1.1 Σκοπός της φυσιολογίας του σώματος είναι ένα ......Για...

11 Σκοπός της φυσιολογίας τουανθρώπου

12 Πώς είναι οργανωμένο το ανθρώπινο σώμαΜυϊκά κύτταρα και ΙστόςΝευρικά κύτταρα και νευρικός

ιστόςΕπιθηλιακά κύτταρα και

επιθηλιακός ιστός Κύτταρα συνδετικού ιστού και

συνδετικός ιστός Όργανα και συστήματα οργάνων

13 Διαμερισματοποίηση των υγρώντου σώματος

14 Ομοιόσταση Μια κεντρική έννοιατης Φυσιολογίας

15 Γενικά χαρακτηριστικά συστημά-των ομοιοστατικού ελέγχουΣυστήματα ανατροφοδότησηςΕπανατοποθέτηση λειτουργικού

σημείουΠροτροφοδοτική ρύθμιση

16 Συστατικά τμήματα συστημάτωνομοιοστατικού ελέγχουAντανακλαστικάTοπικές ομοιοστατικές αποκρίσεις

17 Ο ρόλος των διακυτταρικών χημικών αγγελιαφόρων στηνομοιόσταση

18 Διαδικασίες που σχετίζονται μετην ομοιόστασηEγκλιματισμός και προσαρμογήBιολογικοί ρυθμοίOμοιόσταση και ισοζύγιο χημικών

ουσιών στο σώμα

19 Γενικές αρχές φυσιολογίας

Κεφάλαιο 1 Μελέτη Κλινικής Περίπτωσης

Ο σκοπός του κεφαλαίου αυτού είναι να δώσει ένα προσανα-τολισμό στο αντικείμενο της Φυσιολογίας του Ανθρώπου καινα αναδείξει τον κεντρικό ρόλο της Ομοιόστασης για την με-

λέτη αυτής της επιστήμης Η κατανόηση της λειτουργίας του σώματοςαπαιτεί την γνώση της δομής και της σχέσης των διαφόρων μερών τουσώματος Γιrsquo αυτό το λόγο στο κεφάλαιο αυτό εισάγεται ο τρόπος μετον οποίο το σώμα είναι οργανωμένο σε κύτταρα ιστούς όργανα καισυστήματα οργάνων Τέλος εισάγονται πολλές laquoΘεμελιώδεις Έννοιεςτης Φυσιολογίαςraquo Αυτές λειτουργούν σαν ενωτικά θέματα για όλο τοβιβλίο και οι φοιτητές παροτρύνονται να ανατρέχουν σε αυτές και ναβλέπουν πώς εφαρμόζονται στο υλικό που θα καλυφθεί στα επόμενακεφάλαια

H συντήρηση της θερμοκρασίας του σώματος είναι ένα παράδειγμα ομοιόστασης

Ομοιόσταση Η ΒAΣΗ ΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ1

35

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 35

36 Κεφάλαιο 1 Ομοιόσταση Η βάση της φυσιολογίας του ανθρώπου

11 ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ

Φυσιολογία είναι η μελέτη του τρόπου λειτουργίας τωνζώντων οργανισμών Σε ότι αφορά τον άνθρωπο οι στόχοιτης είναι ποικίλοι Από τη μια μεριά περιλαμβάνει τη μελέ-τη μεμονωμένων μορίων Για παράδειγμα εξετάζεται πώςτο συγκεκριμένο σχήμα και οι ηλεκτρικές ιδιότητες μιαςπρωτεΐνης της επιτρέπουν να λειτουργεί ως δίαυλος επι-τρέποντας στα ιόντα νατρίου να εισέρχονται ή να εξέρχο -νται από το κύτταρο Από την άλλη η φυσιολογία ασχολεί-ται με πολύπλοκες διαδικασίες που εξαρτώνται από τηναλληλεπίδραση μεταξύ πολλών οργάνων του σώματος Γιαπαράδειγμα πώς η καρδιά ο εγκέφαλος και οι διάφοροιαδένες συνεργάζονται ώστε να αυξάνεται η αποβολή τουνατρίου στα ούρα όταν καταναλώνονται αλμυρά φαγητά

Οι φυσιολόγοι ενδιαφέρονται για την λειτουργία και τηνολοκλήρωση Δηλαδή ενδιαφέρονται πώς συνεργάζονταιοι διάφορες λειτουργικές μονάδες σε διάφορα επίπεδα ορ-γάνωσης και κυρίως στον οργανισμό ως σύνολο Έτσι οιφυσιολόγοι ακόμα και όταν μελετούν τμήματα ενός οργανι-σμού μέχρι και του επιπέδου μεμονωμένων μορίων απώτε-ρος στόχος τους είναι η εφαρμογή της οποιασδήποτε πλη-ροφορίας αποκόμισαν στην διερεύνηση της λειτουργίαςολόκληρου του οργανισμού Όπως το έθεσε ο Claude-Ber-nard φυσιολόγος του 19ου αιώνα laquoΜετά την ανάλυση τωνφαινομένων πρέπειhellip πάντα να ανασκευάζουμε την φυσιο-λογική μας σύνθεση έτσι ώστε να δούμε την συλλογικήδράση των τμημάτων που πρωτύτερα απομονώσαμεhellipraquo

Με βάση τα παραπάνω πρέπει να γίνει μια πολύ σημαν-τική παρατήρηση γύρω από το παρόν και το μέλλον της φυ-σιολογίας Είναι πολύ εύκολο ο φοιτητής από το παρόν εγ-χειρίδιο να αποκομίσει την εσφαλμένη εντύπωση ότι σχεδόντα πάντα είναι γνωστά γύρω από ένα συγκεκριμένο θέμαγια την φυσιολογία όμως δεν μπορεί να υπάρξει μεγαλύτε-ρη αυταπάτη από αυτή Πολλοί λειτουργικοί τομείς είναιακόμα ελάχιστα γνωστοί (πχ πως η λειτουργία του εγκεφά-λου παράγει τα φαινόμενα της συνείδησης και της μνήμης)

Τέλος σε πολλά σημεία του βιβλίου αναφέρονται κά-ποια στοιχεία για την σχέση της φυσιολογίας με την ιατρι-κή Μια νόσος μπορεί να θεωρηθεί ως στρέβλωση ενόςφυσιολογικού φαινομένου και γιrsquo αυτό ονομάζεται παθο-φυσιολογία Έτσι η κατανόηση της φυσιολογίας θεωρεί-ται απολύτως αναγκαία για την σπουδή και την άσκηση τηςιατρικής Πολλοί φυσιολόγοι ασχολούνται ενεργά με έρευ-νες γύρω από την φυσιολογική βάση μιας μεγάλης ποικι-λίας νόσων Στο κείμενο αυτό θα δώσουμε αρκετά παρα-δείγματα παθοφυσιολογίας πάντα με στόχο να τονίσουμετην βασική φυσιολογία που υπόκειται της νόσου Ένα ευ-ρετήριο με όλες τις ασθένειες και τις ιατρικές καταστάσειςπου αναφέρονται στο βιβλίο βρίσκεται στο Παράρτημα ΒΗ μελέτη της φυσιολογίας ξεκινά με την περιγραφή τηςοργάνωσης της δομής του ανθρώπινου σώματος

12 ΠΩΣ ΕΙΝΑΙ ΟΡΓΑΝΩΜΕΝΟ ΤΟ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΣΩΜΑ

Πριν μελετηθεί πως λειτουργεί το ανθρώπινο σώμα είναιαπαραίτητο να γίνει κατανοητή η δομή των λειτουργικώνμονάδων και η ανατομική τους σχέση Oι απλούστερες δο-μικές μονάδες στις οποίες μπορεί να διαιρεθεί ένας οργα-νισμός χωρίς να χάσει τις χαρακτηριστικές ιδιότητες της

ζωής λέγονται κύτταρα (Σχήμα 11) Kάθε ανθρώπινοςοργανισμός ξεκινά ως ένα κύτταρο το γονιμοποιημένοωάριο το οποίο στη συνέχεια διαιρείται δίνοντας δύο νέακύτταρα καθένα από τα οποία διαιρείται επίσης σε δύοκύτταρα με αποτέλεσμα να προκύπτουν τέσσερα νέα κύτ-ταρα κοκ Aν η κυτταρική διαίρεση ήταν το μόνο γεγονός

Σχήμα 11 Επίπεδα κυτταρικής οργάνωσης Η σχεδίαση του νεφρώνα είναιεκτός κλίμακας

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 36

Κεφάλαιο 1 Ομοιόσταση Η Bάση της Φυσιολογίας του Ανθρώπου 37

που συνέβαινε στη ζωή των κυττάρων το τελικό αποτέλε-σμα θα ήταν μια σφαιρική μάζα από πανομοιότυπα κύττα-ρα Kατά τη διάρκεια της ανάπτυξης όμως κάθε κύτταροεξειδικεύεται για την επιτέλεση μιας συγκεκριμένης λει-τουργίας όπως για παράδειγμα η παραγωγή δύναμης καικίνησης (μυϊκά κύτταρα) ή η παραγωγή ηλεκτρικών σημά-των (νευρικά κύτταρα) κλπ H διαδικασία μετατροπής ενόςlaquoανειδίκευτουraquo κυττάρου σε διαφοροποιημένο (δηλαδήεξειδικευμένο) λέγεται κυτταρική διαφοροποίηση η με-λέτη της οποίας αποτελεί σήμερα ένα από τα πλέον συ-ναρπαστικά πεδία της μοριακής βιολογίας Tα κύτταρατου ανθρώπινου σώματος θα μπορούσαν με βάση τις ιδι-αιτερότητες στη δομή και τη λειτουργία τους να διακρι-θούν σε 200 περίπου διαφορετικά είδη Εξετάζονταςόμως την ευρύτερη λειτουργία κάθε είδους κυττάρωνπροκύπτουν τέσσερις μεγάλες κατηγορίες (1) τα μυϊκάκύτταρα (2) τα νευρικά κύτταρα (3) τα επιθηλιακά κύττα-ρα και (4) τα κύτταρα του συνδετικού ιστού Είναι αυτο-νόητο ότι σε καθεμιά από αυτές τις τέσσερις κατηγορίεςυπάρχουν τύποι κυττάρων που επιτελούν παραλλαγές τηςίδιας βασικής λειτουργίας Για παράδειγμα υπάρχουντρεις τύποι μυϊκών κυττάρων (σκελετικά μυϊκά κύτταρακαρδιακά μυϊκά κύτταρα και λεία μυϊκά κύτταρα) που δια-φέρουν στο σχήμα το μηχανισμό συστολής αλλά και τηθέση τους στα διάφορα όργανα του σώματος

Παράλληλα με τη διαδικασία της διαφοροποίησης τακύτταρα μεταναστεύουν σε νέες θέσεις κατά τη διάρκειατης ανάπτυξης συναθροίζονται επιλεκτικά με άλλα κύττα-ρα και σχηματίζουν πολυκυτταρικές δομές Mε αυτό τοντρόπο τα κύτταρα του σώματος διατάσσονται σε διάφο-ρους συνδυασμούς σχηματίζοντας μια ιεραρχία οργανω-μένων δομών Σύνολα διαφοροποιημένων κυττάρων μεπαρόμοιες ιδιότητες σχηματίζουν τους ιστούς Kατrsquo αντι-στοιχία με τις τέσσερις γενικές κατηγορίες διαφοροποι-ημένων κυττάρων υπάρχουν τέσσερις γενικές κατηγορίεςιστών (1) ο μυϊκός ιστός (2) ο νευρικός ιστός (3) ο επι-θηλιακός ιστός και (4) ο συνδετικός ιστός Πρέπει να επι-σημανθεί ότι ο όρος laquoιστόςraquo αν και τυπικά δηλώνει το σύ-νολο πολλών διαφοροποιημένων κυττάρων της ίδιας κατη-γορίας στην πράξη χρησιμοποιείται και για να δηλώσει τοσύνολο των κυττάρων που συναποτελούν ένα όργανο ήμια δομή του σώματος Για παράδειγμα ο ιστός των νε-φρών ή ο ιστός των πνευμόνων που στην πραγματικότητααποτελείται και από τα τέσσερα είδη ιστών

Ένα είδος ιστού συνδυάζεται με άλλους ιστούς και σχη-ματίζονται τα όργανα (η καρδιά οι πνεύμονες οι νεφροίκλπ) τα οποία με τη σειρά τους συνδέονται μεταξύ τουςδημιουργώντας συστήματα οργάνων όπως το ουροποιητι-κό σύστημα (βλ Σχήμα 1-1) Στη συνέχεια θα αναπτύξουμεσυνοπτικά τα τέσσερα είδη κυττάρων και ιστών από ταοποία αποτελούνται τα όργανα του ανθρώπινου σώματος

Μυϊκά κύτταρα και ιστόςΌπως έχει αναφερθεί προηγουμένως υπάρχουν τρία είδημυϊκών κυττάρων που σχηματίζουν το σκελετικό καρδιακόκαι λείο μυϊκό ιστό Όλα τα μυϊκά κύτταρα είναι εξειδικευ-μένα στην παραγωγή δυνάμεων που επιτελούν τις μηχανι-κές κινήσεις και αναπτύσσουν μηχανικές τάσεις Tα σκελε-τικά μυϊκά κύτταρα μπορεί να προσφύονται στα οστά και ναπροκαλούν τις κινήσεις των άκρων και του κορμού αλλάμπορεί και να προσφύονται στο δέρμα όπως οι μιμητικοί

μύες που προσδίδουν έκφραση στο πρόσωπο Η μυϊκή συ-στολή των σκελετικών μυών βρίσκεται συνήθως κάτω απόεθελούσιο έλεγχο που σημαίνει ότι ο μπορείς να επιλέξειςπότε θα κάνει μυϊκή συστολή ένας σκελετικός μυς Τα καρ-διακά μυϊκά κύτταρα βρίσκονται μόνο στην καρδιά Όταν τακύτταρα του καρδιακού μυός παράγουν δύναμη η καρδιάσυστέλλεται και κατά συνέπεια αντλεί αίμα στην κυκλοφο-ρία Tα λεία μυϊκά κύτταρα περιβάλλουν τους περισσότε-ρους αυλούς στο εσωτερικό του σώματος όπως τα αγγείαή το γαστρεντερικό αυλό διαμορφώνοντας με τη συστολήή την διαστολή τους τη διάμετρο αυτών των αυλών Για πα-ράδειγμα η συστολή των λείων μυών κατά μήκος του οισο-φάγου (ο αυλός που ενώνει το φάρυγγα με το στομάχι)προωθεί το περιεχόμενο της κατάποσης στο στομάχι Οκαρδιακός και ο λείος μυϊκός ιστός δεν υπόκεινται σε εθε-λούσιο έλεγχο γιατί δεν γίνεται συνειδητά να αλλάξει ηδραστηριότητα τους Στο Κεφάλαιο 9 αναφέρεται η δομήκαι λειτουργία των τριών ειδών των μυϊκών κυττάρων

Νευρώνες και νευρικός ιστόςΟι νευρώνες είναι τα κύτταρα του νευρικού συστήματοςεξειδικευμένα στη δημιουργία ηλεκτρικών σημάτων ταοποία άγονται ακόμη και σε μεγάλες αποστάσεις Kάθε τέ-τοιο σήμα μπορεί να προκαλέσει τη δημιουργία ενός νέουηλεκτρικού σήματος σε άλλους νευρώνες την έκκριση ου-σιών από τα κύτταρα των ενδοκρινών αδένων ή τη συστο-λή κάποιων μυϊκών κυττάρων Επομένως οι νευρώνεςαποτελούν τον κύριο φορέα ρύθμισης της δραστηριότη-τας άλλων κυττάρων Η πολυπλοκότητα των συνδέσεωνμεταξύ των νευρώνων αποτελεί τη βάση φαινομένων όπωςη συνείδηση και η αντίληψη Ένα σύνολο νευρώνων σχη-ματίζουν το νευρικό ιστό όπως του εγκεφάλου και τουνωτιαίου μυελού Σε μερικά σημεία του σώματος σύνολονευρώνων μαζί με συνδετικό ιστό (όπως αναφέρθηκε) σχη-ματίζουν τα νεύρα Τα νεύρα μεταφέρουν μηνύματα μετα-ξύ νευρώνων του νευρικού συστήματος και άλλων σημεί-ων του σώματος Νευρώνες νευρικός ιστός και νευρικόσύστημα θα καλυφθούν στο Κεφάλαιο 6

Επιθηλιακά κύτταρα και επιθηλιακός ιστόςTα επιθηλιακά κύτταρα είναι εξειδικευμένα στην προστα-σία καθώς και στην επιλεκτική απορρόφηση και έκκρισηιόντων και οργανικών μορίων Τα κύτταρα αυτά χαρακτη-ρίζονται και παίρνουν το όνομά τους από το ξεχωριστότους σχήμα κυβοειδές ατρακτοειδές πλακοειδές (πεπλα-τυσμένο) και κροσσοί Ο επιθηλιακός ιστός γνωστός καιως επιθήλιο μπορεί να σχηματιστεί από κάθε είδος επιθη-λιακών κυττάρων Τα επιθηλιακά κύτταρα σχηματίζουν εί-τε μονή στιβάδα κυττάρων ή πολλές στιβάδες κυττάρωνΤο είδος του επιθηλίου που σχηματίζεται σε κάθε περιοχήτου σώματος αντανακλά την λειτουργία του συγκεκριμέ-νου ιστού Για παράδειγμα το επιθήλιο που βρίσκεται στηνεσωτερική επιφάνεια των αεραγωγών πχ την τραχείααποτελείται από κροσσούς (βλ Κεφάλαιο 13) Οι κροσσοίεμφανίζουν συνεχή κίνηση μεταφέροντας τη βλέννα προςτα επάνω μέσα στο στόμα προλαμβάνο ντας έτσι σωματί-δια και βλαπτικούς παράγοντες να φτάσουν στον ευαίσθη-το ιστό των πνευμόνων

Τα επιθηλιακά κύτταρα βρίσκονται στις καλυπτήριεςεπιφάνειες του σώματος και των οργάνων καθώς και στα

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 37

38 Κεφάλαιο 1 Ομοιόσταση Η Bάση της Φυσιολογίας του Ανθρώπου

τοιχώματα κοιλοτήτων και αυλών στο εσωτερικό του σώ-ματος όπως η τραχεία Tα επιθηλιακά κύτταρα προσκολ-λώνται επάνω σε ένα ομοιογενές στρώμα εξωκυτταρικώνπρωτεϊνών τη βασική μεμβράνη που μεταξύ άλλων η κύ-ρια λειτουργία της είναι να σταθεροποιεί τον ιστό (Σχήμα12) Η πλευρά του κυττάρου που προσδένεται στη βασικήμεμβράνη λέγεται πλαγιοβασική και η αντίθετη πλευράπου ουσιαστικά βλέπει το εσωτερικό του αυλού όπωςστην τραχεία ή στα σωληνάρια των νεφρών (βλ Σχήμα11) ονομάζεται κορυφαία μεμβράνη Ένα χαρακτηριστικότων επιθηλιακών κυττάρων είναι ότι οι δύο πλευρές τουςστον επιθηλιακό ιστό επιτελούν τελείως διαφορετικές φυ-σιολογικές λειτουργίες Επιπλέον τα γειτονικά κύτταρα έρ-χονται σε άμεση επαφή μεταξύ τους με διακυτταρικέςσυνδέσεις που ονομάζονται στεγανές συνδέσεις (βλ Σχή-μα 39β και γ για την απεικόνιση στεγανής σύνδεσης) Οιστεγανές συνδέσεις συντελούν ώστε τα επιθήλια να σχη-ματίζουν διαχωριστικές γραμμές και να λειτουργούν ωςεπιλεκτικοί φραγμοί που ρυθμίζουν τις ανταλλαγές μορίωνμεταξύ των διαφόρων διαμερισμάτων Για παράδειγμα ταεπιθηλιακά κύτταρα του δέρματος σχηματίζουν έναν κυτ-ταρικό φραγμό ο οποίος εμποδίζει τις περισσότερες ου-σίες του εξωτερικού περιβάλλοντος να εισέλθουν στο σώ-μα μέσω του δέρματος Επίσης στα σωληνάρια των νε-φρών η μεμβράνη στην πλευρά του αυλού επιτρέπει τηνμεταφορά χρήσιμων διαλυμένων ουσιών όπως η γλυκόζηαπό τον αυλό μέσα στο επιθηλιακό κύτταρο ενώ η πλα-γιοβασική μεμβράνη του κυττάρου μεταφέρει την γλυκόζηέξω από το επιθηλιακό κύτταρο μέσα στο μεσοκυττάριουγρό και έτσι μπορεί να φτάσει στο αίμα Οι στεγανέςσυνδέσεις προλαμβάνουν την διαρροή της γλυκόζης πίσωστα επιθηλιακά κύτταρα

Κύτταρα συνδετικού ιστού και συνδετικός ιστόςTα κύτταρα του συνδετικού ιστού όπως υπονοεί και τοόνομά τους έχουν ως κύρια λειτουργία τους να συνδέουννα σταθεροποιούν και να στηρίζουν τις διάφορες δομέςτου σώματος Mερικοί κυτταρικοί τύποι συναντώνται στοχαλαρό δίκτυο κυττάρων και ινών που εδράζεται ακριβώςκάτω από τις στιβάδες των επιθηλιακών κυττάρων και σχη-ματίζουν τον χαλαρό συνδετικό ιστό Κάποιο άλλοι κυτταρι-κοί τύποι σχηματίζουν τον πυκνό συνδετικό ιστό όπως οι τέ-νοντες και οι σύνδεσμοι Άλλοι τύποι συνδετικού ιστού είναιτα οστά οι χόνδροι και ο αποθηκευτικός λιπώδης ιστόςΕπίσης το αίμα είναι ένα είδος υγρού συνδετικού ιστού καιαυτό γιατί τα κύτταρα του αίματος προέρχονται από τα ίδιαεμβρυονικά κύτταρα με τα άλλα είδη κυττάρων συνδετικούιστού Το αίμα συνδέει τα διάφορα όργανα και ιστούς τουσώματος μεταφέροντας θρεπτικά συστατικά και απομακρύ-νοντας απόβλητα καθώς επίσης και με τη μεταφορά χημι-κών μηνυμάτων από το ένα σημείο του σώματος στο άλλο

