο 1 /3 των μέγιστων τιμών των αντιστοίχων παραμέτρων. Η μέγιστη βελτίωση της μυϊκής ισχύος επέρχεται με προπονητικά ερεθίσματα που αντιστοιχούν επίσης στο 1/3 της μέγιστης επιβάρυνσης και της μέγιστης ταχύτητας. Το σημείο IV στην ταχοδυναμική καμπύλη αντιστοιχεί στην τομή του 1/3 των δύο αυτών μεταβλητών (επιβάρυνσης και ταχύτητας).

Page 210: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Φυσιολογικές αρχές της προπόνησηςΦυσιολογικές αρχές της προπόνησηςΟι βιολογικές προσαρμογές, που προκαλούνται μετά από ένα προπονητικά πρόγραμμα

εξαρτώνται τόσο από τον οργανισμό του ατόμου, δηλαδή το γονότυπο, την ηλικία και το φύλο του, όσο και από το ερέθισμα που δέχεται, δηλαδή το είδος, την ένταση, τη διάρκεια και τη συχνότητα του.

Στις πρακτικές εφαρμογές του έκτου κεφαλαίου αναφερθήκαμε στα χαρακτηριστικά του αερόβιου ερεθίσματος και στην επίδραση που έχει πάνω στην αερόβια ικανότητα, στη συνισταμένη, δηλαδή, των βιολογικών προσαρμογών. Ακόμα είδαμε πως σημαντικό ρόλο για το βαθμό των προσαρμογών αυτών παίζει η κατάσταση του οργανισμού. Όσο χαμηλότερη είναι η αρχική του ικανότητα και όσο νεότερο είναι το άτομο, τόσο μεγαλύτερη προσαρμογή θα προκαλέσει η προπόνηση.

Στις παρακάτω παραγράφους περιγράφουμε τις φυσιολογικές αρχές πάνω στις οποίες πρέπει να στηρίζεται η προπόνηση.

Αρχή της επιβάρυνσηςΠριν από πολλούς αιώνες ο Γαληνός είχε παρατηρήσει, πως κάθε μυϊκή προσπάθεια δεν αποτελεί

άσκηση για τον οργανισμό, παρά μόνο εκείνη που είναι σε τέτοιο βαθμό έντονη, ώστε να αλλοιώνει την αναπνοή του ασκούμενου. Η παρατήρηση αυτή επαληθεύτηκε από σύγχρονες εργαστηριακές μελέτες και αποτέλεσε τη βάση της προπονητικής αρχής της επιβάρυνσης. Σύμφωνα με την αρχή αυτή, για να γίνουν προσαρμογές σε ένα όργανο είναι απαραίτητο να επιφορτιστεί λειτουργικά πέρα από τα συνηθισμένα επίπεδα επιβάρυνσης του. Η επιβάρυνση αναφέρεται κυρίως στην ένταση της μυϊκής προσπάθειας και όχι στη διάρκεια της. Αυτό γίνεται φανερό από τα στοιχεία που παρουσιάζονται στο σχήμα 10-4, όπου διαπιστώνουμε πως η παραγωγή γαλακτικού οξέος κατά την εκτέλεση ενός υπομέγιστου έργου αποκτά μικρότερες διαστάσεις και σταθεροποιείται σε ένα ορισμένο επίπεδο μετά από 2ήμερη προπόνηση. Για να φτάσει το γαλακτικό οξύ σε χαμηλότερα επίπεδα κατά την εκτέλεση του ίδιου έργου χρειάστηκε να αυξηθεί η ένταση της προπόνησης. Αυτό σημαίνει πως αυξάνοντας την επιβάρυνση του οργανισμού αυξάνεται και η προσαρμογή του.

Η προοδευτική λειτουργική επιβάρυνση αποτελεί προϋπόθεση για την αύξηση των βιολογικών προσαρμογών και τη βελτίωση της απόδοσης. Όσον αφορά στην αποτελεσματικότητα του προπονητικού ερεθίσματος, υπενθυμίζεται από τη συζήτηση που έγινε στις πρακτικές εφαρμογές του έκτου κεφαλαίου, ότι πρέπει να έχει μία ελάχιστη και μία ανώτατη ένταση.

Σχήμα 10-4. Προοδευτική μείωση του γαλακτικού οξέος στο αίμα κατά το τρέξιμο στο δαπεδοεργόμετρό επί 10 λεπτά, με ταχύτητα 11 Km/hr. Τις πρώτες 20 ημέρες ο δοκιμαζόμενος προπονήθηκε τρέχοντας καθημερινά με 11 Km/hr και τις επόμενες 30 ημέρες με 13,5 Km/hr.

Όταν η ένταση του ερεθίσματος είναι χαμηλότερη από ένα ελάχιστο όριο, δεν προκαλούνται προσαρμογές. Αντίθετα, όταν υπερβαίνει ένα ανώτατο όριο, δεν προκύπτει πρόσθετο όφελος.

Αρχή της προοδευτικότηταςΣυναφής με την αρχή της επιβάρυνσης είναι η αρχή της προοδευτικότητας. Σύμφωνα με την αρχή

αυτή η επιβάρυνση πρέπει να εφαρμόζεται προοδευτικά, για την μεγιστοποίηση των προσαρμογών. Μια δοσμένη επιβάρυνση θα προκαλέσει προσαρμογές σ' ένα ορισμένο βαθμό. Για να προκληθούν μεγαλύτερες προσαρμογές σ' ένα υψηλότερο επίπεδο, θα πρέπει να αυξηθεί ανάλογα και η επιβάρυνση. Δεν μπορεί να σημειωθεί πρόοδος στην αθλητική απόδοση χωρίς την προοδευτική επιβάρυνση των αντίστοιχων μεταβολικών μηχανισμών.

Page 211: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Αρχή της εξειδίκευσηςΑπό εμπειρικές παρατηρήσεις γνωρίζουμε ότι ένας αθλητής που είναι επιδέξιος και έχει καλή

απόδοση σε ένα αγώνισμα ή άθλημα, συχνά είναι αδέξιος και έχει κακή απόδοση σε κάποιο άλλο. Αυτό οφείλεται στο γεγονός πως με την προπόνηση ο αθλητής αναπτύσσει εξειδικευμένες νευρομυϊκές και μεταβολικές προσαρμογές που συμβάλλουν στην αποδοτικότερη εκτέλεση των κινήσεων που χρησιμοποιεί στο αγώνισμα του. Οι προσαρμογές αυτές δεν μεταφέρονται, ούτε αξιοποιούνται για την εκτέλεση άλλων κινήσεων, που είναι ξένες προς το αγώνισμα για το οποίο έγινε η προπόνηση. Η μεταφορά των προσαρμογών σε άλλες κινήσεις είναι δυνατή μόνο αν για την πραγμάτωση τους δραστηριοποιούνται οι ίδιες μυϊκές ίνες και με παρόμοιο κινητικό πρότυπο.

Γενικά μπορούμε να πούμε, πως για να είναι αποτελεσματικό ένα προπονητικά πρόγραμμα, πρέπει να περιλαμβάνει ορισμένες κινήσεις, δηλαδή να επιστρατεύει τις κινητικές μονάδες που χρησιμοποιούνται στην αγωνιστική προσπάθεια. Επομένως, στην προπόνηση ο κολυμβητής πρέπει κατά κανόνα να κολυμπά, ο δρομέας να τρέχει, ο ποδηλάτης να ποδηλατεί, ο άλτης να πηδά. Δεν αρκεί όμως αυτό. Εργαστηριακές μελέτες έδειξαν πως οι βιολογικές προσαρμογές είναι εξειδικευμένες όχι μόνο προς το είδος της άσκησης, αλλά και προς το είδος του προπονητικού προγράμματος και ακόμα προς τη μυϊκή ομάδα που επιβαρύνεται με την προπόνηση.

Οι προσαρμογές είναι εξειδικευμένες για το είδος της άσκησης. Σε μια μελέτη μετρήθηκε η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε δύο γνησιοδίδυμες αδελφές. Η μια από αυτές ασχολιόταν με το αγωνιστικό κολύμπι και η άλλη με διάφορα αθλήματα εκτός από το κολύμπι. Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου ήταν η ίδια και στις δύο αθλήτριες όταν μετρήθηκαν τρέχοντας στο δαπεδοεργόμετρο, διέφερε όμως σημαντικά όταν μετρήθηκαν κολυμπώντας στο υδροεργόμετρο, όπου η κολυμβήτρια κατανάλωσε 30% περισσότερο οξυγόνο.

Σε μια άλλη μελέτη μετρήθηκε πάλι η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε δύο ομάδες πριν και μετά από μια δίμηνη προπόνηση που γινόταν τρεις φορές την εβδομάδα. Η μια ομάδα προπονήθηκε στο κυκλοεργόμετρο ενώ η άλλη στο δαπεδοεργόμετρο. Και οι δύο ομάδες βελτίωσαν σημαντικά τη μέγιστη τους πρόσληψη οξυγόνου. Για την ομάδα που προπονήθηκε τρέχοντας στα δαπεδοεργόμετρο, η βελτίωση αυτή μπορούσε να διαπιστωθεί χρησιμοποιώντας είτε το δαπεδοεργόμετρο, είτε το κυκλοεργόμετρο. Για την ομάδα όμως που προπονήθηκε στο κυκλοεργόμετρο η βελτίωση μπορούσε να διαπιστωθεί μόνο με το κυκλοεργόμετρο. Με τη χρησιμοποίηση του δαπεδοεργόμετρου μπορούσε να αποκαλυφθεί ένα μόνο μέρος της βελτίωσης.

Οι παραπάνω διαπιστώσεις πρέπει να λαμβάνονται υπόψη για την αξιολόγηση της αποτελεσματικότητας των προπονητικών προγραμμάτων, όπου είναι ανάγκη να χρησιμοποιούνται εργόμετρα για μερικά αθλήματα.

Οι προσαρμογές είναι εξειδικευμένες για τη μυϊκή ομάδα. Το συμπέρασμα αυτό στηρίζεται στις ακόλουθες δύο μελέτες. Στη μία από αυτές εξετάστηκαν 15 άτομα σε ένα κυκλοεργόμετρο, χρησιμοποιώντας εναλλακτικά πότε τα χέρια και πότε τα πόδια και προπονήθηκαν για πέντε εβδομάδες στο κυκλοεργόμετρο με διαφορετικό όμως προπονητικά πρόγραμμα. Δηλαδή, τα άτομα της μιας ομάδας γύμναζαν μόνο τα πόδια, ενώ της άλλης μόνο τα χέρια. Όταν τελείωσε ο προπονητικός κύκλος των πέντε εβδομάδων, εξετάστηκαν πάλι στο κυκλοεργόμετρο. Από τις εργοφυσιολογικές μετρήσεις που έγιναν πριν και μετά την προπόνηση βρέθηκε πως οι προσαρμογές ήταν μεγαλύτερες όταν η άσκηση γινόταν με τις μυϊκές ομάδες που χρησιμοποιήθηκαν κατά την προπόνηση (Fox et al 1975).

ΣΧΗΜΑ 10-5. Καρδιακή συχνότητα κατά την άσκηση σε κυκλοεργόμετρο, που έγινε αντίστοιχα με τα χέρια και τα πόδια, πριν και μετά τον προπονητικά κύκλο. Με τα χέρια (επάνω) και τα πόδια (κάτω).

Page 212: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Στο σχήμα 10-5 συνοψίζονται τα ευρήματα μιας άλλης σχετικής έρευνας που κατέληξε στο ίδιο συμπέρασμα. Αν μελετήσουμε το σχήμα αυτό διαπιστώνουμε πως η προπόνηση των χεριών προκάλεσε προσαρμογές που σχετίζονται μόνο με τα χέρια, ενώ η προπόνηση των ποδιών, προσαρμογές που σχετίζονται μόνο με τα πόδια. Κατά την εκτέλεση υπομέγιστου έργου, η καρδιακή συχνότητα που χρησιμοποιήθηκε, σαν κριτήριο της προπονητικής προσαρμογής μειώθηκε αισθητά μόνο όταν το έργο έγινε με τις μυϊκές ομάδες που επιβαρύνθηκαν στην προπόνηση. Αυτό φαίνεται και στο σχήμα που αναφερόμαστε, όπου παρατηρούμε πως με την προπόνηση των χεριών η καρδιακή συχνότητα κατέβηκε από 160 σε 130 παλμούς κατά την εκτέλεση μυϊκού έργου 500 Kpm/min που έγινε με τα χέρια, αλλά έμεινε ανεπηρέαστη για το ίδιο φορτίο έργου που έγινε με τα πόδια.

Οι προσαρμογές είναι εξειδικευμένες για το είδος του προπονητικοί προγράμματος. Παρόλο που το θέμα αυτό έχει θεμελιώδη σημασία στην προπονητική, οι σχετικές μελέτες σπανίζουν. Μόλις πρόσφατα έγινε μία έρευνα όπου συγκρίθηκε η επίδραση δύο προπονητικών προγραμμάτων σε διάφορες μεταβολικές παραμέτρους. Για το σκοπό αυτό προπονήθηκαν δύο ομάδες δοκιμαζόμενων με τη διαλειμματική μέθοδο: η μία σε δρόμους ταχύτητας διάρκειας τριάντα δευτερόλεπτων και η άλλη σε δρόμους ημιαντοχής διάρκειας δύο λεπτών (Fox 1975).

ΠΙΝΑΚΑΣ 10-2 Μεταβολικές προσαρμογές στα μυϊκά κύτταρα με διάφορα είδη προπονητικών ερεθισμάτων. Οι τιμές σημαίνουν ποσοστά αύξησης.

Οι δύο αυτές ομάδες βελτίωσαν σημαντικά την αερόβια τους ικανότητα. Η ομάδα όμως που προπονήθηκε με τους δρόμους ημιαντοχής παρήγαγε λιγότερο γαλακτικό οξύ σε υπομέγιστο έργο, πράγμα που σημαίνει πως η πρώτη ομάδα αύξησε την ταχύτητα της, ενώ η δεύτερη την αντοχής της. Είναι αξιομνημόνευτο πως καμιά ομάδα δεν βελτίωσε την ικανότητα της, να παράγει περισσότερο γαλακτικό οξύ κατά τη μέγιστη μυϊκή προσπάθεια. Αυτό μπορεί να οφείλεται στη διάρκεια της άσκησης που ήταν στη μια περίπτωση μικρή, ενώ στην άλλη μεγάλη, ή μπορεί να αποδοθεί σε μεθοδολογική ατέλεια των μετρήσεων, γιατί οι ερευνητές δεν αύξησαν την εργομετρική επιβάρυνση μετά την προπόνηση κατά τον προσδιορισμό του γαλακτικού οξέος.

Η εξειδίκευση των προσαρμογών ανάλογα με το είδος του προπονητικού προγράμματος φαίνεται και στον πίνακα 10-1, όπου παρατηρούμε αισθητή αύξηση της συγκέντρωσης των αναερόβιων ενζύμων στα μυϊκά κύτταρα με προπόνηση ταχύτητας, των μιτοχονδρίων και των ενζύμων τους με προπόνηση αντοχής και της μυοσίνης με προπόνηση ισχύος.

Αρχή της αντιστροφήςΤα έμβια συστήματα αναπτύσσονται με τη χρήση και εκφυλίζονται με την αχρησία. Οι βιολογικές

προσαρμογές που προκαλούνται με την προπόνηση αντιστρέφονται με την αγυμνασία. Ας αναφερθούμε, για παράδειγμα, σε ένα αερόβιο ένζυμο, την κυτοχρωμοξειδάση, που η συγκέντρωση του σχεδόν διπλασιάζεται στους μυς των δρομέων αντοχής μετά από πολύμηνη προπόνηση.

Page 213: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 16-6.Συγκέντρωση του ένζυμου κυτόχρωμα οξειδάση στους μυς ενός προπονημένου δρομέα αντοχής πριν και μετά ένα ατύχημα, που τον ακινητοποίησε για μία εβδομάδα (Booth 1977).

Στο σχήμα 10-6 παρατηρούμε πως ένας καλά προπονημένος δρομέας αναγκάστηκε να ακινητοποιηθεί για μια εβδομάδα, λόγω τραυματισμού στην ποδοκνημική του άρθρωση. Η συγκέντρωση του ένζυμου στους μυς του μειώθηκε γύρω στα 50%. Χρειάστηκαν περίπου τρεις εβδομάδες έντονης καθημερινής προπόνησης για να επανέλθει η συγκέντρωση του ένζυμου στο επίπεδο που βρισκόταν πριν από το ατύχημα.

Παρόλο που η αντιστροφή των προσαρμογών είναι ολοκληρωτική για όσους σταματούν τελείως την προπόνηση, ωστόσο είναι μερική για όσους συνεχίσουν να γυμνάζονται λιγότερο έντονα και με μικρότερη συχνότητα. Έτσι, η αερόβια ικανότητα που αυξάνεται γύρω στα 20% μετά από δύο μήνες έντονης καθημερινής προπόνησης, μπορεί να διατηρηθεί σχεδόν αμείωτη, όταν. η συχνότητα της προπόνησης ελαττωθεί σε τρεις φορές την εβδομάδα.

Αερόβιες προσαρμογέςΑερόβιες προσαρμογέςΕίναι καλά εξακριβωμένο πως με την κατάλληλη προπόνηση προκαλούνται προσαρμογές τόσο

στο σύστημα μεταφοράς όσο και στο σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου. Οι προσαρμογές αυτές έχουν σαν αποτέλεσμα τη βελτίωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου.

Η σχετική βελτίωση που αναμένεται στην αερόβια ικανότητα μετά από μία συστηματική προπόνηση 2-3 μηνών είναι γύρω στα 15%, οι ατομικές όμως διαφορές κυμαίνονται από 0 μέχρι 93%. Η μεγάλη αυτή διακύμανση οφείλεται κυρίως στις διαφορές που υπάρχουν μεταξύ των ατόμων στην αρχική τους αερόβια ικανότητα, την ηλικία, το γονότυπο τους και τα προπονητικά ερεθίσματα που δέχονται.

Πολλές έρευνες έχουν γίνει πάνω στο θέμα που εξετάζουμε και ή σχετική βιβλιογραφία είναι πραγματικά πολύ πλούσια. Ξεχωρίζουμε τη μελέτη που έγινε από το Saltin και τους συνεργάτες του, όπου μελέτησαν πέντε νεαρούς άντρες, δύο γυμνασμένους και τρεις αγύμναστους. Η μέση μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου στους γυμνασμένους ήταν 4,48 ενώ στους αγύμναστους 2,52 λίτρα το λεπτό. Όλοι τους υποχρεώθηκαν ν' ακινητοποιηθούν στο κρεβάτι για είκοσι ημέρες, και στη συνέχεια υποβλήθηκαν σ' ένα έντονο πρόγραμμα αερόβιας προπόνησης που διάρκεσε 50 ημέρες. Η προπόνηση αυτή γινόταν έξι ημέρες την εβδομάδα και δύο φορές την ημέρα, εκτός από το Σάββατο που γινόταν μόνο μια φορά, και περιλάμβανε άσκηση 2 ειδών: συνεχή και διαλειμματική. Η ημερήσια απόσταση έφτανε τα 10 χιλιόμετρα και η ένταση κυμαινόταν από 65 έως 90% της ατομικής μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου.

Τα κύρια ευρήματα της μελέτης, αυτά που αφορούν τις μεταβολές της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, παρουσιάζονται στο σχήμα 10-7. Διαπιστώνουμε πως μετά την εικοσαήμερη ακινησία, η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου ελαττώθηκε κατά μέσο όρο από 3,3 σε 2,4 λίτρα το λεπτό. Η μείωση αυτή (27%) οφειλόταν αποκλειστικά σε περιορισμό της καρδιακής παροχής από 20,0 σε 14,8 λίτρα αίματος το λεπτό.

Page 214: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 10-7. Μεταβολές της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου σαν αποτέλεσμα πλήρους ακινησίας και έντονης αερόβιας προπόνησης. Τα τόξα δείχνουν την επαναφορά της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου στα επίπεδα αναφοράς πριν από την ακινησία, που έγινε μέσα σε 10 ημέρες για τους αγύμναστους και σε 30 έως 40 ημέρες για τους γυμνασμένους.

Με την προπόνηση παρατηρήθηκε αισθητή βελτίωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, που διπλασιάστηκε για τους αγύμναστους και αυξήθηκε κατά 34% για τους γυμνασμένους. Αν όμως λάβουμε υπόψη τη σχετική μείωση που προκλήθηκε από την ακινησία, η πραγματική βελτίωση από τα αρχικά επίπεδα ήταν αντίστοιχα 33% και 4%. Η αύξηση αυτή της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου μπορεί να αποδοθεί κατά κύριο λόγο στην αύξηση της μέγιστης καρδιακής παροχής και κατά δεύτερο λόγο στην αύξηση της μέγιστης αρτηριοφλεβικής διαφοράς οξυγόνου. Ακόμη διαπιστώθηκε πως η μέγιστη καρδιακή συχνότητα δεν επηρεάστηκε από την προπόνηση, πράγμα που σημαίνει ότι η αύξηση της καρδιακής παροχής ήταν το καθαρό αποτέλεσμα ενός αυξημένου όγκου παλμού.

