Προσέγγιση του επιπέδου ομομειξίας σε πληθυσμούς...
-
Upload
aristotelis-c-papageorgiou -
Category
Education
-
view
523 -
download
3
description
Transcript of Προσέγγιση του επιπέδου ομομειξίας σε πληθυσμούς...
Προσέγγιση του επιπέδου ομομειξίας σε πληθυσμούς
μόνοικων φυτών μέσα από τις μεταβολές της
ετεροζυγωτίας
Αριστοτέλης Παπαγεωργίου
Ορεστιάδα 2006
Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, ΟρεστιάδαΤμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων
Εργαστήριο Δασικής Γενετικής
Το επίπεδο ομομειξίας
• Παράμετρος του αναπαραγωγικού συστήματος των φυτών– Το ποσοστό αυτογονιμοποίησης s– Το ποσοστό σταυρογονιμοποίησης t (t=1-s)
• Πιο συχνά εφαρμοζόμενη μέτρηση του αναπαραγωγικού συστήματος στα φυτά
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
3
Πειραματικός προσδιορισμός
• Για να υπολογιστεί πειραματικά το t χρειάζεται η γνώση– του γενότυπου του σπορέα– των γενοτύπων των απογόνων (σπόρων)– της σύστασης του εξωτερικού νέφους γύρης
• Το τελευταίο δεν μπορεί να προσδιοριστεί, καθώς εξαρτάται από:– τη σύσταση του πληθυσμού– τη ροή γονιδίων από άλλους πληθυσμούς και τη
σύσταση αυτών– τη ροή γονιδίων εντός πληθυσμού– άλλες παραμέτρους (π.χ. συγχρονισμός άνθησης, κ.α.)
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
4
Προσέγγιση εξωτερικής γύρης
• Μέτρηση των πιο κοντινών φυτών, από όπου περιμένουμε την περισσότερη γύρη
• Εκτίμηση δειγματοληπτικά της γενετικής δομής του πληθυσμού
• Χρήση του μεικτού αναπαραγωγικού μοντέλου (mixed mating model):– Η εξωτερική γύρη αποτελείται από τυχαίους
γυρρεόκοκκους του πληθυσμού– Η εξωτερική γύρη αντιπροσωπεύει γενετικά
τον πληθυσμό
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
5
Μεικτό αναπαραγωγικό μοντέλο
• Jones (1916), Fyfe & Bailey (1951), Brown et al. (1985)
• Βασικές αρχές:– Ίδιο t για όλα τα φυτά– Ομομειξία μόνο μέσω αυτογονιμοποίησης– Μενδελικός διαχωρισμός αλληλομόρφων (1/1)– Έλλειψη φυσικής επιλογής
• Αλγόριθμοι για τον υπολογισμό του t με βάση το μοντέλο αυτό (π.χ. Ritland & Jain 1981)
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
6
• Η αυτογονιμοποίηση αυξάνει τα ποσοστά ομοζυγωτών απογόνων
• Το ίδιο αναμένεται να ισχύει σε επίπεδο πληθυσμού
• Συνδέεται με την τυχαιότητα του αναπαραγωγικού συστήματος– Inbreeding coefficient (συντελεστής
ομομειξίας (Wright 1922)
He
HoF 1
Ετεροζυγωτία και αναπαραγωγικό σύστημα
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
7
Πως προκύπτει ετεροζυγωτός απόγονος;
Ομοζυγωτό δέντρο
1323121 1 pppPPHo AAAA
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
8
Αν έχουμε πάνω από 2 αλληλόμορφα; (π.χ. n=3)
Ετεροζυγωτό δέντρο
321
21
321
221
121
2211 )1(1)(1)(1 ppppPPHo AAAA
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
9
Ετεροζυγωτία απογόνων
• Το ποσοστό ετεροζυγωτών απογόνων ενός θηλυκού γονέα εξαρτάται μόνο από την παρουσία αλληλομόρφων στη γύρη «ξένου τύπου» ως προς τα αλληλόμορφα του θηλυκού γονέα
• Στα ομοζυγωτά άτομα η ελάχιστη ετεροζυγωτία των απογόνων είναι 0 και αυξάνεται με ίσο ρυθμό με την αύξηση των «ξένων» αλληλομόρφων στη γύρη
• Στα ετεροζυγωτά δέντρα, η ελάχιστη ετεροζυγωτία των απογόνων είναι 0,5 και ο ρυθμός αύξησης είναι ο μισός από ότι στα ομοζυγωτά δέντρα
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
10
Ετεροζυγωτία απογόνων
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
p3
Ho(Hom)
Ho(Het)
q
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
11
Δύο ειδών ετεροζυγωτίες