Μια σημαντική λειτουργία του συνδετικού ιστού είναι νασχηματίζει εξωκυττάρια θεμέλια ουσία γύρω από τα κύττα-ρα Το άμεσο περιβάλλον γύρω από οποιοδήποτε κύτταροτου σώματος λέγεται εξωκυττάριο υγρό Αυτό το υγρό πουείναι ειδικό για κάθε ιστό και γεμίζει τα διάκενα της εξωκυτ-τάριας θεμέλιας ουσίας αποτελείται από ένα μίγμα πρωτεϊ-νών πολυσακχαριτών (αλυσίδα από μόρια γλυκόζης) και σεμερικές περιπτώσεις από άλατα Η θεμέλια ουσία επιτελείδύο σπουδαίες λειτουργίες (1) παρέχει το κατάλληλο υπό-στρωμα για να προσφυθούν επάνω του τα κύτταρα και (2)

επιτρέπει την μεταξύ των κυττάρων διακίνηση ειδικών χημι-κών μηνυμάτων που είναι απαραίτητα για τη ρύθμιση ση-μαντικών κυτταρικών διεργασιών όπως η κυτταρική μετα-νάστευση η ανάπτυξη και η διαφοροποίηση

Oι πρωτεΐνες της εξωκυττάριας θεμέλιας ουσίας απο-τελούνται από ίνες (σχοινόμορφες ίνες κολλαγόνου καιελαστικές ίνες ελαστίνης) καθώς επίσης και από ένα μίγ-μα πρωτεϊνών που περιέχουν υδατάνθρακες Η εξωκυττά-ρια θεμέλια ουσία είναι κάτι ανάλογο με το οπλισμένο σκυ-ρόδεμα Oι ίνες του πλέγματος (και ιδιαίτερα το κολλαγόνοπου αποτελεί το ένα τρίτο των πρωτεϊνών του σώματος)λειτουργούν ενισχυτικά όπως τα πλέγματα σιδήρου στοεσωτερικό των δοκών Τα μόρια των υδατανθρακοφόρωνπρωτεϊνών παίζουν το ρόλο του τσιμέντου που περιβάλλειτον σιδερένιο σκελετό του σκυροδέματος Πράγματι αυ-τές οι ουσίες δεν είναι μόνο ένα υλικό που γεμίζει τα κενάαλλά λειτουργούν ως μόρια διακυτταρικής αναγνώρισηςκαι συνοχής καθώς επίσης συμβάλλουν στην επικοινωνια-κή σύνδεση των εξωκυττάριων μηνυμάτων με τα κύτταρα

Όργανα και συστήματα οργάνωνΌλα τα όργανα αποτελούνται από δύο ή περισσότερα απότα τέσσερα είδη ιστών H αναλογία συμμετοχής κάθειστού όμως ποικίλλει από όργανο σε όργανο όπως άλλω-στε ποικίλλει και το σχήμα που μπορεί να πάρει ένας ιστόςπχ έχουμε αυλούς στιβάδες και δεσμίδες Για παράδειγ-μα οι νεφροί διακρίνονται (1) από ένα μεγάλο αριθμό σω-ληναρίων το τοίχωμα των οποίων αποτελείται από μία μο-νή στιβάδα επιθηλιακών κυττάρων (2) από αγγεία του αί-ματος το τοίχωμα των οποίων περιέχει ποικίλου πάχους χι-τώνες λείων μυϊκών κυττάρων και συνδετικού ιστού (3)απολήξεις νευρικών κυττάρων οι οποίες διεισδύουν μέχριτο χιτώνα των λείων μυϊκών κυττάρων και τα επιθηλιακάκύτταρα (4) ένα χαλαρό δίκτυο συνδετικού ιστού που βρί-

Σχήμα 12 Επιθηλιακός ιστός στο εσωτερικό σωληναρίων όπως εκείνωντου νεφρού Η πλαγιοβασική πλευρά των κυττάρων είναι προσδεμένη στηνβασική μεμβράνη Κάθε πλευρά των κυττάρων εκτελεί διαφορετικές λει-τουργίες όπως στο παράδειγμα εδώ όπου η γλυκόζη μετακινείται πρώταμέσα στο κύτταρο κατά μήκος του επιθηλίου και στη συνέχεια μετακινείταιέξω από το κύτταρο

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 38

Σύστημα Kυριότερα όργανα και ιστοί Kύριες λειτουργίες

Aναπαραγωγικό Στους άρρενες όρχεις πέος και οι σχετικοί Άρρενες Παραγωγή σπέρματος και έγχυσή του στο πόροι και αδένες Στις γυναίκες ωοθήκες θηλυκό όργανο Γυναίκες παραγωγή ωαρίων σχηματισμός ωαγωγοί μήτρα κόλπος μαζικοί αδένες θρεπτικού περιβάλλοντος για το αναπτυσσόμενο

έμβρυο θρέψη του νεογνού

Aναπνευστικό Mύτη φάρυγγας λάρυγγας τραχεία Aνταλλαγή CO2 και O2 ρύθμιση της συγκέντρωσης των βρόγχοι πνεύμονες ιόντων υδρογόνου στα σωματικά υγρά

Aνοσοποιητικό Λευκά αιμοσφαίρια και τα όργανα παραγωγής τους Άμυνα έναντι ξένων εισβολέων (παθογόνων)

Eνδοκρινικό Όλοι οι ορμονοεκκριτικοί αδένες πάγκρεας Pύθμιση και συντονισμός πληθώρας σωματικών όρχεις ωοθήκες υποθάλαμος νεφροί υπόφυση δραστηριοτήτων περιλαμβανομένων της ανάπτυξης τουθυρεοειδής παραθυρεοειδείς φλοιός επινεφρι- μεταβολισμού της αναπαραγωγής της πίεσης του ισοζυ-δίων έντερο καρδιά επίφυση στόμαχος ήπαρ γίου νερού-ηλεκτρολυτών και άλλωνλιπώδης ιστός και ενδοκρινή κύτταρα σε άλλα όργανα

Καλυπτήριο Δέρμα Προστασία έναντι των τραυματισμών και της αφυδάτωσης άμυνα έναντι ξένων εισβολέων θερμορύθμιση

Kυκλοφορικό Kαρδιά αιμοφόρα αγγεία αίμα Mεταφορά του αίματος σε όλους τους ιστούς τουσώματος

Λεμφικό Λεμφαγγεία λεμφαδένες Συλλογή εξωκυττάριου υγρού για να επιστραφεί στην κυκλοφορία Συμμετοχή στην άμυνα του ανοσοποιητικούαπορρόφηση λιπαρών από το πεπτικό σύστημα

Mυοσκελετικό Xόνδροι οστά σύνδεσμοι τένοντες Yποστήριξη προστασία και κίνηση του σώματοςαρθρώσεις σκελετικοί μύες παραγωγή των κυττάρων του αίματος

Nευρικό Eγκέφαλος νωτιαίος μυελός περιφερικά Pύθμιση και συντονισμός πληθώρας σωματικών δραστηριο-νεύρα και γάγγλια ειδικά αισθητήρια όργανα τήτων ανίχνευση μεταβολών στο εσωτερικό και εξωτερικό

περιβάλλον του σώματος συνειδησιακή κατάσταση μάθηση μνήμη συναίσθημα και άλλα

Oυροποιητικό Nεφροί ουρητήρες κύστη ουρήθρα Pύθμιση της σύνθεσης του πλάσματος με τον έλεγχο της απέκκρισης αλάτων ύδατος και οργανικών αποβλήτων

Πεπτικό Στόμα φάρυγγας οισοφάγος στόμαχος Πέψη και απορρόφηση θρεπτικών συστατικών λεπτό έντερο πρωκτός σιελογόνοι αδένες αλάτων και ύδατος Αποβολή άχρηστων προϊόντωνπάγκρεας ήπαρ χολή


σκεται διασκορπισμένο σε όλη την έκταση των νεφρών καιπεριβάλλει όλες τις προαναφερθείσες δομές

Πολλά όργανα αποτελούνται από πολλές μικρές όμοι-ες μονάδες τις λειτουργικές μονάδες καθεμιά από τιςοποίες επιτελεί την ίδια βασική λειτουργία που επιτελεί καιολόκληρο το όργανο Για παράδειγμα τα δύο εκατομμύ-ρια των λειτουργικών υπομονάδων των νεφρών λέγονταινεφρώνες (και περιέχουν όλες το ίδιο σύστημα σωληνα-ρίων και αγγείων που αναφέρθηκαν προηγουμένως) ενώη ολική παραγωγή ούρων από τους νεφρούς δεν είναι πα-ρά το άθροισμα των ούρων που σχηματίζει ο κάθε μεμο-νωμένος νεφρώνας

Tέλος έχουμε τα συστήματα οργάνων δηλαδή ένα σύ-νολο οργάνων που μαζί επιτελούν μια κοινή λειτουργίαΓια παράδειγμα τα νεφρά η ουροδόχος κύστη οι ουρη-τήρες (που οδηγούν τα σχηματισθέντα από τα νεφρά ού-ρα στην ουροδόχο κύστη) και η ουρήθρα (που οδηγεί ταούρα από την κύστη στο εξωτερικό περιβάλλον) συνι-

στούν όλα μαζί το ουροποιητικό σύστημα Στον Πίνακα 1-1 παρουσιάζονται τα συστατικά μέρη και οι λειτουργίεςτων συστημάτων οργάνων

Συνοψίζοντας θα μπορούσε να θεωρήσει κανείς το αν-θρώπινο σώμα ως μια πολύπλοκη κοινωνία διαφοροποιημέ-νων κυττάρων τα οποία συνδυάζονται δομικά και λειτουρ-γικά μεταξύ τους με τρόπο ώστε να επιτελούν όλες τις ζω-τικές λειτουργίες για την επιβίωση του οργανισμού Kάθεμεμονωμένο κύτταρο αποτελεί τη βασική μονάδα αυτήςτης κοινωνίας ενώ όλα σχεδόν τα κύτταρα εμφανίζουν σεατομικό επίπεδο τις ίδιες βασικές δραστηριότητες που εμ-φανίζει κάθε μορφή ζωής όπως μεταβολισμό και αναπα-ραγωγή Σημαντικό για την επιβίωση όλων των κυττάρωνείναι το εσωτερικό περιβάλλον του σώματος αυτό αναφέ-ρεται στο υγρό που περικλείει τα κύτταρα και το υγρό δια-μέρισμα του αίματος Αυτή η διαμερισματοποίηση τωνυγρών του σώματος και ακόμη ένα διαμέρισμα υγρού πουυπάρχει μέσα στα κύτταρα θα αναπτυχθούν στη συνέχεια

Συστήματα του σώματοςΠΙΝΑΚΑΣ 11

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 39


13 ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΟΠΟΙΗΣΗ ΤΩΝ ΥΓΡΩΝ ΤΟΥ ΣΩΜΑΤΟΣ

Νερό υπάρχει μέσα και γύρω από τα κύτταρα του σώμα-τος καθώς και μέσα σε όλα τα αγγεία του σώματος Οόρος lsquoυγρά του σώματοςrsquo αναφέρεται σε υδαρή διαλύμα-τα με διαλυμένες ουσίες όπως οξυγόνο θρεπτικά συστα-τικά και άχρηστα υπολείμματα Τα υγρά του σώματος χω-ρίζονται σε δύο διαμερίσματα το ενδοκυττάριο και τοεξωκυττάριο υγρό Το ενδοκυττάριο υγρό υπάρχει στοεσωτερικό όλων των κυττάρων και είναι περίπου το 67του συνολικού υγρού του σώματος Το υγρό που βρίσκε-ται στο αίμα και γύρω από τα κύτταρα λέγεται εξωκυττά-ριο υγρό και είναι όλο το υγρό που βρίσκεται έξω από τακύτταρα Από αυτό το 20-25 είναι το υγρό μέρος τουαίματος το πλάσμα μέσα στο οποίο αιωρούνται τα κύττα-ρα του αίματος Το υπόλοιπο 75-80 του εξωκυττάριουυγρού περιβάλλει τα διάφορα κύτταρα του σώματος καιλέγεται μεσοκυττάριο υγρό Ο χώρος που περιέχει το με-σοκυττάριο υγρό λέγεται διάμεσος χώρος Έτσι ο συνολι-κός όγκος του εξωκυττάριου υγρού είναι το άθροισμα τουόγκου του μεσοκυττάριου και του πλάσματος Στο Σχήμα13 συνοψίζονται οι όγκοι που καταλαμβάνει το νερό σεκάθε διαμέρισμα του σώματος Το νερό συνιστά το 55-60 του βάρους του σώματος ενός ενήλικα

Με την κυκλοφορία του αίματος στα μικρότερα αγγείαανταλλάσσεται μεταξύ του πλάσματος και του μεσοκυττά-ριου υγρού διαρκώς οξυγόνο θρεπτικά υλικά άχρησταυπολείμματα και άλλα προϊόντα του κυτταρικού μεταβολι-σμού H διαρκής ανταλλαγή μεταξύ του πλάσματος καιτου μεσοκυττάριου υγρού έχει ως αποτέλεσμα να διατη-ρούνται πρακτικά ίδιες συγκεντρώσεις των διαλυμένωνουσιών στα δύο διαμερίσματα με εξαίρεση τη συγκέντρω-ση των διαλυμένων πρωτεϊνών (περισσότερα στο Κεφά-λαιο 12) Η συγκέντρωση πρωτεϊνών είναι υψηλότερη στοπλάσμα απrsquo ότι στο μεσοκυττάριο υγρό των ιστών Με αυ-

τή την εξαίρεση θα μπορούσε να θεωρήσει κανείς ότι ησύνθεση του εξωκυττάριου υγρού είναι ομοιογενής Ησύνθεση όμως του εξωκυττάριου υγρού είναι πολύ διαφο-ρετική σε σχέση με τη σύνθεση του ενδοκυττάριου υγρούτου υγρού δηλαδή που υπάρχει στο εσωτερικό των κυττά-ρων Η διατήρηση αυτής της διαφορετικής σύνθεσης είναισημαντική για την ρύθμιση των λειτουργιών τους Για πα-ράδειγμα το ενδοκυττάριο υγρό περιέχει πολλές διαφορε-τικές πρωτεΐνες που είναι σημαντικές για λειτουργίεςόπως η ανάπτυξη και ο μεταβολισμός

H διαμερισματοποίηση αποτελεί μια πολύ σημαντικήέννοια στη φυσιολογία και επιτυγχάνεται με ειδικούςφραγμούς μεταξύ των διαμερισμάτων Οι ιδιότητες τωνφραγμών καθορίζουν ποιές ουσίες μπορούν να μετακινη-θούν από το ένα διαμέρισμα στο άλλο και ποιές όχι Mε τησειρά τους αυτές οι μετακινήσεις καθορίζουν τη σύνθεσητου υγρού σε κάθε διαμέρισμα Στην περίπτωση τωνυγρών του σώματος ο διαχωρισμός του ενδοκυττάριουαπό το εξωκυττάριο υγρό επιτελείται από την κυτταρο-πλασματική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο Oι ιδιό-τητες αυτών των μεμβρανών καθώς και ο τρόπος με τονοποίο διατηρούν τις σημαντικές διαφορές μεταξύ εξωκυτ-τάριου και ενδοκυττάριου υγρού περιγράφονται στο Kε-φάλαιο 3 και 4 Σε αντιδιαστολή τα δύο επιμέρους τμήμα-τα του εξωκυττάριου υγρού δηλαδή το μεσοκυττάριουγρό και το πλάσμα διαχωρίζονται από το τοίχωμα πουσυνιστούν τα κύτταρα των τριχοειδών (των πιο μικρών αγ-γείων του αίματος) Tο πώς ακριβώς αυτός ο κυτταρικόςφραγμός καταφέρνει να συγκρατεί το 75-80 του εξω-κυττάριου υγρού στο μεσοκυττάριο διαμέρισμα και ταυτό-χρονα τις πρωτεΐνες κυρίως στο πλάσμα θα το δούμεστο Kεφάλαιο 12

Με την κατανόηση της δομικής οργάνωσης του σώμα-τος στη συνέχεια θα περιγραφεί πώς διατηρείται σταθερότο εσωτερικό περιβάλλον του σώματος

Σχήμα 13 Tα διαμερίσματα υγρών στο σώμα Oι όγκοι αναφέρονται σε έναν άνδρα βάρους 70 kg (α) Τα βελάκια διπλής κατευθύνσεως δηλώνουν ότι τουγρό μπορείτε να κινείται ανάμεσα στα δύο διαμερίσματα Το ολικό νερό σώματος είναι περίπου 42 L και αποτελεί το 55-60 του σωματικού βάρους (β)Το ποσοστό του ολικού νερού του σώματος που βρίσκεται φυσιολογικά σε κάθε διαμέρισμα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ

Τι ποσοστό του ολικού νερού του σώματος είναι το εξωκυττάριο υγρό Υποθέστε ότι το νερό αποτελεί το 60 του βάρους του σώματος ενός ατόμου Τιποσοστό του σωματικού βάρους αυτού του ατόμου οφείλεται στο εξωκυττάριο υγρό

Η απάντηση υπάρχει στο τέλος του κεφαλαίου

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 40


14 ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΗ ΕΝΑ ΒΑΣΙΚΟ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟ ΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Από τα χρόνια του Αριστοτέλη αναγνωρίστηκε ότι η καλήυγεία σχετίζεται με την ισορροπία ζωτικών δυνάμεων στοσώμα Θα έπαιρνε χρόνια στους ερευνητές να ορίσουν τιείναι αυτό που βρίσκεται σε ισορροπία και πως επιτυγχά-νεται Η σύγχρονη επιστήμη με τα σύγχρονα εργαλείασυμπεριλαμβανομένου και του μικροσκοπίου οδηγήθηκεστο συμπέρασμα ότι ο ανθρώπινος οργανισμός αποτελεί-ται από τρισεκατομμύρια κύτταρα που στο καθένα η κυτ-ταρική μεμβράνη είναι διαπερατή σε κάποιες ουσίες όχιόμως σε κάποιες άλλες Με το πέρασμα των αιώνων (19ου-20ου) έγινε γνωστό ότι τα περισσότερα κύτταρα είναι σεεπαφή με το μεσοκυττάριο υγρό Το μεσοκυττάριο υγρόείναι σε κατάσταση συνεχούς ροής νερού και διαλυμένωνουσιών όπως ιόντα και αέρια από το ενδοκυττάριο υγρόκαι το αίμα στα τριχοειδή αγγεία (βλ Σχήμα 13)

Με προσεκτική παρατήρηση διαπιστώθηκε ότι φυσιο-λογικές παράμετροι στον άνθρωπο όπως ή πίεση η θερ-μοκρασία σώματος και παράγοντες του αίματος όπως γιαπαράδειγμα οξυγόνο γλυκόζη και ιόντα νατρίου διατη-ρούνται σχετικά σταθερά κυμαινόμενα μέσα σε προβλε-πόμενα όρια Αυτό συμβαίνει άσχετα με το αν οι εξωτερι-κές συνθήκες αλλάζουν Έτσι ο Γάλλος φυσιολόγος Clau-de Bernard πρώτος περιέγραψε με σαφήνεια την κομβικήσημασία του σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος που εί-ναι προαπαιτούμενο για την καλή υγεία του ανθρώπουκάτι που στην συνέχεια όπως τόνισε και ένας αμερικανόςφυσιολόγος ο Walter B Cannon λέγεται ομοιόσταση

Αρχικά η ομοιόσταση ορίστηκε ως η κατάσταση μιαςσχετικής ισορροπίας μεταξύ φυσιολογικών παραμέτρωνΌμως ένας τέτοιος ορισμός δεν μπορεί να περιγράψειπλήρως την ομοιόσταση Πιθανότατα δεν υπάρχει παράμε-τρος που να διατηρείται σταθερή για μεγάλες χρονικές πε-ριόδους Μάλιστα μερικές παράμετροι μπορεί να έχουν με-γάλο εύρος διακύμανσης γύρω από τη μέση τιμή σε όλη τηδιάρκεια της ημέρας και παρόλα αυτά να θεωρείται ότι εί-ναι σε ισορροπία Αυτό συμβαίνει γιατί η ομοιόσταση είναιμια δυναμική και όχι στατική διαδικασία Για παράδειγμα αςδούμε τη διακύμανση της γλυκόζης κατά τη διάρκεια τηςμέρας (Σχήμα 14) Μετά από ένα γεύμα οι υδατάνθρακέςτων τροφών διασπώνται στον εντερικό σωλήνα σε μόριαγλυκόζης τα οποία στην συνέχεια απορροφούνται από τοεντερικό επιθήλιο και ελευθερώνονται μέσα στο αίμα Συ-νεπώς η συγκέντρωση της γλυκόζης μέσα στο αίμα αυξά-νεται σε σύντομο χρονικό διάστημα μετά το γεύμα Είναιφανερό ότι τέτοια μεγάλη αλλαγή στη συγκέντρωση τηςγλυκόζης δεν είναι συμβατή με την έννοια του σταθερούεσωτερικού περιβάλλοντος Αυτό όμως που είναι σημαντι-κό είναι ότι με το που θα αυξηθεί η συγκέντρωση της γλυ-κόζης στο αίμα οι ομοιοστατικοί μηχανισμοί θα την επανα-φέρουν σε επίπεδα που ήταν πριν το γεύμα Ωστόσο αυτοίοι ομοιοστατικοί μηχανισμοί δεν αλλάζουν σημαντικά τηνσυγκέντρωση σε αντίθετη κατεύθυνση που σημαίνει ότι ηγλυκόζη του αίματος συνήθως δεν μειώνεται σε χαμηλότε-ρα επίπεδα από αυτό που ήταν πριν το γεύμα ή τουλάχι-στον όχι σημαντικά Στην περίπτωση της γλυκόζης το εν-δοκρινικό σύστημα είναι το κύριο σύστημα που ρυθμίζει τησυγκέντρωσή της αλλά υπάρχουν και άλλα συστήματαπου διεγείρονται και ρυθμίζουν άλλες διαδικασίες Σε επό-μενα κεφάλαια θα εξετάσουμε πως κάθε όργανο και ιστός