Σύστημα μεταφοράς οξυγόνουΣύστημα μεταφοράς οξυγόνου

Καρδιακή παροχή.Οι μεταβολές της καρδιακής παροχής, για τις οποίες έγινε λόγος παραπάνω, οφείλονται, σε

αντίστοιχες προσαρμογές της καρδιακής συχνότητας και του όγκου παλμού, δηλαδή του όγκου αίματος που διοχετεύει η καρδιά σε κάθε παλμό της (σχήμα 10-8) Η κλινήρης ακινησία προκαλεί μείωση της καρδιακής παροχής τόσο στην υπομέγιστη όσο και στη μέγιστη προσπάθεια. Η μείωση αυτή οφείλεται στην ελάττωση του όγκου παλμού, ενώ αντίθετα η αύξηση της καρδιακής παροχής μετά την προπόνηση οφείλεται στην αύξηση του όγκου παλμού.

ΣΧΗΜΑ 10-8. Μέσες καρδιοκυκλοφορικές μεταβολές κατά την υπομέγιστη και μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, που εκφράζεται με την αυξανόμενη πρόσληψη οξυγόνου. Μετρήσεις έγιναν πριν, μετά εικοσαήμερη ακινησία και μετά πενηνταήμερη προπόνηση (Saltin et al 1968).

Page 215: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Όγκος παλμού.Ο όγκος παλμού στους αθλητές αθλημάτων αντοχής είναι γενικά μεγαλύτερος απ' ότι στους

αθλητές αγωνισμάτων ισχύος και επιδεξιότητας. Η διαφορά αυτή οφείλεται σε διαφορετικές προσαρμογές του μυοκαρδίου τους. Έχει διαπιστωθεί από πολύ παλιά, με την ακτινογραφική μέθοδο, πως με την μακροχρόνια προπόνηση η καρδιά των αθλητών παθαίνει υπερτροφία. Ωστόσο όμως, σαφή γνώση για την αθλητική καρδιά αποκτήσαμε μόνο πολύ πρόσφατα με τη χρήση της ηχοκαρδιογραφίας, που μας δίνει τη δυνατότητα να μετρήσουμε με ακρίβεια τη χωρητικότητα των καρδιακών κοιλοτήτων και το πάχος των τοιχωμάτων τους. Έτσι σήμερα γνωρίζουμε, πως η καρδιακή υπερτροφία, για παράδειγμα, του μαραθωνοδρόμου δεν είναι η ίδια με του παλαιστή. Η καρδιά του μαραθωνοδρόμου έχει αριστερή κοιλία με μεγάλη χωρητικότητα και με κανονικό τοίχωμα, ενώ ακριβώς το αντίθετο συμβαίνει με την καρδιά του παλαιστή, που έχει αριστερή κοιλία με μικρότερη χωρητικότητα και υπερτροφικό τοίχωμα (σχήμα 10-9) Οι διαφορετικές αυτές προσαρμογές προκαλούνται από τις διαφορετικές προπονητικές απαιτήσεις. Η αριστερή κοιλία του μαραθωνοδρόμου είναι υποχρεωμένη να διοχετεύει μεγάλες ποσότητες αίματος για πολύ χρόνο, ενώ του παλαιστή να αντιμετωπίζει υψηλές αρτηριακές πιέσεις. Στην πρώτη περίπτωση μιλάμε για επιβάρυνση όγκου, ενώ στη δεύτερη για επιβάρυνση πίεσης.

Καρδιακή συχνότητα.Μια από τις σημαντικότερες ευεργετικές προσαρμογές της καρδιάς του αθλούμενου είναι η

βραδυκαρδία. Η προπόνηση σταθεροποιεί σε χαμηλό τερα επίπεδα την καρδιακή συχνότητα κατά τη σωματική ηρεμία, ενώ παράλληλα περιορίζει το ρυθμό αύξησης της κατά τη διάρκεια μέτριας προσπάθειας. Όσο πιο συχνή και παρατεταμένη είναι η προπόνηση, όσο δηλαδή μεγαλύτερη είναι η συνολική ενεργειακή δαπάνη, τόσο πιο αισθητή είναι η βραδυκαρδία (Fox et al 1973).

Η βραδυκαρδία χαρακτηρίζεται από παράταση και της διαστολικής φάσης και της φάσης της διοχέτευσης του αίματος, πράγμα που επιτρέπει αντίστοιχα πληρέστερο γέμισμα και πληρέστερο άδειασμα των κοιλιών της καρδιάς σε κάθε συστολή. Έτσι με λιγότερους καρδιακούς παλμούς διοχετεύεται στο λεπτό περισσότερο αίμα και η οικονομία είναι μεγαλύτερη.

Το σχήμα 10-10 δείχνει πως κατά την εκτέλεση ενός υπομέγιστου έργου 600 Kpm/min που χρειάζεται 1,5 λίτρα οξυγόνο το λεπτό, η μέση καρδιακή συχνότητα για τους εξετασθέντες είναι 129 παλμοί το λεπτό, ενώ μετά από 20 ημέρες ακινησίας ανεβαίνει στους 154 παλμούς. Μια εντονότερη μυϊκή προσπάθεια προκαλεί στα ίδια άτομα καρδιακή συχνότητα 145 παλμούς το λεπτό πριν από την ακινησία και 180 παλμούς μετά. Η προπόνηση έχει σαν αποτέλεσμα να γίνεται το ίδιο έργο με μικρότερη καρδιακή συχνότητα. Ακόμα στην κατάσταση της σωματικής ηρεμίας προκύπτει οικονομία 10 παλμών το λεπτό, δηλαδή η καρδιακή συχνότητα ελαττώνεται σε 60 παλμούς. Υπολογίζεται πως το καθαρό για το άτομο ημερήσιο κέρδος στην περίπτωση αυτή είναι περίπου 15.000 καρδιακοί παλμοί και το μηνιαίο κέρδος είναι μισό περίπου εκατομμύριο. Η αντίστοιχη οικονομία για έναν καλά προπονημένο αθλητή είναι τουλάχιστο τριπλάσια.

Page 216: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Σχήμα 10-9. Καρδιακή υπερτροφία αθλητών αντοχής και μη αντοχής, όπως μετρήθηκε με την ηχοκαρδιογραφική μέθοδο.

ΣΧΗΜΑ 10-10 Η καρδιακή συχνότητα σ' ένα υπομέγιστο έργο 600kpm/min, που ισοδυναμεί με 1,5 λίτρα το λεπτό, κατά την περίοδο της κλινήρους ακινησίας και της προπόνησης.

Οικονομία καρδιακών παλμών σημαίνει λιγότερο έργο για την καρδιά. Το έργο μετριέται σε χιλιογραμμόμετρα (ένα χιλιογραμμόμετρο είναι το έργο που παράγεται όταν σηκώσουμε το βάρος ενός κιλού σε ύψος ενός μέτρου). Το έργο που παράγεται από την καρδιά ενός αγύμναστου, που στην κατάσταση ηρεμίας έχει καρδιακή συχνότητα 72 το λεπτό, είναι 9.000 χιλιογραμμόμετρα το 24ωρο. Αυτό ισοδυναμεί με την ανύψωση βάρους ενός τόνου σε ύψος 9 μέτρων. Το έργο όμως που παράγεται από την καρδιά ενός αθλητή, που έχει καρδιακή συχνότητα στην ηρεμία 45 παλμούς, είναι 6.000 χιλιογραμμόμετρα. Έτσι, με τη βραδυκαρδία της η γυμνασμένη καρδιά καταπονείται λιγότερο από την αγύμναστη στο 24ωρο.

Μολονότι ο μηχανισμός της βραδυκαρδίας δεν έχει ακόμα ξεκαθαριστεί απόλυτα, ωστόσο φαίνεται πως το βασικό ρόλο στην περίπτωση αυτή παίζει η παρασυμπαθοτονία, δηλαδή η υπερίσχυση του τόνου του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος. Η καρδιά βρίσκεται κάτω από την επίδραση του αυτόνομου νευρικού συστήματος, του συμπαθητικού, που είναι κατά κάποιο τρόπο το μαστίγιο και του παρασυμπαθητικού, που είναι το χαλινάρι της. Φαίνεται πως στην αγύμναστη καρδιά επικρατεί ο τόνος του συμπαθητικού, που επιταχύνει το ρυθμό της, ενώ στη γυμνασμένη υπερισχύει αντίθετα ο τόνος του παρασυμπαθητικού που τον επιβραδύνει.

Page 217: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Όγκος αίματος και αιμοσφαιρίνη.Παρατηρείται αύξηση του όγκου αίματος και της αιμοσφαιρίνης μετά από αερόβια προπόνηση. Οι

απόλυτες τιμές και το ποσοστό βελτίωσης διαφέρουν με το φύλο, την ηλικία και την προπονητική κατάσταση του ατόμου.. Για παράδειγμα σε μια παλιά αλλά έγκυρη έρευνα, η ολική αιμοσφαιρίνη αυξήθηκε με την προπόνηση από 805 σε 995 γραμμάρια (24% αύξηση), ενώ ο όγκος αίματος από 5.25 σε 6.58 λίτρα (20% αύξηση).

Τριχοειδή αγγεία.Η αερόβια προπόνηση αυξάνει αισθητά την πυκνότητα των τριχοειδών αγγείων, που από το

ημιδιαπεραστικό τους τοίχωμα γίνεται η ανταλλαγή των διαφόρων ουσιών και των αναπνευστικών αερίων ανάμεσα στο αίμα και στους ιστούς. Έτσι με την προσαρμογή αυτή προάγεται η ανταλλαγή της ύλης των κυττάρων, αφού διευκολύνονται η προμήθεια θρεπτικών ουσιών και οξυγόνου καθώς και η απομάκρυνση άχρηστων ουσιών και διοξειδίου του άνθρακα.

Η αύξηση της πυκνότητας των τριχοειδών σαν αποτέλεσμα της προπόνησης είναι γνωστή από πολύ παλιά πειράματα, που έγιναν σε πειραματόζωα. Οι πιο αξιόπιστες όμως έρευνες έγιναν πρόσφατα σε ανθρώπους στο Ερευνητικό Ινστιτούτο της Εργοφυσιολογίας στο Όσλο, όπου με τη βοήθεια του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου μέτρησαν χάρη σε μυοβιοψίες που πήραν από τετρακέφαλους μυς, τον αριθμό των τριχοειδών που αντιστοιχούσε σε κάθε μυϊκή ίνα και σε κάθε τετραγωνικό χιλιοστόμετρο. Από τους προσδιορισμούς αυτούς κατέληξαν στο συμπέρασμα πως ο αριθμός των τριχοειδών για κάθε τετραγωνικό χιλιοστόμετρο μυϊκού ιστού ήταν 40% μεγαλύτερος στους αθλητές. Αξιοσημείωτη είναι η διαπίστωση πως η διαφορά στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου ανάμεσα στις δύο πειραματικές ομάδες ήταν επίσης της τάξης του 40%.

Πώς επιδρά η μυϊκή αδράνεια στα τριχοειδή αγγεία; Σε μια προσεγμένη έρευνα μέτρησαν τον αριθμό των τριχοειδών αγγείων στο δελτοειδή μυ σε 20 άτομα που έπαθαν τενοντοτομία και τον σύγκριναν με την πυκνότητα των τριχοειδών στον αβλαβή μυ του άλλου χεριού. Σε δύο μήνες μετά το ατύχημα παρατηρήθηκε 70% μείωση του αριθμού των τριχοειδών.

Σε άλλη έρευνα εξετάστηκαν δύο ομάδες ατόμων: μια γυμνασμένων αθλητών και μία αγύμναστων ατόμων. Η διαφορά στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου ανάμεσα στις δύο ομάδες ήταν 30%, δηλαδή οι γυμνασμένοι είχαν κατά μέσο όρο 71,4 ml/Kg/min και οι αγύμναστοι 50,2 ml/Kg/min. Βρέθηκε επίσης ότι οι μυϊκές ίνες στους γυμνασμένους είχαν 30% μεγαλύτερη διάμετρο και δικτυώνονταν με 30% περισσότερα τριχοειδή από τις ίνες των αγύμναστων. Ακόμα, διαπιστώθηκε πως για κάθε μυϊκή ίνα στους γυμνασμένους αντιστοιχούσαν ενάμισι τριχοειδές, ενώ στους αγύμναστους μόνο ένα.

Τα παραπάνω ευρήματα, που συνοψίζονται στο σχήμα 10-11 επαληθεύτηκαν και από μακροχρόνιες μελέτες σε αθλητές. Δεν επαληθεύτηκαν όμως σε παχύσαρκες γυναίκες που σαν αποτέλεσμα 3μηνης προπόνησης η αναλογία της διατομής των μυϊκών τους ινών προς ένα τριχοειδές αγγείο παρέμεινε αμετάβλητη.

Αιμάτωση μυών.Η ροή αίματος στους μυς κατά χιλιόγραμμο μυός μετά από προπόνηση παραμένει αμετάβλητη

κατά τη μέγιστη προσπάθεια και μειώνεται κατά την υπομέγιστη. Η συνολική όμως αιμάτωση του μυός κατά τη μέγιστη προσπάθεια αυξάνεται, προφανώς λόγω της αυξημένης μυϊκής μάζας που προκαλείται με τη συστηματική προπόνηση.

Πνευμονικός αερισμός.Μολονότι ο πνευμονικός αερισμός δεν αποτελεί περιοριστικό παράγοντα της μέγιστης πρόσληψης

οξυγόνου, μεταβάλλεται με την αερόβια προπόνηση. Παρατηρείται σημαντική αύξηση του μέγιστου πνευμονικού αερισμού, που οφείλεται στην αύξηση τόσο του όγκου αέρα, όσο και της αναπνευστικής συχνότητας. Αντίθετα παρατηρείται μείωση του πνευμονικού αερισμού κατά την υπομέγιστη μυϊκή προσπάθεια. Αυτό σημαίνει ότι βελτιώνεται η απόδοση της πνευμονικής αντλίας. Η πνευμονική απόδοση μετριέται και με το αναπνευστικό ισοδύναμο, που είναι ο λόγος του πνευμονικού αερισμού προς την πρόσληψη οξυγόνου. Τα γυμνασμένα άτομα έχουν υψηλό αναπνευστικό ισοδύναμο. Μια παράλληλη προσαρμογή είναι η μείωση της ενεργειακής δαπάνης των αναπνευστικών μυών για την εκτέλεση του ίδιου έργου.

Η αύξηση του πνευμονικού αερισμού συνοδεύεται και από την αύξηση των πνευμονικών όγκων. Τα γυμνασμένα άτομα έχουν μεγαλύτερη ζωτική χωρητικότητα, μέγιστο εκπνεόμενο όγκο στο

Page 218: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

λεπτό και μέγιστη εκπνεόμενη παροχή. Οι αθλητές ιδιαίτερα αερόβιων αθλημάτων, διακρίνονται για τη μεγάλη ικανότητα διάχυσης αναπνευστικών αερίων. Η ικανότητα αυτή αποδίδεται στους μεγαλύτερους πνευμονικούς όγκους και στη μεγαλύτερη κυψελιδική επιφάνεια για κάθε τριχοειδές αγγείο.

Σύστημα κατανάλωσης οξυγόνουΜε την εισαγωγή της μυοβιοψίας, τη χρήση του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου και των σύγχρονων

βιοχημικών αναλύσεων, μπορέσαμε τα τελευταία χρόνια να μελετήσουμε τις προσαρμογές στο σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου, δηλαδή τις μορφολογικές, δομικές, ενζυματικές και καταβολικές προσαρμογές που προκαλούν στα μυϊκά κύτταρα τα διάφορα προπονητικά ερεθίσματα.

ΣΧΗΜΑ 10-11. Επίδραση της προπόνησης στο τριχοειδές δίκτυο των μυών. Το επάνω μικροσκοπογράφημα δείχνει μια εγκάρσια τομή μυϊκών ινών και τριχοειδών αγγείων (c) ενός ατόμου πριν και μετά από πολύμηνη αερόβια προπόνηση, όπου γίνεται φανερή η αισθητή αύξηση του αριθμού των τριχοειδών. Το κάτω σχεδιάγραμμα δείχνει ποσοτικά αυτή την αύξηση.

Μυοσφαιρίνη.

Το οξυγόνο που φτάνει στους ιστούς περνά την κυτταρική μεμβράνη και καταλήγει στα μιτοχόνδρια, όπου καταναλώνεται. Για το πέρασμα αυτό των μορίων του οξυγόνου μεσολαβεί ένας λειτουργικός μεσάζοντας, η μυοσφαιρίνη, που έχει την ιδιότητα να δεσμεύει το οξυγόνο που ελευθερώνει η οξυαιμοσφαιρίνη και να το αποδίδει όταν η μερική τάση του είναι αισθητά πεσμένη, με άλλα λόγια την ώρα ακριβώς που ο μυς το χρειάζεται, στη φάση της έντονης λειτουργίας του. Η μυοσφαιρίνη χρησιμεύει ακόμα και σαν αποθήκη οξυγόνου. Με βάση τα δεδομένα αυτά μπορεί κανείς να εξηγήσει γιατί η συγκέντρωση της μυοσφαιρίνης στους μυς που ασκούνται αυξάνεται αισθητά. Ακόμα έχει παρατηρηθεί ότι κατά την παθητική διαλειμματική άσκηση προκαλείται περισσότερη μυοσφαιριναιμία απ' ότι κατά την ενεργητική διαλειμματική άσκηση.

Μιτοχόνδρια.

Η αερόβια προπόνηση αυξάνει τον αριθμό και τον όγκο των μιτοχον δρίων. Το συμπέρασμα αυτό βγαίνει τόσο από συγκριτικές μελέτες μεταξύ αθλητών και μη αθλητών, όσο και από μακροχρόνιες μελέτες στα ίδια άτομα. Σε μια από τις πιο σημαντικές έρευνες, που έγινε στην Ελβετία, μπόρεσαν να υπολογίσουν τον όγκο των μιτοχονδρίων χρησιμοποιώντας ένα στερεολογικό πρότυπο και βρήκαν πως όσο μεγαλύτερη είναι η αερόβια ικανότητα του ατόμου, τόσο μεγαλύτερος είναι και ο όγκος των μυϊκών μιτοχονδρίων του. Οι δρομείς των μεγάλων αποστάσεων έχουν την πιο υψηλή αερόβια ικανότητα και τον πιο μεγάλο μιτοχονδριακό όγκο.

Σε μια άλλη μελέτη στο ίδιο Ερευνητικό Ινστιτούτο, που έγινε με την ερευνητική συμμετοχή του συγγραφέα, χρησιμοποιήσαμε 14 ζεύγη μονοζυγωτικών διδύμων χωρισμένα σε δύο ομάδες: την πειραματική και τη συγκριτική. Η συγκριτική ομάδα χρησίμευσε για τον έλεγχο της ακρίβειας των ευρημάτων μας και οι δίδυμοι που την αποτελούσαν συνέχισαν το συνηθισμένο τους τρόπο ζωής. Η πειραματική όμως ομάδα υποβλήθηκε σ' ένα εξάμηνο προπονητικά πρόγραμμα, που περιλάμβανε γύρω στη μισή ώρα τρέξιμο την ημέρα, τρεις φορές την εβδομάδα, με ένταση που αναλογούσε στα

Page 219: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

80% της μέγιστης καρδιακής συχνότητας. Η συγκριτική ανάλυση των ευρημάτων έδειξε πως η μέση αύξηση του όγκου των μιτοχονδρίων ήταν περίπου 15%, δηλαδή όση και η αύξηση της αερόβιας ικανότητα.

Σε άλλη μελέτη ο αριθμός των μιτοχονδρίων στους τετρακέφαλους μυς αυξήθηκε κατά 120% μετά από ένα έντονο καθημερινό προπονητικά πρόγραμμα, που διάρκεσε επτά μήνες και που περιλάμβανε κυρίως τρέξιμο. Παρόμοιες προσαρμογές παρατηρήθηκαν επίσης και σε μελέτες με πειραματόζωα.

Μιτοχονδριακά ένζυμα.

Στην παραπάνω μελέτη, παράλληλα με την έρευνα για τον όγκο των μιτοχονδρίων, μετρήθηκε και το μιτοχονδριακό ένζυμο σουξινική αφυδρογονάση, που θεωρείται βηματοδότης στον κύκλο του Krebs και διαπιστώθηκε, πως η συγκέντρωση του αυξήθηκε με την προπόνηση σημαντικά, περίπου 30%. Σε άλλες όμως μελέτες, που εφαρμόστηκε έντονη αθλητική προπόνηση βρέθηκε ότι, η συγκέντρωση της σουξινικής αφυδρογονάσης διπλασιάστηκε.

Το άλλο σημαντικό μιτοχονδριακό ένζυμο, που παίζει καταλυτικό ρόλο στην οξειδωτική φωσφορυλίωση και αυξάνεται αισθητά με την αερόβια προπόνηση, είναι η κυτοχρωμοξειδάση.

Αρτηριο-φλεβική διαφορά οξυγόνου.

Οι παραπάνω ενδομυϊκές προσαρμογές της προπόνησης έχουν σαν αποτέλεσμα την αύξηση της αρτηριοφλεβικής διαφοράς οξυγόνου τόσο κατά την υπομέγιστη, όσο και κατά τη μέγιστη προσπάθεια (σχήμα 10-15 και 10-16).

Ενεργειακά υποστρώματα.

Η αερόβια προπόνηση αυξάνει τα αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου και προάγει την κατανάλωση των λιπαρών οξέων.

Η συγκέντρωση του μυϊκού γλυκογόνου σ' ένα μέσο αγύμναστο άτομο είναι γύρω στο ενάμισι γραμμάριο κατά 100 γραμμάρια μυϊκής μάζας, ενώ σ' ένα καλογυμνασμένο ξεπερνάει τα δυόμισι γραμμάρια. Η αύξηση αυτή αποδίδεται στην αυξημένη δραστηριότητα της γλυκοσυνθετάσης, δηλαδή του ένζυμου που είναι υπεύθυνο για τη σύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου. Όπως είδαμε νωρίτερα, τα αυξημένα αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου αυξάνουν την αντοχή.

