Προσέγγιση του επιπέδου ομομειξίας σε πληθυσμούς
μόνοικων φυτών μέσα από τις μεταβολές της
ετεροζυγωτίας
Αριστοτέλης Παπαγεωργίου
Ορεστιάδα 2006
Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, ΟρεστιάδαΤμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων
Εργαστήριο Δασικής Γενετικής
Το επίπεδο ομομειξίας
• Παράμετρος του αναπαραγωγικού συστήματος των φυτών– Το ποσοστό αυτογονιμοποίησης s– Το ποσοστό σταυρογονιμοποίησης t (t=1-s)
• Πιο συχνά εφαρμοζόμενη μέτρηση του αναπαραγωγικού συστήματος στα φυτά
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
3
Πειραματικός προσδιορισμός
• Για να υπολογιστεί πειραματικά το t χρειάζεται η γνώση– του γενότυπου του σπορέα– των γενοτύπων των απογόνων (σπόρων)– της σύστασης του εξωτερικού νέφους γύρης
• Το τελευταίο δεν μπορεί να προσδιοριστεί, καθώς εξαρτάται από:– τη σύσταση του πληθυσμού– τη ροή γονιδίων από άλλους πληθυσμούς και τη
σύσταση αυτών– τη ροή γονιδίων εντός πληθυσμού– άλλες παραμέτρους (π.χ. συγχρονισμός άνθησης, κ.α.)
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
4
Προσέγγιση εξωτερικής γύρης
• Μέτρηση των πιο κοντινών φυτών, από όπου περιμένουμε την περισσότερη γύρη
• Εκτίμηση δειγματοληπτικά της γενετικής δομής του πληθυσμού
• Χρήση του μεικτού αναπαραγωγικού μοντέλου (mixed mating model):– Η εξωτερική γύρη αποτελείται από τυχαίους
γυρρεόκοκκους του πληθυσμού– Η εξωτερική γύρη αντιπροσωπεύει γενετικά
τον πληθυσμό
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
5
Μεικτό αναπαραγωγικό μοντέλο
• Jones (1916), Fyfe & Bailey (1951), Brown et al. (1985)
• Βασικές αρχές:– Ίδιο t για όλα τα φυτά– Ομομειξία μόνο μέσω αυτογονιμοποίησης– Μενδελικός διαχωρισμός αλληλομόρφων (1/1)– Έλλειψη φυσικής επιλογής
• Αλγόριθμοι για τον υπολογισμό του t με βάση το μοντέλο αυτό (π.χ. Ritland & Jain 1981)
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
6
• Η αυτογονιμοποίηση αυξάνει τα ποσοστά ομοζυγωτών απογόνων
• Το ίδιο αναμένεται να ισχύει σε επίπεδο πληθυσμού
• Συνδέεται με την τυχαιότητα του αναπαραγωγικού συστήματος– Inbreeding coefficient (συντελεστής
ομομειξίας (Wright 1922)
He
HoF 1
Ετεροζυγωτία και αναπαραγωγικό σύστημα
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
7
Πως προκύπτει ετεροζυγωτός απόγονος;
Ομοζυγωτό δέντρο
1323121 1 pppPPHo AAAA
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
8
Αν έχουμε πάνω από 2 αλληλόμορφα; (π.χ. n=3)
Ετεροζυγωτό δέντρο
321
21
321
221
121
2211 )1(1)(1)(1 ppppPPHo AAAA
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
9
Ετεροζυγωτία απογόνων
• Το ποσοστό ετεροζυγωτών απογόνων ενός θηλυκού γονέα εξαρτάται μόνο από την παρουσία αλληλομόρφων στη γύρη «ξένου τύπου» ως προς τα αλληλόμορφα του θηλυκού γονέα
• Στα ομοζυγωτά άτομα η ελάχιστη ετεροζυγωτία των απογόνων είναι 0 και αυξάνεται με ίσο ρυθμό με την αύξηση των «ξένων» αλληλομόρφων στη γύρη
• Στα ετεροζυγωτά δέντρα, η ελάχιστη ετεροζυγωτία των απογόνων είναι 0,5 και ο ρυθμός αύξησης είναι ο μισός από ότι στα ομοζυγωτά δέντρα
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
10
Ετεροζυγωτία απογόνων
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
p3
Ho(Hom)
Ho(Het)
q
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
11
Δύο ειδών ετεροζυγωτίες
• Διακρίνουμε δύο τύπους ετεροζυγωτών απογόνων που προκύπτουν από τη γονιμοποίηση ενός θηλυκού φυτού:– Η αυτοετεροζυγωτία που είναι η ελάχιστη