του σώματος συμβάλλει στην ομοιόσταση και μερικές φο-ρές μάλιστα με διαφορετικό τρόπο και σε συνεργασία με-ταξύ τους

Η ομοιόσταση δεν προϋποθέτει ότι μια φυσιολογικήπαράμετρος ή λειτουργία είναι αυστηρά σταθερή σε σχέ-ση με τον χρόνο αλλά μπορεί να διακυμαίνεται μέσα σεστενά προβλεπόμενα όρια Όταν διαταράσσεται όμωςπρος τα πάνω ή κάτω του εύρους τότε επαναφέρεται σεφυσιολογικά όρια

Τι εννοούμε όταν λέμε ότι κάτι κυμαίνεται σε φυσιολο-γικό εύρος τιμών Αυτό εξαρτάται από τι καταγράφουμεΑν μετράται το οξυγόνο στο αίμα ενός υγιούς ανθρώπουπου αναπνέει φυσιολογικό αέρα σε επίπεδο θαλάσσης τό-τε δεν αλλάζει σχεδόν καθόλου στη διάρκεια όλης της μέ-ρας ακόμα και αν το άτομο γυμνάζεται Τότε λέγεται ότιτο σύστημα ελέγχει την παράμετρο αυστηρά και δείχνειπολύ μικρή διακύμανση γύρω από τον μέση τιμή Έχουμεδει ότι η συγκέντρωση της γλυκόζης στο αίμα διακυμαίνε-ται αρκετά κατά την διάρκεια της ημέρας Ωστόσο εάνυπολογισθεί ο ημερήσιος μέσος όρος συγκέντρωσης γλυ-κόζης στο αίμα στο ίδιο άτομο για αρκετές συνεχόμενεςμέρες τότε θα δούμε ότι είναι προβλέψιμη η συγκέ -ντρωση της γλυκόζης για μια τυχαία μέρα ακόμα και σετυχαία μέρα μέσα στον χρόνο Δηλαδή μπορεί να έχουμεσημαντική διακύμανση της συγκέντρωσης της γλυκόζηςστο αίμα για μικρή περίοδο χρόνου άλλα μικρότερη διακύ-μανση για μεγάλες περιόδους χρόνου Αυτό οδήγησεστην έννοια ότι η ομοιόσταση είναι μια κατάσταση δυναμι-κής σταθερότητας Σε μια τέτοια κατάσταση η συγκέ -ντρωση της γλυκόζης στο αίμα μπορεί να ποικίλει μέσα σεμικρό χρονικό διάστημα αλλά είναι σταθερή όταν υπολογί-ζεται ό μέσος όρος μεγάλου χρονικού διαστήματος

Πρέπει να καταλάβουμε ότι ένα άτομο μπορεί να δια-τηρεί την ομοιόσταση για μία παράμετρο αλλά όχι για κά-ποια άλλη Επομένως η ομοιόσταση θα πρέπει να ορισθείδιαφορετικά για κάθε παράμετρο Για παράδειγμα η συγ-κέντρωση ιόντων νατρίου στο αίμα είναι σε ομοιόστασηόταν διατηρείται με μικρή ποσοστιαία απόκλιση από το μέ-σο όρο Όμως ένα άτομο μπορεί να έχει την συγκέντρωσητου νατρίου σε ομοιόσταση αλλά να υποφέρει από άλλεςδιαταραχές όπως υψηλή μη φυσιολογική συγκέντρωσηδιοξειδίου του άνθρακα στο αίμα που μπορεί να είναι καιθανάσιμη σαν αποτέλεσμα κάποιας ασθένειας στον πνεύ-μονα Αυτό είναι ένα παράδειγμα ανάμεσα σε πολλά μιας

Σχήμα 14 Αλλαγές στη συγκέντρωση της γλυκόζης στο αίμα κατά τηνδιάρκεια ενός τυπικού 24ώρου Παρατηρείστε ότι αυξάνει η συγκέντρωσητης γλυκόζης μετά από κάθε γεύμα περισσότερο μετά από μεγάλα γεύμα-τα και στη συνέχεια σε μικρό χρονικό διάστημα επιστρέφει σε επίπεδαπρογεύματος Το άτομο που παρουσιάζεται εδώ μπορεί να ρυθμίσει ομοι-οστατικά τα επίπεδα της γλυκόζης στο αίμα παρά το γεγονός ότι η συγκέν-τρωση της γλυκόζης ποικίλει σημαντικά κατά τη διάρκεια της ημέρας

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 41


μη ομοιοστατικής ρύθμισης μιας παραμέτρου που μπορείνα είναι επικίνδυνη για τη ζωή Πολύ συχνά όταν μια παρά-μετρος είναι εκτός ισορροπίας μπορεί να προκαλέσει καιάλλες παραμέτρους να αποκλίνουν από την κατάστασηομοιόστασής τους Για παράδειγμα όταν κάποιος κάνειπαρατεταμένη άσκηση και αρχίζει να ζεσταίνεται αρχίζεικαι να ιδρώνει για να βοηθηθεί να διατηρήσει την ομοι-όσταση στην θερμοκρασία του σώματος Αυτό είναι ση-μαντικό γιατί πολλά κύτταρα (νευρικά κύτταρα κυρίως)δυσλειτουργούν όταν αυξηθεί η θερμοκρασία Ωστόσο τονερό που χάνεται με τον ιδρώτα δημιουργεί μια κατάστα-ση κατά την οποία η ομοιόσταση του νερού σώματος δια-ταράσσεται Γενικά μπορούμε να πούμε ότι αν όλα τα κύ-ρια συστήματα του ανθρώπου λειτουργούν για την ομοι-οστατική κατάσταση του οργανισμού τότε το άτομο είναισε καλή υγεία Κάποια συγκεκριμένα είδη ασθενειών στηνπραγματικότητα μπορεί να ορισθούν σαν απώλεια τηςομοιόστασης ενός ή περισσοτέρων συστημάτων Για ναεμπλουτίσουμε λοιπόν τον ορισμό της φυσιολογίας μπο-ρούμε να πούμε ότι όταν διατηρείται ομοιόσταση αναφε-ρόμαστε στην φυσιολογία ενώ όταν δεν διατηρείται τότεαναφερόμαστε στην παθοφυσιολογία

15 ΓΕΝΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝΟΜΟΙΟΣΤΑΤΙΚΟΥ ΕΛΕΓΧΟΥ

Η δραστηριότητα των κυττάρων των ιστών και των οργά-νων πρέπει να ρυθμίζεται και να ολοκληρώνεται κατά τέ-τοιο τρόπο στον οργανισμό ώστε οποιαδήποτε αλλαγήτου εξωκυττάριου υγρού να θέτει σε κίνηση μηχανισμούςπου αντιδρούν και ελαχιστοποιούν αυτήν την αλλαγή Οιαντισταθμιστικές αποκρίσεις επιτελούνται από τα συστή-ματα ομοιοστατικού ελέγχου του οργανισμού

Aς εξετάσουμε για παράδειγμα τη ρύθμιση της θερ-μοκρασίας στο σώμα ενός άνδρα που είναι ελαφρά ντυμέ-νος και βρίσκεται σε ένα δωμάτιο με θερμοκρασία 20degCκαι μέτρια υγρασία H εσωτερική θερμοκρασία του σώμα-τος του δοκιμαζόμενου είναι 37degC επομένως ο δοκιμαζό-μενος αποβάλλει διαρκώς θερμότητα προς το χαμηλότε-ρης θερμοκρασίας εξωτερικό περιβάλλον Ωστόσο η θερ-μότητα που παράγεται από τις χημικές αντιδράσεις στοεσωτερικό των κυττάρων του δοκιμαζόμενου είναι ίση σεποσότητα και ρυθμό παραγωγής με τη θερμότητα που χά-νεται Kάτω από τέτοιες συνθήκες το σώμα δεν έχει ούτεκαθαρές απώλειες ούτε καθαρά κέρδη σε θερμότητα μεαποτέλεσμα η θερμοκρασία του σώματος να παραμένεισταθερή Σε μια τέτοια περίπτωση το σύστημα βρίσκεταισε κατάσταση ισοστάθμισης Ως ισοσταθμισμένη ορίζεταιμια κατάσταση στην οποία μια συγκεκριμένη παράμετρος(η θερμοκρασία του σώματος εδώ) διατηρείται αμετάβλη-τη χάρη στη διαρκή προσθήκη ενέργειας (εν προκειμένωθερμότητας) (Αξίζει να σημειωθεί ότι η κατάσταση ισο-στάθμισης δεν ταυτίζεται με την κατάσταση ισορροπίαςκαθώς στην τελευταία διατηρείται μεν αμετάβλητη κάποιαπαράμετρος αλλά αυτό δεν απαιτεί την προσθήκη ενέρ-γειας στο σύστημα) Στο παραπάνω παράδειγμα η θερμο-κρασία σε κατάσταση ισοστάθμισης ονομάζεται λειτουργι-κό σημείο του θερμορυθμιστικού συστήματος

Tο παράδειγμα αυτό δείχνει μια σημαντική γενική αρχήτης ομοιόστασης δηλαδή ότι η σταθερότητα μιας παρα-μέτρου του εσωτερικού περιβάλλοντος επιτυγχάνεται

όταν υπάρχει ισοζύγιο μεταξύ εισερχομένων και εξερχο-μένων μεγεθών Σε μια τέτοια περίπτωση η παράμετρος(η θερμοκρασία του σώματος) παραμένει αμετάβλητηεπειδή η θερμότητα που παράγεται από το μεταβολισμό(εισερχόμενο μέγεθος ή έσοδο) είναι ίση με τη θερμότηταπου χάνεται από το σώμα (εξερχόμενο μέγεθος ή έξοδο)

Aς υποθέσουμε τώρα ότι η θερμοκρασία στο δωμάτιοτου δοκιμαζόμενου πέφτει στους 5degC και διατηρείται σεαυτή την τιμή Mια τέτοια μεταβολή προκαλεί άμεση αύξη-ση των απωλειών θερμότητας από το θερμό δέρμα τουδοκιμαζόμενου και επομένως διαταράσσεται η δυναμικήισορροπία ανάμεσα στα θερμικά έσοδα και τα θερμικάέξοδα Θα αρχίσει επομένως να πέφτει και η θερμοκρα-σία του σώματος Πολύ γρήγορα πάντως ενεργοποιού -νται οι ομοιοστατικοί μηχανισμοί που παρουσιάζονται στοΣχήμα 15 και περιορίζουν αυτήν την πτώση Oι αναγνώ-στες καλούνται να μελετήσουν προσεκτικά το Σχήμα 15καθώς αποτελεί τυπικό παράδειγμα οργανογράμματοςενός ομοιοστατικού συστήματος και θα συναντάται συχνάαπό εδώ και στο εξής Eπιπλέον στην επεξήγηση του Σχή-ματος περιγράφονται οι ιδιαίτεροι συμβολισμοί που χρησι-μοποιούνται σε αυτά τα οργανογράμματα

Στο παράδειγμά μας η πρώτη ομοιοστατική απόκρισηείναι η συστολή των αιμοφόρων αγγείων του δέρματοςγεγονός που μειώνει τη ροή του θερμού αίματος στο δέρ-μα κι επομένως μειώνει τις απώλειες θερμότητας Όταν ηθερμοκρασία δωματίου πάντως είναι μόλις 5degC η συστο-λή των αιμοφόρων αγγείων δεν αρκεί από μόνη της για ναεκμηδενίσει την πρόσθετη ποσότητα θερμότητας που χά-νεται μέσω του δέρματος O δοκιμαζόμενος του παρα-δείγματος συσπειρώνεται προκειμένου να μειώσει τη δια-θέσιμη επιφάνεια μέσω της οποίας χάνεται η θερμότηταΑυτό βοηθά σε κάποιο βαθμό αλλά η ποσότητα θερμότη-τας που χάνεται εξακολουθεί να είναι σημαντική με αποτέ-λεσμα να εξακολουθεί να πέφτει η θερμοκρασία στο σώ-μα αν και η πτώση τώρα επιτελείται με μικρότερο ρυθμόΕπομένως η μόνη διέξοδος για να αποκατασταθεί το ισο-ζύγιο θερμικών εσόδων και εξόδων είναι να αυξηθούν ταέσοδα Kαι πραγματικά αυτό ακριβώς συμβαίνει O δοκι-μαζόμενος αρχίζει να τρέμει με αποτέλεσμα να παράγον-ται μεγάλες ποσότητες θερμότητας από τις χημικές αντι-δράσεις που υποστηρίζουν τις συστολές των σκελετικώνμυών κατά τον μυϊκό τρόμο

Συστήματα ανατροφοδότησης Tο θερμορυθμιστικό σύστημα που μόλις περιγράφηκεαποτελεί ένα κλασικό παράδειγμα συστήματος αρνητι-κής ανατροφοδότησης στο οποίο οι αλλαγές (αυξήσειςή μειώσεις) της ρυθμιζόμενης παραμέτρου προκαλούναποκρίσεις που κινούν την παράμετρο σε αντίθετη laquoαρ-νητικήraquo κατεύθυνση από εκείνη της αρχικής αλλαγήςΣτο συγκεκριμένο παράδειγμα η πτώση της θερμοκρα-σίας σώματος οδηγεί σε αποκρίσεις που τείνουν να προ-καλέσουν αύξηση της θερμοκρασίας σώματος με άλλαλόγια τείνουν να μετακινήσουν την παράμετρο προς τηναρχική της τιμή

Χωρίς την αρνητική ανατροφοδότηση αποκλίσεις σανκαι αυτές που αναφέρθηκαν προηγούμενα στο κεφάλαιοθα ήταν πολύ μεγαλύτερες και συνεπώς θα αυξανόταν ηδιακύμανση σε ένα σύστημα Επίσης η αρνητική ανατρο-φοδότηση προλαμβάνει την απώλεια της ομοιόστασης με

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 42


συνεχείς αντισταθμίσεις Λεπτομέρειες μηχανισμών καιχαρακτηριστικών της αρνητικής ανατροφοδότησης σταδιάφορα συστήματα θα συζητηθούν στη συνέχεια του κε-φαλαίου Ωστόσο είναι σημαντικό να αναγνωριστεί η ζωτι-κή σημασία της αρνητικής ανατροφοδότησης στην ισορ-ροπία των περισσοτέρων φυσιολογικών παραμέτρων

Η αρνητική ανατροφοδότηση μπορεί να πραγματοποιεί-ται σε ένα όργανο κύτταρο ή σε μοριακό επίπεδο Για πα-ράδειγμα η αρνητική ανατροφοδότηση είναι αυτή πουρυθμίζει πολλές ενζυματικές αντιδράσεις όπως φαίνεταιστο Σχήμα 16 (Ένα ένζυμο που είναι μια πρωτεΐνη κατα-λύει χημικές αντιδράσεις) Στο συγκεκριμένο παράδειγματο τελικό προϊόν που σχηματίστηκε από αυτό το υπόστρω-μα με τη βοήθεια ενός ενζύμου τώρα δρα αρνητικά καιαναστέλλει κάθε επόμενη δράση του ενζύμου Αυτό μπορείνα συμβεί σε πολλές διαδικασίες όπως η χημική τροποποί-ηση του ενζύμου από το προϊόν μιας αντίδρασης Η παρα-γωγή τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP) μέσα στα κύτταραείναι ένα καλό παράδειγμα μιας χημικής διαδικασίας πουρυθμίζεται με αρνητική ανατροφοδότηση Συνήθως η διά-

σπαση των μορίων γλυκόζης γίνεται ενζυματικά μέσα στακύτταρα για να ελευθερωθεί ένα μέρος της χημικής ενέρ-γειας που περικλείεται μέσα στους δεσμούς του μορίουΑυτή η ενέργεια στη συνέχεια αποθηκεύεται μέσα στουςδεσμούς του ATP και είναι αυτή η ενέργεια που θα χρησι-μοποιηθεί από τα κύτταρα για να γίνει η μυϊκή συστολή ηέκκριση κυττάρων και η μεταφορά μορίων διαμέσου τηςμεμβράνης Ωστόσο καθώς το ATP συσσωρεύεται στακύτταρα αυτό το ίδιο απαγορεύει την δραστηριότητα κά-ποιων ενζύμων που συμμετέχουν στη διάσπαση της γλυκό-ζης Συνεπώς όσο αυξάνεται η συγκέντρωση ATP μέσαστο κύτταρο μειώνεται ο ρυθμός παραγωγής του ATP καιαυτό οφείλεται στην αρνητική ανατροφοδότηση Αντίθετααν η συγκέντρωση ATP μέσα στο κύτταρο μειωθεί αποσύ-ρεται η αρνητική ανατροφοδότηση και περισσότερη γλυκό-ζη διασπάται έτσι ώστε να σχηματιστεί και άλλο ATP

H συντριπτική πλειοψηφία των ομοιοστατικών μηχανι-σμών που συναντώνται στο σώμα είναι συστήματα ελέγ-χου αρνητικής ανατροφοδότησης αλλά υπάρχει και μιαάλλη μορφή ανατροφοδοτικού μηχανισμού η θετική ανα-τροφοδότηση Σε αυτήν η απόκλιση της παραμέτρουαπό την αρχική τιμή ενεργοποιεί ακολουθίες γεγονότωνπου αυξάνουν την απόκλιση της ακόμη περισσότεροΣτην φύση η θετική ανατροφοδότηση δεν είναι τόσο συ-νηθισμένη Ωστόσο έχουμε παραδείγματα στην φυσιολο-γία όπου η θετική ανατροφοδότηση είναι πολύ σημαντικήΈνα καλό παράδειγμα που θα μάθουμε σχετικά στο Κε-φάλαιο 17 είναι η διαδικασία του τοκετού Καθώς οι μύεςτης μήτρας συσπώνται και το κεφάλι του μωρού πιέζεταιστον τράχηλο της μήτρας της μητέρας κατά την διάρκειατου τοκετού σήματα μεταφέρονται με νευρώνες από τοντράχηλο στο εγκέφαλο της μητέρας Ο εγκέφαλος ξεκινάνα εκκρίνει στο αίμα ένα μόριο από την υπόφυση τουεγκε φάλου της μητέρας που λέγεται ωκυτοκίνη Η ωκυ-

Σχήμα 15 Οργανόγραμμα του συστήματος ομοιοστατικού ελέγχου για τηδιατήρηση της θερμοκρασίας του σώματος σε σχετικά σταθερή τιμή ενώελαττώνεται η θερμοκρασία δωματίου Η παρουσίαση των συστημάτων ομοι-οστατικού ελέγχου θα γίνετε στο εξής με παρόμοιο διαγραμματικό τρόποκαι επομένως καλό θα ήταν να διευκρινιστούν τώρα ορισμένες ενδείξεις Ηένδειξη laquoέναρξηraquo δηλώνει το σημείο αφετηρίας της διαδικασίας Τα βέληδίπλα σε κάθε όρο δηλώνουν αύξηση ή μείωση Τα λευκά βέλη που συνδέ-ουν δύο επιμέρους τμήματα του οργανογράμματος δηλώνουν ότι η σχέσημεταξύ των τμημάτων είναι σχέση αιτίου-αποτελέσματος με άλλα λόγια έναβέλος μπορεί να αντικατασταθεί με τη λέξη laquoπροκαλείraquo ή laquoοδηγείraquo (για πα-ράδειγμα η μείωση της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος laquoπροκαλείraquo αύ-ξηση της απώλειας θερμότητας από το σώμα) Γενικά θα πρέπει να ληφθείυπόψη ότι για να είναι ακριβής η περιγραφή παρόμοιων αιτιακών σχέσεωνθα πρέπει το ρήμα laquoπροκαλείraquo να αντικατασταθεί με τη φράση laquoτείνει ναπροκαλέσειraquo Για παράδειγμα laquoη μείωση της θερμοκρασίας δωματίου τείνεινα προκαλέσει αύξηση της απώλειας θερμότητας από το σώμαraquo ή laquoη συ-σπείρωση του σώματος τείνει να προκαλέσει μείωση της απώλειας θερμό-τητας από το σώμαraquo Η προσθήκη τέτοιων προσήμων στην περιγραφή τηςαιτιακής σχέσης είναι απαραίτητη επειδή ορισμένες παράμετροι όπως ηπαραγωγή ή απώλεια θερμότητας επηρεάζονται από πολλούς και ενίοτεαλληλοαναιρούμενους παράγοντες

Σχήμα 16 Υποθετικό παράδειγμα αρνητικής ανατροφοδότησης (όπωςσημειώνεται και με το πρόσημο μέσα στο κύκλο και τη διακεκομμένη γραμ-μή) που συμβαίνει μετά από μια σειρά χημικών αντιδράσεων Αναστέλλον-τας τη δραστηριότητα του πρώτου ενζύμου που σχετίζεται με την παραγω-γή του προϊόντος αυτό το προϊόν μπορεί να ρυθμίζει το ρυθμό της δικήςτου παραγωγής


Ποιό θα είναι το αποτέλεσμα αν αφαιρεθεί η αρνητική ανατροφοδότη-ση από το παράδειγμα