Η προπόνηση επαυξάνει την αντοχή του ατόμου προκαλώντας προσαρμογές που συνδέονται με τον καταβολισμό των λιπαρών οξέων. Το σχήμα 10-6 δείχνει, πως κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια, το αναπνευστικό πηλίκο είναι χαμηλότερο στους γυμνασμένους από ότι στους αγύμναστους. Όπως έχει ήδη αναφερθεί, το αναπνευστικό πηλίκο είναι ο λόγος του παραγόμενου διοξειδίου του άνθρακα προς το οξυγόνο που καταναλώνεται, και δίνει ενδείξεις σχετικά με το ποιο υπόστρωμα χρησιμοποιήθηκε και σε ποιο βαθμό, για την παραγωγή ενέργειας. Όσο το αναπνευστικό πηλίκο πλησιάζει στην τιμή 0,71, τόσο περισσότερη ενέργεια αντλείται από τον καταβολισμό των λιπαρών ουσιών, ενώ όσο πλησιέστερα είναι προς τη μονάδα, τόσο περισσότερο η ενέργεια προέρχεται από τους υδατάνθρακες.

Η προτίμηση στην καύση των λιπών κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια, που παρατηρείται μετά από έντονη προπόνηση, αποδίδεται σε εντονότερη κινητοποίηση των λιπαρών οξέων και σε υπερδραστηριοποίηση των ενζύμων που είναι υπεύθυνα για τον καταβολισμό των λιπαρών ουσιών.

ΣΧΗΜΑ 10-12. Επίδραση της προπόνησης στο αναπνευστικό πηλίκο μετά από την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια.

Αναερόβιες προσαρμογέςΑναερόβιες προσαρμογέςΜε τα κατάλληλα αναερόβια προπονητικά ερεθίσματα προκαλούνται κυτταρικές προσαρμογές,

που ευνοούν την αναερόβια παραγωγή ενέργειας. Οι προσαρμογές αυτές αναφέρονται κυρίως, στην

Page 220: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

πληθώρα ουσιών με δεσμούς υψηλής ενέργειας, στην αθρόα διάσπαση τους στους μυς, καθώς και στην προαγωγή της αναερόβιας γλυκόλυσης.

Δεσμοί υψηλής ενέργειας.Τ' αποθέματα της τριφωσφορικής αδενοσίνης αυξάνονται με την προπόνηση γύρω στα 25% και

της φωσφοκρεατίνης στα 40%. Ακόμα αυξάνεται γύρω στα 35% το ένζυμο φωσφοκρεατινάση, που διασπά τη φωσφοκρεατίνη για να σχηματίσει τριφωσφορική αδενοσίνη.

Αναερόβια γλυκόλυσηΤο ένζυμο φωσφοφρουκτοκινάση, που είναι ο βηματοδότης της αναερόβιας γλυκόλυσης,

αυξάνει τη δραστηριότητα του με την προπόνηση γύρω στα 83%, διευκολύνοντας έτσι την αποδόμηση του γλυκογόνου.

Με την κατάλληλη προπόνηση αυξάνεται και η γαλακτική αφυδρογονάση, το ένζυμο δηλαδή που καταλύει τη χημική αντίδραση της μετατροπής του πυροσταφυλικού οξέος σε γαλακτικό οξύ. Έτσι, σε υπερμέγιστη μυϊκή προσπάθεια, τα γυμνασμένα άτομα, όταν εκτελούν υπομέγιστη προσπάθεια παράγουν και ανέχονται μεγαλύτερες ποσότητες γαλακτικού οξέος από τα αγύμναστα. Το αντίθετο όμως συμβαίνει στις υπομέγιστες προσπάθειες, όπου οι αγύμναστοι παράγουν περισσότερο γαλακτικό οξύ από τους γυμνα σμένους. Ένα ακόμα χαρακτηριστικό γνώρισμα του γυμνασμένου ατόμου είναι, όπως είδαμε στο έκτο κεφάλαιο, ότι αρχίζει να παράγει γαλακτικό οξύ σε υψηλότερες εντάσεις μυϊκής προσπάθειας απ' ότι οι αγύμναστοι. Αυτό σημαίνει ότι αυξάνεται το αναερόβιο κατώφλι και αξιοποιείται, περισσότερο η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου.

Νευρομυϊκές προσαρμογέςΝευρομυϊκές προσαρμογέςΟι προσαρμογές αυτές αναφέρονται στις ιστοχημικές μεταβολές των μυϊκών ινών, στη μυϊκή

δύναμη και στην κινητική προσαρμογή.

Μυϊκές ίνες.Η κατανομή των μυϊκών ινών προκαθορίζεται από τις γενετικές καταβολές του ατόμου. Το

συμπέρασμα αυτό βγήκε από συγκρίσεις που έγιναν στις ενδοζευγικές διαφορές μεταξύ μονοζυγωτικών και διζυγωτικών διδύμων. Οι διαφορές στην κατανομή των οξειδωτικών ινών μεταξύ διζυγωτικών αδελφών είναι μεγάλες, ενώ μεταξύ των μονοζυγωτικών ασήμαντες .

Παρόλο που η προπόνηση δεν μεταβάλλει την κατανομή των μυϊκών ινών, δηλαδή από τον ένα τύπο στον άλλο, ωστόσο προκαλεί μερικές ιστοχημικές προσαρμογές που συμβάλλουν στην αύξηση της λειτουργικής ικανότητας των μυϊκών ινών, τόσο της ταχείας όσο και της βραδείας συστολής. Μια από τις πιο σημαντικές προσαρμογές είναι η εκλεκτική υπερτροφία των μυϊκών ινών, δηλαδή η αύξηση του μεγέθους των ινών ανάλογα με τα προπονητικά ερεθίσματα. Έτσι για παράδειγμα, οι ίνες ταχείας συστολής των δρομέων ταχύτητας έχουν μεγαλύτερη επιφάνεια και πιάνουν αναλογικά περισσότερο χώρο από τις ίνες βραδείας συστολής, ενώ το αντίθετο ακριβώς συμβαίνει στις ίνες των δρομέων αντοχής. Ωστόσο η ικανότητα της παραγωγής αναερόβιας ενέργειας φαίνεται ότι αυξάνεται με την προπόνηση μόνο στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής.

Παρ' όλο που η αναλογία των μυϊκών ινών βραδείας και ταχείας συστολής δεν αλλάζει με την προπόνηση, ωστόσο όμως οι γλυκολυτικές ίνες (ΙΙβ) μετατρέπονται σε οξειδωγλυκολυτικές (ΙΙα).

Η κατάλληλη προπόνηση με βάρη προκαλεί μυϊκή εκλεκτική υπερτροφία, δηλαδή με ασκήσεις αντοχής αυξάνεται το πάχος των αργών ινών και με ασκήσεις ισχύος και ταχύτητας το πάχος των γρήγορων ινών. Η υπερτροφία των μυϊκών ινών οφείλεται στην αύξηση του αριθμού των μυοϊνιδίων, την αύξηση της πρωτεΐνης και του συνδετικού ιστού. Ακόμα σαν αποτέλεσμα έντονης προπόνησης με βάρη μπορεί να προκληθεί υπερπλασία (αύξηση του αριθμού) των γλυκολυτικών ινών ταχείας συστολής τύπου ΙΙβ.

Μυϊκή δύναμη και αντοχή.Η ικανότητα του μυός να προσαρμόζεται στα κατάλληλα προπονητικά ερεθίσματα και ν' αυξάνει τη

δύναμη και συστολή του εξαρτάται από τη μυϊκή ομάδα, την ηλικία και το φύλο. Υπάρχει αλληλεπίδραση ερεθισμάτων. Με ερεθίσματα δύναμης βελτιώνεται ταυτόχρονα και η μυϊκή αντοχή, ενώ ερεθίσματα αντοχής επηρεάζουν κύρια την αντοχή. Η βελτίωση της λειτουργικής ικανότητας του μυός σχετίζεται με τις ιστοχημικές του προσαρμογές.

Page 221: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Κινητική δεξιότητα.κινητικές εμπειρίες δημιουργούν στον εγκέφαλο πρότυπα αισθητικά εγγράμματα. Η κινητική μνήμη

παγιοποιείται είτε με βιοχημικές μεταβολές στους νευρώνες είτε σαν αποτέλεσμα μορφολογικών μετασχηματισμών στις συνάψεις.

Καρδιαγγειακή άμυναΚαρδιαγγειακή άμυναΗ υποκινητικότητα επιταχύνει τη βιολογική φθορά, κάνοντας έτσι τον οργανισμό τρωτό στα

καρδιαγγειακά νοσήματα που μαστίζουν το σημερινό άνθρωπο. Στατιστικές μελέτες έχουν δείξει πως στις βιομηχανικά ανεπτυγμένες χώρες 50% των ανθρώπων, δηλαδή ο ένας στους δύο πεθαίνουν από αγγειοκαρδιακές παθήσεις.

Μολονότι δεν είμαστε ακόμα σίγουροι για τα αίτια που προκαλούν τις καρδιοπάθειες, φαίνεται πως οι βασικοί παράγοντες κινδύνου είναι: η υπέρταση, η υψηλή στάθμη χοληστερίνης στο αίμα, η παχυσαρκία, το κάπνισμα, ο αγχώδης χαρακτήρας και η ανεπαρκής σωματική άσκηση. Το σχήμα 10-13 δείχνει πως οι γενεσιουργές αυτές αιτίες δρουν στον οργανισμό και προκαλούν αλλοιώσεις που οδηγούν στην καρδιοπάθεια και ακόμη πως οι κίνδυνοι αυτοί μπορούν να προληφθούν ή να εξουδετερωθούν, με τη συστηματική σωματική άσκηση.

Είναι φανερό ότι η αερόβια άσκηση συμβάλλει καταλυτικά στην πρόληψη καρδιοπαθειών. Πέρα από τη θωράκιση που εξασφαλίζει στο μυοκάρδιο, με τη βραδυκαρδία και την πλούσια αιμάτωση, αναχαιτίζει και τους άλλους παράγοντες καρδιακού κινδύνου. Με τη συστηματική άσκηση και η παχυσαρκία μπορεί να ελεγχθεί, και η υπέρταση μπορεί να μειωθεί, και η στάθμη των λιπαρών οξέων να κρατηθεί σε χαμηλότερα επίπεδα. Έρευνες έδειξαν πως μετά από έντονη αερόβια άσκηση, τα επίπεδα του λίπους στο αίμα μειώνονται για μια περίοδο από 24 μέχρι 36 ώρες. Για το λόγο αυτό η άσκηση πρέπει να γίνεται τουλάχιστον κάθε δεύτερη μέρα. Έρευνες ακόμα έδειξαν πως η αερόβια προπόνηση μεταβάλει τις λιποπρωτείνες, που δρουν σαν μεταφορείς της χοληστερόλης στο αίμα. Πιο συγκεκριμένα λιγοστεύει τις λιποπρωτείνες χαμηλής πυκνότητας (LDL) που είναι επικίνδυνες και αυξάνει τις λιποπρωτείνες υψηλής πυκνότητας (HDL) που είναι προστατευτικές για τον οργανισμό. Ακόμα η τακτική άσκηση αυξάνει την ελαστικότητα των αρτηριών, ενώ παράλληλα πυκνώνει το μυϊκό τριχοειδές αγγείο. Οι προσαρμογές αυτές βελτιώνουν την κατανομή του αίματος στα διάφορα όργανα, ενώ ταυτόχρονα χάρη στη χαμηλότερη αρτηριακή πίεση ελαφρώνεται και το έργο της καρδιάς.

Δεκάδες προσεγμένες μελέτες έχουν συσχετίσει την ανεπάρκεια της σωματικής άσκησης με την εκδήλωση καρδιοπαθειών. Μετά από πολυετείς παρατηρήσεις βγήκε το συμπέρασμα, πως αυτοί που κάνουν καθιστική ζωή έχουν τριπλάσια πιθανότητα να προσβληθούν από καρδιοπάθειες. Επίσης από αυτούς που κάνουν σωματική εργασία, όσοι προσβληθούν έχουν τριπλάσια πιθανότητα να επιβιώσουν μετά την πρώτη προσβολή.

Page 222: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 10-13 Παράγοντες που μπορούν να προκαλέσουν και να προλάβουν μια καρδιακή προσβολή. Η υψηλή στάθμη λιπαρών οξέων, η υπέρταση και το κάπνισμα φθείρουν τα ενδοθήλια κύτταρα, που επενδύουν το εσωτερικό αρτηριακό τοίχωμα. Έτσι αυξάνεται η διαπερατότητα του ενδοθηλίου και τα συστατικά του αίματος έρχονται απ' ευθείας σ' επαφή με τις λείες μυϊκές ίνες, που αποτελούν το μεσαίο στρώμα του αρτηριακού τοιχώματος. Στη συνέχεια επέρχεται βλάβη των ινών αυτών από .τα αιμοπετάλια και γίνεται εναπόθεση χοληστερίνης που μεταφέρεται με χαμηλής πυκνότητας λιποπρωτεΐνες (LDL) Ακολουθεί σύνθεση ινωδών πρωτεϊνών, που συμβάλλουν στην πάχυνση και σκλήρυνση του αρχικά ελαστικού αρτηριακού τοιχώματος. Αποτέλεσμα όλων αυτών των διεργασιών είναι η αρτηριοσκλήρωση. Η υψηλή στάθμη λιπαρών οξέων στο αίμα, στρεσογόνοι παράγοντες και αναερόβια άσκηση οδηγούν στο σχηματισμό θρόμβων αίματος (σαν αποτέλεσμα καταστροφής αιμοπεταλίων). Οι θρόμβοι μπορούν να προκαλέσουν εμβολή στα στενά πια αγγεία, στενά λόγω της ελάττωσης της διαμέτρου του αυλού τους, και να τ' αποφράξουν, στερώντας τον αντίστοιχο ιστό από οξυγόνο. Όταν η απόφραξη αυτή γίνεται στα στεφανιαία αγγεία έχουμε καρδιακή προσβολή. Ο κίνδυνος αυτός που μπορεί να είναι μοιραίος μπορεί να προληφθεί με την αερόβια, άσκηση.

ΑνακεφαλαίωσηΑνακεφαλαίωσηΠροπόνηση είναι η προσχεδιασμένη και περιοδική λειτουργική επιβάρυνση του οργανισμού, που

προκαλεί μακρόβιες λειτουργικές προσαρμογές. Ανάλογα με το είδος, την ένταση, τη διάρκεια και τη συχνότητα των προπονητικών ερεθισμάτων προκαλούνται αερόβιες, αναερόβιες, καρδιαγγειακές και νευρομυϊκές προσαρμογές. Ο πίνακας 10-3 συνοψίζει τις προσαρμογές αυτές κατά την ηρεμία, την υπομέγιστη και μέγιστη προσπάθεια.

Η αθλητική προπόνηση σε προοπτικήΜε την ευρεία έννοια ως προπόνηση ορίζεται η συνολική, πολυεδρική διαδικασία προετοιμασίας

του αθλητή. Αυτό σημαίνει πως πέρα από τη διαχείριση του βιολογικού υλικού και την ανάπτυξη σωματικών ικανοτήτων, η διαδικασία αυτή περιλαμβάνει τη διανοητική, ψυχολογική και ηθική διαπαιδαγώγηση καθώς και την αισθητική παιδεία του αθλητή, με στόχο την ολοκληρωμένη ανάπτυξη της προσωπικότητας του. Αναπτύσσεται· η σφαιρική αυτή θεώρηση της προπόνησης.

Μοντέλα αθλητικής προπόνησηςΔίνονται δύο παραστατικά μοντέλα αθλητικής προπόνησης Το ένα αναφέρεται στην προπόνηση

των ενεργειακών συστημάτων και βασίζεται στην καλά τεκμηριωμένη σχέση που υπάρχει μεταξύ της έντασης της μυϊκής προσπάθειας και της συσσώρευσης γαλακτικού οξέος στο αίμα. Το άλλο αφορά την προπόνηση του νευρομυϊκού συστήματος και στηρίζεται στη θεμελιώδη ιδιότητα του μυός, που εκφράζεται με την ταχοδυναμική σχέση.

Page 223: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Φυσιολογικές αρχέςΗ σωστή προπόνηση πρέπει να στηρίζεται στις φυσιολογικές αρχές της επιβάρυνσης, της

εξειδίκευσης και της αντιστροφής. Για να γίνουν προσαρμογές σε ένα όργανο, είναι απαραίτητο να επιβαρυνθεί λειτουργικά πέρα από τα συνηθισμένα επίπεδα επιφόρτισης του. Οι προσαρμογές είναι εξειδικευμένες σε σχέση με το είδος της άσκησης, το είδος του προπονητικού προγράμματος και τη μυϊκή ομάδα που επιβαρύνεται με την προπόνηση. Τέλος, οι προσαρμογές που προκαλούνται με την προπόνηση αντιστρέφονται με την αγυμνασία.

ΠΙΝΑΚΑΣ 10-3 Σύνοψη βιολογικών προσαρμογών κατά την ηρεμία, την υπομέγιστη και μέγιστη προσπάθεια, σαν αποτέλεσμα αερόβιας και αναερόβιας προπόνησης.

0 = αμετάβλητη, + = μέτρια αύξηση, + + = μεγάλη αύξηση, - = μέτρια μείωση, -- = μεγάλη μείωση.

Page 224: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 10-15. Μεταβολικές, καρδιακές και μυϊκές προσαρμογές κατά την υπομέγιστη προσπάθεια σαν αποτέλεσμα αερόβιας προπόνησης.

ΣΧΗΜΑ 10-16. Μεταβολικές, καρδιακές και μυϊκές προσαρμογές κατά τη μέγιστη προσπάθεια σαν αποτέλεσμα αερόβιας προπόνησης.

Page 225: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Αερόβιες προσαρμογέςΑναφέρονται στο σύστημα μεταφοράς και κατανάλωσης οξυγόνου. Παρατηρείται αύξηση της

μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου σαν αποτέλεσμα της αύξησης της καρδιακής παροχής και κύρια του όγκου παλμού, ενώ η μέγιστη καρδιακή συχνότητα παραμένει αμετάβλητη. Ακόμα προκαλείται αύξηση του όγκου αίματος και της αιμοσφαιρίνης, ενώ κατά την υπομέγιστη προσπάθεια η καρδιακή συχνότητα μειώνεται (βραδυκαρδία). Στο σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου παρατηρείται αύξηση της μυοσφαιρίνης, του όγκου μιτοχονδρίων, των μιτοχονδριακών ενζύμων, των αποθεμάτων γλυκογόνου, της κατανάλωσης των λιπαρών οξέων και της αρτηριοφλεβικής διαφοράς οξυγόνου.

Τα σχήματα 10-15 και 10-16 απεικονίζουν τις αερόβιες αυτές προσαρμογές και την υπομέγιστη και μέγιστη προσπάθεια.

Αναερόβιες προσαρμογέςΑυξάνονται τα αποθέματα των δεσμών υψηλής ενέργειας, όπως και η δραστηριότητα των

ενζύμων, που καταλύουν τις χημικές αντιδράσεις κατά την αναερόβια-αγαλακτική και την αναερόβια-γαλακτική παραγωγή ενέργειας.

Σε μέγιστες προσπάθειες παρατηρείται, σαν αποτέλεσμα της προπόνησης, αυξημένη παραγωγή γαλακτικού οξέος, ενώ σε υπομέγιστες προσπάθειες η παραγωγή του είναι μειωμένη.

Νευρομυϊκές προσαρμογέςΗ κατάλληλη προπόνηση με βάρη προκαλεί μυϊκή υπερτροφία και αυξάνει τη μυϊκή δύναμη.

Ακόμα, προκαλεί ιστοχημικές αλλαγές στις μυϊκές ίνες, αυξάνοντας τη λειτουργική ικανότητα τόσο των γρήγορων όσων και των αργών ινών.

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΓια τη σωστή σύνθεση γυμναστικών προγραμμάτων, που αποβλέπουν στη βελτίωση της υγείας

και της σωματικής απόδοσης, ο αθλητικός επιστήμονας πρέπει να γνωρίζει από τη μια μεριά τις βιολογικές προσαρμογές που προκαλεί η μακρόβια άσκηση, και από την άλλη, ποιες προσαρμογές, σε ποια άτομα, σε ποιο βαθμό και με ποιο τρόπο μπορούν να βελτιωθούν. Για το σκοπό αυτό είναι ανάγκη να γίνεται περιοδικός έλεγχος με εργαστηριακές μετρήσεις και υπαίθριες δοκιμασίες.

Στις παρακάτω παραγράφους συνοψίζουμε μερικά βασικά στοιχεία, που αφορούν κυρίως τις μεταβολικές προσαρμογές που προκαλούνται με την αθλητική προπόνηση. Το πρώτο βήμα στην κατεύθυνση αυτή, είναι ο καθορισμός του επικρατέστερου ενεργειακού συστήματος στο σχετικό άθλημα ή αγώνισμα. Το δεύτερο, είναι η επιλογή της κατάλληλης προπονητικής μεθόδου που θα επιβαρύνει το ενεργειακό σύστημα, και το τρίτο βήμα, είναι ο καθορισμός της συχνότητας, της έντασης και της διάρκειας του προπονητικού ερεθίσματος.Ερώτηση: Ποια πρέπει να ‘ναι η προπονητική επιβάρυνση του οργανισμού διαχρονικά;Απάντηση: Ένα γενικό μοντέλο, που βασίζεται στην επικρατούσα θεωρία, δίνεται στο σχήμα 10-17.