ετεροζυγωτία των απογόνων ενός θηλυκού γονέα ανεξάρτητα από τη σύνθεση της γύρης
• Είναι 0 ή ½– Η ξενοετεροζυγωτία που αντιπροσωπεύει την
αύξηση της ετεροζυγωτίας λόγω της παρουσίας αλληλομόρφων «ξένου τύπου» στη γύρη
HHHo
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
12
Ξενοετεροζυγωτία πληθυσμού
• Για το σύνολο του πληθυσμού ισχύει
• Πιο απλά:
yx
N
i
ixyi
xyyx
N
i
ixyi
xy
xyxy
n
nqHo
n
nqHo
1
)()(
1
)()(
2
1**)1(
2
HooHoHoH
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
13
Σε συνθήκες ισορροπίας
• Η ετεροζυγωτία της επόμενης γενιάς εξαρτάται αποκλειστικά από τη συχνότητα των αλληλομόρφων και είναι ίση με He
• Οπότε
22
HoHe
HooH
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
14
Σύνθεση νέφους γύρης
• P: αλληλόμορφα του δέντρου στο εξωτερικό νέφος γύρης (Ax, Ay)
• Q: αλληλόμορφα ξένου τύπου στο εξωτερικό νέφος γύρης (Az)• p: αλληλόμορφα του δέντρου στο νέφος γύρης (Ax, Ay)• q: αλληλόμορφα ξένου τύπου στο νέφος γύρης (Az)
Ptsp 1
Qtsq 0
Q
qt
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
15
t και ξενοετεροζυγωτία
• Για ομοζυγωτό φυτό ισχύει ξ = q και για ετεροζυγωτό ξ = ½ q, οπότε για κάθε δέντρο το t είναι:
• Όπου είναι η ξενοετεροζυγωτία των απογόνων του φυτού όταν το εξωτερικό νέφος γύρης γονιμοποιεί το φυτό– Αντιπροσωπεύει το ξ όταν t=1. 1
tQ
qt
1t
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
16
Επίπεδο σταυρογονιμοποίησης t για έναν πληθυσμό
• Επίπεδο σταυρογονιμοποίησης σε έναν πληθυσμό φυτών:
2
2Ho
He
HooH
t
2
2
1
HooH
HooH
t
t
• Κάτω από τις προϋποθέσεις του μοντέλου, όταν t=1 για όλα τα άτομα του πληθυσμού, τότε έχουμε ισορροπία, οπότε Ho=He και έτσι:
21 ipHe
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
17
Μέτρηση t
• Το ποσοστό σταυρογονιμοποίησης του πληθυσμού εκτιμάται πειραματικά με τη σύγκριση της γενετικής δομής γονέων και απογόνων
• Απλή μέτρηση κάτω από τις προϋποθέσεις του μεικτού αναπαραγωγικού μοντέλου
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
18
t και F
0,0000
0,2000
0,4000
0,6000
0,8000
1,0000
1,2000
1 2 3 4 5 6 7
Ho'
Ho
He
t
F
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
19
Dipterocarpus condorensis
Luu 2005
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
20
Έρευνα ποσοστού σταυρογονιμοποίησης
• 5 πληθυσμοί με διαφορετική πυκνότητα• Συλλογή οφθαλμών και σπόρων• Για κάθε πληθυσμό 10 δέντρα και 50 σπόροι /
δέντρο• Ισοένζυμα (11 loci)• Υπολογισμός F• Υπολογισμός t με μέθοδο MLTR (Ritland 2002) που
βασίζεται στο μεικτό αναπαραγωγικό μοντέλο (Ritland & Jain 1981)
• Υπολογισμός tξ με τη μέθοδο της εργασίας αυτής
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
21
Σύγκριση μεθόδων
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
1 2 3 4 5
tξ
tmlt
F
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
22
Συμπεράσματα
• Το tξ μετράται εύκολα πειραματικά• Παρόμοιες τιμές με άλλες διαδεδομένες
μεθόδους– Δείχνει πιο ανεξάρτητο από το F
• Υπολογίζει τη μεταβολή της ετεροζυγωτίας σε δύο γενιές– Εμπεριέχει περισσότερη πληροφορία από το F
• Χρειάζεται δοκιμή σε διαφορετικά μεγέθη δείγματος σπορέων και απογόνων
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
23
Ευχαριστίες
• Hong Truong Luu για τη διάθεση των στοιχείων
• Ludger Leinemann για συμβουλές ως προς τη μεθοδολογία
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
24Ευχαριστώ για την προσοχή σας
Top Related