1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 43


τοκίνη είναι πολύ ισχυρό διεγερτικό και προκαλεί επιπλέ-ον συσπάσεις της μήτρας Καθώς η μήτρα συσπάται ισχυ-ρότερα τόσο περισσότερο το κεφάλι του μωρού πιέζειτον τράχηλο της μήτρας προκαλώντας μεγαλύτερη διά-τασή του τραχήλου Αυτό στέλνει πρόσθετα μηνύματαστον εγκέφαλο της μητέρας που σαν αποτέλεσμα έχει ναεκκρίνεται και άλλη ωκυτοκίνη και αυτό συνεχίζεται μέχριτελικά το μωρό να περάσει μέσα από τον τράχηλο της μη-τέρας και να γεννηθεί

Επανατοποθέτηση λειτουργικού σημείουΌπως περιγράφηκε προηγουμένως οι διακυμάνσεις τωνεξωτερικών συνθηκών μπορούν να μετατοπίσουν μια πα-ράμετρο από το λειτουργικό της σημείο Eπιπλέον το λει-τουργικό σημείο πολλών ρυθμιζόμενων παραμέτρων μπο-ρεί να μετατεθεί φυσιολογικά ή ακόμη και να επανατοπο-θετηθεί σε νέα τιμή Ένα κοινό παράδειγμα είναι ο πυρε-τός η αύξηση δηλαδή της θερμοκρασίας του σώματοςκατά την απόκριση του οργανισμού σε μια λοίμωξη Ωςφαινόμενο ο πυρετός μοιάζει με αυτό που συμβαίνει ότανανεβάζουμε το θερμοστάτη στο σπίτι μας Στον πυρετότο θερμορυθμιστικό σύστημα του σώματος εξακολουθείνα λειτουργεί αλλά διατηρεί τη θερμοκρασία σε μια ανώ-τερη λειτουργική τιμή από το φυσιολογικό της σημείο Αυ-τή η ρυθμιζόμενη αύξηση της θερμοκρασίας του σώματοςαποτελεί έναν προσαρμοστικό μηχανισμό καταπολέμησηςτης λοίμωξης επειδή η αυξημένη θερμοκρασία αναστέλ-λει τον πολλαπλασιασμό μερικών βακτηρίων Στην πραγ-ματικότητα γι αυτό συνήθως οι κρυάδες και ο μυϊκός τρό-μος προηγείται του πυρετού Το λειτουργικό σημείο τηςθερμοκρασίας του σώματος επανατοποθετείται σε υψηλό-τερες τιμές και ο οργανισμός πια προκαλεί τον μυϊκό τρό-μο για να δημιουργήσει θερμότητα

Tα παραδείγματα του πυρετού ίσως να δημιουργεί τηνεντύπωση ότι επανατοποθέτηση του μέσου λειτουργικούσημείου μιας παραμέτρου μπορεί να συμβεί μόνο ως από-κριση έναντι κάποιου εξωτερικού ερεθίσματος όπως γιαπαράδειγμα είναι τα παθογόνα Αλλά τα πράγματα δεν εί-ναι έτσι Όπως θα φανεί και σε μια από τις επόμενες πα-ραγράφους το λειτουργικό σημείο πολλών ρυθμιζόμενωνπαραμέτρων μεταβάλλεται περιοδικά σε ημερήσια βάσηΓια παράδειγμα η μέση λειτουργική τιμή της θερμοκρα-σίας του σώματος είναι υψηλότερη την ημέρα σε σχέσημε τη νύχτα

Παρόλο που η επανατοποθέτηση του λειτουργικούσυστήματος είναι προσαρμοστική σε μερικές περιπτώ-σεις σε άλλες απλά αντικατοπτρίζει τις αντικρουόμενεςαπαιτήσεις των διαφόρων ρυθμιστικών συστημάτων Tογεγονός αυτό οδηγεί σε μια άλλη γενική αρχή Ένα σύ-στημα ομοιοστατικού ελέγχου δεν μπορεί να διατηρεί συ-νεχώς το σύνολο των παραμέτρων σε σχετική σταθερό-τητα Στο παράδειγμα με τη θερμορύθμιση η θερμοκρα-σία του σώματος παρέμεινε μεν σχετικά σταθερή αλλάαυτό συνέβη επειδή επήλθαν μεγάλες μεταβολές από τοθερμορυθμιστικό ομοιοστατικό σύστημα στην αιμάτωσητου δέρματος και την ενεργοποίηση των σκελετικώνμυών Επιπλέον επειδή οι παράμετροι του εσωτερικούπεριβάλλοντος που αλληλοσυνδέονται και μάλιστα στε-νά είναι πολλές μπορεί συχνά να διατηρείται μια ιδιότη-τα σχετικά σταθερή με ταυτόχρονη απομάκρυνση κάποι-ων άλλων από το δικό τους μέσο επίπεδο λειτουργίας

Aυτή ήταν η έννοια της έκφρασης ανταγωνιστικές ανά -γκες που χρησιμοποιήθηκε προηγουμένως και εξηγεί τοφαινόμενο που αναφέρθηκε νωρίτερα σχετικά με θερμο-κρασία του σώματος και την ισορροπία υγρών στο σώμακατά την άσκηση

Oι γενικές αρχές που διατυπώθηκαν μέχρι στιγμής συ-νοψίζονται στον Πίνακα 12 Αξίζει ακόμη να σημειωθείότι όπως φάνηκε και κατά τη θερμορύθμιση μια και μόνομεταβλητή μπορεί να ελέγχεται ταυτόχρονα από πολλάσυστήματα H προσαρμοστική αξία αυτού του λειτουργι-κού πλεονασμού είναι μεγάλη και έγκειται στο ότι επιτρέ-πει αφενός ακριβέστερες ρυθμίσεις μιας κομβικής παρα-μέτρου αφετέρου εγγυάται ότι η απαιτούμενη ρύθμισηεπί της κομβικής παραμέτρου θα επιτελεστεί ακόμη καιόταν εξαιτίας μιας ασθένειας δεν λειτουργεί σωστά κά-ποιο από τα επιμέρους συστήματα

Προτροφοδοτική ρύθμισηH προκαταβολική τροφοδότηση είναι ένα άλλο είδοςρυθμιστικού μηχανισμού (προτροφοδοτική ρύθμιση) πουπολλές φορές χρησιμοποιείται σε συνδυασμό με τα συ-στήματα αρνητικής ανατροφοδότησης Πριν ορισθεί τοφαινόμενο όμως ας δούμε ένα παράδειγμα προτροφο-δότησης Oι ειδικοί θερμοευαίσθητοι νευρώνες που βρί-σκονται στο εσωτερικό του ανθρώπινου σώματος κατα-γράφουν τη σωματική θερμοκρασία και σε περίπτωσηπτώσης της εκκινούν κατάλληλους ομοιοστατικούς μη-χανισμούς αρνητικής ανατροφοδότησης Eπιπλέονυπάρχει στο δέρμα μια δεύτερη ομάδα θερμοευαίσθη-των αισθητήριων νευρώνων οι οποίοι ουσιαστικά κατα-γράφουν την εξωτερική θερμοκρασία με άλλα λόγια τη

Η σταθερότητα του εσωτερικού περιβάλλοντος επιτυγχάνεται με την εξι-σορρόπηση εισερχομένων και εξερχομένων μεγεθών Σημασία δεν έχειη απόλυτη τιμή της εκάστοτε εισόδου και εξόδου αλλά η ισορροπία με-ταξύ τους

Σε ένα σύστημα ελέγχου αρνητικής ανατροφοδότησης η απόκλιση τηςρυθμιζόμενης παραμέτρου από το λειτουργικό σημείο επιφέρει αποκρί-σεις οι οποίες αντιδρούν σε περαιτέρω απόκλιση της παραμέτρου καιτείνουν να την επαναφέρουν στην αρχική της τιμή

Στα συστήματα ομοιοστατικού ελέγχου καμία παράμετρος του εσωτερι-κού περιβάλλοντος δεν είναι δυνατό να διατηρηθεί εντελώς σταθερήΑυτό σημαίνει ότι οι τιμές που παίρνει μια ρυθμιζόμενη παράμετρος τουεσωτερικού περιβάλλοντος αποκλίνουν γύρω από το λειτουργικό επίπε-δο Το μέγεθος της απόκλισης εξαρτάται από τις συνθήκες του εξωτερι-κού περιβάλλοντος

Το ελεγχόμενο από τα συστήματα ομοιοστατικού ελέγχου λειτουργικόσημείο ορισμένων παραμέτρων είναι δυνατόν να επανατοποθετηθεί εκνέου δηλαδή να αυξηθεί ή να μειωθεί φυσιολογικά

Ένα σύστημα ομοιοστατικού ελέγχου δεν μπορεί πάντα να διατηρεί σεσχετικά σταθερές τιμές το σύνολο των ρυθμιζόμενων παραμέτρων σαναπάντηση στην περιβαλλοντική πρόκληση Υπάρχει διαβάθμιση προτε-ραιοτήτων κατά τις οποίες είναι πιθανό να αλλάξει σημαντικά η τιμήμιας παραμέτρου προκειμένου να διατηρηθεί σχετικά σταθερή η τιμήκάποιας άλλης σημαντικότερης

Γενικές αρχές των συστημάτων ομοιοστατικούελέγχου

ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44


θερμοκρασία του περιβάλλοντος Aν πέσει η εξωτερικήθερμοκρασία όπως συνέβη στο θάλαμο με το δοκιμαζό-μενο οι δερματικοί αισθητήριοι νευρώνες καταγράφουναμέσως τη μεταβολή αυτή και μεταδίδουν την πληροφο-ρία στο κεντρικό νευρικό σύστημα το οποίο στη συνέ-χεια στέλνει εντολές προς τα αιμοφόρα αγγεία και τουςμυς προκαλώντας εξοικονόμηση θερμότητας αλλά καιαύξηση της παραγωγής της Mε τον τρόπο αυτό οι θερ-μορυθμιστικοί μηχανισμοί ενεργοποιούνται προκαταβο-λικά δηλαδή πριν η πτώση της εξωτερικής θερμοκρα-σίας προκαλέσει πτώση της εσωτερικής θερμοκρασίαςΈνα άλλο οικείο παράδειγμα είναι η μυρωδιά φαγητούπου ερεθίζει τους αισθητήρες όσφρησης της μύτης καιπροκαλεί διέγερση νευρώνων προς τα κύτταρα του πε-πτικού συστήματος Το αποτέλεσμα είναι να προετοιμα-στεί το πεπτικό σύστημα για την πέψη πριν ακόμα γίνεικατάποση της τροφής όπως η έκκριση σάλιου στο στό-μα και οξέων στο στομάχι Έτσι με αυτήν την προκατα-βολική τροφοδότηση προλαμβάνεται η μεταβολή μιαςρυθμιζόμενης παραμέτρου (όπως η θερμοκρασία τουπυρήνα του σώματος) βελτιώνεται η ταχύτητα των ομοι-οστατικών αντιδράσεων του σώματος και ελαχιστοποι-ούνται οι διακυμάνσεις της ρυθμιζόμενης παραμέτρουδηλαδή μειώνονται οι αποκλίσεις από το εκάστοτε λει-τουργικό σημείο

Στο προηγούμενο παράδειγμα ο προτροφοδοτικός μη-χανισμός χρησιμοποιεί ένα σύνολο αισθητήρων που ανι-χνεύουν τις μεταβολές του εξωτερικού ή εσωτερικού περι-βάλλοντος Eίναι πολύ πιθανό πάντως πολλοί από τουςπροτροφοδοτικούς μηχανισμούς να είναι αποτέλεσμα ενόςάλλου φαινομένου της μάθησης Προφανώς οι διακυμάν-σεις του εξωτερικού περιβάλλοντος κατά τα πρώτα στάδιατης εξωμήτριας ζωής προκαλούν μεγάλες μεταβολές στιςρυθμιζόμενες παραμέτρους του εσωτερικού περιβάλλον-τος Έτσι κατά την απόκριση του οργανισμού το νευρικόσύστημα μαθαίνει να αναμένει αυτές τις μεταβολές και νατις αντισταθμίζει προκαταβολικά και αποτελεσματικότεραΈνα κλασικό παράδειγμα είναι η αύξηση της καρδιακής συ-χνότητας που γίνεται στον αθλητή πριν ο αγώνας αρχίσει

16 ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ ΤΜΗΜΑΤΑ ΤΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝΟΜΟΙΟΣΤΑΤΙΚΟΥ ΕΛΕΓΧΟΥ

Aντανακλαστικά Tόσο το σύστημα θερμορύθμισης που περιγράφηκε προ-ηγουμένως όσο και πολλά άλλα συστήματα ομοιοστατι-κού ελέγχου ανήκουν στη γενική κατηγορία απόκρισηςτων αντανακλαστικών δηλαδή σε μια ιδιαίτερη αλληλουχίαγεγονότων ανάμεσα στο ερέθισμα και την απόκριση Σεορισμένα αντανακλαστικά έχουμε συνείδηση του ερεθί-σματος ήκαι της απόκρισης ενώ σε πολλά άλλα η ρύθμι-ση του εσωτερικού περιβάλλοντος συμβαίνει χωρίς να επι-τελείται συνειδητή αντίληψη

Mε τη στενότερη σημασία του όρου αντανακλαστικόείναι μια ακούσια απροσχεδίαστη αμάθητη και εγγεγραμ-μένη αντίδραση του οργανισμού έναντι ενός συγκεκριμέ-νου ερεθίσματος Κλασικά παραδείγματα τέτοιων αντανα-κλαστικών είναι η απότομη απόσυρση του χεριού όταν έρ-θει σε επαφή με ένα θερμό αντικείμενο ή το κλείσιμο τωνβλεφάρων όταν ένα αντικείμενο προσεγγίζει το πρόσωπο

με υψηλή ταχύτητα Yπάρχουν πάντως και πολλές άλλεςαποκρίσεις που εκ πρώτης όψεως φαίνεται να είναι αυτό-ματες και στερεότυπες αλλά στην πραγματικότητα οφεί-λονται στη μάθηση και την εξάσκηση Aς εξετάσουμε γιαπαράδειγμα τις περίπλοκες κινήσεις που κάνει ένας πεπει-ραμένος οδηγός κατά την οδήγηση Για τον ίδιο τον οδηγόοι κινήσεις αυτές είναι εν μέρει αυτόματες στερεότυπεςκαι απροσχεδίαστες αλλά ουσιαστικά υπάρχουν επειδήέχει δαπανηθεί σημαντικός χρόνος και προσπάθεια για τηνεκμάθησή τους Τέτοιου είδους αντανακλαστικά ονομάζο -νται επίκτητα ή μαθημένα Γενικά μπορεί να πει κανείς ότιόλα τα αντανακλαστικά όσο βασικά ή περίπλοκα κι αν φαί-νονται μπορούν να μεταβληθούν με τη μάθηση

H οδός επί της οποίας επιτελείται το αντανακλαστικόλέγεται αντανακλαστικό τόξο και τα διάφορα επιμέρουςτμήματά της παρουσιάζονται στο Σχήμα 17 Ως ερέθισμαορίζεται οποιαδήποτε ανιχνεύσιμη μεταβολή του εσωτερι-κού ή του εξωτερικού περιβάλλοντος όπως για παράδειγ-μα η μεταβολή της θερμοκρασίας της συγκέντρωσης κα-λίου στο πλάσμα ή της πίεσης του αίματος Ως υποδοχέ-ας ή αισθητήρας ορίζεται το κύτταρο ή το όργανο που ανι-χνεύει την μεταβολή του περιβάλλοντος Tο ερέθισμα επε-νεργεί στον αισθητήριο υποδοχέα προκαλώντας ένα σή-μα το οποίο άγεται σε ένα κέντρο ολοκλήρωσης H οδόςπου διανύει το σήμα από τον αισθητήριο υποδοχέα προςτο κέντρο ολοκλήρωσης λέγεται κεντρομόλος οδός ήπροσαγωγός (η οδός που προσάγει τα σήματα στα ανώτε-ρα κέντρα ολοκλήρωσης)

Συχνά ένα κέντρο ολοκλήρωσης λαμβάνει σήματα απόπολλούς αισθητήρες κάποιοι από τους οποίους μπορεί νααποκρίνονται σε διαφορετικά είδη ερεθισμάτων Επομένωςτο εξερχόμενο σήμα του κέντρου ολοκλήρωσης θα πρέπεινα αντανακλά τη συνισταμένη όλων των αισθητηριακών ει-σερχόμενων σημάτων δηλαδή να αντιπροσωπεύει την ολο-κλήρωση πολλών βασικών μονάδων πληροφορίας

Tο εξερχόμενο σήμα (ή σήματα) του κέντρου ολοκλή-ρωσης στέλνεται στο τελευταίο τμήμα του συστήματος τησυσκευή εκείνη η αλλαγή δραστηριότητα της οποίας συνι-στά τη συνολική απόκριση του συστήματος Aυτό το τμήματου συστήματος ονομάζεται εκτελεστικό όργανο ή όργα-νο δράσης Oι πληροφορίες που μεταφέρονται από το

Σχήμα 17 Τα στοιχεία ενός αντανακλαστικού τόξου αρνητικής ανατροφο-δότησης Η απόκριση του συστήματος αντισταθμίζει ή αναιρεί πλήρως τιςεπιπτώσεις του ερεθίσματος Η αρνητική ανατροφοδότηση αυτού του εί-δους συμβολίζεται με το σημείο μείον (ndash) στον ανατροφοδοτικό βρόχο

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45


κέντρο ολοκλήρωσης στο εκτελεστικό όργανο συνιστούνένα είδος εντολής που μεταβάλλει τη δραστηριότητα τουεκτελεστικού οργάνου H οδός επί της οποίας άγεται αυτήη πληροφορία λέγεται απαγωγός ή φυγόκεντρη οδός (ηοδός που απάγει που απομακρύνει σήματα από το κέντροολοκλήρωσης)

Mέχρι στιγμής το αντανακλαστικό τόξο αντιμετωπίστη-κε ως μια αλληλουχία γεγονότων που συνδέουν το ερέθι-σμα με την απόκριση Όταν η απόκριση του εκτελεστικούοργάνου μειώνει το μέγεθος του ερεθίσματος που προκα-λεί την αλληλουχία γεγονότων τότε το αντανακλαστικότόξο λειτουργεί με αρνητική ανατροφοδότηση και το αντί-στοιχο σύστημα είναι ένα κλασικό σύστημα ομοιοστατικούελέγχου Δεν διαθέτουν όμως όλα τα αντανακλαστικά τέ-τοιου είδους ανατροφοδότηση Για παράδειγμα οι οσμέςτης τροφής διεγείρουν την έκκριση μιας γαστρικής ορμό-νης η δράση της οποίας όμως δεν προκαλεί ελάττωση ήεξαφάνιση αυτών των οσμών (το ερέθισμα)

Tο Σχήμα 18 παρουσιάζει τα συστατικά τμήματα τουαντανακλαστικού τόξου αρνητικής ανατροφοδότησης πουχαρακτηρίζει το ομοιοστατικό σύστημα της θερμορύθμι-σης Στο σύστημα αυτό ως θερμοαισθητήρες λειτουργούνοι απολήξεις αισθητήριων νευρώνων σε διάφορα μέρη τουσώματος Oι αισθητήρες έχουν την ικανότητα να παρά-γουν ηλεκτρικά σήματα επί των αντιστοίχων νευρώνων ταοποία έχουν συχνότητα ανάλογη της θερμοκρασίας Tαπαραχθέντα ηλεκτρικά σήματα άγονται από τις νευρικέςίνες (η προσαγωγός οδός) σε μια ειδική περιοχή του εγ-κεφάλου το κέντρο ολοκλήρωσης της θερμορύθμισης Tοκέντρο ολοκλήρωσης με τη σειρά του καθορίζει τη δρα-

στηριότητα των νευρώνων που παράγουν το μυϊκό τρόμοή προκαλούν συστολή των μυών γύρω από τα αιμοφόρααγγεία του δέρματος Oι νευρικές ίνες που νευρώνουντους μυς συνιστούν την απαγωγό οδό και οι μύες τα εκτε-λεστικά όργανα H διακεκομμένη γραμμή και το αρνητικόσημείο (ndash) δηλώνουν ότι πρόκειται για ένα αντανακλαστικόαρνητικής ανατροφοδότησης

Όλα σχεδόν τα κύτταρα του σώματος συνιστούν μετον ένα ή τον άλλο τρόπο εκτελεστικά όργανα των ομοι-οστατικών αντανακλαστικών Yπάρχουν πάντως δύοεξειδικευμένες κατηγορίες ιστών (οι μύες και οι αδένες)που αποτελούν τα κύρια εκτελεστικά όργανα των βιολογι-κών συστημάτων Για παράδειγμα στην περίπτωση τωναδένων το εκτελεστικό όργανο μπορεί εμμέσως να είναιμία ορμόνη που εκκρίνεται στο αίμα Η ορμόνη είναι έναείδος χημικού μηνυματοφόρου μορίου που εκκρίνεται στοαίμα από κύτταρο του ενδοκρινικού συστήματος (βλ Πί-νακα 11) Οι ορμόνες μπορούν να δρουν ταυτόχρονα σεδιαφορετικά κύτταρα αφού κυκλοφορούν με το αίμα σεόλο το σώμα

Παραδοσιακά ο όρος laquoαντανακλαστικόraquo περιοριζότανσε εκείνη την κατηγορία αντανακλαστικών όπου όλα ταεπιμέρους τμήματα του συστήματος (αισθητήρες προσα-γωγές οδοί κέντρο ολοκλήρωσης και απαγωγές οδοί) εί-ναι μέρη του νευρικού συστήματος όπως για παράδειγμασυμβαίνει στην περίπτωση του συστήματος θερμορύθμι-σης Σήμερα πάντως ο όρος δεν χρησιμοποιείται τόσοπεριορισμένα και αναγνωρίζεται ότι οι ομοιοστατικές αρ-χές είναι ίδιες και στην περίπτωση που τη θέση των απα-γωγών νευρικών ινών παίρνουν οι ορμόνες (ορισμένα χη-