ΣΧΗΜΑ 10-17. Παραδειγματικό μοντέλο επιβάρυνσης του οργανισμού, σε ποσοστιαία αναλογία, στα διάφορα διαχρονικά στάδια της προετοιμασίας ενός αθλητή.

Ερώτηση: Πώς κατανέμονται τα προπονητικά ερεθίσματα σ' ένα περιοδικό κύκλο προπόνησης;Απάντηση: Το πρόγραμμα προπόνησης βασίζεται για τα περισσότερα αθλήματα σε έναν ετήσιο

κύκλο, που περιλαμβάνει τρεις περιόδους: την προπαρασκευαστική που διαρκεί 6 μήνες, την αγωνιστική που διαρκεί 3-5 μήνες, και την ενδιάμεση περίοδο, όπως φαίνεται στο σχήμα 10-18

Page 226: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 10-18. Ο περιοδικός κύκλος προπόνησης.Στην προπαρασκευαστική περίοδο δίνεται έμφαση στη διάρκεια της λειτουργικής επιφόρτισης,

δηλαδή στην παραγωγή μεγάλου έργου με χαμηλή ένταση. Στην περίοδο αυτή αυξάνεται προοδευτικά η ένταση της επιφόρτισης. Στην αγωνιστική περίοδο η ένταση της επιβάρυνσης φτάνει σ' ένα μέγιστο επίπεδο. Για να ελέγχεται καλύτερα η επιβάρυνση του οργανισμού και να επιτυγχάνεται η αριστοποίηση των προσαρμογών, κάθε περίοδος υποδιαιρείται σε μικρόκυκλους και μακρόκυκλους. Ο μικρόκυκλος διαρκεί μια εβδομάδα και περιλαμβάνει εξατομικευμένα προπονητικά ερεθίσματα που ρυθμίζονται όχι μόνο από το είδος του αθλήματος, αλλά και από την ηλικία και την επιδεκτικότητα ή ανθεκτικότητα του αθλητή. Η διάρκεια του μακρόκυκλου αντιστοιχεί στο χρόνο που χρειάζεται για να γίνουν οι προσαρμογές, δηλαδή 4-6 εβδομάδες κατά την προπαρασκευαστική και 2-4 εβδομάδες κατά την αγωνιστική περίοδο.

Ερώτηση: Πού οφείλεται το φορμάρισμα και πώς επιτυγχάνεται; Απάντηση: Προς το τέλος της αγωνιστικής περιόδου και 3 εβδομάδες περίπου πριν από τον

σημαντικότερο αγώνα, αρχίζει μια βαθμιαία μείωση της προπονητικής επιβάρυνσης. Αυτή η μείωση των προπονητικών ερεθισμάτων οδηγεί στο φορμάρισμα, δηλαδή στην κορύφωση ή την αιχμή της αθλητικής απόδοσης.

ΣΧΗΜΑ 10-19. Περιοδικός κύκλος της προπόνησης. Η δοσολογία της προπόνησης, ένταση και ποσότητα, υπόκειται σε μια περιοδικότητα για να προκαλείται σταθεροποίηση των προσαρμογών.

Μολονότι η αιτιολογία του φαινομένου αυτού δεν είναι ακόμα γνωστή, φαίνεται ότι οφείλεται σε μια υπερπροσαρμογή ή ενεργειακή υπεραναπλήρωση που έχει ευεργετική επίδραση στην απόδοση του αθλητή. Κατά την περίοδο αυτή η ένταση θα πρέπει να είναι σε τέτοιο επίπεδο ώστε να γίνεται διατήρηση των λειτουργικών προσαρμογών, που προκλήθηκαν κατά την προπονητική περίοδο. Η χιλιομετρική απόσταση στην προπόνηση μειώνεται στο 1/2 έως το 1/3. Δραστηριοποιείται κυρίως ο αερόβιος και ο αναερόβιος -αγαλακτικός μηχανισμός, ενώ αποφεύγεται η ενεργοποίηση του αναερόβιου-γαλακτικού μηχανισμού.

Για να είναι αποτελεσματικό το φορμάρισμα, ο αθλητής πρέπει να έχει εφαρμόσει τη σωστή προπονητική επιβάρυνση. Το σχήμα 10-19 δείχνει την επίδραση της προπονητικής επιβάρυνσης στην απόδοση του αθλητή μετά την περίοδο κορύφωσης.

Ερώτηση: Ποια είναι τα συμπτώματα της υπερκόπωσης του αθλητή και πώς ελέγχεται αντικειμενικά;

Απάντηση: Για τη μεγιστοποίηση των βιολογικών προσαρμογών και της αγωνιστικής απόδοσης, είναι ανάγκη να γνωρίζει ο γυμναστής για κάθε αθλητή του τη μέγιστη ανεκτή δόση γύμνασης, που

Page 227: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

προσδιορίζεται από την ψυχική και σωματική κατάσταση του αθλητή και τις συνθήκες του περιβάλλοντος μέσα στις οποίες γυμνάζεται.

Η υπέρβαση της μέγιστης ανεκτής δόσης προπόνησης και η λειτουργική υπερφόρτιση χωρίς προηγούμενη σταθεροποίηση των προσαρμογών, οδηγεί σε υπερκόπωση που χαρακτηρίζεται από ορμονικές διαταραχές και ανωμαλίες του καρδιοαναπνευστικού, νευρομυϊκού και πεπτικού συστήματος. Τα συμπτώματα και τα αίτια της υπερκόπωσης δίνονται στους πίνακες 10-4 και 10-5.

ΠΙΝΑΚΑΣ 10-4. Ψυχολογικές ενδείξεις, συμπτώματα απόδοσης και σωματικά-λειτουργικά συμπτώματα υπερφόρτισης και υπερκόπωσης του οργανισμού (Harre 1991).

Ο προσδιορισμός της καρδιακής συχνότητας κατά την εκτέλεση ενός υπομέγιστου έργου στο κυκλοεργόμετρο ή κατά τη διαδρομή μιας ορισμένης απόστασης που καλύπτεται με σταθερή ταχύτητα σε έναν ορισμένο χρόνο και όχι μικρότερο από 4' λεπτά, αποτελεί ένα αξιόπιστο κριτήριο για τη διάγνωση της υπερκόπωσης. Ο προσδιορισμός αυτός γίνεται στα τελευταία 15 δευτερόλεπτα της προσπάθειας, με ραδιοτηλεμετρία ή στα πρώτα 10 δευτερόλεπτα κατά τη φάση της αποκατάστασης με στηθοσκόπιο ή με απλή ψηλάφηση της κερκιδικής φλέβας ή της κροταφικής αρτηρίας.

ΠΙΝΑΚΑΣ 10-5. Αίτια που συμβάλλουν στο σύνδρομο της υπερκόπωσης (Harre 1991).

Page 228: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Η ψηλάφηση της καρωτίδας πρέπει να αποφεύγεται, γιατί με την πίεση που ασκείται από τα δάχτυλα μπορεί να προκληθεί επιβράδυνση της καρδιακής συχνότητας. Η καρδιακή συχνότητα που μετριέται με την παραπάνω μέθοδο, μπορεί μετά από μακρόχρονη προπόνηση να είναι μειωμένη, αμετάβλητη ή αυξημένη. Μείωση σημαίνει, ότι επιτεύχθηκαν αερόβιες προσαρμογές, σταθερότητα, ότι το εφαρμοζόμενο πρόγραμμα προπόνησης είναι ανεπαρκές να προκαλέσει προσαρμογές ή ότι οι προσαρμογές έφτασαν στο ανώτατο επίπεδο, ενώ η αύξηση της καρδιακής συχνότητας είναι ένδειξη ελλιπούς βραχύβιας προσαρμογής, που χαρακτηρίζει το γενικό σύνδρομο της υπερκόπωσης. Στην τελευταία αυτή περίπτωση επιβάλλεται διακοπή της προπόνησης και ανάπαυση . Το παρακάτω σχήμα (10-20) δείχνει την καρδιακή συχνότητα ενός αθλητή, σε μια δοκιμασία δρόμου, σε τρία διαφορετικά στάδια προπονητικής κατάστασης.

ΣΧΗΜΑ 10-20. Δοκιμασία δρόμου 1.609m σε μια ορισμένη ταχύτητα ή χρόνο, όπου καταγράφεται η καρδιακή συχνότητα, για τον αντικειμενικό έλεγχο της υπερκόπωσης.

Ερώτηση: Ποια είναι η αιτιολογία των αθλητικών κακώσεων; Απάντηση: Τ' αθλητικά τραύματα είναι προϊόν της αθλητικής επιβάρυνσης και της μειωμένης

φυσικής κατάστασης του αθλητή (πίνακας 10-6). Η αποφυγή ή πρόληψη των τραυμάτων πρέπει ν' αναζητηθεί στην ισορροπία των δύο αυτών παραγόντων. Έτσι βελτίωση της φυσικής κατάστασης του αθλητή και αποτελεσματικότερη αντιμετώπιση της λειτουργικής επιβάρυνσης οδηγεί στην πρόληψη

Page 229: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

των κακώσεων. Ο κάματος που συνδέεται τόσο με τη μειωμένη φυσική κατάσταση του ατόμου όσο και με την υπερβολική επιβάρυνση είναι πρόδρομος αθλητικών κακώσεων. Ακόμα η ατελής τεχνική εκτέλεση των αθλητικών κινήσεων και η ανεπαρκής αθλητική εμπειρία συμβάλλει στην πρόκληση κακώσεων. Η μεγαλύτερη συχνότητα κακώσεων παρατηρείται κατά την προ-αγωνιστική περίοδο που η φυσική κατάσταση των αθλητών βρίσκεται στο χαμηλότερο επίπεδο, καθώς και κατά τη διεξαγωγή παρατεταμένων πρωταθλημάτων οπότε επέρχεται κάματος στους αθλητές.

ΠΙΝΑΚΑΣ 10-6. Αιτιολογία αθλητικών κακώσεων. Ενδογενείς και εξωγενείς παράγοντες.

Ερώτηση: Ποια είναι η κατάλληλη δοσολογία της άσκησης που επιφέρει ευεργετικές επιδράσεις στον ανθρώπινο οργανισμό;

Απάντηση: Ο Γαληνός πρώτος συσχέτισε την ευεργετική επίδραση της μυϊκής προσπάθειας με την ένταση της και διατύπωσε το αξίωμα ου πάσα κίνησις γυμνάσιον εστί, αλλ' η σφοδρότερα μόνη. Ως κριτήριο δε της σφοδρότητας όρισε την αλλοίωση της αναπνοής. Η σύγχρονη επιστημονική σκέψη συνάδει με τη δοξασία αυτή. Η αλλοίωση όμως της αναπνοής δεν εκφράζει με ακρίβεια την ένταση της άσκησης, η οποία σήμερα προσδιορίζεται με βάση την ενεργειακή δαπάνη κατά τη μυϊκή προσπάθεια, που είναι μετρήσιμη ποσότητα (βλ. Πίνακα 10.8). Επειδή το ανώτατο όριο παραγωγής ενέργειας μειώνεται με την ηλικία, η απόλυτη ένταση μιας άσκησης δίνεται στον πίνακα για διάφορες ηλικιακές ομάδες. Για παράδειγμα, το βάδισμα με ταχύτητα 7 χιλιομέτρων την ώρα που αντιστοιχεί σε ενεργειακή δαπάνη 4.5 MET, είναι άσκηση ήπιας έντασης για ένα νεαρό άτομο, μέτριας για ένα μεσήλικα και μέγιστης έντασης για έναν υπερήλικα.

Η απάντηση στο ερώτημα: πόση άσκηση είναι απαραίτητη δεν μπορεί να είναι μονοσήμαντη και πρέπει στο σχεδιασμό κάθε γυμναστικού προγράμματος να λαμβάνεται υπόψη η αρχική αερόβια ικανότητα και ηλικία του ατόμου. Ακόμα έρευνες έχουν δείξει πως η ένταση της άσκησης εξαρτάται από την επιδιωκόμενη βιολογική προσαρμογή. Έτσι, όταν ο στόχος είναι η μείωση της υπέρτασης, αερόβια άσκηση μέτριας έντασης (50-60% VΟ2max) φαίνεται να είναι αποτελεσματικότερη από εντονότερη άσκηση, ενδεχομένως επειδή σε μέτριες εντάσεις η διέγερση του συμπαθητικού συστήματος και η έκκριση κατεχολαμινών είναι χαμηλότερη. Όταν επιδιώκεται απώλεια σωματικού λίπους η ένταση πρέπει να κυμαίνεται από 50-75% VΟ2max, γιατί στις περιπτώσεις αυτές η ενέργεια προέρχεται περισσότερο από λίπη, ενώ σε μεγαλύτερες εντάσεις (>75% VΟ2max) από υδατάνθρακες. Ακόμα έχει βρεθεί ότι καθημερινό βάδισμα μιας ώρας για έξη μήνες με ήπια ένταση (ταχύτητα 5 χλμ την ώρα), προκαλεί σε νεαρές γυναίκες σημαντική αύξηση της στάθμης στο αίμα της υψηλής πυκνότητας λιποπρωτέινης (HDL), που είναι η «καλή» χοληστερίνη και το προστατευτικό «γράσο» των αγγειακών τοιχωμάτων. Αντίθετα, ζωηρότερο βάδισμα (αύξηση της ταχύτητας 6.5 ή 8 χλμ. την ώρα) δεν προκαλεί πρόσθετη ωφέλεια όσον αφορά τη στάθμη της HDL. Έτσι επικράτησε η λανθασμένη αντίληψη ότι το βάδισμα και μάλιστα το περιπατητικό (5 χλμ την ώρα) είναι η καλύτερη άσκηση. Η αλήθεια είναι ότι μια τέτοια άσκηση έχει περιορισμένη επίδραση χωρίς να προκαλεί τις πολλαπλές αναμενόμενες ωφέλειες στην ευρωστία και υγεία του ατόμου.

Συμπερασματικά, η κρατούσα επιστημονική αντίληψη για τη δοσολογία της άσκησης συνοψίζεται ως εξής:

• Όλοι οι άνθρωποι ανεξαρτήτως ηλικίας πρέπει να κάνουν τουλάχιστον 30 λεπτά άσκηση με μέτρια ένταση τις περισσότερες, αν όχι όλες τις μέρες της εβδομάδας. Επίσης, πρόσθετες ωφέλειες μπορούν να προκύψουν στην υγεία με άσκηση μεγαλύτερης έντασης και διάρκειας.

Page 230: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

• Αγύμναστα άτομα πρέπει να κάνουν άσκηση μέτριας έντασης μικρής διάρκειας, που θ' αυξάνεται προοδευτικά σε διάρκεια ή ένταση μέχρι να επιτευχθεί ο επιδιωκόμενος σκοπός.

• Άτομα με χρόνιες παθήσεις, όπως καρδιόπαθεια και σακχαρώδης διαβήτης, ή με υψηλό κίνδυνο γι' αυτές τις παθήσεις, πρέπει να υποβάλλονται σε ιατρικό έλεγχο προτού αρχίσουν να γυμνάζονται. Το ίδιο ισχύει για άνδρες άνω των 40 και γυναίκες άνω των 50 ετών, πριν αρχίσουν ένα έντονο πρόγραμμα άσκησης.

• Αερόβια άσκηση που αποβλέπει στη βελτίωση της καρδιαναπνευστικής αντοχής πρέπει να συμπληρώνεται με ασκήσεις που αποβλέπουν στην αύξηση της δύναμης τουλάχιστον δύο φορές την εβδομάδα για τη βελτίωση της μυοσκελετικής λειτουργίας.

ΠΙΝΑΚΑΣ 10-8. Ταξινόμηση της έντασης της αερόβιας άσκησης που η διάρκεια της δεν ξεπερνά τα 60 λεπτά. Οι τιμές MET είναι μέσοι όροι για άνδρες, ενώ για γυναίκες είναι 1-2 MET χαμηλότερες. Ένα MET ισοδυναμεί με την ενεργειακή δαπάνη του σώματος στην κατάσταση ηρεμίας (3.5ml -kg~1 -mirr1).

ΣΧΗΜΑ 10-21. Καρδιακή συχνότητα και πρόσληψη οξυγόνου σε τρία διαφορετικά είδη διαλειμματικής προπόνησης. Το επάνω σχήμα δείχνει τις φυσιολογικές απαντήσεις σε μια αναερόβια διαλειμματική προπόνηση .5 επαναλήψεων των 200 μέτρων (διάρκειας 30 sec) με 2λεπτο διάλειμμα μεταξύ επαναλήψεων. Το μεσαίο τις φυσιολογικές απαντήσεις σε μια αερόβια-αναερόβια προπόνηση 5 επαναλήψεων των 400 μέτρων (διάρκειας 75 sec) με 1 λεπτό διάλειμμα μεταξύ επαναλήψεων. Το κάτω σχήμα δείχνει τις φυσιολογικές απαντήσεις σε μια αερόβια προπόνηση 5 επαναλήψεων των 800 μέτρων (διάρκειας 3 min 15 sec) με 15 sec διάλειμμα μεταξύ επαναλήψεων.

Ερώτηση. Ποια είναι η καρδιακή συχνότητα και πρόσληψη οξυγόνου» κατά την αναερόβια, αερόβια-αναερόβια και αερόβια διαλειμματική προπόνηση:

Απάντηση. Σ' όλα αυτά τα είδη της διαλειμματικής προπόνησης, η καρδιακή συχνότητα και η πρόσληψη οξυγόνου είναι περίπου ίδια. Έτσι, παρατηρούμε στο σχήμα 10-21 για μια περίπτωση ενός αθλητή, ότι η καρδιακή συχνότητα και στα τρία είδη της διαλειμματικής προπόνησης είναι περίπου 160 παλμοί το λεπτό, ενώ η πρόσληψη οξυγόνου γύρω στα 4 λίτρα το λεπτό. Πρέπει να σημειωθεί ότι η ομοιότητα των προσαρμογών αυτών οφείλεται στο γεγονός ότι η διάρκεια σε κάθε είδος προπόνησης διαφέρει. Έτσι, για παράδειγμα, στην αναερόβια προπόνηση η διάρκεια είναι μόλις 30 sec. χρόνος δηλαδή ανεπαρκής για μέγιστη καρδιακή προσαρμογή. Εκείνο όμως που διαφοροποιεί την αερόβια από την αναερόβια και την αναερόβια-αερόβια προπόνηση είναι η παραγωγή γαλακτικού οξέος, που όπως φαίνεται στο σχήμα 10-22 αντανακλά την ένταση της προσπάθειας σε κάθε περίπτωση. Από τις παρατηρήσεις αυτές γίνεται φανερό, ότι η καρδιακή συχνότητα δεν μπορεί ν' αποτελεί δείκτη της έντασης της προσπάθειας κατά τη διαλειμματική προπόνηση, όπου δεν επέρχεται σταθεροποίηση των καρδιοαναπνευστικών προσαρμογών.

Page 231: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 10-22. Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα κατά την αναερόβια, αερόβια-αναερόβια και αερόβια προπόνηση του σχήματος 10-21

Ερώτηση: Πώς σχεδιάζεται ένα πρόγραμμα διαλειμματικής αερόβιας προπόνησης;Απάντηση: Ένα παράδειγμα δίμηνου προγράμματος διαλειμματικής προπόνησης, που έχει

σχεδιαστεί για τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας ενός αθλητή κατά την προπαρασκευαστική περίοδο δίνεται παρακάτω. Σημειώνεται πως η ένταση της άσκησης, που εκφράζεται με τη χρονική της διάρκεια, εξαρτάται από την ικανότητα του αθλητή, η αναλογία όμως της διάρκειας της άσκησης προς τη διάρκεια του διαλείμματος παραμένει αμετάβλητη. Ένα παράδειγμα διατύπωσης του διαλειμματικού προγράμματος είναι το ακόλουθο, όπου παρατηρούμε πως στην περίπτωση αυτή η αναλογία της διάρκειας της άσκησης προς τη διάρκεια του διαλείμματος είναι 1 προς 3.

4 χ 200 σε 0:38 (1:54)Όπου 4 = επαναλήψεις200 = απόσταση σε μέτρα 0:38 = διάρκεια άσκησης, λεπτά: δευτ. 1:54 = διάρκεια διαλείμματος, λεπτά: δευτ.ΠΙΝΑΚΑΣ 10-6. Ενδεικτικό πρόγραμμα αερόβιας προπόνησης ενός αθλητή κατά την προπαρασκευαστική περίοδο,

διάρκειας 8 εβδομάδων (Fox 1984).

Page 232: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ερώτηση: Πώς σχεδιάζεται ένα πρόγραμμα διαλειμματικής αναερόβιας προπόνησης;Απάντηση: Ένα παράδειγμα σχεδιασμού διαλειμματικής προπόνησης για αναερόβιες

προσαρμογές δίνεται

Page 233: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΠΙΝΑΚΑΣ 10-7. Ενδεικτικό πρόγραμμα αερόβιας προπόνησης ενός αθλητή κατά την προπαρασκευαστική περίοδο, διάρκειας 8 εβδομάδων (Fox 1984).

Page 234: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ερώτηση: Πώς ένας αθλητής μπορεί να προλάβει τις κακώσεις των μυών του στα πόδια;Απάντηση: Έχει αποδειχτεί ότι οι κακώσεις των μυών προκαλούνται όταν υπάρχει α)

ανισορροπία ανάπτυξης των πρωταγωνιστών και ανταγωνιστών μυών, β) διαφορά δύναμης περισσότερης από 10% μεταξύ αριστερού και δεξιού ποδιού και γ) βράχυνση των μυών με συνέπεια την περιορισμένη κινητικότητα και ευλυγισία και δ) ανεπαρκής προθέρμανση.