• Διακρίνουμε δύο τύπους ετεροζυγωτών απογόνων που προκύπτουν από τη γονιμοποίηση ενός θηλυκού φυτού:– Η αυτοετεροζυγωτία που είναι η ελάχιστη
ετεροζυγωτία των απογόνων ενός θηλυκού γονέα ανεξάρτητα από τη σύνθεση της γύρης
• Είναι 0 ή ½– Η ξενοετεροζυγωτία που αντιπροσωπεύει την
αύξηση της ετεροζυγωτίας λόγω της παρουσίας αλληλομόρφων «ξένου τύπου» στη γύρη
HHHo
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
12
Ξενοετεροζυγωτία πληθυσμού
• Για το σύνολο του πληθυσμού ισχύει
• Πιο απλά:
yx
N
i
ixyi
xyyx
N
i
ixyi
xy
xyxy
n
nqHo
n
nqHo
1
)()(
1
)()(
2
1**)1(
2
HooHoHoH
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
13
Σε συνθήκες ισορροπίας
• Η ετεροζυγωτία της επόμενης γενιάς εξαρτάται αποκλειστικά από τη συχνότητα των αλληλομόρφων και είναι ίση με He
• Οπότε
22
HoHe
HooH
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
14
Σύνθεση νέφους γύρης
• P: αλληλόμορφα του δέντρου στο εξωτερικό νέφος γύρης (Ax, Ay)
• Q: αλληλόμορφα ξένου τύπου στο εξωτερικό νέφος γύρης (Az)• p: αλληλόμορφα του δέντρου στο νέφος γύρης (Ax, Ay)• q: αλληλόμορφα ξένου τύπου στο νέφος γύρης (Az)
Ptsp 1
Qtsq 0
Q
qt
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
15
t και ξενοετεροζυγωτία
• Για ομοζυγωτό φυτό ισχύει ξ = q και για ετεροζυγωτό ξ = ½ q, οπότε για κάθε δέντρο το t είναι:
• Όπου είναι η ξενοετεροζυγωτία των απογόνων του φυτού όταν το εξωτερικό νέφος γύρης γονιμοποιεί το φυτό– Αντιπροσωπεύει το ξ όταν t=1. 1
tQ
qt
1t
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
16
Επίπεδο σταυρογονιμοποίησης t για έναν πληθυσμό
• Επίπεδο σταυρογονιμοποίησης σε έναν πληθυσμό φυτών:
2
2Ho
He
HooH
t
2
2
1
HooH
HooH
t
t
• Κάτω από τις προϋποθέσεις του μοντέλου, όταν t=1 για όλα τα άτομα του πληθυσμού, τότε έχουμε ισορροπία, οπότε Ho=He και έτσι:
21 ipHe
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
17
Μέτρηση t
• Το ποσοστό σταυρογονιμοποίησης του πληθυσμού εκτιμάται πειραματικά με τη σύγκριση της γενετικής δομής γονέων και απογόνων
• Απλή μέτρηση κάτω από τις προϋποθέσεις του μεικτού αναπαραγωγικού μοντέλου
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
18
t και F
0,0000
0,2000
0,4000
0,6000
0,8000
1,0000
1,2000
1 2 3 4 5 6 7
Ho'
Ho
He
t
F
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
19
Dipterocarpus condorensis
Luu 2005
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
20
Έρευνα ποσοστού σταυρογονιμοποίησης
• 5 πληθυσμοί με διαφορετική πυκνότητα• Συλλογή οφθαλμών και σπόρων• Για κάθε πληθυσμό 10 δέντρα και 50 σπόροι /
δέντρο• Ισοένζυμα (11 loci)• Υπολογισμός F• Υπολογισμός t με μέθοδο MLTR (Ritland 2002) που
βασίζεται στο μεικτό αναπαραγωγικό μοντέλο (Ritland & Jain 1981)
• Υπολογισμός tξ με τη μέθοδο της εργασίας αυτής
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
21
Σύγκριση μεθόδων
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
1 2 3 4 5
tξ
tmlt
F
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
22
Συμπεράσματα
• Το tξ μετράται εύκολα πειραματικά• Παρόμοιες τιμές με άλλες διαδεδομένες
μεθόδους– Δείχνει πιο ανεξάρτητο από το F
• Υπολογίζει τη μεταβολή της ετεροζυγωτίας σε δύο γενιές– Εμπεριέχει περισσότερη πληροφορία από το F
• Χρειάζεται δοκιμή σε διαφορετικά μεγέθη δείγματος σπορέων και απογόνων
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
23
Ευχαριστίες
• Hong Truong Luu για τη διάθεση των στοιχείων
• Ludger Leinemann για συμβουλές ως προς τη μεθοδολογία
04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα
24Ευχαριστώ για την προσοχή σας