Σχήμα 18 Αντανακλαστικό ελαχιστοποίησης της απώλειας θερμότητας κατά την έκθεση του σώματος σε περιβάλλον με χαμηλή θερμοκρασία Τα στοι-χεία που παρουσιάζονται εδώ είναι τα εσωτερικά στοιχεία του αντανακλαστικού τόξου του Σχήματος 15 Το βέλος με τη διακεκομμένη γραμμή και το αρνη-τικό πρόσημο συμβολίζουν ότι πρόκειται για ένα σύστημα αρνητικής ανατροφοδότησης καθώς και ότι η απόκριση του αντανακλαστικού προκαλεί επαναφοράτης μειωμένης θερμοκρασίας σώματος πολύ κοντά στη φυσιολογική της τιμή Στο σχήμα αυτό παρουσιάζεται επιπλέον τα μπλε κουτιά που αφορούν πάντασε γεγονότα που συμβαίνουν σε ανατομικές δομές (οι οποίες αναγράφονται με έντονους χαρακτήρες στο άνω τμήμα του τετραγώνου)


Τι θα συμβεί στην απαγωγό οδό σε αυτό το σύστημα ελέγχου αν η θερμοκρασία του σώματος αυξηθεί πέραν του φυσιολογικού


1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46


μικά μηνυματοφόρα μόρια του αίματος) και τη θέση τουκέντρου ολοκλήρωσης τα ορμονοεκκριτικά κύτταρα (ενδο-κρινής αδένας)

Στο παρόν βιβλίο ο όρος laquoαντανακλαστικόraquo θα χρησι-μοποιηθεί με την ευρεία έννοια και οι ορμόνες θα αντιμε-τωπίζονται και αυτές ως τμήματα (αντίστοιχων) αντανα-κλαστικών τόξων Eπιπλέον αναλόγως της φύσης του αν-τανακλαστικού μπορεί το κέντρο ολοκλήρωσης να βρίσκε-ται είτε στο νευρικό σύστημα είτε σε κάποιο ενδοκρινήαδένα Eπιπλέον ένας ενδοκρινής αδένας μπορεί να λει-τουργήσει και ως υποδοχέας αλλά και ως κέντρο ολοκλή-ρωσης ενός αντανακλαστικού Για παράδειγμα τα ενδο-κρινή κύτταρα που εκκρίνουν την ορμόνη ινσουλίνη ανι-χνεύουν μόνα τους τις αλλαγές της συγκέντρωσης τηςγλυκόζης στο πλάσμα

Tοπικές ομοιοστατικές αποκρίσειςEκτός από τα αντανακλαστικά πάντως υπάρχει και μια άλ-λη κατηγορία βιολογικών αποκρίσεων που έχει μεγάλη ση-μασία στη διατήρηση της ομοιόστασης Πρόκειται για τιςτοπικές ομοιοστατικές αποκρίσεις Aυτές εκκινούνταιαπό μια μεταβολή του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλ-λοντος (δηλαδή από ένα ερέθισμα) και μεταβάλλουν τηδραστηριότητα των κυττάρων με τρόπο ώστε να αντι-σταθμίζεται η δράση του ερεθίσματος Όπως και τα αντα-νακλαστικά επομένως οι τοπικές αποκρίσεις είναι το απο-τέλεσμα μιας ακολουθίας γεγονότων που έπονται ενόςερεθίσματος Σε αντίθεση με τα αντανακλαστικά όμως ηόλη διαδικασία περιορίζεται μόνο στην περιοχή δράσηςτου ερεθίσματος Για παράδειγμα όταν κύτταρα ενόςιστού αυξήσουν τον μεταβολισμό τους εκκρίνουν ουσίεςστο ενδοκυττάριο υγρό που προκαλούν αγγειοδιαστολήτων τριχοειδών αγγείων τοπικά Η αυξημένη ροή του αίμα-τος αυξάνει και το ρυθμό που μεταφέρονται στον ιστόθρεπτικά συστατικά και οξυγόνο καθώς και τον ρυθμό μετον οποίο απομακρύνονται τα μεταβολικά προϊόντα Hσπουδαιότητα των τοπικών αποκρίσεων έγκειται στο γεγο-νός ότι παρέχουν σε μεμονωμένες περιοχές του σώματοςμηχανισμούς για την τοπική αυτορρύθμιση

17 Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΔΙΑΚΥΤΤΑΡΙΚΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝΑΓΓΕΛΙΑΦΟΡΩΝ ΣΤΗΝ ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΗ

Bασικό στοιχείο των αντανακλαστικών και των τοπικώνομοιοστατικών αποκρίσεων κι επομένως βασικό στοιχείοτης ίδιας της ομοιόστασης είναι η ικανότητα των κυττάρωννα επικοινωνούν μεταξύ τους Για παράδειγμα με αυτό τοντρόπο τα κύτταρα στον εγκέφαλο ενημερώνονται για τηνκατάσταση και την δραστηριότητα του οργανισμού έξωαπό τον εγκέφαλο όπως της καρδιάς και βοηθάει στο ναρυθμιστεί η λειτουργία της ώστε να διατηρείται η ομοιόστα-ση Στις περισσότερες περιπτώσεις αυτή η μεταξύ των κυτ-τάρων επικοινωνία λέγεται διακυτταρική και επιτελείταιαπό χημικά μηνυματοφόρα μόρια Yπάρχουν 3 κατηγορίεςμηνυματοφόρων μορίων οι ορμόνες οι νευροδιαβιβαστέςκαι οι παρακρινείςαυτοκρινείς παράγοντες (Σχήμα 19)

Έτσι η ορμόνη λειτουργεί ως χημικό μήνυμα που επι-τρέπει στο ορμονοεκκριτικό κύτταρο να επικοινωνεί με τακύτταρα επί των οποίων μπορεί να δράσει η ορμόνη τακύτταρα-στόχους Σε αυτή τη διαδικασία το αίμα δεν είναι

παρά η υπηρεσία παραλαβής και παράδοσης Οι ορμόνεςπαράγονται και εκκρίνονται από τους ενδοκρινείς αδένεςή από διάσπαρτα κύτταρα τα οποία κατανέμονται σε άλλαόργανα Παίζουν ουσιαστικό ρόλο σχεδόν σε όλες τις φυ-σιολογικές λειτουργίες όπως ανάπτυξη αναπαραγωγήμεταβολισμό ισορροπία ιχνοστοιχείων και την πίεση τουαίματος και συχνά παράγονται όταν διαταράσσεται ηομοιόσταση

Σε αντίθεση με τις ορμόνες οι νευροδιαβιβαστές είναιχημικά μηνυματοφόρα μόρια που ελευθερώνονται από τιςαπολήξεις των νευρικών κυττάρων για να επικοινωνήσουνμε άλλα νευρικά μυϊκά ή αδενικά κύτταρα Tα μόρια τουνευροδιαβιβαστή διαχέονται στη συνέχεια στον μεταξύτων δύο κυττάρων εξωκυττάριο χώρο και επιδρούν στοκύτταρο στόχο Δεν ελευθερώνονται μέσα στο αίμα όπωςοι ορμόνες Οι νευροδιαβιβαστές και ο ρόλος στην μετα-φορά μηνύματος και τη λειτουργία του εγκεφάλου θα εξε-ταστούν στο Κεφάλαιο 6 Στα πλαίσια της ομοιόστασης οινευροδιαβιβαστές αποτελούν τη βάση για την μεταφοράμηνύματος και για κάποια αντανακλαστικά όπως επίσηςπαίζουν σημαντικό αντισταθμιστικό ρόλο σε αποκρίσειςτης καρδιακής συχνότητας και πνευμονικού αερισμού κα-τά την διάρκεια της άσκησης

Tα χημικά μηνύματα δεν παίρνουν μέρος μόνο στα αν-τανακλαστικά αλλά και στις τοπικές αποκρίσεις Οι κατη-γορίες χημικών μηνυμάτων που συμμετέχουν στις τοπικέςαποκρίσεις είναι γνωστές ως παρακρινείς παράγοντεςOι παρακρινείς παράγοντες συνθέτονται στα κύτταρα καιαπελευθερώνονται με το κατάλληλο ερέθισμα στο εξω-κυττάριο υγρό Στη συνέχεια διαχέονται στα γειτονικά κύτ-ταρα μερικά από τα οποία αποτελούν στόχους του εκά-στοτε παρακρινούς παράγοντα (Mε βάση αυτόν τον ευρύορισμό θα μπορούσαν να ταξινομηθούν ως υποκατηγορίατων παρακρινών παραγόντων και οι νευροδιαβιβαστές αλ-λά κάτι τέτοιο δεν γίνεται για συμβατικούς λόγους) Kατάκανόνα οι παρακρινείς παράγοντες αδρανοποιούνται τα-χύτατα από ένζυμα της περιοχής με αποτέλεσμα να είναιμικρές οι ποσότητές τους που εισέρχονται στην αιματικήκυκλοφορία Παρακρινείς παράγοντες παράγονται σε όλοτο σώμα και παράδειγμα για τον ρόλο τους στην ομοι-όσταση και την ικανότητα τους να ρυθμίζουν την έκκρισηοξέων από τα κύτταρα στο στομάχι με την κατάποση φα-γητού θα το μάθουμε στο Κεφάλαιο 15

Yπάρχει επίσης και μια άλλη κατηγορία τοπικών χημι-κών μηνυμάτων τα οποία δεν είναι ακριβώς διακυτταρικάμηνύματα δηλαδή δεν αποτελούν το μέσο επικοινωνίαςμεταξύ διαφορετικών κυττάρων Αντί γιrsquo αυτό το χημικόμήνυμα εκκρίνεται από το κύτταρο στον εξωκυττάριο χώ-ρο και ακολούθως δρα επί του ίδιου του κυττάρου απόπου εκκρίθηκε Tέτοιου είδους χημικά μηνύματα λέγονταιαυτοκρινείς παράγοντες (Σχήμα 19) Πολλές φορές ταμόρια ενός χημικού μηνύματος μπορεί να λειτουργούν τό-σο ως παρακρινείς όσο και ως αυτοκρινείς παράγοντεςTα μόρια δηλαδή που απελευθερώνονται από ένα κύττα-ρο δρουν τοπικά επί γειτονικών κυττάρων αλλά και επίτου ίδιου του κυττάρου που τα απελευθέρωσε

Στο σημείο αυτό πρέπει να τονιστεί ένα δεδομένο εξαι-ρετικής σημασίας ώστε να αποφευχθούν οι συγχύσεις αρ-γότερα Ένα νευρικό κύτταρο ένα ενδοκρινικό κύτταρο ήκάποιος άλλος τύπος κυττάρου μπορεί να εκκρίνουν τοίδιο χημικό μηνυματοφόρο μόριο Έτσι το ίδιο μόριο μπο-ρεί άλλες φορές να δρα ως νευροδιαβιβαστής ως ορμόνη

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47


ή ως παρακρινήςαυτοκρινής παράγοντας Η νορεπινεφρί-νη για παράδειγμα δεν είναι μόνο νευροδιαβιβαστής στοκεντρικό νευρικό σύστημα αλλά και ορμόνη που παράγε-ται από κύτταρα των επινεφριδίων

Όλοι οι τύποι διακυτταρικής επικοινωνίας που περιγρά-φηκαν ως τώρα αφορούν στην έκκριση ενός μηνυματοφό-ρου μορίου στο εξωκυττάριο υγρό Yπάρχουν όμως δύο τύ-ποι χημικής επικοινωνίας μεταξύ των κυττάρων που δεναπαιτούν τέτοια έκκριση Στον πρώτο τύπο που επισυμβαίνειμέσω των χασματικών συνδέσεων (φυσικές συνδέσεις πουσυνδέουν το κυτοσόλιο μεταξύ δύο κυττάρων βλ Kεφάλαιο3) τα χημικά μόρια μετακινούνται από το ένα κύτταρο στογειτονικό του χωρίς να χρειαστεί να διέλθουν από το εξωκυτ-τάριο υγρό Στον δεύτερο τύπο το χημικό μηνυματοφόρομόριο ουσιαστικά δεν απελευθερώνεται από το κύτταρο πουτο παράγει Στην πράξη το μηνυματοφόρο μόριο αποτελείτμήμα της κυτταροπλασματικής μεμβράνης του κυττάρουΌταν το κύτταρο αυτό έρθει σε επαφή με κάποιο άλλο κύτ-ταρο ικανό να ανταποκριθεί στο μήνυμα τα δύο κύτταρασυνδέονται μέσω του μηνυματοφόρου μορίου της μεμβρά-νης Aυτός ο τύπος επικοινωνίας (που κάποιες φορές αποκα-λείται laquoσυνδεσμοκρινήςraquo) έχει ιδιαίτερη σημασία στην ανά-πτυξη και τη διαφοροποίηση των ιστών καθώς και στη λει-τουργία των κυττάρων που προστατεύουν τον οργανισμόαπό τα μικρόβια και άλλα ξένα κύτταρα (βλ Kεφάλαιο 18)

18 ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ ΠΟΥ ΣΧΕΤΙΖΟΝΤΑΙ ΜΕ ΤΗΝΟΜΟΙΟΣΤΑΣΗ

Προσαρμογή και εγκλιματισμός Ο όρος προσαρμογή αναφέρεται στις ιδιότητες εκείνεςπου ευνοούν την επιβίωση σε ένα συγκεκριμένο περιβάλ-λον Oι μηχανισμοί ομοιοστατικού ελέγχου ουσιαστικά δενείναι παρά εγγενείς δηλαδή κληρονομικές βιολογικέςπροσαρμογές H ικανότητα ενός ατόμου να αποκρίνεταισε μια συγκεκριμένη περιβαλλοντική επιβάρυνση πάντωςδεν είναι προκαθορισμένη αλλά μπορεί να ενισχυθεί μεπαρατεταμένη έκθεση στον εντασιογόνο παράγοντα Aυ-τού του είδους η προσαρμογή η βελτίωση δηλαδή τηςαποτελεσματικότητας ενός ήδη υπάρχοντος ομοιοστατι-κού συστήματος λέγεται εγκλιματισμός

Στο σημείο αυτό ας κάνουμε ένα απλό πείραμα για ναεξετάσουμε την εφίδρωση ένα από τα συστατικά της φυ-σιολογικής απόκρισης του οργανισμού κατά τη διάρκειαμιας παρατεταμένης έκθεσης σε θάλαμο υψηλής θερμο-κρασίας Tην πρώτη ημέρα εκτίθεται ένα άτομο σε υψηλήθερμοκρασία για 30 λεπτά και εκτελεί μια συγκεκριμένησωματική δοκιμασία H θερμοκρασία του σώματος αυξάνεικαι από μια συγκεκριμένη χρονική περίοδο και μετά αρχί-ζει η εφίδρωση H εξάτμιση του παραγόμενου ιδρώτα πα-ρέχει ένα μηχανισμό αύξησης των απωλειών θερμότηταςαπό το σώμα κι επομένως τείνει να ελαχιστοποιήσει τηναύξηση που προκαλεί στη θερμοκρασία του σώματος ηέκθεση στο θερμό περιβάλλον Kάτω από αυτές τις συνθή-κες μετράται ο όγκος του παραγόμενου ιδρώτα Στη συνέ-χεια και για μια εβδομάδα το άτομο εισέρχεται και ασκεί-ται στο θάλαμο για 1 ή 2 ώρες ημερησίως Tην όγδοη ημέ-ρα μετρούνται η σωματική θερμοκρασία και ο ρυθμός εφί-δρωσης με το ίδιο πειραματικό πρωτόκολλο που χρησιμο-ποιήθηκε και την πρώτη ημέρα Tο εντυπωσιακό αποτέλε-σμα είναι ότι το άτομο αρχίζει να ιδρώνει πολύ νωρίτερακαι πολύ πιο έντονα σε σχέση με την πρώτη ημέρα Όπωςείναι αναμενόμενο η θερμοκρασία του σώματος δεν θαανέβει στο ίδιο σημείο με αυτό της πρώτης ημέρας καθώςτο άτομο έχει εγκλιματισθεί στην υψηλή θερμοκρασία μεάλλα λόγια έχει υποστεί μια προσαρμοστική μεταβολή πουπροκάλεσε η έκθεση στην υψηλή θερμοκρασία και η οποίαέχει βελτιώσει την ικανότητα απόκρισης του συγκεκριμέ-νου οργανισμού στο θερμό περιβάλλον

Tα φαινόμενα εγκλιματισμού είναι συνήθως αναστρέψι-μα Έτσι αν στο προηγούμενο πείραμα διακοπεί η καθη-μερινή έκθεση στο θερμό περιβάλλον τότε ο ρυθμός εφί-δρωσης του δοκιμαζόμενου επιστρέφει στα προ του εγκλι-ματισμού επίπεδα σε σχετικά σύντομο χρονικό διάστημα

Οι ανατομικές και φυσιολογικές αλλαγές που πραγμα-τοποιούνται κατά τον εγκλιματισμό είναι ποικίλες Συνή-θως αυξάνεται ο αριθμός το μέγεθος και η ευαισθησίατων κυττάρων του ομοιοστατικού μηχανισμού που προκα-λεί τη βασική προσαρμογή

Bιολογικοί ρυθμοί

Ένα εντυπωσιακό χαρακτηριστικό πολλών λειτουργιών του

Σχήμα 19 Κατηγορίες χημικών αγγελιαφόρων Με εξαίρεση τους αυτοκρινείς πα-ράγοντες όλα τα χημικά μηνύματα δρουν μεταξύ κυττάρων δηλαδή διακυτταρικά

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48


σώματος είναι το γεγονός ότι εμφανίζουν περιοδικές διακυ-μάνσεις H συχνότερη μορφή είναι οι επονομαζόμενοι περι-εικοσιτετράωροι ή κιρκάδιοι ρυθμοί αφού ο κύκλος αυτώντων βιορυθμών διαρκεί σχεδόν 24 ώρες Oι περίοδοι ύπνουκαι εγρήγορσης η θερμοκρασία του σώματος η συγκέ -ντρωση των ορμονών στο αίμα η απέκκριση ιόντων στα ού-ρα και πάρα πολλές άλλες λειτουργίες υπόκεινται σε αυξο-μειώσεις κατά τη διάρκεια του 24ώρου (Σχήμα 110)

Tι επίδραση όμως μπορεί να έχουν οι βιολογικοί ρυθ-μοί στην ομοιόσταση Aυτό που κάνουν είναι να προσθέ-τουν ένα επιπλέον συστατικό στα συστήματα ομοιοστατι-κού ελέγχου που θα μπορούσε να ονομαστεί συστατικό ldquoεναναμονήrdquo Στην πράξη κάτι τέτοιο ισοδυναμεί με ένα σύ-στημα προτροφοδότησης χωρίς όμως ερέθισμα από αι-σθητήρες Oι ομοιοστατικές αποκρίσεις αρνητικής ανατρο-φοδότησης που έχουν περιγραφεί μέχρι στιγμής στο κεφά-λαιο είναι όλες διορθωτικές αποκρίσεις δηλαδή εκδηλώ-νονται αφού αρχίσει το σύστημα να αποκλίνει από την κα-τάσταση ισοστάθμισης Σε αντιδιαστολή οι βιολογικοί ρυθ-μοί επιτρέπουν στα ομοιοστατικά συστήματα να χρησιμο-ποιούνται άμεσα και αποτελεσματικά ενεργοποιούμενοιεκείνα τα χρονικά διαστήματα κατά τη διάρκεια των οποί-ων είναι πιθανότερο να επιδράσει η περιβαλλοντική έντα-ση χωρίς ωστόσο να έχει ακόμη συμβεί Για παράδειγμαη θερμοκρασία του σώματος ενός ανθρώπου αυξάνεταιπριν ξυπνήσει από τον συνηθισμένο κύκλο ύπνου-εγρήγορ-σης επιτρέποντας έτσι στη μηχανή του μεταβολισμού τουσώματος να είναι πιο αποδοτική αμέσως μόλις ξυπνήσειαφού ο μεταβολισμός (χημικές αντιδράσεις) είναι άμεσαεξαρτημένος από την θερμοκρασία Κατά την διάρκεια τουύπνου ο μεταβολισμός είναι πιο χαμηλός συνεπώς και ηθερμοκρασία του σώματος μειώνεται από ότι κατά τη διάρ-κεια μιας δραστηριότητας Mια πολύ σημαντική ιδιότητατων βιορυθμών είναι το γεγονός ότι ο έλεγχός τους γίνεταιεσωτερικά Oι περιβαλλοντικοί παράγοντες δεν εκκινούντους βιολογικούς ρυθμούς αλλά παρέχουν τα απαραίτηταχρονικά σημάδια που καθορίζουν το χρονισμό του ρυθμού(δηλαδή καθορίζουν τη συγκεκριμένη ώρα της ημέραςπου θα αρχίσει η λειτουργική μεταβολή) Yπάρχει ένα κλα-σικό πείραμα που θα αποσαφηνίσει γιατί γίνεται η παραπά-νω διάκριση