Έτσι για την πρόληψη των κακώσεων πρέπει να εφαρμόζεται ένα πρόγραμμα προπόνησης, που έχει σαν αναπόσπαστο στοιχείο την προθέρμανση και συνδυάζει την ισόρροπη βελτίωση της δύναμης των διαφόρων μυϊκών ομάδων με την αρθρική κινητικότητα και τη διάταση των μυών. Για τη βελτίωση της ευλυγισίας χρησιμοποιούνται οι εξής μέθοδοι: α) της στατικής διάτασης, β) της βαλλιστικής διάτασης και γ) της ιδιοδεκτικής νευρομυϊκής διευκόλυνσης. Με την πρώτη μέθοδο, οι μυς τεντώνονται παθητικά και κρατούνται στη θέση της διάτασης για μια χρονική περίοδο, ενώ με τη δεύτερη η διάταση επιτυγχάνεται με αναπαλλόμενες κινήσεις. Έχει αποδειχτεί πως και οι δύο αυτές μέθοδοι έχουν την ίδια αποτελεσματικότητα, αλλά ο κίνδυνος τραυματισμού είναι αυξημένος όταν χρησιμοποιείται η μέθοδος της βαλλιστικής διάτασης. Η μέθοδος της ιδιοδεκτικής νευρομυϊκής διευκόλυνσης περιλαμβάνει ισομετρική συστολή του πρωταγωνιστή μυός, που ακολουθείται από χαλάρωση του και συστολή του ανταγωνιστή. Φαίνεται ότι η μέθοδος αυτή είναι η πιο αποτελεσματική. Επειδή η ευεργετική επίδραση των διατατικών ασκήσεων στην ευλυγισία είναιπροσωρινή και δεν αποταμιεύεται πρέπει να ενσωματώνονται στο καθημερινό προπονητικό πρόγραμμα του αθλούμενου.

Για την κατανόηση της θεωρητικής βάσης των μυϊκών διατάσεων και την πρακτική εφαρμογή τους ο φοιτητής παραπέμπεται στην αξιόλογη μονογραφία «Μυϊκές διατάσεις» του Μανδρούκα (1990).

Ερώτηση: Πού οφείλεται η «σουβλιά» στο πλευρό των αθλητών κατά την αγωνιστική προσπάθεια;

Απάντηση: Ο δριμύς διαξιφιστικός πόνος, που συμβαίνει ιδιαίτερα σε δρομείς και κολυμβητές κατά τη μεταβατική φάση της μυϊκής προσπάθειας είναι, όπως και η δεύτερη πνοή, άγνωστης αιτιολογίας. Δύο υποθέσεις έχουν προταθεί για την ερμηνεία του. Η μια υπόθεση αποδίδει τον πόνο στην υποξία των αναπνευστικών μυών (διάφραγμα και μεσοπλευρίων) λόγω ανεπαρκούς αιμάτωσης τους και η άλλη υπόθεση, θεωρεί ότι η συγκέντρωση αερίων στο δωδεκαδάκτυλο ασκεί πίεση και διεγείρει τους υποδοχείς του πόνου στην περιοχή αυτή. Η δεύτερη υπόθεση φαίνεται περισσότερο βάσιμη, γιατί η συχνότητα του φαινομένου συμπίπτει με τη δημιουργία αερίων στο πεπτικό σύστημα, όπως όταν η διατροφή αποτελείται από όσπρια.

Ερώτηση: Πού οφείλεται το αίσθημα ευφορίας που νοιώθουν όσοι τρέχουν μεγάλες αποστάσεις;Απάντηση: Όσοι έχουν βιώσει την άθληση, γνωρίζουν και από προσωπική εμπειρία την

αναζωογονητική δύναμη και το αίσθημα της ευεξίας που πηγάζει από την άσκηση. Το αίσθημα εκείνο που σε κάνει να νιώθεις εσωτερική πληρότητα, ισορροπία, αυτοπεποίθηση και σιγουριά και σου δίνει

Page 235: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

την ορμή ν' αντιμετωπίσεις με αισιοδοξία τις δυσκολίες, τις αντιξοότητες και τις προκλήσεις που επιφυλάσσει η καθημερινή ζωή.

Τα παραπάνω αισθήματα φαίνεται να έχουν και κάποια βιολογική βάση. Ενδεικτικά σημειώνεται πως έρευνες, που βρίσκονται ακόμα σε εξελικτικό στάδιο, συνδέουν το αίσθημα της ευφορίας που αισθάνονται όσοι τρέχουν μεγάλες αποστάσεις με την έκκριση ενδομορφινών από τον προθάλαμο., Οι ενδομορφίνες έχουν την ιδιότητα να δρουν στους νευρώνες που δέχονται αισθητική πληροφόρηση από τους υποδοχείς του πόνου και να μειώνουν την επίδραση του πόνου.

Ερώτηση: Με ποιο τρόπο προφυλάσσει η αερόβια άσκηση από καρδιοπάθειες; Απάντηση: Η αερόβια άσκηση αποτελεί το σημαντικότερο ίσως προφυλακτικό αντίδοτο των

καρδιοπαθειών. Και τούτο όχι μόνο γιατί θωρακίζει το μυοκάρδιο με τις ευεργετικές προσαρμογές, της βραδυκαρδίας και της αιμάτωσης, αλλά και γιατί επιδρά και αναχαιτίζει όλους τους παράγοντες καρδιακού κινδύνου. Έτσι με την άσκηση, μειώνεται η αρτηριακή πίεση, η χοληστερίνη, τα τριγλυκερίδια, η παχυσαρκία και το άγχος. Όταν μάλιστα η αεροβίωση γίνει τρόπος ζωής το άτομο αποφεύγει όλες εκείνες τις συνήθειες, όπως το κάπνισμα, την κατάχρηση οινοπνευματωδών, κ.α., που μπορούν να βλάψουν την υγεία του. Ο προστατευτικός ρόλος της αερόβιας άσκησης πηγάζει και από το γεγονός ότι προάγει την καύση ελευθέρων λιπαρών οξέων. Κατά την άσκηση οι «ορμόνες του άγχους», επινεφρίνη και νορεπινεφρίνη, βρίσκονται σε υψηλά επίπεδα διεγείροντας την απελευθέρωση λιπαρών οξέων από τις λιπαποθήκες. Αυτά τα λιπαρά οξέα χρησιμοποιούνται σαν καύσιμα κατά την παρατεταμένη αερόβια άσκηση. Σε βραχύβιες όμως υπερμέγιστες αναερόβιες προσπάθειες, η ενέργεια προέρχεται από τη φωσφοκρεατίνη και την αναερόβια γλυκόλυση, επομένως δεν καίγονται τα λίπη που έχουν απελευθερωθεί από τις λιπαποθήκες, με αποτέλεσμα να αυξάνεται η στάθμη τους στο αίμα και να μεταφέρονται μέσα στα κύτταρα.

Αυτή η υψηλή συγκέντρωση λιπών μπορεί να οδηγήσει στη φθορά της κυτταρικής μεμβράνης, στη δημιουργία θρόμβου αίματος λόγω προσκόλλησης αιμοπεταλίων και στην παρακώλυση διαβίβασης της ηλεκτρικής διέγερσης στην καρδιά. Το αποτέλεσμα μπορεί να είναι καρδιακή ανεπάρκεια και θάνατος. Η κινητοποίηση αυτή των λιπαρών οξέων συμβαίνει όχι μόνο κατά την άσκηση, αλλά και όταν το άτομο αντιμετωπίζει κάποια αγχώδη κατάσταση. Στην περίπτωση αυτή η αερόβια άσκηση αποτελεί μια σωτήρια διέξοδο εκτόνωσης.

Ερώτηση: Επιτυγχάνονται ταχύτερες προσαρμογές σ αθλητές που επανέρχονται σ' ενεργό δράση μετά από διακοπή της προπόνησης;

Απάντηση: Το πρόβλημα αυτό της επαναπροπόνησης έχει εξεταστεί σε αθλητές που επανήλθαν σ' ενεργό δράση μετά από μια βραχυπρόθεσμη διακοπή της προπόνησης 17 εβδομάδων, όσο και μετά από μια μακροπρόθεσμη διακοπή 8 ετών. Ούτε στη μια ούτε στην άλλη περίπτωση παρατηρήθηκε μεγαλύτερος ρυθμός και μέγεθος βελτίωσης.

Ερώτηση: Συμβάλλει η άθληση στη μακροζωία;Απάντηση: Αθλητές που κάνουν αθλητισμό υψηλού επιπέδου και ύστερα εγκαταλείπουν κάθε

μορφή άθλησης, δεν πρέπει να προσδοκούν να ζήσουν περισσότερο χρόνια. Το συμπέρασμα αυτό στηρίζεται σε στατιστικές μελέτες που έδειξαν πως φοιτητές Αμερικανικών και Αγγλικών πανεπιστημίων, που συμμετείχαν σε αθλητικές ομάδες και σταμάτησαν ν' αθλούνται μετά από την αποφοίτηση τους, είχαν τον ίδιο μέσο όρο ζωής με τους μη αθλητές συμφοιτητές τους.

Αντίθετα σε πιο πρόσφατες ανάλογες μελέτες παρατηρήθηκε, πως Σκανδιναβοί χιονοδρόμοι που είχαν τη συνήθεια ν' αθλούνται μέχρι τα βαθειά τους γηρατειά, έζησαν κατά μέσον όσο εφτά χρόνια περισσότερο από τους συνομήλικους τους που έκαναν καθιστική ζωή.

Αξίζει όμως να τονιστεί πως η συστηματική άσκηση δεν προσθέτει μόνο χρόνια στη ζωή αλλά, και τούτο είναι πιο σημαντικό, δίνει ζωή στα χρόνια.

Ερώτηση: Πού οφείλεται η «δεύτερη πνοή» που αισθάνονται πολλοί αθλητές. ιδιαίτερα δρομείς μεγάλων αποστάσεων;

Απάντηση: «Δεύτερη πνοή» μπορεί να οριστεί σαν το πέρασμα από μια κατάσταση αναπνευστικής δυσφορίας σε μια κατάσταση αναπνευστικής ανακούφισης, που παρατηρείται κατά τη μεταβατική φάση μιας έντονης παρατεταμένης μυϊκής προσπάθειας. Η γενεσιουργός αιτία του φαινομένου αυτού δεν είναι ακόμη γνωστή. Αποδίδεται όμως σε διάφορους παράγοντες. Σύμφωνα με μια υπόθεση, οφείλεται στη βραδύτητα και νωθρότητα των αναπνευστικών προσαρμογών που παρατηρείται στη μεταβατική φάση της άσκησης και ιδιαίτερα στο βαθμό που οι προσαρμογές αυτές ελέγχονται από χημικούς παράγοντες. Μια άλλη υπόθεση, αποδίδει το φαινόμενο της «δεύτερης πνοής» στη συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στους λειτουργούντες μυς, λόγω της καθυστερημένης και ανεπαρκούς αιμάτωσης τους κατά τη μεταβατική φάση. Άλλοι «υποψήφιοι»

Page 236: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

παράγοντες είναι η ανεπαρκής προθέρμανση, η κόπωση του διαφράγματος και ψυχολογικοί παράγοντες. Όσον αφορά τους ψυχολογικούς παράγοντες αξίζει να μνημονευθεί η υπόθεση της «μηχανικής δυσαναλογίας», που προτάθηκε από τους Cambell και συνεργάτες (1970). Οι ερευνητές αυτοί ισχυρίζονται ότι η αναπνευστική αίσθηση, η δύσπνοια, το κοντανάσασμα που αισθάνονται οι αθλητές πριν το ξαλάφρωμα της δεύτερης πνοής, οφείλεται στη διαφορά ή την ασυμφωνία που υπάρχει μεταξύ των δυνάμεων που καταβάλλονται κατά την αναπνοή και τη μετατόπιση του θωρακικού τοιχώματος που επιτυγχάνεται. Με άλλα λόγια, έχουμε συνηθίσει, έχουμε «μάθει», ν' αναμένουμε μια ορισμένη μετατόπιση του θωρακικού τοιχώματος για μια ορισμένη προσπάθεια των αναπνευστικών μυών. Ο υπεραερισμός όμως που συμβαίνει σ' έντονη προσπάθεια, γίνεται αντιληπτός από τους αισθητικούς υποδοχείς, ως δυσανάλογος με την καταβαλλομένη προσπάθεια. Έτσι δημιουργείται η υποκειμενική αντίληψη της μηχανικής δυσαναλογίας, μεταξύ αίτιου και αιτιατού και το αίσθημα της δύσπνοιας. Η δεύτερη πνοή που ακολουθεί σημαίνει αισθητήρια προσαρμογή και εξοικείωση στην νέα φυσιολογική κατάσταση που επικρατεί.

Ερώτηση: Είναι αλήθεια ότι η σωματική άσκηση μπορεί να προκαλέσει αιφνίδιο θάνατο;Απάντηση: Είναι γεγονός ότι μερικοί άνθρωποι πέθαναν κατά τη διάρκεια ή αμέσως μετά το

πέρας έντονης μυϊκής προσπάθειας. Οι θάνατοι αυτοί μπορούν ν' αποδοθούν σε δύο βασικές αιτίες. Η μία μπορεί να είναι υποβόσκουσα καρδιακή ανωμαλία από την οποία έπασχε το θύμα και την οποία αγνοούσε, γιατί δεν είχε υποβληθεί σε κατάλληλο ιατρικό και ειδικό καρδιολογικό έλεγχο. Η άλλη αιτία μπορεί να είναι ανεπαρκής επαναφορά φλεβικού αίματος στην καρδιά, λόγω απότομης διακοπής της προσπάθειας.

Η εξήγηση στην δεύτερη αυτή περίπτωση έχει ως εξής: Η αυξημένη απαίτηση του οργανισμού σε οξυγόνο, έχει ως συνέπεια την αύξηση της καρδιακής συχνότητας, της αρτηριακής πίεσης και της ροής του αίματος στους μυς. Η αύξηση αυτή ενισχύεται από την έκκριση κατεχολαμινών. Όταν όμως σταματάει απότομα η προσπάθεια λιγοστεύει η ροή του αίματος και χαμηλώνει αντανακλαστικά η αρτηριακή πίεση, ενώ η καρδιακή συχνότητα εξακολουθεί να παραμένει για λίγα δευτερόλεπτα σε υψηλά επίπεδα. Το ίδιο συμβαίνει και με τις κατεχολαμίνες που εξακολουθούν να παράγονται κατά την αποκατάσταση και που διεγείρουν την καρδιά, προκαλώντας καμιά φορά την αρρυθμία της. Στην περίπτωση αυτή δεν επανέρχεται αρκετό αίμα στην καρδιά και παρατηρείται ισχαιμία, που μπορεί να προκαλέσει τον αιφνίδιο θάνατο.

Έτσι υπάρχει ο κίνδυνος της ανεπαρκούς αποκατάστασης από την άσκηση! Για το λόγο αυτό η άσκηση δεν πρέπει ποτέ να διακόπτεται απότομα, αλλά να μειώνεται προοδευτικά η ένταση της μέχρι οι λειτουργίες του οργανισμού επανέλθουν σε μια σχετική κατάσταση ομοιοστασίας. Η ελάχιστη διάρκεια της μειωμένης αυτής προσπάθειας κατά την αποκατάσταση πρέπει να είναι πέντε λεπτά.

Συμβαίνει όμως καμιά φορά το άτομο να αισθάνεται ζάλη κατά την άσκηση ή και να λιποθυμάει. Στην περίπτωση αυτή επιβάλλεται ύπτια κατάκλιση και ανύψωση των ποδιών πάνω από το επίπεδο της κεφαλής, έτσι ώστε να εμποδιστεί η λίμναση του αίματος στα κάτω άκρα και να διευκολυνθεί η επαναφορά του στην καρδιά.

Ερώτηση: Τι προσαρμογές προκαλεί η άσκηση στον οστικό και συνδετικό ιστό; Απάντηση: Έρευνες έχουν δείξει ότι η σωματική άσκηση, ακόμα και χαμηλής συχνότητας (30 έως

60 λεπτά την ημέρα, 2 ή 3 φορές την εβδομάδα) μπορεί ν' αυξήσει την οστική μάζα ή να μειώσει την οστική απώλεια, που παρατηρείται με την ηλικία. Πιθανολογείται ότι η άσκηση δρα με την τάση που ασκεί στα οστά, αλλά ο ακριβής μηχανισμός με τον οποίο η τάση μεταφράζεται σε βιολογικό μετασχηματισμό μέσα στο οστό, δεν είναι γνωστός. Ακόμα έχει δειχτεί ότι με την άσκηση δυναμώνονται οι σύνδεσμοι, αυξάνοντας την κολλώδη ουσία που περιέχεται στις ίνες του συνδετικού ιστού.

Ερώτηση: Επηρεάζει ο ψυχολογικός τύπος του ατόμου τις φυσιολογικές του αντιδράσεις κατά την άσκηση;

Απάντηση: Οι ψυχοφυσιολογικές αντιδράσεις κατά την άσκηση συνδέονται με το πρότυπο συμπεριφοράς του ατόμου. Γενικά διακρίνουμε δύο Τύπους προτύπου συμπεριφοράς, του Α τύπου και του Β. Ο Τύπος Α επιδίδεται επιθετικά σε μια αδιάλειπτη πάλη να επιτύχει όσο γίνεται περισσότερο σε λιγότερο χρόνο, κι αν χρειαστεί ενάντια σε αντιτιθέμενες δυνάμεις που προέρχονται από συνθήκες ή άτομα. Μια πάλη που χαρακτηρίζεται από υπέρμετρη επιθετικότητα, αλόγιστη αίσθηση του επείγοντος και επιδίωξη άμετρων επιτευγμάτων. Τα χαρακτηριστικά αυτά απουσιάζουν από τον Τύπο Β. Ακόμα φαίνεται ότι ο Τύπος Α ωθείται από μια άμετρη ανάγκη να ασκεί έλεγχο στο περιβάλλον του. Φαίνεται λοιπόν ότι οι δύο αυτοί τύποι διαφέρουν ως προς τις ψυχοφυσιολογικές τους αντιδράσεις ανάλογα με την ένταση της άσκησης. Σε άσκηση ήπιας (40% VΟ2max) και μέτριας

Page 237: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

(60% VΟ2max) έντασης, ο Τύπος Α δείχνει μεγαλύτερη θετική θυμική αντίδραση (αίσθηση άνεσης και σιγουριάς στην εκτέλεση του έργου) από τον Τύπο Β, ενώ κατά την έντονη άσκηση (80% VΟ2max) ο Α δείχνει μεγαλύτερη αρνητική θυμική αντίδραση και νεύρο-ενδοκρινική αντίδραση από τον Β.

ΣΩΜΑΤΙΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣΩΜΑΤΙΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΤο παιδί δεν είναι μικρογραφία του ενήλικα. Οι διαφορές μεταξύ ενός αναπτυσσόμενου και ενός

ώριμου οργανισμού δε βρίσκονται μόνο στις φυσικές διαστάσεις, τις σωματικές αναλογίες και τη διάπλαση. Πέρα από τις μορφολογικές διαφορές υπάρχουν λειτουργικές, ιστοχημικές και βιοχημικές διαφορές που έχουν αντίκτυπο στο ρυθμό και στο μέγεθος των προσαρμογών καθώς και στη σωματική απόδοση. Οι βιολογικές διεργασίες που γίνονται κατά την ανάπτυξη είναι πολύπλοκες και συμπεριλαμβάνουν σημαντικές μεταβολές στο νευρικό και ορμονικό σύστημα, που σηματοδοτούν και ρυθμίζουν τη σωματική αύξηση, ανάπτυξη και σύσταση, τη βιολογική και σεξουαλική ωρίμανση, καθώς και ένα πλήθος νευρομυϊκών, μεταβολικών και καρδιοαναπνευστικών μεταβολών.

Ρυθμός ανάπτυξηςΡυθμός ανάπτυξηςΤο σώμα αναπτύσσεται από πάνω προς τα κάτω (Σχήμα 11 -1). Το κεφάλι αναπτύσσεται πιο

γρήγορα από τον κορμό και τα χέρια, και αυτά πιο γρήγορα από τα πόδια. Ο ρυθμός ανάπτυξης των μυών και των εσωτερικών οργάνων (καρδιά, συκώτι, νεφροί) είναι μεγαλύτερος από το ρυθμό ανάπτυξης του σκελετού.

ΣΧΗΜΑ 11-1. Σωματικές αναλογίες σε διάφορες αναπτυξιακές ηλικίες. Μετά την ηλικία των 10 ετών δεν παρατηρούνται αισθητές μεταβολές στις αναλογίες.

Η οντογενετική ανάπτυξη του ατόμου δεν ακολουθεί μια γραμμική σχέση με την ηλικία. Ο ρυθμός ανάπτυξης παρουσιάζει διακυμάνσεις και είναι πιο γρήγορος κατά την περίοδο της ήβης (Σχήμα 11 -2). Η απότομη και αλματική αύξηση, το ξεπέταγμα, που παρατηρείται κατά την περίοδο αυτή, από τη μια μεριά οριοθετεί την αναπτυξιακή ηλικία του ατόμου σε προεφηβική και εφηβική και από την άλλη σηματοδοτεί την ανδροποίηση ή γυναικοποίηση του.

Η αλματική αύξηση είναι το ορόσημο της βιολογικής ηλικίας του ατόμου. Κατά κανόνα λαμβάνει χώρα στα 13,5 ή 14 χρόνια για τ' αγόρια και στα 11,5 ή 12 χρόνια για τα κορίτσια. Μπορεί όμως να λάβει χώρα νωρίτερα ή αργότερα και να παρατηρηθεί μια απόκλιση μέχρι και τρία χρόνια. Έτσι, ένα νεαρό άτομο μπορεί να έχει πρώιμη ή όψιμη ανάπτυξη. Αυτό σημαίνει ότι η χρονολογική του ηλικία δεν συμβαδίζει πάντα με τη βιολογική του ηλικία. Για το λόγο αυτό είναι απαραίτητο να γίνεται αναφορά στη βιολογική ηλικία του ατόμου, όταν αξιολογείται η σωματική του απόδοση και η επίδραση της άσκησης στις βιολογικές του προσαρμογές, κατά την αναπτυξιακή ηλικία. Η αναφορά μόνο στη χρονολογική ηλικία μπορεί να επικαλύψει τις πραγματικές διεργασίες που γίνονται στον οργανισμό και τις δυνατότητες του. Επειδή η ήβη συμπίπτει με την αλματική αύξηση, χρησιμοποιείται η σεξουαλική ωρίμανση για την αξιολόγηση της καμπύλης αύξησης. Στα κορίτσια η αλματική αύξηση συμπίπτει με την πρώτη εμφάνιση του στήθους και του τριχώματος του εφηβαίου και ακολουθείται από την πρώτη εμμηνόρροια, ενώ στα αγόρια με την εμφάνιση του τριχώματος του εφηβαίου και του προσώπου και τη μεταβολή του τόνου της φωνής.

Τ' αγόρια που ωριμάζουν πρώιμα είναι πιο μυώδη και έχουν βραχύτερα πόδια και ευρύτερη λεκάνη, ενώ τα κορίτσια έχουν επίσης βραχύτερα πόδια αλλά στενότερους ώμους. Παιδιά που ωριμάζουν όψιμα έχουν την τάση να ψηλώνουν περισσότερο, ίσως επειδή η περίοδος αύξησης τους διαρκεί περισσότερο. Στην εφηβεία τ' αγόρια αποκτούν περισσότερο βάρος, ύψος και μυϊκή μάζα και έχουν ευρύτερους ώμους από τα κορίτσια, τα οποία αναπτύσσουν ευρύτερη λεκάνη.

Μολονότι παρατηρούνται κάποιες διαφορές στην αύξηση μεταξύ των δύο φύλων στην προεφηβική ηλικία, όπως στην λεκάνη (μεγαλύτερη στα κορίτσια), το θώρακα και τ' αντιβράχια (μεγαλύτερα στ' αγόρια), τ' ανθρωπομετρικά χαρακτηριστικά είναι τα ίδια και στα δύο φύλα.

Page 238: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ο προοδευτικός ρυθμός αύξησης κατά την προεφηβική ηλικία και ιδιαίτερα ο σταθερός λόγος μεταξύ ύψους και άλιπης σωματικής μάζας παρέχει ένα σταθερό περιβάλλον για την ανάπτυξη της νευρομυϊκής συναρμογής και της κινητικής δεξιότητας την περίοδο αυτή . Οντογενετικές δραστηριότητες όπως ο δρόμος, το άλμα και η ρίψη προάγουν την ομαλή αύξηση, ενώ, αντίθετα δραστηριότητες που επιβαρύνουν υπέρμετρα τον μυοσκελετικό σύστημα μπορούν να την αναστείλλουν.

Το κριτήριο αύξησης του οργανισμού είναι το σωματικό ύψος, που εξαρτάται από την αύξηση του σκελετικού συστήματος και κυρίως από τα επιμήκη οστά. Η οστεοποίηση είναι μια δυναμική πορεία που αρχίζει από την εμβρυακή ηλικία και ολοκληρώνεται κατά το τέλος της εφηβικής ηλικίας.

ΣΧΗΜΑ 11-2. Αλματική αύξηση στο σωματικό ύψος, βάρος, άλικο βάρος και λίπος (.Τα κέντρα οστεοποίησης, που βρίσκονται στις πλάκες των αρθρικών επιφύσεων, αρχίζουν να

κλείνουν κατά την περίοδο της ήβης και εξαφανίζονται με την πλήρη ωριμότητα. Τραυματισμός ή βλάβη στα κέντρα αυτά, όπως μπορεί να συμβεί ενδεχομένως με υπέρμετρες επιβαρύνσεις, θα έχει σαν συνέπεια αναστολή της ομαλής αύξησης των οστών και του σώματος. Η κανονική άσκηση διευκολύνει το σχηματισμό των οστών, αυξάνοντας το εύρος, την πυκνότητα και ανθεκτικότητα τους. Φαίνεται ότι το τελικό ύψος του σώματος προκαθορίζεται από τα γονίδια του ατόμου. Παρά την επικρατούσα αντίληψη οι αθλητικές δραστηριότητες δεν επηρεάζουν την τελική σωματική αύξηση και ανάπτυξη. Δυσμενείς όμως περιβαλλοντικές συνθήκες, όπως υποσιτισμός, και παράλογες λειτουργικές επιφορτίσεις, όπως καθημερινή χειρωνακτική εργασία στην παιδική ηλικία, μπορούν να την αναστείλουν.

Προσαρμογές κατά την ανάπτυξηΠροσαρμογές κατά την ανάπτυξηΣχετικά με την επίδραση της προπόνησης στις φυσιολογικές προσαρμογές κατά την αναπτυξιακή

ηλικία, έχουν διατυπωθεί δύο αλληλοσυγκρουόμενες υποθέσεις. Σύμφωνα με την πρώτη, η προπόνηση πρέπει να είναι πιο αποτελεσματική κατά την προεφηβική ηλικία, γιατί ο οργανισμός έχει μεγαλύτερη πλαστικότητα και προσαρμοστικότητα και ευνοείται έτσι η βιοσύνθεση και η δομική ανάπτυξη των οργάνων. Το αντίθετο υποστηρίζεται από τη δεύτερη υπόθεση, ότι δηλαδή η προπόνηση δεν πρέπει να είναι αποτελεσματική κατά την προεφηβική ηλικία, επειδή ο οργανισμός είναι ανώριμος και η δράση των ανδρογόνων ορμονών είναι περιορισμένη ή ανύπαρκτη.

Οι υποθέσεις αυτές αποτελούν τη θεωρητική βάση, ή την πυξίδα για τη διερεύνηση του προβλήματος. Δύο βασικές ερευνητικές προσεγγίσεις έχουν χρησιμοποιηθεί για την επίλυση του θεμελιώδους αυτού προβλήματος: η διαχρονική έρευνα και η έρευνα των αντιπροσωπευτικών δειγμάτων σε διάφορες ηλικίες. Τα ευρήματα από διαχρονικές έρευνες είναι περισσότερο αποκαλυπτικά, γιατί δίνεται η δυνατότητα παρακολούθησης του ίδιου ατόμου στα διάφορα στάδια της ανάπτυξης του.

Ακόμα έχει χρησιμοποιηθεί η μέθοδος των γνησιοδιδύμων, όπου τα ζευγάρια των διδύμων χωρίζονται σε δυο ομάδες, στην πειραματική και την ομάδα αναφοράς. Η μέθοδος αυτή έχει το εξαιρετικό πλεονέκτημα ελέγχου του γενετικού παράγοντα. Με τη χρήση των διαφόρων αυτών ερευνητικών προσεγγίσεων μπορεί να δοθούν απαντήσεις σ' ερωτήματα όπως τα παρακάτω: Πώς

Page 239: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

προσαρμόζεται ο οργανισμός στην αναπτυξιακή ηλικία και πώς συγκρίνονται οι προσαρμογές του αυτές μ' εκείνες που παρατηρούνται στον ενήλικα; Ποια είναι η επίδραση της προπόνησης στις βιολογικές ικανότητες κατά τα διάφορα αναπτυξιακά στάδια, και ακόμα σε ποιο στάδιο είναι η προπόνηση πιο αποτελεσματική: Επηρεάζεται από την προπόνηση ο ρυθμός ωρίμανσης και η τελική αύξηση του ατόμου; Επιταχύνεται, δηλαδή, ή αναχαιτίζεται η αύξηση του;

Αερόβιες προσαρμογέςΗ μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου κατά κιλό σωματικού βάρους παραμένει σταθερή στ' αγόρια μετά

την ηλικία των 10 ετών και αντιστοιχεί σε τιμές που παρατηρούνται κατά την πλήρη ωρίμανση του εφήβου (Σχήμα 11-3). Αντίθετα, στα κορίτσια η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου είναι μεγαλύτερη κατά 10% στην προεφηβική απ' ότι στην ώριμη ηλικία, ενώ μειώνεται προοδευτικά μετά την περίοδο της ήβης, προφανώς λόγω, της υποκινητικότητας και της αύξησης του υποδορίου λίπους.

Παρόλα που η αερόβια ικανότητα δεν είναι μικρότερη, η αντοχή είναι αισθητά μειωμένη στην προεφηβική σε σχέση με την ώριμη ηλικία. Αυτό σημαίνει πως ένα παιδί χρησιμοποιεί περισσότερο οξυγόνο για την εκτέλεση ενός δοσμένου έργου απ' ότι ένας έφηβος ή ένας ενήλικας. Για παράδειγμα, ένα 8χρονο παιδί καταναλώνει το 90% της μέγιστης του πρόσληψης

ΣΧΗΜΑ 11-3. Η ανάπτυξη της αερόβιας και αναερόβιας ικανότητας στην προεφηβική και εφηβική ηλικία για αγόρια και κορίτσια. Οι τιμές της ενεργειακής δαπάνης δίνονται ως ποσοστά της τιμής που παρατηρείται στην ηλικία των 18 ετών και που είναι 100% (Bar-Or 1983).

ΣΧΗΜΑ 11-4. Πρόσληψη οξυγόνου κατά το τρέζιμο στο οαπεοοεργόμετρό με ταχύτητα 180 m/min, σε ποσοστό της μέγιστης πρόσλ.ηψης οξυγόνου σε διάφορες ηλικίες. Η διαφορά μεταξύ της μέγιστης και της υπομέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, θεωρείται ως απόθεμα της αερόβιας ενέργειας (βασισμένο στον Bar-or 1983).

οξυγόνου, όταν τρέχει με ταχύτητα 180 m/min, ενώ ένας 10χρονος έφηβος καταναλώνει το 75% στην ίδια ταχύτητα (Σχήμα 11 -4). Με αυτή την έννοια, το απόθεμα αερόβιας ενέργειας σ' ένα παιδί είναι μικρότερο. Η σπατάλη αυτή της ενέργειας στην προεφηβική ηλικία οφείλεται στη χαμηλή δρομική οικονομία, που είναι αποτέλεσμα έλλειψης νευρομυϊκού συντονισμού. Με την προπόνηση βελτιώνεται η οικονομία των κινήσεων τόσο στα παιδιά όσο και στους εφήβους, και αυτό οδηγεί στη μείωση της κατανάλωσης οξυγόνου σε υπομέγιστες προσπάθειες.

Ο πίνακας 11-1 δείχνει τις αερόβιες προσαρμογές στην προεφηβική σε σύγκριση με την ώριμη ηλικία, καθώς και τις προσαρμογές που προκαλούνται με την προπόνηση στην προεφηβική ηλικία.

ΠΙΝΑΚΑΣ 11-1. Αερόβιες προσαρμογές στην προεφηβική ηλικία σε σύγκριση με την ώριμη ηλικία και σαν αποτέλεσμα της προπόνησης.

Page 240: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Η επίδραση της προπόνησης στην αερόβια ικανότητα κατά την προεφηβική ηλικία έχει αποτελέσει αντικείμενο πολλών ερευνών. Τα συμπεράσματα όμως είναι αντιφατικά. Μερικές έρευνες έδειξαν ότι η αερόβια ικανότητα δεν βελτιώνεται στην ηλικία αυτή, ενώ σε άλλες παρατηρήθηκε βελτίωση που κυμάνθηκε από 7% έως 26%. Μια κριτική εξέταση των ερευνών αυτών αποκαλύπτει ότι τα αντιφατικά αποτελέσματα οφείλονται σε διαφορές μεθοδολογίας και μεθόδου προπόνησης. Στις έρευνες που δεν παρατηρήθηκε βελτίωση της αερόβιας ικανότητας, η προπόνηση ήταν μικρής χρονικής διάρκειας και έντασης, έτσι ώστε η επιβάρυνση του συστήματος μεταφοράς οξυγόνου ήταν ανεπαρκής για να προκαλέσει προσαρμογές. Ένα πρόσθετο μειονέκτημα στις έρευνες αυτές ήταν η ανομοιογένεια της ομάδας ελέγχου, που καθιστά αμφίβολη τη σύγκριση με την πειραματική ομάδα.

Για να ξεπεράσει το μεθοδολογικό αυτό πρόβλημα ο συγγραφέας με τους συνεργάτες του χρησιμοποίησαν το μοντέλο των γνησιοδιδύμων, όπου ο ένας δίδυμος γυμναζόταν συστηματικά, ενώ ο αδελφός του περιορίστηκε στις συνήθεις καθημερινές του φυσικές δραστηριότητες κατά την προπονητική περίοδο. Στην έρευνα αυτή συμμετείχαν δίδυμοι προεφηβικής ηλικίας (10 ετών), στην περίοδο της ήβης (13 ετών) και εφηβικής ηλικίας (16 ετών). Με τον τρόπο αυτό, ελέγχοντας τον γενετικό παράγοντα, ήταν δυνατό να εκτιμηθεί η επίδραση της προπόνησης στην αερόβια ικανότητα στα διάφορα αναπτυξιακά στάδια. Το σχήμα 11-5 παρουσιάζει τ' αποτελέσματα της έρευνας αυτής. Γίνεται φανερό από τις ενδοζευγικές διαφορές μεταξύ προπονημένων και απροπόνητων γνησιοδιδύμων ότι η αερόβια ικανότητα βελτιώθηκε σημαντικά με την προπόνηση, τόσο στην προεφηβική όσο και στην εφηβική ηλικία. Κατά την περίοδο όμως της ήβης, η αερόβια ικανότητα αυξήθηκε παραδόξως το ίδιο στους γυμνασμένους και αγύμναστους. Φαίνεται ότι η ορμονική δραστηριότητα κατά την περίοδο της αλματώδους ανάπτυξης είναι μέγιστη και οποιοδήποτε πρόσθετο ερέθισμα, όπως είναι η προπόνηση, δεν μπορεί να ξεπεράσει την ορμονική επίδραση. Επίδραση που σχετίζεται με την αναβολική δράση της αυξητικής ορμόνης, η οποία διεγείρει την μεταφορά των αμινοξέων στις κυτταρικές μεμβράνες και τη σύνθεση των πρωτεϊνών. Ευρήματα από έρευνες σε πειραματόζωα επαληθεύουν την υπόθεση που διατυπώνεται εδώ, ότι δηλαδή κατά την περίοδο της ήβης, οι ορμόνες πιθανόν να παίζουν επικρατέστερο ρόλο στην ανάπτυξη της λειτουργικής προσαρμοστικότητας του οργανισμού απ' ότι η φυσική δραστηριότητα.

ΣΧΗΜΑ 11-5. Η επίδραση της προπόνησης στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου κατά την προεφηβική ηλικία (10 ετών), την ήβη (13 ετών) και την εφηβική ηλικία(16 ετών). Για κάθε ηλικία γνησιοδίδυμοι χωρίστηκαν σε δύο ομάδες, στην πειραματική που υποβλήθηκε σε προπόνηση και στην ομάδα ελέγχου που δεν προπονείτο, έτσι ώστε να ελέγχεται ο γενετικός παράγοντας. Οι στήλες δείχνουν τις ενδοζευγικές διαφορές μεταξύ προπονημένων και απροπόνητων διδύμων αδελφών

Τα ευρήματα αυτά δεν αναιρούν την αισθητή ανάπτυξη που παρατηρείται στους εφήβους εκείνους, που συμμετέχουν στον αγωνιστικό αθλητισμό, αλλά απλά υπογραμμίζουν το γεγονός ότι ακόμα μέχρι σήμερα δεν είμαστε σε θέση να διαχωρίσουμε με ακρίβεια τη σχετική σπουδαιότητα των

Page 241: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

κληρονομικών καταβολών, των αυξητικών παραγόντων και της προπονητικής ποσότητας στα διάφορα αναπτυξιακά στάδια.

Πιθανόν ο οντογενετικός παράγοντας να είναι αποφασιστικός στην ανάπτυξη σπουδαίων λειτουργικών δομών. Ωστόσο, παραμένει ακόμα απροσδιόριστο σε ποια αναπτυξιακή περίοδο τα ερεθίσματα που δρουν πάνω στους ιστούς είναι περισσότερο αποτελεσματικά. Η παλιά υπόθεση, που υποστήριζε ότι η άσκηση είναι πιο αποτελεσματική στην περίοδο της ήβης, φαίνεται να είναι αβάσιμη, μολονότι υπάρχουν ευρήματα που δείχνουν το αντίθετο.

Καρδιοαναπνευστικές προσαρμογές.Στον πίνακα 11-2 συγκρίνεται η καρδιοαναπνευστική λειτουργία του παιδιού με του ενήλικα και

συνοψίζεται η προσαρμοστικότητα της σαν αποτέλεσμα συστηματικής προπόνησης.ΠΙΝΑΚΑΣ 11-2. Καρδιοαναπνευστικές προσαρμογές κατά την κατάσταση ηρεμίας, υπομέγιστη και μέγιστη

προσπάθεια στα παιδιά σε σύγκριση με τους ενήλικες και σαν αποτέλεσμα προπόνησης.

Γίνεται φανερό ότι η προπόνηση προκαλεί αύξηση του όγκου καρδιάς, του όγκου αίματος και της ολικής αιμοσφαιρίνης κατά την κατάσταση ηρεμίας. Κατά την υπομέγιστη προσπάθεια οι σημαντικότερες μεταβολές είναι η αύξηση του όγκου παλμού και η μείωση της καρδιακής συχνότητας, ενώ κατά τη μέγιστη προσπάθεια η αύξηση του όγκου παλμού. Αντίθετα η αρτηριοφλεβική διαφορά οξυγόνου παραμένει αμετάβλητη. Αυτό σημαίνει ότι η βελτίωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου οφείλεται κυρίως σε προσαρμογές του συστήματος μεταφοράς οξυγόνου και όχι του συστήματος κατανάλωσης του.

Αναερόβιες προσαρμογέςΗ αναερόβια ικανότητα, που εκφράζεται είτε με την παραγωγή γαλακτικού οξέος, είτε με τη

διαταραχή της οξεοβασικής ισορροπίας, είτε με την παραγωγή μηχανικού έργου σε 30 sec (δοκιμασία Wingate), είναι σαφώς χαμηλότερη στην αναπτυξιακή ηλικία και αυξάνεται προοδευτικά μέχρι την ηλικία της ωρίμανσης (Σχήμα 11 -3). Η μέγιστη παραγωγή γαλακτικού οξέος σ' ένα 14χρονο έφηβο είναι περίπου 35% χαμηλότερη απ' ότι σ' ένα νεαρό άντρα, ενώ η μέγιστη οξέωση του αίματος αυξάνεται με την ηλικία σε ρυθμό 0,01-0,02 ρΗ το έτος. Η μειωμένη αναερόβια ικανότητα στην αναπτυξιακή ηλικία αποδίδεται σε διάφορους παράγοντες όπως, στη χαμηλότερη δραστικότητα των αναερόβιων ενζύμων και κυρίως της φωσφοφρουκτοκινάσης, στα χαμηλότερα αποθέματα φωσφοκρεατίνης και γλυκογόνου, στη μειωμένη ικανότητα επιστράτευσης κινητικών μονάδων, καθώς και στα χαμηλότερα επίπεδα της ανδρογενούς ορμόνης τεστοστερόνης, σε σχέση με τον ώριμο οργανισμό.

Στην ποιοτική αυτή ανεπάρκεια του παιδικού μυός να παράγει αναερόβια ενέργεια, η φύση προνόησε για τον αναπτυσσόμενο οργανισμό ένα αντισταθμιστικό μηχανισμό, δηλαδή τη γρηγορότερη παραγωγή αερόβιας ενέργειας. Ο αντισταθμιστικός αυτός μηχανισμός εκφράζεται με τη βραχύτερη μεταβατική φάση στην πρόσληψη οξυγόνου κατά την άσκηση δηλαδή με το μικρότερο έλλειμμα οξυγόνου (Σχήμα 11 -6). Ένα παιδί στην προεφηβική ηλικία φτάνει στη σταθεροποίηση της πρόσληψης οξυγόνου σε 2 λεπτά, ενώ ένας ενήλικας σε 3-4 λεπτά. Ακόμα, σε 30 sec ένα παιδί

Page 242: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

καταναλώνει το 55% του οξυγόνου που προσλαμβάνεται κατά τη φάση της σταθεροποίησης, ενώ ένας ενήλικας καταναλώνει μόνο το 33%.

Ο πίνακας 11 -3 δείχνει τις διαφορές που παρατηρούνται στις αναερόβιες προσαρμογές μεταξύ ενός παιδιού και ενός ενήλικα και ακόμα την επίδραση της προπόνησης πάνω σ' αυτές κατά την προεφηβική ηλικία.

Η μειωμένη ικανότητα του παιδιού για προμήθεια αναερόβιας ενέργειας κατά την άσκηση, οδήγησε μερικούς ερευνητές στην αντίληψη ότι η αναερόβια άσκηση αντενδείκνυται στα χρόνια της ανάπτυξης. Η αντίληψη αυτή είναι λαθεμένη. Μακροχρόνιες έρευνες έδειξαν ότι σαν αποτέλεσμα συστηματικής προπόνησης βελτιώνεται το αναερόβιο σύστημα σε μεγάλο

ΣΧΗΜΑ 11-6. Η κινητική πρόσληψης οξυγόνου σε αγόρια προεφηβικής ηλικίας και νεραρούς άντρες, κατά την άσκηση στο κυκλοεργόμετρο μ' ένταση 90-100% (πάνω). Απαιτούμενος χρόνος για την κατανάλωση 50% της τιμής που παρατηρείται κατά τη φάση της σταθεροποίησης, στην αναπτυξιακή ηλικία (κάτω)..