Mέσα σε θαλάμους που οπτικά είναι εντελώς απομο-νωμένοι από το εξωτερικό περιβάλλον τοποθετούνται κά-ποιοι δοκιμαζόμενοι Tις πρώτες ημέρες οι δοκιμαζόμενοιεκτίθενται σε έναν 24ωρο κύκλο ύπνου-εγρήγορσηςπράγμα που σημαίνει ότι ο φωτισμός στο θάλαμο αυτόανοίγει και κλείνει την ίδια πάντα ώρα Kάτω από αυτές τιςσυνθήκες ο κύκλος ύπνου-εγρήγορσης διαρκεί 24 ώρεςMετά αφαιρούνται όλα τα στοιχεία που μαρτυρούν τηνακριβή ώρα του εξωτερικού περιβάλλοντος (πχ ωρολό-για) και κάθε δοκιμαζόμενος αφήνεται να ανοίξει και νακλείσει το φωτισμό όποτε επιθυμεί ο ίδιος Tο ρυθμικόπρότυπο ύπνου-εγρήγορσης αρχίζει αμέσως να μεταβάλ-λεται Όλοι οι δοκιμαζόμενοι πηγαίνουν για ύπνο κατά μέ-σον όρο 30 λεπτά αργότερα κάθε μέρα ενώ παρόμοια με-τατόπιση συμβαίνει και στην ώρα αφύπνισης Έτσι ο κύ-κλος ύπνος-εγρήγορση διατηρείται παρά την πλήρηαπουσία πληροφοριών σχετικά με τον πραγματικό χρόνοτου εξωτερικού περιβάλλοντος Τέτοιοι ρυθμοί καλούνταιελεύθεροι ρυθμοί H διάρκεια του κύκλου πάντως αυξή-θηκε από 24 σε 245 ώρες γεγονός που σημαίνει ότι οιπληροφορίες από το εξωτερικό περιβάλλον είναι απαραί-

τητες για να χρονίσουν και να συμπαρασύρουν τον περί24ωρο ρυθμό ακριβώς στις 24 ώρες

O κύκλος φως-σκοτάδι είναι η πιο σημαντική περιβαλ-λοντική πληροφορία στη ζωή του οργανισμού αλλά δενείναι η μόνη Άλλες πληροφορίες με επίδραση στους βιο-ρυθμούς είναι επίσης η θερμοκρασία η ώρα των γευμά-των καθώς και πολλές πληροφορίες κοινωνικού περιεχο-μένου Για παράδειγμα αν στο πείραμα με το θάλαμοαπομόνωσης ο κάθε δοκιμαζόμενος παραμένει ξεχωριστάαπό τον άλλο τότε ο ελεύθερος ρυθμός του καθενός δια-φέρει από τον αντίστοιχο των άλλων δοκιμαζόμενων ενώαν βρίσκονται όλοι μαζί στον ίδιο θάλαμο τότε οι κοινωνι-κές παράμετροι των συνθηκών συγχρονίζουν τους βιορυθ-μούς σε όλους τους δοκιμαζόμενους

Oι περιβαλλοντικές παράμετροι μπορούν επίσης ναπροκαλέσουν μετατόπιση φάσης στους ρυθμούς με άλ-λα λόγια να αναχρονίσουν το εσωτερικό ρολόι Έτσι ανκάποιος μεταβεί αεροπορικώς σε μια ανατολικότερη ή δυ-τικότερη περιοχή του πλανήτη με διαφορετική ζώνη ώραςσταδιακά προσαρμόζεται τόσο ο κύκλος ύπνος-εγρήγορ-ση όσο και οι υπόλοιποι περι24ωροι ρυθμοί και επομένωςμετατοπίζονται σύμφωνα με τον κύκλο φως-σκοτάδι τουνέου τόπου Για να ολοκληρωθούν όμως αυτές οι μετα-τοπίσεις φάσης χρειάζεται κάποιο χρονικό διάστημα κατάτη διάρκεια του οποίου υπάρχει διάσταση ανάμεσα στονεξωτερικό και τον εσωτερικό χρόνο Aυτή η διάσταση θε-ωρείται η κυριότερη αιτία συμπτωμάτων στην επονομαζό-μενη βιορυθμική μετάθεση (jet lag) η οποία εκδηλώνεταισε άτομα που κάνουν μακρινά αεροπορικά ταξίδια καιαφορούν κυρίως διαταραχές στον ύπνο και τη γαστρεντε-ρική λειτουργία μείωση της ικανότητας εγρήγορσης καιπροσοχής καθώς και ένα αίσθημα γενικής κακοδιαθεσίας

Παρόμοια συμπτώματα εκδηλώνονται σε άτομα πουεργάζονται μόνιμα ή περιοδικά σε νυχτερινές βάρδιες Kα-τά κανόνα τα άτομα αυτά ακόμη και μετά από αρκετάχρόνια δεν προσαρμόζονται σε κάποιο συγκεκριμένο ρυθ-μό σύμφωνα με τις βάρδιες τους O λόγος γιrsquo αυτό είναιότι τα άτομα αυτά ποτέ δεν εκτίθενται στο συνηθισμένοκύκλο εξωτερικού φωτός-σκότους (ο ηλεκτρικός φωτι-σμός των εσωτερικών χώρων έχει πολύ μικρή ένταση γιανα λειτουργήσει ως χρονιστής) Σε πιο πρόσφατα πειρά-ματα εργαζόμενοι σε νυχτερινές βάρδιες εκτέθηκαν σεσυνθήκες ιδιαίτερα έντονου φωτισμού στο χώρο εργασίαςτους και μετά σε συνθήκες απόλυτου σκότους για τις 8

Σχήμα 110 Ο βιόρυθμος της θερμοκρασίας σώματος σε ένα άτομο πουζει σε ένα δωμάτιο που φωτίζεται για 16 ώρες (στήλες γκρι) και για 8 ώρεςείναι σε σκοτάδι (στήλες μπλε) Παρατηρείστε πως αυξάνεται η θερμοκρα-σία σώματος λίγο πριν ανοίξουν τα φώτα με την πρόβλεψη ότι θα ανοίξουντα φώτα αυξάνεται η δραστηριότητα και ο μεταβολισμός όπως συμβαίνει κα-τά τη διάρκεια των ωρών εγρήγορσης

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49


ώρες της ημέρας που πήγαιναν για ύπνο Mε ένα τέτοιοπρόγραμμα οι εργαζόμενοι προσαρμόστηκαν απόλυταστο ρυθμό της νυχτερινής βάρδιας μέσα σε 5 μέρες

Ποιό είναι όμως το νευρικό υπόβαθρο των σωματικώνβιορυθμών H περιοχή του εγκεφάλου που εδράζεται καιλειτουργεί ο κύριος βηματοδότης (ρολόι) των περιεικοσι-τετράωρων ρυθμών είναι ο υποθάλαμος και πιο συγκεκρι-μένα ένας ιδιαίτερος πυρήνας νευρώνων (ο υπερχιασματι-κός πυρήνας) του υποθαλάμου Tο πώς ακριβώς ο βημα-τοδότης κατορθώνει να διατηρεί τον εσωτερικό του ρυθμόκαι μάλιστα χωρίς να χρειάζεται για αυτό πληροφορίεςαπό το εξωτερικό περιβάλλον είναι άγνωστο μάλλονόμως σχετίζεται με τη ρυθμική λειτουργία βασικών γονι-δίων των βηματοδοτικών κυττάρων

O βηματοδότης λαμβάνει προσαγωγά ερεθίσματα απότους οφθαλμούς και πολλά άλλα τμήματα του νευρικούσυστήματος Tα ερεθίσματα αυτά αποτελούν το μέσο μετο οποίο το εξωτερικό περιβάλλον ελέγχει τον χρονισμόO βηματοδότης με τη σειρά του αποστέλλει νευρικά σή-ματα σε άλλα τμήματα του εγκεφάλου που επιδρούν σεδιάφορα συστήματα του οργανισμού διεγείροντας κάποιακαι αναστέλλοντας κάποια άλλα Ένα από τα απαγωγάερεθίσματα του βηματοδότη αποστέλλεται στο κωνάριομια απόφυση του εγκεφάλου που εκκρίνει την ορμόνη με-λατονίνη Tα νευρικά αυτά σήματα του βηματοδότη κά-νουν το κωνάριο να εκκρίνει μελατονίνη το βράδυ και όχικατά τη διάρκεια της ημέρας Έχει λοιπόν διατυπωθεί ηυπόθεση ότι η μελατονίνη πιθανόν να δρα ως σημαντικόςδιαμεσολαβητής επηρεάζοντας άλλα όργανα είτε άμεσαείτε αλλάζοντας τη δραστηριότητα των τμημάτων του εγ-κεφάλου που ελέγχουν αυτά τα όργανα

Oμοιόσταση και ισοζύγιο μιας χημικής ουσίας Tα ομοιοστατικά συστήματα του σώματος που ασχολού -νται με την ισορροπία ανάμεσα στις προσλαμβανόμενεςκαι τις απεκκρινόμενες ποσότητες μιας χημικής ουσίας εί-ναι πολλά Στο Σχήμα 111 παρουσιάζεται ένα γενικό σχε-διάγραμμα των οδών που συμμετέχουν σε τέτοιου είδουςισορροπίες H δεξαμενή καταλαμβάνει κομβική θέση στηζυγαριά της ισορροπίας Eίναι η ποσότητα της ουσίας πουείναι άμεσα διαθέσιμη στο σώμα και συχνά ταυτίζεται μετην ποσότητα της ουσίας στο εξωκυττάριο υγρό Tέλοςστη δεξαμενή καταλήγουν και από τη δεξαμενή τροφοδο-τούνται όλες οι οδοί

Oι οδοί στην αριστερή πλευρά του Σχήματος 111 δη-λώνουν τις πηγές καθαρού κέρδους της ουσίας στο σώμαMια ουσία μπορεί να εισέλθειστον ανθρώπινο οργανισμό απότο γαστρεντερικό σωλήνα ή τουςπνεύμονες Εναλλακτικά μια ου-σία μπορεί να συντίθεται στο σώ-μα από άλλα υλικά

Oι οδοί στη δεξιά πλευρά τουσχήματος αντιπροσωπεύουν τιςαιτίες καθαρών απωλειών της ου-σίας από το σώμα Mια ουσίααπομακρύνεται από το σώμα μετα ούρα τα κόπρανα τον εκπνεό-μενο αέρα και τα υγρά της εμμή-νου ρύσης αλλά και μέσω τηςεπιφάνειας του σώματος με το

δέρμα τις τρίχες τα νύχια τον ιδρώτα και τα δάκρυα Ο -ρι σμένες ουσίες μπορούν επίσης να μεταβάλλονται χημικάαπό ορισμένα ένζυμα και να απομακρύνονται από τον με-ταβολισμό

Στο κεντρικό τμήμα του σχήματος παρουσιάζεται η κα-τανομή μιας ουσίας στο εσωτερικό του σώματος Mια ου-σία μπορεί να αφαιρείται από τη δεξαμενή και να συσσω-ρεύεται σε ειδικές αποθηκευτικές δομές όπως συμβαίνειγια παράδειγμα με τη συσσώρευση λίπους στο λιπώδηιστό Αντίστροφα μια ουσία μπορεί να μετακινείται από τιςαποθηκευτικές δομές και να επανέρχεται στη δεξαμενήTέλος μερικές ουσίες ενσωματώνονται αντιστρεπτά σεάλλες πολυπλοκότερες μοριακές δομές όπως για παρά-δειγμα συμβαίνει με την ενσωμάτωση των λιπών στις μεμ-βράνες ή του ιωδίου στη θυροξίνη H αντιστρεψιμότητατης ενσωμάτωσης ισχύει με την έννοια ότι η ουσία απε-λευθερώνεται και πάλι όταν διασπαστεί η πολύπλοκη δομήπου την περιέχει Aυτή η οδός διαφέρει από την αποθή-κευση δεδομένου ότι η ενσωμάτωση της ουσίας σε άλλεςενώσεις παράγει νέα μόρια με ειδικές λειτουργίες

Πρέπει να τονιστεί ότι δεν ισχύουν όλες οι οδοί για τοσύνολο των ουσιών Για παράδειγμα οι μεταλλικοί ηλε-κτρολύτες όπως τα ιόντα νατρίου δεν μπορούν ούτε νασυντεθούν ούτε να εισέλθουν (υπό φυσιολογικές συνθή-κες) μέσω των πνευμόνων ενώ δεν μπορούν να απομα-κρυνθούν με το μεταβολισμό

Επίσης η φορά που έχουν τα βέλη στο Σχήμα 111 κα-ταδεικνύει δύο σημαντικά συμπεράσματα σε ότι αφοράτην έννοια του ισοζυγίου (1) Tο ολικό ισοζύγιο μιας ου-σίας στο σώμα εξαρτάται από τη σχέση των ρυθμών καθα-ρής πρόσληψης και καθαρής απώλειας και (2) η συγκέ -ντρωση της ουσίας στη δεξαμενή δεν εξαρτάται μόνο απότο ολικό ισοζύγιο της ουσίας στο σώμα αλλά και από τιςανταλλαγές της μέσα στο ίδιο το σώμα

Tο ολικό ισοζύγιο μιας ουσίας στο σώμα μπορεί να βρί-σκεται σε μία από τις τρεις ακόλουθες καταστάσεις (1) Σεαρνητικό ισοζύγιο όταν ο ρυθμός καθαρών απωλειώνυπερβαίνει το ρυθμό κέρδους της ουσίας σε τέτοιο βαθ-μό ώστε να μειώνεται η συνολική ποσότητα της ουσίαςστο σώμα (2) σε θετικό ισοζύγιο όταν το κέρδος υπερ-βαίνει τις απώλειες με αποτέλεσμα να αυξάνεται η ποσό-τητα της ουσίας στο σώμα και (3) σε σταθερό ισοζύγιοόταν το κέρδος είναι ίσο με τις απώλειες

Eίναι προφανές ότι ένα σταθερό ισοζύγιο μιας ουσίαςμπορεί να διαταραχτεί εύκολα αν σε οποιαδήποτε απότις οδούς του γενικού σχήματος μεταβληθεί η ποσότητατης ουσίας που προσλαμβάνεται ή χάνεται Για παράδειγ-

Σχήμα 111 Διάγραμμα ισοζυγίου μιας χημικής ουσίας

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50


μα είναι δυνατό να προκληθεί επικίνδυνα αρνητικό ισοζύ-γιο νερού από την αυξημένη εφίδρωση Tο ισοζύγιο απο-καθίσταται με τον ομοιοστατικό έλεγχο των προσλαμβανό-μενων και αποβαλλόμενων ποσοτήτων νερού

Ας εξετάσουμε ένα άλλο παράδειγμα το ισοζύγιο τωνιόντων ασβεστίου Η συγκέντρωση των ιόντων ασβεστίου(Ca2+) στο εξωκυττάριο υγρό είναι σημαντική για την καλήλειτουργία των κυττάρων όπως μυϊκών κυττάρων και νευ-ρώνων αλλά και για το σχηματισμό και τη διατήρηση τωνοστών του σκελετού Η μεγαλύτερη ποσότητα των Ca2+

του σώματος βρίσκεται στα οστά Τα συστήματα ελέγχουτου ισοζυγίου του Ca2+ στοχεύουν το γαστρεντερικό σω-λήνα και τα νεφρά έτσι ώστε η ποσότητα Ca2+ που απορ-ροφάται από το γαστρεντερικό σωλήνα να ισορροπεί τηνποσότητα που αποβάλλεται από τα νεφρά μέσω των ού-ρων Ωστόσο κατά τη διάρκεια της νηπιακής και παιδικήςτο ισοζύγιο Ca2+ είναι θετικό παρόλη την σκελετική ανά-πτυξη Αργότερα στη ζωή και ειδικά στις γυναίκες μετά τηνεμμηνόπαυση (βλ Κεφάλαιο 17) το Ca2+ ελευθερώνεταιαπό τα οστά με μεγαλύτερο ρυθμό απ ΄ ότι προσλαμβάνε-ται και επιπλέον Ca2+ χάνεται με τα ούρα Συνεπώς τοαποθηκευμένο Ca2+ στα οστά μειώνεται σε σχέση με τοπροσλαμβανόμενο και συντελεί σε αρνητικό ισοζύγιο Ca2+

Συμπερασματικά η ομοιόσταση είναι μια περίπλοκηκαι δυναμική διαδικασία που ρυθμίζει τις προσαρμοστικέςαποκρίσεις του σώματος σε αλλαγές του εξωτερικού καιεσωτερικού περιβάλλοντος Για να λειτουργήσουν κατάλ-ληλα τα ομοιοστατικά ρυθμιστικά συστήματα χρειάζονταιένα αισθητήρα που ανιχνεύει την περιβαλλοντική αλλαγήκαι ένα μέσο για να προκαλέσει την αντισταθμιστική από-κριση Επειδή η αντισταθμιστική απόκριση απαιτεί συνή-θως μυϊκή δραστηριότητα αλλαγή συμπεριφοράς ή σύν-θεση χημικών μηνυματοφόρων μορίων όπως οι ορμόνεςγια να έχουμε την ομοιόσταση χρειάζεται να δαπανηθείενέργεια Τα θρεπτικά συστατικά που παρέχουν αυτή τηνενέργεια όπως και κυτταρικές δομές και χημικές αντιδρά-σεις που ελευθερώνουν την ενέργεια από τους χημικούςδεσμούς των θρεπτικών συστατικών θα μελετηθούν σταεπόμενα δύο Κεφάλαια

19 ΓΕΝΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Όταν μελετάται η λειτουργία του ανθρώπινου οργανι-σμού πολλές βασικές και γενικές αρχές παρατηρούνταισυνεχώς Αναγνωρίζοντας αυτές τις αρχές και πως αυτέςαναπτύσσονται στα διάφορα συστήματα οργάνων μπορείνα γίνει μια πιο ολοκληρωμένη κατανόηση για το πώς λει-τουργεί το ανθρώπινο σώμα Για να γίνει αυτό κατανοητόαρχίστε με το Κεφάλαιο 2 ωστόσο η εισαγωγή κάθε Κε-φαλαίου επισημαίνει τις γενικές αρχές που σημειώνονταισε αυτό το κεφάλαιο Η εκτίμηση για το πόσο έγινε κατα-νοητή η εφαρμογή αυτών των αρχών της Φυσιολογίας πουακολουθούν σε κάθε Κεφάλαιο εξετάζεται με αξιολόγησηστο τέλος του κεφαλαίου

1 Η ομοιόσταση είναι βασική για την υγεία και την επι-βίωση Η ικανότητα του οργανισμού να διατηρεί φυσιο-λογικές παραμέτρους όπως η θερμοκρασία και η συγ-κέντρωση της γλυκόζης στο αίμα σε φυσιολογικά επί-πεδα είναι η αρχή που στηρίζεται όλη η φυσιολογίαΤο κλειδί για αυτή την αρχή είναι διαδικασίες όπως η

ανατροφοδότηση και προτροφοδότηση έννοιες που ει-σήχθησαν σε αυτό το κεφάλαιο Πρόκληση στην ομοι-όσταση μπορεί να γίνει από κάποια ασθένεια ή από πε-ριβαλλοντικούς παράγοντες όπως πείνα ή έκθεση σεακραίες θερμοκρασίες

2 Οι λειτουργίες των συστημάτων οργάνων συγχρονί-ζονται μεταξύ τους Οι φυσιολογικοί μηχανισμοί λει-τουργούν και αλληλεπιδρούν σε επίπεδο κυττάρωνιστών αλλά και συστημάτων οργάνων Επιπλέον τα διά-φορα συστήματα οργάνων στον ανθρώπινο οργανισμόδεν λειτουργούν αυτόνομα αλλά συνεργάζονται μεταξύτους για να διατηρούν την ομοιόσταση Ένα καλό πα-ράδειγμα είναι στα Κεφάλαιο 12 και 14 σχετικά με τηνσυγχρονισμένη λειτουργία του κυκλοφορικού και ουρο-ποιητικού συστήματος για την ρύθμιση της αρτηριακήςπίεσης Αυτή η συγχρονισμένη λειτουργία συχνά ανα-φέρεται και ως ενσωμάτωση των λειτουργιών στα πλαί-σια της φυσιολογίας

3 Οι περισσότερες φυσιολογικές λειτουργίες ελέγχονταιαπό πολλαπλά ρυθμιστικά συστήματα που συχνά ερ-γάζονται και σε αντίθετη κατεύθυνση Συνήθως τα συ-στήματα ελέγχου στον ανθρώπινο οργανισμό λειτουρ-γούν με τέτοιο τρόπο ώστε μια παράμετρος όπως ήκαρδιακή συχνότητα να δέχεται και διεγερτικά και ανα-σταλτικά σήματα Όπως θα δούμε αναλυτικά και στοΚεφάλαιο 6 για παράδειγμα το αυτόνομο νευρικό σύ-στημα στέλνει και τα δύο είδη μηνυμάτων στην καρδιάΈτσι ρυθμίζοντας την αναλογία διέγερσης ndashαναστολήςγίνεται μικρορύθμιση της καρδιακής συχνότητας καθώςαλλάζουν οι συνθήκες όπως από ηρεμία σε άσκηση

4 Η μεταφορά της πληροφορίας μεταξύ των κυττάρωνιστών και οργάνων είναι ένα βασικό χαρακτηριστικότης ομοιόστασης που επιτρέπει να γίνεται ενσωμάτω-ση των φυσιολογικών διαδικασιών Τα κύτταρα επικοι-νωνούν με τα κύτταρα που είναι δίπλα τους με χημικάμηνύματα που εκκρίνονται τοπικά^ ένα καλό παράδειγμαείναι τα κύτταρα στο στομάχι που εκκρίνουν οξέα που εί-ναι σημαντικά για την πέψη των πρωτεϊνών (βλ Κεφά-λαιο 15)Επίσης κύτταρα από ένα σημείο μπορούν ναεπικοινωνήσουν σε απόσταση με άλλα κύτταρα με ηλε-κτρικά μηνύματα ή χημικά μηνυματοφόρα μόρια όπως οιορμόνες Ηλεκτρικά και ορμονικά σήματα θα συζητη-θούν στην συνέχεια διεξοδικά στα Κεφάλαια 6 7 και 11