βαθμό. Η βελτίωση αυτή, ανάλογα με την παράμετρο, κυμαίνεται από 10% έως 83%. Πρέπει όμως να σημειωθεί ότι μερικές έρευνες έδειξαν πως η προσαρμοστικότητα των αναερόβιων παραμέτρων είναι περιορισμένη ή και ανύπαρκτη. Η αντίφαση αυτή οφείλεται σε μεθοδολογικά προβλήματα, που αναφέρθηκαν προηγουμένως.

Η βελτίωση της αναερόβιας μυϊκής ισχύος αποδίδεται σε βελτίωση της νευρομυϊκής συναρμογής. Τέλος έχει παρατηρηθεί ότι, λόγω της χαμηλότερης αναερόβιας ικανότητας, τα παιδιά αποφεύγουν να συμμετέχουν σ" έντονες αναερόβιες προσπάθειες. Έτσι ένας δρόμος 3.000m., για παράδειγμα, είναι λιγότερο καματογόνος από ένα δρόμο 200-800m.

ΠΙΝΑΚΑΣ 11-3. Αναερόβιες προσαρμογές στην προεφηβική ηλικία σε σύγκριση με την ώριμη ηλικία και σαν αποτέλεσμα της προπόνησης.

Μυϊκή δύναμηΗ δύναμη σχετίζεται με τη μυϊκή μάζα, το μέγεθος του σώματος και τη σεξουαλική ωριμότητα. Στο

ώριμο άτομο η μυϊκή μάζα αποτελεί το 40% του σωματικού βάρους, ενώ στην προεφηβική ηλικία το 27%. Ο μεγαλύτερος ρυθμός αύξησης της μυϊκής μάζας παρατηρείται αμέσως μετά την αλματική αύξηση (γύρω στα 14 χρόνια) και συνεχίζεται κατά την εφηβική ηλικία.

Page 243: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Η υπερτροφία του μυός σχετίζεται κατά την αναπτυξιακή ηλικία με την παραγωγή της αρρενογόνου ορμόνης, της τεστοστερόνης, που είναι βασικός ρυθμιστής της σύνθεσης της πρωτεΐνης. Ένας νεαρός άντρας έχει δεκαπλάσια ποσότητα τεστοστερόνης από ένα παιδί προεφηβικής ηλικίας ή μια νεαρή γυναίκα·(Σχήμα 11-7).

Στην εφηβική κυρίως ηλικία παρατηρούνται διαφορές στη μυϊκή μάζα και δύναμη ανάμεσα στα δύο φύλα, που δεν υπήρχαν κατά την παιδική ηλικία. Οι διαφορές αυτές, αποδίδονται στην υπερέκκριση της ανδρικής ορμόνης τεστοστερόνης, που προάγει την κατακράτηση οργανικού αζώτου και συμβάλλει τόσο στη μυϊκή ανάπτυξη του άνδρα (αναβολική δράση), όσο και στην ανάπτυξη των αρρενωπών του χαρακτηριστικών (ανδρογόνα δράση).

Ο μηχανισμός με τον οποίο οι στεροειδείς ορμόνες δρουν στην κυτταρική ανάπτυξη δεν έχει πλήρως διευκρινιστεί. Σύμφωνα με μια υπόθεση φαίνεται πως διεγείρουν ειδικούς υποδοχείς στα μυϊκά κύτταρα που δραστηριοποιούν γονίδια συνθέτοντας πρωτεΐνες (Σχήμα 11-8). Ακόμα οι ορμόνες αυτές μπορεί ν' αυξάνουν τη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης σε αμινοξέα, τροφοδοτώντας τα κύτταρα με τα υλικά της βιοσύνθεσης.

ΣΧΗΜΑ 11-7. Επίπεδα τεστοστερόνης στο αίμα πριν (χωρίς απόχρωση) και μετά (με απόχρωση) από μέγιστη μυϊκή προσπάθεια στα διάφορα στάδια εφηβείας (Σ). Το στάδιο Ι (ΣΧ) αντιστοιχεί στην προεφηβική ανάπτυξη, ενώ το στάδιο 5 (Σ5) αντιπροσωπεύει χαρακτηριστικά του ώριμου ατόμου. Τα στάδια καθορίζονται από το βαθμό ανάπτυξης του τριχώματος στο εφηβαίο και στα δύο φύλα, των γεννητικών οργάνων στ' αγόρια και της ανάπτυξης του στήθους στα κορίτσια.

Από σχετικές έρευνες του Δανού εργοφυσιολόγου Asmussen και των συνεργατών του, που έγιναν σε αγόρια και κορίτσια 7 έως 17 ετών, βγήκαν τα εξής αξιόλογα συμπεράσματα:

* Η δύναμη των μυών των κάτω άκρων δεν διαφέρει στα αγόρια και κορίτσια, του ιδίου αναστήματος. Η δύναμη όμως των μυών του κορμού, των άνω άκρων και της ωμικής ζώνης είναι μεγαλύτερη στ' αγόρια απ' ότι στα κορίτσια του ιδίου αναστήματος. Παρατηρείται δε μια μεγαλύτερη απόκλιση για τα αγόρια στην ηλικία των 13 ετών (Σχήμα 11-9).

* Η μυϊκή δύναμη αυξάνεται κατά μέσο όρο 5 έως 10% το χρόνο ανεξάρτητα της ανάπτυξης του αναστήματος. Έτσι, δύο παιδιά με το ίδιο ανάστημα, αλλά με διαφορετική χρονολογική ηλικία, θα έχουν διαφορετική δύναμη. Αν για παράδειγμα η ηλικία τους διαφέρει 2 χρόνια η δύναμη τους θα διαφέρει 10 έως 20%. Η διαφορά αυτή είναι αποτέλεσμα της ωρίμανσης του κεντρικού νευρικού συστήματος.

Η αύξηση της μυϊκής δύναμης με την ηλικία έχει σαν αποτέλεσμα και την αύξηση της δρομικής μέγιστης ταχύτητας σε οριζόντιο επίπεδο. Αξίζει να σημειωθεί, όμως, ότι η δρομική ταχύτητα είναι ανεξάρτητη από το ανάστημα, όπως φαίνεται από το σχήμα 11-10. Από τα δεδομένα του σχήματος αυτού μπορούμε να συμπεράνουμε ότι η μέγιστη δρομική ταχύτητα:

* Είναι ανεξάρτητη από το ανάστημα για παιδιά της ίδιας ηλικίας, μ' εξαίρεση την ηλικία της ήβης.* Σε αγόρια 13 ετών, είναι μεγαλύτερη στα ψηλότερα παιδιά, πιθανόν σαν αποτέλεσμα της

ταυτόχρονης επίδρασης της σεξουαλικής ωριμότητας και της αυξητικής ορμόνης.* Είναι μεγαλύτερη σε παιδιά μεγαλύτερης ηλικίας και του ιδίου αναστήματος.

Page 244: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ11-8' θεωρητικό μοντέλο της δράσης των στεροειδών ορμονών στην κυτταρική ανάπτυξη. Η στεροειδής ορμόνη εισέρχεται στο μυϊκό κύτταρο και δεσμεύεται από έναν ειδικό υποδοχέα με τον οποίο σχηματίζει ένα σύμπλεγμα, που στη συνέχεια εισέρχεται στον πυρήνα του κυττάρου και διεγείρει ειδικά γονίδια προκαλώντας τη σύνθεση πρωτεϊνών. Οι πρωτείνες αυτές συμβάλλουν στην αύξηση της μυϊκής μάζας και δύναμης (Wright 1978, όπως αναφέρεται από.

ΣΧΗΜΑ 11-9 Σχέση μεταξύ αναστήματος και δύναμης των γλουτιαίων μυών (πάνχο) των μυών του κορμού (μέσο) και των μυών της ωμικής ζώνης (κάτω) σε αγόρια και κορίτσια (Asmussen 1974).

Page 245: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 11-10. Μέγιστη ταχύτητα σε δρόμους 50 έως 100m σε σχέση με το ανάστημα κοριτσιών και αγοριών αναπτυξιακών ηλικιών. Οι σχέσεις βασίζονται σε στατιστική ανάλυση δεδομένων από 100.000 περίπου παιδιά (Asmussen 1973).

* Είναι μικρότερη στα κορίτσια απ' ότι στα αγόρια του ιδίου αναστήματος και ηλικίας.Η αύξηση της μυϊκής δύναμης με την κατάλληλη προπόνηση, αποδίδεται στην υπερτροφία και όχι

την υπερπλασία του μυός. Στο αρχικό στάδιο της προπόνησης παίζει ρόλο και η βελτίωση του νευρομυϊκού συντονισμού, που έχει σαν αποτέλεσμα την επιστράτευση περισσοτέρων κινητικών μονάδων.

Υπάρχουν πολλές λαθεμένες αντιλήψεις σχετικά με την προπόνηση για την ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης στην προεφηβική ηλικία. Οι πιο διαδεδομένες πλάνες είναι οι παρακάτω:

* παιδιά στην προεφηβική ηλικία δε βελτιώνουν τη μυϊκή τους δύναμη με την προπόνηση, γιατί τα επίπεδα των ανδρογόνων τους είναι χαμηλά,

* αύξηση της μυϊκής δύναμης δεν οδηγεί σε βελτίωση της κινητικής απόδοσης,* προπόνηση με βάρη προκαλεί απώλεια της ευλυγισίας,* προπόνηση με βάρη είναι επικίνδυνη γιατί αυξάνει την πιθανότητα μυοσκελετικών κακώσεων και

οδηγεί σε χρόνια ανύψωση της αρτηριακής πίεσης,* προπόνηση με βάρη στην προεφηβική ηλικία οδηγεί μακροχρόνια στην αναστολή της ομαλής

ανάπτυξης.Αντίθετα με τις αντιλήψεις αυτές, έρευνες έχουν δείξει ότι με την κατάλληλη προπόνηση, όπου

εφαρμόζονται οι αρχές της προοδευτικής αντίστασης και εξειδίκευσης, η μυϊκή δύναμη βελτιώνεται κατά την προεφηβική ηλικία, πέρα από τα αναμενόμενα επίπεδα της κανονικής αύξησης και ανάπτυξης. Ωστόσο, πρέπει να σημειωθεί ότι η βελτίωση της μυϊκής δύναμης και η απόδοση του μυός στην ηλικία αυτή είναι περιορισμένη, δεδομένου ότι το νευρικό σύστημα δεν έχει ακόμα ωριμάσει. Η πλήρης ωρίμανση επέρχεται με την εμμυέλωση των νευρικών ινών, που συμπίπτει με τη σεξουαλική ωριμότητα.

Η βελτίωση της δύναμης των άνω άκρων είναι μεγαλύτερη από τη βελτίωση στα κάτω άκρα. Αυτό οφείλεται στη μεγαλύτερη αρχική αδυναμία που παρουσιάζουν οι μύες των άνω άκρων. Ακόμα η προπόνηση με βάρη προφυλάσσει από αθλητικές κακώσεις. Σε μια έρευνα βρέθηκε ότι παιδιά αθλητές που γυμνάζονται με βάρη παρουσιάζουν 30% λιγότερες κακώσεις και δαπανούν 50% λιγότερο χρόνο για αποκατάσταση.

Ωστόσο πρέπει να σημειωθεί ότι μακροπρόθεσμα, το ενδεχόμενο της αρνητικής επίπτωσης της προπόνησης με βάρη στην ανάπτυξη, δεν μπορεί ακόμα να αποκλειστεί. Αντίθετα, ευρήματα από μια έρευνα που έγινε στην Ιαπωνία στις αρχές του 1960, έδειξαν ότι η επίπονη καθημερινή εργασία στην παιδική ηλικία εμπόδισε την ομαλή ανάπτυξη. Η τεκμηρίωση όμως στην έρευνα αυτή ήταν ελλιπής, γιατί δεν ελήφθηκαν υπόψη άλλοι αιτιολογικοί παράγοντες όπως η σωστή διατροφή. Η ανάγκη διεξαγωγής μιας συστηματικής έρευνας για την επίλυση αυτού του σημαντικού προβλήματος είναι εμφανής.

Page 246: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Αθλητικό ταλέντοΑθλητικό ταλέντοΈρευνες με διδύμους έχουν δείξει ότι οι διατομικές διαφορές που παρατηρούνται σε βιολογικές

παραμέτρους, προσδιοριστικές της αθλητικής απόδοσης, βρίσκονται κάτω από ισχυρό γενετικό έλεγχο. Έτσι, μορφολογικά γνωρίσματα (σωματότυπος, σωματικές διαστάσεις και αναλογίες), μεταβολικές ικανότητες (αερόβια και αναερόβια ικανότητα και ισχύς), ιστοχημικές ιδιότητες (κατανομή μυϊκών ινών), νευρομυϊκές ιδιότητες (ταχοδυναμική απόδοση και μέγιστη μυϊκή ισχύς) προσδιορίζονται σε μεγάλο βαθμό από τις κληρονομικές καταβολές. Οποιαδήποτε βελτίωση των βιολογικών αυτών παραμέτρων γίνεται μέσα στα αμετατόπιστα όρια του γονότυπου. Αυτό σημαίνει ότι η υψηλή αθλητική απόδοση εξαρτάται πρωταρχικά από τα γονίδια του ατόμου. Η κατάλληλη προπόνηση αξιοποιεί την υπάρχουσα προδιάθεση, το κατάλληλο γενετικό υλικό. Χωρίς αυτό, η προπόνηση καταντά μια μάταιη και ατελέσφορη διαδικασία.

Στην αφετηρία της μακράς πορείας για τη δημιουργία ενός ολυμπιονίκη, βρίσκεται η επιλογή του αθλητικού ταλέντου. Δηλαδή του νέου που κληρονόμησε το γενετικό κώδικα, με τον οποίο θα σηματοδοτήσει και θα χαλκεύσει το βιοδυναμικό, που χαρακτηρίζει την ολυμπιακή απόδοση.

Έρευνες έχουν δείξει ότι οι ολυμπιακοί αθλητές χαρακτηρίζονται από βιολογικές ικανότητες και ιδιότητες ανάλογα με το αγώνισμα τους. Έτσι, για αναερόβια αγωνίσματα και αγωνίσματα ισχύος απαιτείται υψηλό ποσοστό μυϊκών ινών ταχείας συστολής, ενώ αντίθετα για αερόβια αγωνίσματα απαιτείται χαμηλό ποσοστό ινών ταχείας και υψηλό βραδείας συστολής. Ακόμα, τα αναερόβια αγωνίσματα απαιτούν υψηλή αναερόβια ικανότητα, ενώ τ' αερόβια αγωνίσματα απαιτούν υψηλή αερόβια ικανότητα και μεγάλο αναερόβιο κατώφλι. Η απόδοση των αθλητών γυμναστικής και καλαθοσφαίρισης έχει συσχετιστεί με σωματοτυπικά χαρακτηριστικά. Το μέσο σωματικό βάρος για τους πρώτους είναι γύρω στα 60 κιλά και για τους δεύτερους 90 κιλά, ενώ το ύψος τους είναι αντίστοιχα 170 cm και 2 μέτρα. Υπάρχουν δηλαδή βιολογικά γνωρίσματα που συνθέτουν το προφίλ του ολυμπιακού αθλητή και θέτουν ένα όριο στην αθλητική απόδοση. Το ερώτημα είναι σε ποιο αναπτυξιακό στάδιο σταθεροποιούνται και εξειδικεύονται τα βιολογικά αυτά γνωρίσματα. Από τα περιορισμένα σχετικά δεδομένα που υπάρχουν, προκύπτει πως μερικά γνωρίσματα, όπως η κατανομή των μυϊκών ινών, σταθεροποιούνται πολύ νωρίς στην παιδική ηλικία (6 ετών) ενώ άλλα γνωρίσματα, όπως σωματότυπος, πολύ αργότερα στην εφηβική ηλικία. Όσον αφορά την εξειδίκευση των βιολογικών ικανοτήτων δεν παρουσιάζεται πριν από την εφηβική ηλικία. Παιδιά κατά την προεφηβική ηλικία χαρακτηρίζονται από μια γενική ικανότητα. Έτσι, για παράδειγμα, ένα παιδί με υψηλή αερόβια ικανότητα έχει συνήθως και υψηλή αναερόβια ικανότητα.

Υποκινητικότητα του παιδιούΥποκινητικότητα του παιδιούΗ συμμετοχή του παιδιού σε κατάλληλες φυσικές δραστηριότητες αποτελεί απαραίτητη

προϋπόθεση για την ομαλή αύξηση και ανάπτυξη του. Μια φυσική δραστηριότητα θεωρείται κατάλληλη όταν επιδρά ευεργετικά στον οργανισμό και χαρακτηρίζεται από τέτοια ένταση που απαιτείται ενεργειακή δαπάνη 7 χιλιοθερμίδων το λεπτό ή καρδιακή συχνότητα 160 παλμών το λεπτό. Σ' αυτή την ένταση το άτομο ιδρώνει και γίνεται αισθητή η αναπνοή του.

Το σχήμα 11-11 δείχνει ότι τα παιδιά προεφηβικής ηλικίας συμμετέχουν μόνο για λίγα λεπτά την ημέρα (2% ή 6-10 λεπτά) σ' έντονες φυσικές δραστηριότητες που προκαλούν καρδιακή συχνότητα μεγαλύτερη από 160 παλμούς το λεπτό. Τον περισσότερο χρόνο υποκινούνται χωρίς να επιβαρύνουν το σύστημα μεταφοράς οξυγόνου.

Η διαπίστωση αυτή οδηγεί στην αναγκαιότητα της ύπαρξης σχολικών προγραμμάτων Φυσικής Αγωγής. Ωστόσο, διάφορες έρευνες έχουν δείξει ότι και στα προγράμματα αυτά αφιερώνεται ένα μικρό μόνο ποσοστό του χρόνου (20% ή περίπου 6 λεπτά) σ' έντονες δραστηριότητες, που μπορούν να προκαλέσουν αερόβιες προσαρμογές. Αυτό σημαίνει ότι τα σχολικά προγράμματα Φυσικής Αγωγής, όπως εκφράζονται σήμερα, δεν αναπτύσσουν την καρδιοαναπνευστική αντοχή, που αποτελεί το βασικό τους βιολογικό σκοπό. Επιβάλλεται να δοθεί έμφαση στη βελτίωση της καρδιοαναπνευστικής αντοχής, που είναι ο πρωταρχικός παράγοντας φυσικής κατάστασης. Επειδή όμως ένα πρόγραμμα Φυσικής Αγωγής δεν περιορίζεται μόνο στη βελτίωση του βιολογικού δυναμικού των μαθητών, αλλά στοχεύει επίσης στην ανάπτυξη των κινητικών δεξιοτήτων και στην καλλιέργεια κοινωνικών, νοητικών και συναισθηματικών γνωρισμάτων, ο χρόνος δεν επαρκεί.

Για το λόγο. αυτό ίσως χρειαστεί ν' αναθεωρηθούν οι παιδαγωγικοί στόχοι της Φυσικής Αγωγής και ο τρόπος επίτευξης τους. Τα παιδιά έχουν το ορμέμφυτο της κίνησης και το εγγενές κίνητρο για φυσική δραστηριότητα. Τα προγράμματα Φυσικής Αγωγής πρέπει να διατηρήσουν ζωντανό το

Page 247: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

εσωτερικό αυτό κίνητρο δια βίου. Η εξωσχολική μεταφορά της κινητικής συμπεριφοράς, που χαρακτηρίζει την παιδική ηλικία, αποτελεί τη μεγαλύτερη πρόκληση του εκπαιδευτικού συστήματος σήμερα. Παιδιά που έχουν θετική αντίληψη και επαρκή γνώση για την ευεργετική επίδραση της άσκησης, έχουν μεγαλύτερη πιθανότητα να επιλέξουν ένα τρόπο ζωής όπου η άσκηση θ' αποτελεί συστατικό της στοιχείο.

ΣΧΗΜΑ 11-11. Το κινητικό προφίλ 59 παιδιών (αγοριών και κοριτσιών) προεφηβικής ηλικίας 7-9 ετών), όπως καθορίστηκε με βάση τη συνεχή καταγραφή της καρδιακής συχνότητας. Οι τιμές αντιστοιχούν σε ποσοστό χρόνου που παρατηρούνται οι αντίστοιχες καρδιακές συχνότητες (βασισμένο σε διαδομένα από Gillian et al 1982).

ΑνακεφαλαίωσηΑνακεφαλαίωση

Ρυθμός ανάπτυξηςΗ ανάπτυξη του ατόμου δεν ακολουθεί μια γραμμική σχέση με την ηλικία. Ο ρυθμός ανάπτυξης

παρουσιάζει διακυμάνσεις και είναι πιο γρήγορος κατά την περίοδο της ήβης, οπότε παρατηρείται μια αλματική αύξηση του σωματικού ύψους, που οριοθετεί την αναπτυξιακή ηλικία σε προεφηβική και εφηβική.

Η ωρίμανση του ατόμου δεν συμβαδίζει πάντα με τη χρονολογική του ηλικία. Η αξιολόγηση της απόδοσης του παιδιού και η επιβάρυνση του οργανισμού του πρέπει να γίνεται με βάση τη βιολογική του ηλικία.

Προσαρμογές κατά την ανάπτυξηΟι βιολογικές προσαρμογές του παιδιού διαφέρουν από αυτές του ενήλικα και επηρεάζονται από

την προπόνηση σε διαφορετικό βαθμό κατά την ανάπτυξη. Η αερόβια ικανότητα βελτιώνεται με την προπόνηση κατά την προεφηβική και εφηβική ηλικία, όχι όμως και κατά την περίοδο της αλματώδους αύξησης. Η βελτίωση αυτή οφείλεται κυρίως σε προσαρμογές του καρδιοαναπνευστικού συστήματος. Η αναερόβια ικανότητα είναι χαμηλότερη στην αναπτυξιακή ηλικία, επειδή η δραστικότητα των γλυκολυτικών ενζύμων είναι μειωμένη. Η αδυναμία αυτή αντισταθμίζεται με την ταχύτερη πρόσληψη οξυγόνου. Αντίθετα με την επικρατούσα αντίληψη, η μυϊκή δύναμη μπορεί ν' αυξηθεί κατά την προεφηβική ηλικία με την κατάλληλη προπόνηση. Η αύξηση όμως αυτή είναι περιορισμένη λόγω της νευρικής και σεξουαλικής ανωριμότητας.

Αθλητικό ταλέντοΗ υψηλή αθλητική απόδοση είναι συνάρτηση γενετικών καταβολών. Φαίνεται πως τα βιολογικά

γνωρίσματα που είναι προσδιοριστικά της αθλητικής απόδοσης σταθεροποιούνται νωρίς στην αναπτυξιακή ηλικία και εξειδικεύονται αργότερα.

Υποκινητικότητα του παιδιούΗ συμμετοχή του παιδιού σε κατάλληλες φυσικές δραστηριότητες αποτελεί απαραίτητη

προϋπόθεση για την ομαλή αύξηση και ανάπτυξη του. Το παιδί όμως στη σύγχρονη κοινωνία χαρακτηρίζεται από υποκινητικότητα, που έχει δυσμενείς επιπτώσεις στην ανάπτυξη του. Τα σχολικά προγράμματα Φυσικής Αγωγής χρειάζονται αναθεώρηση για ν' ανταποκριθούν στην πρόκληση των καιρών.

Πρακτικές εφαρμογέςΠρακτικές εφαρμογέςΠαρ' όλο που ένα πλήθος ερωτήσεων σχετικών με την προπόνηση και τη σωματική απόδοση των

παιδιών προεφηβικής και εφηβικής ηλικίας παραμένουν ακόμα αναπάντητες, υπάρχει αρκετή τεκμηρίωση που μπορεί να χρησιμεύσει στον ορθολογικό σχεδιασμό προγραμμάτων άθλησης κατά

Page 248: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

τα αναπτυξιακά στάδια. Εδώ δίνονται απαντήσεις σε σταχυολογημένες ερωτήσεις, όπως, πότε πρέπει το παιδί ν' αρχίζει αθλητική προπόνηση, τι είδη προπόνησης πρέπει να κάνει και τι επίδραση έχει η προπόνηση στην αύξηση, ανάπτυξη και βιολογική ωρίμανση του παιδιού.

Ερώτηση: Επηρεάζει η άθληση την ανάπτυξη και ωρίμανση του παιδιού; Απάντηση: Παρόλο που οι σχετικές έρευνες είναι περιορισμένες και σε καμία δεν έχει ελεγχθεί ο

γενετικός παράγοντας, που ως γνωστό, παίζει προσδιοριστικό ρόλο, φαίνεται ότι η άθληση δεν επιταχύνει ούτε την ανάπτυξη του ατόμου, ούτε τη βιολογική του ωρίμανση. Από την άλλη μεριά, η κανονική φυσική δραστηριότητα είναι απαραίτητη για την ομαλή ανάπτυξη και τη ρύθμιση του σωματικού βάρους, της σωματικής σύνθεσης καθώς και του σκελετικού και μυϊκού ιστού. Ακόμα πρέπει να σημειωθεί ότι τα παιδιά που ωριμάζουν πρώιμα έχουν την τάση να συμμετέχουν και να διακρίνονται στον αθλητισμό. Η αθλητική διάκριση, δηλαδή, που παρατηρείται σε παιδιά της προεφηβικής ηλικίας, οφείλεται πρωταρχικά σε γενετικούς παράγοντες, που βηματοδοτούν την ωρίμανση του ατόμου.

Ερώτηση: Πού οφείλεται το «κάψιμο» που παρατηρείται σε μερικούς έφηβους αθλητές;Απάντηση: Είναι διαδεδομένη η άποψη ότι το «κάψιμο» οφείλεται στην ακαταλληλότητα της

προπόνησης που προκαλεί οξέωση του κυτταρικού περιβάλλοντος. Ωστόσο υπάρχουν έφηβοι αθλητές που μολονότι υποβάλλονται σε ορθολογική προπόνηση παρουσιάζουν μια αναστολή ή ακόμα και παλινδρόμηση της απόδοσης τους. Η πιο βάσιμη εξήγηση που μπορεί να δοθεί στο φαινόμενο αυτό είναι ότι οι αθλητές αυτοί «ξεπετάχτηκαν» γιατί είχαν πρώιμη ωριμότητα. Ωριμότητα που τους έδωσε τη δυνατότητα αθλητικής υπεροχής έναντι των συνομήλικων τους. Έτσι, για ν' αποφεύγονται εσφαλμένες εκτιμήσεις και προβλέψεις για την αθλητική εξέλιξη ενός παιδιού, είναι απαραίτητο να προσδιορίζεται η βιολογική του ηλικία.

Ερώτηση: Πώς συγκρίνεται η αερόβια ικανότητα μεταξύ των εφήβων και των ενήλικων δρομέων μεγάλων αποστάσεων;

Απάντηση: Η αερόβια ικανότητα και στις δύο ηλικίες κυμαίνεται στα ίδια επίπεδα, δηλαδή μεταξύ 70 και 80 ml · Kg · min"1. Η δρομική οικονομία όμως των εφήβων είναι χαμηλότερη, λόγω ατελούς νευρομυϊκού συντονισμού των κινήσεων τους, όπως επίσης μικρότερο είναι και το αναερόβιο κατώφλι.

Ερώτηση: Ποιο πρέπει να είναι το είδος και η διάρκεια της προπόνησης στα διάφορα αναπτυξιακά στάδια;

Απάντηση: Στην προσχολική ηλικία (2-5 ετών) το παιδί πρέπει να εκτίθεται σε μια ποικιλία κινητικών εμπειριών με τη μορφή παιχνιδιού και στις βασικές κινητικές δραστηριότητες, όπως τρέξιμο, ρίψεις, άλματα, λακτίσματα, κ.α. Κινητική στέρηση στην ηλικία αυτή μπορεί να έχει δυσμενείς επιπτώσεις αργότερα στην ανάπτυξη πολύπλοκων κινητικών δεξιοτήτων. Ο πίνακας 11 -4 συνοψίζει το είδος, τη διάρκεια και τη συχνότητα της προπόνησης για τα λοιπά αναπτυξιακά στάδια.

ΠΙΝΑΚΑΣ 11-4. Οδηγός προπόνησης στα διάφορα αναπτυξιακά στάδια (Sharkey, 1986)

Page 249: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

Ερώτηση: Ποια είναι η επίδραση της ανάπτυξης στη φυσική κατάσταση τον παιδιού;Απάντηση: Διακρίνουμε πρωτογενείς και δευτερογενείς παράγοντες φυσικής κατάστασης. Οι

πρώτοι σχετίζονται άμεσα με την υγεία και οι δεύτεροι με τη σωματική και κινητική απόδοση. Το σχήμα 11-13 δείχνει την επίδραση της ανάπτυξης σε επιλεγμένους παράγοντες φυσικής κατάστασης για αγόρια και κορίτσια. Μολονότι υπάρχουν διαφορές μεταξύ των δύο φύλων για μερικούς παράγοντες σε όλες τις αναπτυξιακές ηλικίες, η διαφοροποίηση γίνεται περισσότερο φανερή για όλους τους παράγοντες μετά την αλματική αύξηση. Τα κορίτσια υπερέχουν των αγοριών μόνο στην ευλυγισία.

Ερώτηση: Ενδείκνυται η συμμετοχή παιδιών σε δρόμους μεγάλων αποστάσεων και ιδιαίτερα στο μαραθώνιο δρόμο;

Απάντηση: Σύμφωνα με την Αμερικανική Ακαδημία Παιδιατρικής (1982), παιδιά που δεν έχουν φτάσει το 5ο στάδιο ωριμότητας (στην κλίμακα Tanner) δηλ. ηλικίας 14-18 ετών, δεν πρέπει να τρέχουν τέτοιες αποστάσεις. Η κλινική-ιατρική αυτή απαγόρευση, όμως, δεν είναι πλήρως τεκμηριωμένη. Από εργοφυσιολογίας πλευράς το μόνο μειονέκτημα για παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια σε νεαρές ηλικίες είναι η μικρή οικονομία των κινήσεων. Η προτίμηση των παιδιών για βραχύβιες προσπάθειες πρέπει ν' αναζητηθεί σε παράγοντες κινητικής συμπεριφοράς καθώς και σε ψυχολογικούς και κοινωνικούς παράγοντες.

Ερώτηση: Πώς συγκρίνονται οι προσαρμογές μεταξύ εφήβων και ενηλίκων σαν αποτέλεσμα της προπόνησης;

Απάντηση: Όπως στους ενήλικες έτσι και στους εφήβους παρατηρείται εξειδίκευση των προσαρμογών. Αερόβια προπόνηση προκαλεί αερόβιες προσαρμογές και αναερόβια, αναερόβιες προσαρμογές. Το μέγεθος όμως των προσαρμογών φαίνεται να είναι μικρότερο στους εφήβους. Εξάμηνη διακοπή της προπόνησης προκαλεί αντιστροφή των προσαρμογών.

Ερώτηση: Ποια είναι η σχέση της παχυσαρκίας που έχει ένα άτομο στην παιδική ηλικία με αυτή που έχει σαν ενήλικας;

Απάντηση: Ένα παχύσαρκο παιδί γίνεται κατά κανόνα ένας παχύσαρκος ενήλικας. Ο λιπώδης ιστός εξαρτάται από τον αριθμό και το μέγεθος των λιπωδών κυττάρων. Ο αριθμός των λιπωδών κυττάρων αυξάνει μέχρι την έναρξη της εφηβείας. Μετά την ηλικία αυτή η αύξηση του σωματικού λίπους οφείλεται αποκλειστικά στην αύξηση του μεγέθους των λιπωδών κυττάρων. Ο συνδυασμός

Page 250: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

της κατάλληλης διατροφής με την άσκηση συμβάλλει στη διατήρηση του κανονικού σωματικού λίπους και βάρους. Το σωματικό λίπος αποτελεί το 15% του σωματικού βάρους, για τ' αγόρια προεφηβικής ηλικίας, ενώ για τα κορίτσια το 20% περίπου. Κατά την εφηβική ηλικία λιγοστεύει το λίπος και αυξάνεται το άλιπο σωματικό βάρος. Κατά την ηλικία της ωριμότητας αγύμναστα κορίτσια έχουν σωματικό λίπος 25% του βάρους τους, ενώ γυμνασμένα περίπου 16%.

ΣΧΗΜΑ 11-13. Πρωτογενείς (αριστερά) και δευτερογενείς (δεξιά) παράγοντες φυσικής κατάστασης, σε αγόρια και κορίτσια κατά την αναπτυξιακή τους ηλικία.

Ερώτηση: Επηρεάζεται η ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης από την ηλικία; Απάντηση: Η σχετική βελτίωση της μυϊκής δύναμης είναι περίπου η ίδια σε νέους και

ηλικιωμένους που υποβάλλονται στα ίδια προπονητικά ερεθίσματα για μια μικρή χρονική περίοδο λίγων μηνών. Η βελτίωση όμως αυτή προκαλείται με διαφορετικούς μηχανισμούς. Τα νεαρά άτομα αναπτύσσουν τη δύναμη τους κυρίως" σαν αποτέλεσμα μυϊκής υπερτροφίας, ενώ τα ηλικιωμένα σαν αποτέλεσμα νευρικής διέγερσης. Με άλλα λόγια στο νεαρό οργανισμό παρατηρείται βιοσύνθεση και βελτίωση της συσταλτικής ικανότητας των μυϊκών ινών, ενώ στον ηλικιωμένο βελτίωση της επιστράτευσης των κινητικών μονάδων (11-14). Πάντως, αν η προπόνηση συνεχιστεί πέρα από λίγους μήνες, η βελτίωση της δύναμης στους ηλικιωμένους πρέπει να είναι λιγότερη, λόγω της περιορισμένης έκκρισης της τεστοστερόνης. Η ενδιαφέρουσα αυτή υπόθεση δεν έχει όμως ακόμα επαληθευτεί.

Είναι διαδεδομένη η αντίληψη ότι παιδιά στην προεφηβική ηλικία δεν αναπτύσσουν μυϊκή δύναμη με την προπόνηση. Αυτό είναι πλάνη. Σημαντικές βελτιώσεις έχουν παρατηρηθεί στην ηλικία αυτή (9-11 ετών) στη μυϊκή δύναμη που φτάνουν το 52% με μια προπόνηση 12 εβδομάδων.

ΣΧΗΜΑ 11-14 Σχετική συμμετοχή νευρογενών παραγόντων και υπερτροφίας στην ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης σε νεαρά και ηλικιωμένα άτομα.

Ερώτηση: Σε ποιες φυσιολογικές προσαρμογές πρέπει ν' αποβλέπει η προπόνηση στην προεφηβική ηλικία;

Απάντηση: Κατά πρώτο λόγο πρέπει να δίνεται έμφαση στη βελτίωση της νευρομυϊκής συναρμογής και επιδεξιότητας των κινήσεων και κατά δεύτερο στην ανάπτυξη των ενεργειακών

Page 251: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

μηχανισμών. Η αύξηση της μυϊκής δύναμης και ισχύος πρέπει να γίνεται αργότερα κατά την εφηβική ηλικία.

Ερώτηση: Ενδείκνυται η προπόνηση με βάρη σε παιδιά; Απάντηση: Η Αμερικανική Εταιρεία Ορθοπεδικής Αθλητιατρικής, μετά από ανασκόπηση της

υπάρχουσας γνώσης, κατέληξε στο συμπέρασμα ότι τα πλεονεκτήματα της προπόνησης με βάρη για παιδιά είναι περισσότερα από τα μειονεκτήματα, με την προϋπόθεση να τηρούνται οι παρακάτω κανόνες (Duda 1986):

Όργανα1. Τα όργανα εξάσκησης να είναι προσαρμοσμένα στο μέγεθος και στο επίπεδο ωριμότητας του

παιδιού.2. Πρέπει να παρέχουν ασφάλεια και να ελέγχονται για το σκοπό αυτό περιοδικά.Προϋποθέσεις:1. Το παιδί πρέπει να είναι υγιές και να έχει την συναισθηματική ωριμότητα να δεχθεί την

προπόνηση.2. Η προπόνηση να γίνεται με την επίβλεψη του προπονητή, που γνωρίζει τις αρχές της

προπόνησης και τα ειδικά προβλήματα του παιδιού.3. Η προπόνηση δύναμης πρέπει να εντάσσεται σ' ένα ενιαίο πρόγραμμα ανάπτυξης κινητικών

δεξιοτήτων και φυσικής κατάστασης.4. Το πρόγραμμα προπόνησης πρέπει να περιλαμβάνει προθέρμανση και αποθεραπεία.5. Πρέπει να δίνεται έμφαση σε δυναμικές μειομετρικές μυϊκές συστολές.6. Οι ασκήσεις πρέπει να διεξάγονται σ' όλη την έκταση της κίνησης.7. Να αποκλείεται ο συναγωνισμός και να αποφεύγονται μέγιστες προσπάθειες.Δοσολογία:1. Η προπόνηση της δύναμης πρέπει να γίνεται 2-3 φορές την εβδομάδα, για 20-30 λεπτά.2. Κάθε φορά μπορούν να εκτελούνται 1-3 σειρές, με 6-15 επαναλήψεις στην κάθε σειρά.3. Η επιβάρυνση αυξάνεται κατά 0,5 έως 1,5 το κιλό, όταν το παιδί μπορεί να εκτελέσει σωστά 15

επαναλήψεις.Ερώτηση: Πώς μπορούμε να γνωρίζουμε αν το σωματικό βάρος και ύψος ενός παιδιού είναι

κανονικό;Απάντηση: Αυτό γίνεται συγκρίνοντας το σωματικό του βάρος και ύψος με αυτό των συνομήλικων

του. Για το σκοπό αυτό κατασκευάζονται καμπύλες αύξησης για ένα πληθυσμό, με βάση μετρήσεις από ένα αντιπροσωπευτικό δείγμα. Τέτοιες' καμπύλες αύξησης, νόρμες, και ηλικίες 11 έως 18 ετών δίνονται στα σχήματα 11-15 και 11-16 για αγόρια και κορίτσια αντίστοιχα.

ΣΧΗΜΑ 11-15. Το σωματικό βάρος στις αναπτυξιακές ηλικίες για αγόρια και κορίτσια, σε εκατοστομόρια. Για παράδειγμα, ένα 16χρονο κορίτσι που ζυγίζει 50 κιλά. είναι βαρύτερο από το 25% και ελαφρύτερο από το 75% των συνομηλίκων του.

Page 252: ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ1

ΣΧΗΜΑ 11-16. Το σωματικό ύψος στις αναπτυξιακές ηλικίες για αγόρια και κορίτσια, σε εκατοστομόρια. Για παράδειγμα, ένα 15χρονο αγόρι που έχει ύψος 175 εκ., βρίσκεται στο 75 εκατοστομόριο, που σημαίνει ότι 75% των συνομηλίκων του έχουν μικρότερο ύψος και 23% μεγαλύτερο.


‘‌‘›¥£•™£ ‘™ ™£¤™‘ ¤•¥§£ ‌ 1

‘‌‘›¥£•™£ ‘™ ™£¤™‘ ¤•¥§£ ‌ 1

£¥‌¨™£ ›‘££™—£ ‘§‘™›“™‘£ 1.  ›‘£¤™—.pdf

£¥‌¨™£ ›‘££™—£ ‘§‘™›“™‘£ 1.  ›‘£¤™—.pdf

‘‌‌•£ ‘£¦‘›•™‘£ £¤ •“‘£¤—™-1· •“‘£¤—™‘—

‘‌‌•£ ‘£¦‘›•™‘£ £¤ •“‘£¤—™-1· •“‘£¤—™‘—

’™’›™¤•¤‘”™ “›©££‘£ 1

’™’›™¤•¤‘”™ “›©££‘£ 1

1 •¤—£™ £¥‌•”™ —›•¤‌™—£ ”™‘¥’•‌—£—£

1 •¤—£™ £¥‌•”™ —›•¤‌™—£ ”™‘¥’•‌—£—£

“1 §™£¤¥“•‌‌™‘¤™— ¤‘‍—

“1 §™£¤¥“•‌‌™‘¤™— ¤‘‍—

1. ‘¤™™•£

1. ‘¤™™•£

•››—‌™™ §™ 1

•››—‌™™ §™ 1

•“‘£™‘ 1-’™’›™“‘¦™‘ (‘ £ ‘£œ‘) (1).pdf

•“‘£™‘ 1-’™’›™“‘¦™‘ (‘ £ ‘£œ‘) (1).pdf

¦¥£™— ‘ ›¥•™¥-•¦‘›‘™ 1

¦¥£™— ‘ ›¥•™¥-•¦‘›‘™ 1

¤ • ‘™”•¥¤™ £¥£¤—œ‘ ¤—£ ¦™›‘‌”™‘£ 1

¤ • ‘™”•¥¤™ £¥£¤—œ‘ ¤—£ ¦™›‘‌”™‘£ 1

Page 1 1 (3 3 £§•”™ ‌œ¥ ¥ —•£™‘— •‍•›™‍— ‘™

Page 1 1 (3 3 £§•”™ ‌œ¥ ¥ —•£™‘— •‍•›™‍— ‘™

•¦‘›‘™1 ’™›“™‘ “•‌™—£ “

•¦‘›‘™1 ’™›“™‘ “•‌™—£ “

• ™£¤™‘ #1 - — ‌±…¼±‡¯± ¤… ‌±²±¯½…

• ™£¤™‘ #1 - — ‌±…¼±‡¯± ¤… ‌±²±¯½…

’¥‘™-1 £¥‌•”™ £  •-1 œ•£

’¥‘™-1 £¥‌•”™ £  •-1 œ•£

1. ‘§‌¤‘£ ¤©‌ ”‘§¤¥›™”™©‌ 1 - — £¥‌¤¦™‘ ¤¥ ”‘§¤¥›™”™¥

1. ‘§‌¤‘£ ¤©‌ ”‘§¤¥›™”™©‌ 1 - — £¥‌¤¦™‘ ¤¥ ”‘§¤¥›™”™¥

™‘‘ [1]-œ•£‘™©‌™ ›•‍™ [1].pdf

™‘‘ [1]-œ•£‘™©‌™ ›•‍™ [1].pdf

‘™£¤•™”—£  ‘ ‘¤£‘©‌‘£ (1)

‘™£¤•™”—£  ‘ ‘¤£‘©‌‘£ (1)

”™”‘¤™— •‌¤—¤‘ 1

”™”‘¤™— •‌¤—¤‘ 1

1 ™”¥¤™ £¥‌•”™ ¤¥ •(¼-») 1976

1 ™”¥¤™ £¥‌•”™ ¤¥ •(¼-») 1976