5 Έλεγχος ανταλλαγής προϊόντων μεταξύ των διαμερι-σμάτων των υγρών του σώματος αλλά και της κυτταρι-κής μεμβράνης Η κίνηση του νερού και των διαλυμέ-νων ουσιών όπως ιόντων σακχάρων και άλλων μο-ρίων ανάμεσα στο εξωκυττάριο και ενδοκυττάριο υγρόείναι κρίσιμη για την επιβίωση όλων των κυττάρωνιστών και οργάνων Με αυτό τον τρόπο σημαντικά μό-ρια μεταφέρονται στα κύτταρα και απόβλητα απομα-κρύνονται από το σώμα Η κίνηση των ιόντων μάλισταδημιουργεί ηλεκτρικές ιδιότητες που είναι κρίσιμες γιατην λειτουργία πολλών κυττάρων Αυτές οι ανταλλαγέςγίνονται μέσω αρκετών διαφορετικών μηχανισμών πουθα συζητηθούν στο Κεφάλαιο 4

6 Οι φυσιολογικές διαδικασίες υπακούουν στους νό-μους της φυσικής και της χημείας Σε όλο το σύγ-γραμμα θα συναντήσουμε απλές χημικές αντιδράσειςόπως η αντιστρέψιμη σύνδεση του οξυγόνου με τηνπρωτεΐνη της αιμοσφαιρίνης στα ερυθροκύτταρα (Κε-φάλαιο 13) Ο βασικός μηχανισμός που ρυθμίζει τέτοι-

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51


ες αντιδράσεις περιγράφεται στο Κεφάλαιο 3 Φυσικοίνόμοι όπως η βαρύτητα ο ηλεκτρομαγνητισμός και ησχέση ανάμεσα στη διάμετρο ενός σωλήνα και τηςροής ενός υγρού μέσα σε αυτό τον σωλήνα βοηθά ναεξηγήσουμε γιατί αισθανόμαστε ζάλη όταν σηκωνόμα-στε πολύ απότομα (Κεφάλαιο 12) πώς ο οφθαλμός ανι-χνεύει φώς (Κεφάλαιο 7) και πως γεμίζουν οι πνεύμο-νες με αέρα (Κεφάλαιο 13)

7 Οι φυσιολογικές διαδικασίες απαιτούν μεταφορά καιισορροπία ύλης και ενέργειας Η ανάπτυξη και η διατή-ρηση της ομοιόστασης απαιτεί ρύθμιση της μεταφοράςκαι μετατροπής των ενεργειακών θρεπτικών συστατι-κών και των δομικών μορίων ανάμεσα στο σώμα και τοπεριβάλλον και ανάμεσα στις διάφορες περιοχές τουσώματος Μετά την πέψη των θρεπτικών ουσιών (Κεφά-λαιο 15) αυτές αποθηκεύονται με διαφορετικές μορφές(Κεφάλαιο 16) και τελικά μεταβολίζονται για να ελευθε-ρώσουν ενέργεια η οποία μπορεί να αποθηκευτεί στουςδεσμούς του ATP (Κεφάλαια 2 3 και 16) Επίσης ρυθ-μίζεται και η συγκέντρωση αρκετών μορίων ανόργανωνουσιών για την διατήρηση της δομής και της λειτουρ-γίας του σώματος για παράδειγμα το ασβέστιο πουβρίσκεται στα οστά (Κεφάλαιο 11) Μια από τις πολύσημαντικές λειτουργίες του σώματος είναι να αντιδράστις αλλαγές των απαιτήσεων όπως όταν αυξάνονταιοι απαιτήσεις σε θρεπτικές ουσίες και οξυγόνο κατάτην άσκηση των μυών Αυτό χρήζει συντονισμό της το-ποθεσίας με τις πηγές ενέργειας και της περιοχής πουχρειάζεται ενέργεια αυτή την συγκεκριμένη στιγμή Ομηχανισμός με τον οποίον τα συστήματα αναγνωρίζουνκαι αντιδρούν στις αλλαγές των απαιτήσεων είναι έναθέμα που θα αναπτυχθεί στα Κεφάλαιο 6-19

8 Η δομή είναι καθοριστική και γιrsquo αυτό συνεξελίσσον-ται με την λειτουργία Το είδος και η σύνθεση των κυτ-τάρων των ιστών των οργάνων και των συστημάτωνκαθορίζουν πως σχετίζονται μεταξύ τους Στη συνέχειαθα δούμε παραδείγματα για το πώς διαφορετικά τμή-ματα του σώματος συγκλίνουν στη δομή τους για ναεπιτευχθεί παρόμοια λειτουργία Για παράδειγμαυπάρχει τεράστια επεξεργασία στην επιφάνεια τωνμεμβρανών για να διευκολυνθεί η μεταφορά και να γίνειη διάχυση που παρατηρείται στο κυκλοφορικό (Κεφά-λαιο 12) αναπνευστικό (Κεφάλαιο 13) ουροποιητικό(Κεφάλαιο 14) πεπτικό (Κεφάλαιο 15) και το αναπαρα-γωγικό σύστημα

ΠEPIΛHΨH

Σκοπός της Φυσιολογίας του ανθρώπου1 Φυσιολογία είναι η μελέτη του τρόπου λειτουργίας των ζώ -

ντων οργανισμών Oι φυσιολόγοι ενδιαφέρονται πάντα για τηρύθμιση των λειτουργιών του σώματος

2 Στρεβλώσεις των φυσιολογικών λειτουργιών αναφέρονται ωςνόσοι και εξετάζονται από την παθοφυσιολογία

Πως είναι οργανωμένο το ανθρώπινο σώμα1 Tο κύτταρο είναι η απλούστερη δομική μονάδα που μπορεί να

απομονωθεί από έναν πολυκύτταρο οργανισμό χωρίς να χά-σει τις χαρακτηριστικές ιδιότητες της ζωής

2 H κυτταρική διαφοροποίηση οδηγεί στη δημιουργία εξειδικευ-μένων κυττάρων τεσσάρων κατηγοριών

α τα μυϊκά κύτταρα που επιτελούν μηχανικό έργο και παρά-γουν δύναμη και κίνηση

β τα νευρικά κύτταρα που παράγουν και άγουν ηλεκτρικάσήματα

γ τα επιθηλιακά κύτταρα που εκκρίνουν και απορροφούνεπιλεκτικά διάφορα οργανικά μόρια και

δ τα κύτταρα του συνδετικού ιστού που συνδέουν σταθερο-ποιούν και στηρίζουν τις διάφορες δομές του σώματος

3 Eξειδικευμένα κύτταρα παρόμοιων ιδιοτήτων ομαδοποιούνταικαι σχηματίζουν τους ιστούς Yπάρχουν τέσσερις κύριοι ιστοίο μυϊκός ιστός ο νευρικός ιστός ο επιθηλιακός ιστός και οσυνδετικός ιστός

4 Tα όργανα αποτελούνται από δυο η περισσότερα είδη ιστώναπό τα τέσσερα είδη οι οποίοι σε κάθε διαφορετικό όργανοδιατάσσονται σε διάφορες αναλογίες και σχήματα Πολλά όρ-γανα αποτελούνται από πολλές μικρές παρόμοιες λειτουργι-κές μονάδες

5 Σύστημα είναι ένα σύνολο οργάνων που επιτελούν μια κοινήσυνολική λειτουργία

Διαμερισματοποίηση των υγρών του σώματος1 Tα υγρά του σώματος περικλείονται σε διαμερίσματα

α Tο εξωκυττάριο υγρό αποτελείται από το μεσοκυττάριουγρό (το υγρό μεταξύ των κυττάρων ενός ιστού) και τοπλάσμα του αίματος Tο 75-80 του εξωκυττάριουυγρού είναι μεσοκυττάριο υγρό και το 20-25 πλάσμα

β Tο μεσοκυττάριο υγρό και το πλάσμα έχουν ουσιαστικά τηνίδια σύνθεση με τη μόνη διαφορά ότι το πλάσμα περιέχειπολύ υψηλότερη συγκέντρωση πρωτεϊνών

γ H σύνθεση του εξωκυττάριου υγρού διαφέρει σημαντικάαπό τη σύνθεση του ενδοκυττάριου υγρού στο εσωτερικότων κυττάρων

δ Aπό το σύνολο του νερού που υπάρχει στο σώμα περίπουτο ένα τρίτο είναι στο εξωκυττάριο διαμέρισμα και τα δύοτρίτα ενδοκυτταρικά

2 H διαφορετική σύνθεση δύο υγρών διαμερισμάτων που γειτο-νεύουν αντανακλά τη λειτουργία του φραγμού που τα διαχω-ρίζει

Ομοιόσταση Καθοριστικό χαρακτηριστικό της Φυσιολογίας1 Το εσωτερικό περιβάλλον του σώματος είναι το εξωκυττάριο

υγρό2 Η λειτουργία των συστημάτων των οργάνων είναι η διατήρηση

του εσωτερικού περιβάλλοντος σταθερού (αυτό είναι η ομοι-όσταση)

3 Πολυάριθμες παράμετροι διατηρούνται ομοιοστατικά σταθε-ρές μέσα στο σώμα Όταν διαταράσσεται η ομοιόσταση μιαςπαραμέτρου δύναται να ενεργοποιηθούν μια σειρά από αλλα-γές σε άλλες παραμέτρους

Γενικά χαρακτηριστικά των συστημάτων ομοιοστατικού ελέγχου1 Oμοιόσταση είναι η σταθερότητα συνθηκών στο εσωτερικό

περιβάλλον του οργανισμού που προκύπτει από τη δράση αν-τισταθμιστικών συστημάτων ομοιοστατικού ελέγχου α Στα συστήματα ελέγχου αρνητικής ανατροφοδότησης μια

αλλαγή στη ρυθμιζόμενη παράμετρο επιφέρει αποκρίσεις οιοποίες αντιδρούν στην κατεύθυνση αλλαγής της παραμέτρουκαι τείνουν να την επαναφέρουν προς τα αρχικά της επίπεδαTα συστήματα αρνητικής ανατροφοδότησης ελαχιστοποιούντις αποκλίσεις από το λειτουργικό σημείο και οδηγούν σεσταθερότητα

β Tα συστήματα ομοιοστατικού ελέγχου ελαχιστοποιούν τιςμεταβολές του εσωτερικού περιβάλλοντος αλλά δεν εξα-σφαλίζουν πλήρη σταθερότητα

γ O μηχανισμός της προτροφοδότησης προεξοφλεί τις μετα-

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52


βολές και ελαχιστοποιεί τις διακυμάνσεις της ελεγχόμενηςπαραμέτρου ενώ παράλληλα βελτιώνει την ταχύτητα τωνομοιοστατικών αποκρίσεων του σώματος

Συστατικά τμήματα των συστημάτων ομοιοστατικού ελέγχου1 Tα συστατικά τμήματα ενός αντανακλαστικού τόξου είναι ο αι-

σθητήρας η προσαγωγός οδός το κέντρο ολοκλήρωσης ηαπαγωγός οδός και το εκτελεστικό όργανο Οι οδοί μπορεί ναείναι νευρικές ή ορμονικές

2 Oι τοπικές ομοιοστατικές αποκρίσεις είναι και αυτές ακολουθίεςτου τύπου ερέθισμα-απόκριση αλλά συμβαίνουν μόνο στην πε-ριοχή που εμφανίζεται το ερέθισμα ενώ δεν παίρνουν μέρος σεαυτές νεύρα ή ορμόνες

Ο ρόλος των διακυτταρικών χημικών αγγελιαφόρων στην ομοιόσταση1 H διακυτταρική επικοινωνία αποτελεί ουσιώδες προαπαιτούμε-

νο των αντανακλαστικών τόξων και των τοπικών αποκρίσεωνκαι επιτελείται με τους νευροδιαβιβαστές τις ορμόνες καιτους παρακρινείς παράγοντες Ένα πολύ μικρό τμήμα της δια-κυτταρικής επικοινωνίας επιτελείται ανάμεσα σε κύτταρα πουσυνδέονται με χασματικές συνδέσεις ή διαθέτουν ειδικά μηνυ-ματοφόρα μόρια στη μεμβράνη τους

Διαδικασίες που σχετίζονται με την ομοιόσταση1 Eγκλιματισμός λέγεται η βελτίωση της ικανότητας ενός οργανι-

σμού να αποκρίνεται σε εντάσεις περιβαλλοντικής προέλευ-σης H βελτιωμένη ικανότητα απόκρισης επάγεται από την πα-ρατεταμένη έκθεση του οργανισμού στον εντασιογόνο παρά-γοντα χωρίς να απαιτούνται κάποια ιδιαίτερα γενετικά χαρα-κτηριστικά

2 Oι βιολογικοί ρυθμοί συνιστούν στοιχεία προτροφοδότησηςτων συστημάτων ομοιοστατικού ελέγχου α Oι ρυθμοί εκκινούνται εσωτερικά από βηματοδότες του

εγκεφάλου αλλά τροποποιούνται από περιβαλλοντικές πα-ραμέτρους όπως είναι το φως οι οποίες επιπλέον μπο-ρούν να μετατοπίσουν την φάση ενός ρυθμού (αναχρονι-σμός)

β Aν απουσιάζουν οι εξωτερικές παράμετροι τότε οι ρυθμοίεμφανίζονται με δική τους εσωτερική (πρωτογενή) συχνό-τητα και ονομάζονται ελεύθεροι

3 Tο ισοζύγιο ουσιών στο σώμα επιτυγχάνεται με τον ισοσκελι-σμό εισερχομένων και εξερχομένων ποσοτήτων τους Tο ολικόισοζύγιο μιας ουσίας στο σώμα μπορεί να είναι αρνητικό θετι-κό ή σταθερό

Γενικές αρχές της Φυσιολογίας1 Πολλές είναι οι βασικές και γενικές αρχές της Φυσιολογίας

που είναι σημαντικές για την κατανόηση της λειτουργίας τουανθρώπινου σώματος σε όλα τα επίπεδα από το κύτταρο μέ-χρι ολόκληρο σύστημα οργάνων Αυτό συμπεριλαμβάνει μετα-ξύ άλλων την ομοιόσταση την ροή πληροφοριών των συντο-νισμό λειτουργίας διαφόρων συστημάτων και την διατήρησηισορροπίας ανάμεσα στην ύλη και την ενέργεια

EPΩTHΣEIΣ ANAΣKOΠHΣHΣ

1 Περιγράψτε τα επίπεδα κυτταρικής οργάνωσης και αναφέρα-τε τα τέσσερα είδη διαφοροποιημένων κυττάρων και ιστών

2 Aναφέρατε ονομαστικά τα δέκα συστήματα οργάνων του σώ-ματος και περιγράψτε σε μια γραμμή τις λειτουργίες τους

3 Aναφέρατε δύο υγρά που αποτελούν το εξωκυττάριο υγρόΠοιές είναι οι σχετικές τους αναλογίες στο σώμα και σε τιδιαφέρουν στη σύνθεσή τους

4 Aναφέρατε το σχετικό όγκο νερού στα διάφορα διαμερίσμα-τα υγρών του σώματος

5 Περιγράψτε διάφορες σημαντικές γενικεύσεις που ισχύουνσε όλα τα συστήματα ομοιοστατικού ελέγχου

6 Συγκρίνετε τα συστήματα θετικής και αρνητικής ανατροφο-δότησης

7 Aναφέρετε τα επιμέρους τμήματα ενός αντανακλαστικού τό-ξου

8 Ποιά είναι η βασική διαφορά ανάμεσα σε μια τοπική ομοι-οστατική απόκριση και ένα αντανακλαστικό

9 Aναφέρετε τις γενικές κατηγορίες ενδοκυττάριων μηνυματο-φόρων μορίων

10 Περιγράψτε τις συνθήκες κάτω από τις οποίες εμφανίζεται ηδιαδικασία του εγκλιματισμού Πότε δεν είναι αναστρέψιμοςο εγκλιματισμός O εγκλιματισμός που συμβαίνει σε ένα άτο-μο μεταβιβάζεται στους απογόνους του

11 Kάτω από ποιές συνθήκες αποδεσμεύονται από τον εικοσιτε-τράωρο κύκλο τους και αποκτούν τη δική τους πρωτογενήσυχνότητα οι περι24ωροι ρυθμοί

12 Πότε και πώς συμβαίνει μετατόπιση φάσης 13 Ποιές παράμετροι του περιβάλλοντος παίζουν ρόλο στην εμ-

φάνιση των σωματικών βιορυθμών14 Σχεδιάστε ένα διάγραμμα που να δείχνει την έννοια της ισορ-

ροπίας στην ομοιόσταση 15 Σημειώστε μια λίστα με τις βασικές αρχές της φυσιολογίας

Εξηγείστε τι σημαίνει η κάθε αρχή

αντανακλαστικό 45αντανακλαστικό τόξο 45απαγωγοί οδοί 46αρνητικό ισοζύγιο 50αυτοκρινής παράγοντας 47βασική μεμβράνη 38βηματοδότης 50δεξαμενή 50 δυναμική ισορροπία 41εγκλιματισμός 48εκτελεστικό όργανο ή

όργανο-δράσης 45ελεύθερος ρυθμός 49 ενδοκρινής αδένας 47ενδοκυττάριο υγρό 40εξωκυττάρια θεμέλια ουσία 38εξωκυττάριο υγρό 38 40επιθηλιακό κύτταρο 37επιθηλιακός ιστός 37επίκτητο αντανακλαστικόεσωτερικό περιβάλλον 39θετική ανατροφοδότηση 43θετικό ισοζύγιο 50 ίνα 38ίνα ελαστίνης 38ίνα κολλαγόνου 38ιστός 37κατάσταση ισοστάθμισης ή

σταθερή κατάσταση 42κέντρο ολοκλήρωσης ή

λειτουργικός ελεγκτής 45κιρκάδιος ρυθμός 49

κυτταρική διαφοροποίηση 37κύτταρο 36κύτταρο συνδετικού ιστού 38κύτταρο-στόχος (στοχοθετημένο

κύτταρο) 47κωνάριο 50λειτουργική μονάδα 39λειτουργικό σημείο ή ομοιοστατικό

σημείο ή σταθερό σημείο ή επιθυμητή τιμή 42

μελατονίνη 50μεσοκυττάριο ή διάμεσο υγρό 40μυϊκό κύτταρο 37μυϊκός ιστός 37νευρικός ιστός 37νευροδιαβιβαστής 47ομοιόσταση 41όργανο 37ορμόνη 46παθοφυσιολογία 36παρακρινής παράγοντας 47πλάσμα 40προσαρμογή 48σταθερό ισοζύγιο 50συνδετικός ιστός 37σύστημα ομοιοστατικού ελέγχου

42σύστημα οργάνων 37τοπική ομοιοστατική απόκριση 47υποδοχέας 45φυσιολογία 51χρονισμός 49

OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53

Σε αυτό το τμήμα του κάθε κεφαλαίουθα βρείτε ένα θέμα το οποίο ονομάζε-ται laquoμελέτη κλινικής περίπτωσηςraquo Αυτάτα τμήματα σας προτρέπουν να χρησι-μοποιήσετε αυτά που μάθατε σε κάθεκεφάλαιο εφαρμόζοντάς τα σε παρα-δείγματα της καθημερινής ζωής και κά-τω από διαφορετικές ιατρικές συνθή-κες Οι μελέτες κλινικών περιπτώσεωνθα αυξάνουν σε πολυπλοκότητα καθώςπροχωράτε στη μελέτη του βιβλίου καιθα σας δώσουν την δυνατότητα να συν-

δυάσετε τα υλικά από το κάθε κεφάλαιο με πληροφορίες που μάθατεσε προηγούμενα κεφάλαια Σε αυτή την πρώτη μελέτη κλινικής περί-πτωσης θα εξετάσουμε μια σοβαρή και δυνητικά επικίνδυνη για τηζωή κατάσταση που μπορεί να συμβεί σε άτομα στα οποία διαταράσ-σεται η ομοιόσταση στη θερμοκρασία του σώματος Όλα τα υλικάπου παρουσιάζονται σε αυτή τη μελέτη κλινικής περίπτωσης θα εξε-ρευνηθούν σε βάθος στα επόμενα κεφάλαια καθώς θα μαθαίνετετους βαθύτερους μηχανισμούς που δημιουργούν παθολογική κατά-σταση και τις αντισταθμιστικές ενέργειες του οργανισμού που εδώπαρουσιάζονται εν συντομία Καθώς διαβάζετε προσέξτε ότι οι δύοπρώτες γενικές αρχές της φυσιολογίας που περιγράφηκαν νωρίτεραείναι ιδιαίτερα σχετικές με αυτή την περίπτωση Συνιστάται έντονα ναεπιστρέψετε σε αυτή την περίπτωση σαν οδηγό σημείο στο τέλος τουεξαμήνου Είμαστε σίγουροι ότι θα εκπλαγείτε από το πόσο πολύ θαέχετε κατανοήσει την φυσιολογία μέχρι εκείνο το χρονικό σημείο

Ένας άνδρας 64 ετών χωρίς παθογένεια στο δέρμα και με καλήγενική υγεία ξόδεψε μια πολύ ζεστή και υγρή καλοκαιρινή ημέρα κά-νοντας εργασίες κηπουρικής στο κήπο του Μετά από πολλές ώρεςστον ήλιο άρχισε να αισθάνεται ελαφρύ πονοκέφαλο και σύγχυση κα-θώς γονάτισε προς τα εμπρός στο κομμάτι με τα λαχανικά Παρότιπροηγουμένως ίδρωνε κανονικά προοδευτικά η εφίδρωση σταμάτη-σε Επειδή επίσης αισθάνθηκε σύγχυση και αποπροσανατολισμό δενμπορούσε να θυμηθεί για πόσο χρονικό διάστημα δεν είχε εφίδρωσηή ακόμα για πόσο χρονικό διάστημα δεν είχε πιει νερό Φώναξε τηνγυναίκα του η οποία ανησύχησε όταν είδε ότι το δέρμα του είχε απο-κτήσει ένα απαλό μπλε χρώμα Είπε στον άνδρα της να μπει στο σπί-τι αλλά αυτός λιποθύμησε αμέσως μόλις προσπάθησε να σταθεί Ηγυναίκα κάλεσε ασθενοφόρο και ο άνδρας μεταφέρθηκε στο νοσοκο-μείο και διαγνώστηκε με μία κατάσταση που ονομάζεται θερμοπλη-ξία Τι συμβαίνει σε αυτόν τον άνδρα που μπορεί να εξηγήσει την κα-τάστασή του Πως αυτό σχετίζεται με την ομοιόσταση

Όπως διδαχτήκατε σε αυτό το κεφάλαιο η θερμοκρασία του σώ-ματος είναι μια φυσιολογική λειτουργία που υπόκειται σε ομοιοστατι-κό έλεγχο Αν η θερμοκρασία του σώματος μειωθεί αυξάνεται η πα-ραγωγή θερμότητας και μειώνεται η απώλεια θερμότητας όπως φαί-νεται στα Σχήματα 15 και 18 Αντίθετα όπως και στο παράδειγμάμας αν η θερμοκρασία του σώματος αυξηθεί μειώνεται η παραγωγήθερμότητας και αυξάνεται η απώλειά της Όταν ο ασθενής μας ξεκί-νησε να ασχολείται με τον κήπο του μια ζεστή και υγρή ημέρα η θερ-μοκρασία του σώματός του ξεκίνησε να αυξάνει Αρχικά είχε έντονηεφίδρωση Όπως θα δούμε στο Κεφάλαιο 16 η εφίδρωση είναι έναςσημαντικός μηχανισμός με τον οποίο το σώμα αποβάλλει θερμότηταΧρειάζεται ικανοποιητική θερμότητα στο δέρμα για να εξατμιστεί τονερό από την επιφάνειά του και η πηγή αυτής της θερμότητας προ-έρχεται από το σώμα Ωστόσο όπως πιθανά να γνωρίζετε από προ-σωπική εμπειρία η εξάτμιση του νερού από το σώμα είναι λιγότεροαποτελεσματική σε υγρό περιβάλλον Το γεγονός αυτό καθιστά τηνάσκηση περισσότερο επικίνδυνη για την πρόκληση θερμογενών δια-ταραχών σε περίπτωση που κάποιος ασκείται όχι μόνο σε θερμό αλ-λά και σε υγρό περιβάλλον

Οι πηγές παραγωγής ιδρώτα είναι οι ιδρωτοποιοί αδένες οι οποί-οι εντοπίζονται κάτω από το δέρμα και εκκρίνουν ένα αλμυρό διάλυ-

μα μέσω των πόρων στην επιφάνεια του δέρματος Το υγρό στονιδρώτα προέρχεται από το μεσοκυττάριο υγρό το οποίο όπως είδα-με αποτελείται από πλάσμα και στοιχεία διάμεσου υγρού (βλ Σχήμα13) Συνεπώς ο ιδρώτας που παρήχθη αρχικά σε αυτόν τον άνδραπροκάλεσε τη μείωση των επιπέδων του εξωκυττάριου υγρού Στηνπραγματικότητα τα υγρά του σώματος μειώθηκαν τόσο δραματικάώστε μειώθηκε η ποσότητα του αίματος που αντλείτο από την καρδιάσε κάθε καρδιακό παλμό Όπως θα δούμε στο κεφάλαιο 12 η σχέσητων υγρών του σώματος και της αρτηριακής πίεσης είναι σημαντικήΓενικά αν τα επίπεδα του εξωκυττάριου υγρού μειωθούν σαν συνέ-πεια μειώνεται και η πίεση Αυτό εξηγεί γιατί ο ασθενής μας ένοιωσεζαλάδα ιδιαίτερα όταν προσπάθησε να σηκωθεί Καθώς μειωνόταν ηαρτηριακή του πίεση μειωνόταν και η δυνατότητα της καρδιάς γιαπαροχή αίματος στον εγκέφαλο ενάντια στη βαρύτητα Όταν τα εγκεφαλικά κύτταρα δεν λαμβάνουν αίμα αρχίζουν να υπολειτουρ-γούν Η ξαφνική όρθια θέση έκανε τα πράγματα χειρότερα Πιθανάέχετε νιώσει την εμπειρία μιας ζαλάδας καθώς σηκώνεστε γρήγορααπό ύπτια ή καθιστή θέση Κανονικά όπως θα δούμε στα Κεφάλαια 6και 12 το νευρικό σύστημα ανταποκρίνεται γρήγορα με αντισταθμι-στικές ενέργειες στην αλλαγή της θέσης του σώματος ενάντια στημείωση της αιματικής ροής στον εγκέφαλο λόγω βαρύτητας Παρόλααυτά σε ένα άτομο με μειωμένη πίεση και όγκο αίματος οι αντισταθ-μιστικές ενέργειες μπορεί να μην είναι αποτελεσματικές και το άτομονα χάσει τις αισθήσεις του Μετά την πτώση του στο έδαφος ο άν-δρας είχε στο ίδιο οριζόντιο επίπεδο την καρδιά και το κεφάλι επο-μένως το αίμα μπορούσε να φτάσει ευκολότερα στον εγκέφαλο

Μια άλλη ανησυχία είναι η αλλαγή στην συγκέντρωση αλατιούστα υγρά του σώματος Αν ποτέ έχετε γευτεί τον ιδρώτα σας με τοάνω χείλος σας μια ζεστή ημέρα θα γνωρίζετε ότι είναι αλμυρός Αυ-τό συμβαίνει επειδή ο ιδρώτας προέρχεται από το εξωκυττάριο υγρότο οποίο όπως είδαμε είναι ένα διάλυμα νερού και ιόντων (που προ-έρχονται από το αλάτι όπως το NaCl) και άλλες ουσίες Ο ιδρώταςπαρόλα αυτά είναι λίγο περισσότερο διαλυτός από το εξωκυττάριουγρό επειδή εκκρίνεται περισσότερο νερό και λιγότερα ιόντα απότους ιδρωτοποιούς αδένες Συνεπώς όσο περισσότερο ιδρώνουμετόσο πιο πυκνό γίνεται το εξωκυττάριο υγρό Με άλλα λόγια το συ-νολικό ποσό νερού και ιόντων μειώνεται με την εφίδρωση αλλά τοεξωκυττάριο υγρό που απομένει είναι πιο laquoαλμυρόraquo Η έντονη εφί-δρωση επομένως όχι μόνο διαταράσσει την ομοιόσταση των υγρώντου σώματος και της πίεσης αλλά έχει επίδραση και στην ισορροπίαιόντων στα υγρά του σώματος όπως των Νa+ Κ+ και Clndash Η διατήρη-ση της ομοιόστασης στα ιόντα στα υγρά του σώματος είναι πολύ ση-μαντική για την κανονική λειτουργία της καρδιάς και του εγκεφάλουόπως θα δούμε στα κεφάλαια 4 και 6 Καθώς τα ιόντα άλλαξαν συγ-κέντρωση στον ασθενή μας αυτό είχε επίδραση και στη λειτουργίατου εγκεφάλου του

Γιατί ο άνδρας σταμάτησε να ιδρώνει και γιατί το δέρμα του έγι-νε χλωμό Για να κατανοήσουμε αυτό το φαινόμενο πρέπει να σκε-φτούμε ότι αρκετές ομοιοστατικές παράμετροι διαταράχθηκαν απότις δραστηριότητές του Αυξήθηκε η θερμοκρασία του σώματός τουη οποία είχε αρχικά σαν αποτέλεσμα την αθρόα εφίδρωση Η συνεχι-ζόμενη εφίδρωση προκάλεσε διαταραχή της ισορροπίας στα υγράτου σώματος και στην συγκέντρωση των ιόντων Συνέπεια ήταν η δια-ταραχή στην πνευματική λειτουργία και η πρόκληση σύγχυσης Κα-θώς τα υγρά του σώματος συνέχιζαν μειούμενα επήλθε πτώση στηναρτηριακή πίεση και επιπλέον διαταραχή στις πνευματικές λειτουρ-γίες Σε αυτό το σημείο ο ανταγωνισμός των συστημάτων για τηνρύθμιση της ομοιόστασης είναι σημαντικός Αν και η αύξηση της θερ-μοκρασίας του σώματος είναι δυνητικά απειλητική για τη ζωή είναιεπίσης απειλητική και η πτώση της αρτηριακής πίεσης Τελικά πολλάαπό τα αγγεία σε περιοχές που δεν λειτουργούν για τη διατήρησητης επιβίωσης όπως στο δέρμα αρχίζουν να κλείνουν Κάνοντάς τοτο αίμα οδηγείται σε πιο ζωτικά όργανα ndash όπως ο εγκέφαλος ndash γιατην διατήρηση της αιματικής ροής Για αυτό το λόγο το δέρμα του

Mελέτη Κλινικής Περίπτωσης Απώλεια συνείδησης σε έναν άνδρα 64 ετών ενώεργαζόταν στον κήπο του μια ζεστή ημέρα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54

άνδρα έγινε ωχρό και μπλε γιατί το ποσό του οξυγονωμένου αίματοςστην επιφάνεια του δέρματος μειώθηκε Δυστυχώς αν και αυτός οαντισταθμιστικός μηχανισμός βοήθησε να σωθούν ο εγκέφαλος καιάλλα ζωτικά όργανα του άνδρα η μείωση της ροής του αίματος στηνεπιδερμίδα κατέστησε αδύνατο για τους ιδρωτοποιούς αδένες νααποδίδουν εξωκυττάριο υγρό και να παράγουν περισσότερο ιδρώταΟ άνδρας αυτός επομένως σταμάτησε να ιδρώνει και έχασε έναν ση-μαντικό μηχανισμό ρύθμισης της θερμοκρασίας του σώματος Σε αυ-τό το σημείο η θερμοκρασία του σώματός του βγήκε εκτός ελέγχουκαι η διακομίστηκε στο νοσοκομείο

Αυτή η περίπτωση παρουσιάζει ένα σημαντικό μηχανισμό ομοι-όστασης που θα συναντήσετε σε όλο το βιβλίο και που δίνεται έμφα-

ση σε αυτό το κεφάλαιο Συχνά όταν μια φυσιολογική μεταβλητήόπως η θερμοκρασία του σώματος διαταράσσεται οι αντισταθμιστι-κές ανταποκρίσεις που θα διορθώσουν αυτή τη διαταραχή δημιουρ-γούν διαταραχές σε άλλες μεταβλητές Αυτές οι δευτερογενείς δια-ταραχές πρέπει επίσης να διορθωθούν και η κάθε ανισορροπία έχειτην βαρύτητά της ενάντια των άλλων Στην παρούσα περίπτωση δό-θηκε στον άνδρα αλατούχο διάλυμα ενδοφλεβίως για την επαναφο-ρά των υγρών και ιόντων στο σώμα Επίσης βυθίστηκε σε μια δεξαμε-νή και του δόθηκαν υγρές κομπρέσες για να μειωθεί η θερμοκρασίατου σώματός του Αν και ο άνδρας συνήλθε σε πολλές άλλες περι-πτώσεις ο οργανισμός δεν επιβιώνει από μια θερμοπληξία λόγω τηςισχυρής της επιρροής στην ομοιόσταση


Δείτε το Κεφάλαιο 19 για πιο ολοκληρωμένες ενοποιημένες μελέτες περίπτωσης

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ Οι απαντήσεις βρίσκονται στο Παράρτημα Α

1 Ποιο από τα επόμενα είναι μία από τις κατηγορίες των βασι-κών ειδών κυττάρων στο σώμαα Αναπνευστικόβ Επιθηλιακόγ Ενδοκρινικόδ Καλυπτήριοε Ανοσοποιητικό

2 Ποιο από τα παρακάτω είναι λάθοςα Η ισορροπία χρειάζεται σταθερή είσοδος ενέργειας β Η θετική ανατροφοδότηση είναι λιγότερο συνηθισμένη στη

φύση από την αρνητική ανατροφοδότησηγ Η ομοιόσταση δεν υποθέτει ότι μία παράμετρος δεν μετα-

βάλλεταιδ Ο πυρετός είναι ένα παράδειγμα επανατοποθέτησης λει-

τουργικού σημείουε Απαγωγές οδοί σ ένα αντανακλαστικό τόξο μεταφέρουν

πληροφορίες από το κέντρο ολοκλήρωσης3 Σε ένα αντανακλαστικό τόξο που αρχίζει με το άγγιγμα του χε-

ριού σε μία ζεστή εστία κουζίνας σε ποια κατηγορία ιστούανήκει το εκτελεστικό όργανοα Νευρικόβ Συνδετικό γ Μυϊκό δ Επιθηλιακό

4 Σε απουσία οποιασδήποτε περιβαλλοντικής πληροφορίας οκιρκαδικός ρυθμός λέγεται ότι είναια Χρονισμένοςβ Σε φάσηγ Ελεύθεροςδ Σε μετατόπιση φάσηςε Δεν υπάρχει

5 Το περισσότερο νερό του ανθρώπινου σώματος βρίσκεταιστο α Στο μεσοκυττάριο διαμέρισμαβ Στο ενδοκυττάριο διαμέρισμαγ Στο πλάσμα δ Στο ολικό εξωκυττάριο υγρό διαμέρισμα

1 Οι Inuit της Αλάσκας και του Καναδά έχουν αξιοθαύμαστη ικα-νότητα να δουλεύουν στο κρύο χωρίς γάντια και δεν υποφέ-ρουν από μειωμένη ροή αίματος στο δέρμα Δηλώνει αυτό ότιυπάρχει γενετική διαφορά ανάμεσα στους Inuit και τους άλ-λους ανθρώπους σχετικά με αυτό το χαρακτηριστικό

2 Εξηγείστε πως διατάραξη της ισορροπίας σε μια φυσιολογικήπαράμετρο προκαλεί αλλαγή σε μία οι περισσότερες παραμέ-τρους

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Οι απαντήσεις βρίσκονται στο Παράρτημα Α

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55


ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗΣ

Σχήμα 13 Περίπου το 13 του συνολικού νερού του σώματοςείναι στο εξωκυττάριο διαμέρισμα Εάν το νερό είναι το 60του σωματικού βάρους του ανθρώπου τότε το νερό στοεξωκυττάριο διαμέρισμα είναι το 20 του σωματικού βά-ρους (033 times 060 = 020)

Σχήμα 16 Αφαιρώντας την αρνητική ανατροφοδότηση από τοπαράδειγμα θα έχει ως αποτέλεσμα να αυξηθεί το προϊόνπου σχηματίζεται και τελικά θα εξαντληθεί η ποσότητα τουδιαθέσιμου υποστρώματος

Σχήμα 18 Εάν αυξηθεί η θερμοκρασία οι απαγωγές οδοί πουφαίνονται σ αυτό το διάγραμμα θα σταματήσουν ή θα ανα-στραφούν Για παράδειγμα ο μυϊκός τρόμος δεν θα συμβεί(οι μύες μπορεί να γίνουν πιο χαλαροί από ότι συνήθως)και τα αγγεία αίματος στο δέρμα δεν θα συσταλούν Αντίθε-τα σε μια τέτοια κατάσταση τα αγγεία του δέρματος θαδιασταλούν για να φέρουν το ζεστό αίμα στην επιφάνειατου δέρματος από όπου μπορεί να αποβληθεί θερμότηταΣυνεπώς θα αυξηθεί η απώλεια θερμότητα

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56

36 Κεφάλαιο 1 Ομοιόσταση Η βάση της φυσιολογίας του ανθρώπου

11 ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ

Φυσιολογία είναι η μελέτη του τρόπου λειτουργίας τωνζώντων οργανισμών Σε ότι αφορά τον άνθρωπο οι στόχοιτης είναι ποικίλοι Από τη μια μεριά περιλαμβάνει τη μελέ-τη μεμονωμένων μορίων Για παράδειγμα εξετάζεται πώςτο συγκεκριμένο σχήμα και οι ηλεκτρικές ιδιότητες μιαςπρωτεΐνης της επιτρέπουν να λειτουργεί ως δίαυλος επι-τρέποντας στα ιόντα νατρίου να εισέρχονται ή να εξέρχο -νται από το κύτταρο Από την άλλη η φυσιολογία ασχολεί-ται με πολύπλοκες διαδικασίες που εξαρτώνται από τηναλληλεπίδραση μεταξύ πολλών οργάνων του σώματος Γιαπαράδειγμα πώς η καρδιά ο εγκέφαλος και οι διάφοροιαδένες συνεργάζονται ώστε να αυξάνεται η αποβολή τουνατρίου στα ούρα όταν καταναλώνονται αλμυρά φαγητά

Οι φυσιολόγοι ενδιαφέρονται για την λειτουργία και τηνολοκλήρωση Δηλαδή ενδιαφέρονται πώς συνεργάζονταιοι διάφορες λειτουργικές μονάδες σε διάφορα επίπεδα ορ-γάνωσης και κυρίως στον οργανισμό ως σύνολο Έτσι οιφυσιολόγοι ακόμα και όταν μελετούν τμήματα ενός οργανι-σμού μέχρι και του επιπέδου μεμονωμένων μορίων απώτε-ρος στόχος τους είναι η εφαρμογή της οποιασδήποτε πλη-ροφορίας αποκόμισαν στην διερεύνηση της λειτουργίαςολόκληρου του οργανισμού Όπως το έθεσε ο Claude-Ber-nard φυσιολόγος του 19ου αιώνα laquoΜετά την ανάλυση τωνφαινομένων πρέπειhellip πάντα να ανασκευάζουμε την φυσιο-λογική μας σύνθεση έτσι ώστε να δούμε την συλλογικήδράση των τμημάτων που πρωτύτερα απομονώσαμεhellipraquo

Με βάση τα παραπάνω πρέπει να γίνει μια πολύ σημαν-τική παρατήρηση γύρω από το παρόν και το μέλλον της φυ-σιολογίας Είναι πολύ εύκολο ο φοιτητής από το παρόν εγ-χειρίδιο να αποκομίσει την εσφαλμένη εντύπωση ότι σχεδόντα πάντα είναι γνωστά γύρω από ένα συγκεκριμένο θέμαγια την φυσιολογία όμως δεν μπορεί να υπάρξει μεγαλύτε-ρη αυταπάτη από αυτή Πολλοί λειτουργικοί τομείς είναιακόμα ελάχιστα γνωστοί (πχ πως η λειτουργία του εγκεφά-λου παράγει τα φαινόμενα της συνείδησης και της μνήμης)

Τέλος σε πολλά σημεία του βιβλίου αναφέρονται κά-ποια στοιχεία για την σχέση της φυσιολογίας με την ιατρι-κή Μια νόσος μπορεί να θεωρηθεί ως στρέβλωση ενόςφυσιολογικού φαινομένου και γιrsquo αυτό ονομάζεται παθο-φυσιολογία Έτσι η κατανόηση της φυσιολογίας θεωρεί-ται απολύτως αναγκαία για την σπουδή και την άσκηση τηςιατρικής Πολλοί φυσιολόγοι ασχολούνται ενεργά με έρευ-νες γύρω από την φυσιολογική βάση μιας μεγάλης ποικι-λίας νόσων Στο κείμενο αυτό θα δώσουμε αρκετά παρα-δείγματα παθοφυσιολογίας πάντα με στόχο να τονίσουμετην βασική φυσιολογία που υπόκειται της νόσου Ένα ευ-ρετήριο με όλες τις ασθένειες και τις ιατρικές καταστάσειςπου αναφέρονται στο βιβλίο βρίσκεται στο Παράρτημα ΒΗ μελέτη της φυσιολογίας ξεκινά με την περιγραφή τηςοργάνωσης της δομής του ανθρώπινου σώματος

12 ΠΩΣ ΕΙΝΑΙ ΟΡΓΑΝΩΜΕΝΟ ΤΟ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΣΩΜΑ

Πριν μελετηθεί πως λειτουργεί το ανθρώπινο σώμα είναιαπαραίτητο να γίνει κατανοητή η δομή των λειτουργικώνμονάδων και η ανατομική τους σχέση Oι απλούστερες δο-μικές μονάδες στις οποίες μπορεί να διαιρεθεί ένας οργα-νισμός χωρίς να χάσει τις χαρακτηριστικές ιδιότητες της

ζωής λέγονται κύτταρα (Σχήμα 11) Kάθε ανθρώπινοςοργανισμός ξεκινά ως ένα κύτταρο το γονιμοποιημένοωάριο το οποίο στη συνέχεια διαιρείται δίνοντας δύο νέακύτταρα καθένα από τα οποία διαιρείται επίσης σε δύοκύτταρα με αποτέλεσμα να προκύπτουν τέσσερα νέα κύτ-ταρα κοκ Aν η κυτταρική διαίρεση ήταν το μόνο γεγονός

Σχήμα 11 Επίπεδα κυτταρικής οργάνωσης Η σχεδίαση του νεφρώνα είναιεκτός κλίμακας

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 36










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 37









1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 38






















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 39












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 40











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 41












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 42











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 43















ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56










1_Layout 1 2072016 601 μμ 7









1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 38






















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 39












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 40











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 41












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 42











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 43















ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56









1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 38






















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 39












1_Layout 1 2072016 601 μμ 0











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 41












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 42











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 43















ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56






















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 39












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 40











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 41












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 42











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 43















ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ 0















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 40











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 41












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 42











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 43















ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 41












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 42











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 43















ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 42











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 43















ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56











1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 43















ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56















ΠΙΝΑΚΑΣ 12

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 44












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 45












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 46













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56













1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 47












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56












1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 48










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56










1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 49















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 50















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 51





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56





ΠEPIΛHΨH





























1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 52









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56









































OPOI-KΛEIΔIA

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 53










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56










ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

54

1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 54



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56



















1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 55






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56






1_Layout 1 2072016 601 μμ Page 56

1.1 Σκοπός της φυσιολογίας του σώματος είναι ένα ......Για...

Documents

Transcript of 1.1 Σκοπός της φυσιολογίας του σώματος είναι ένα ......Για...