6 | Biologi Umum

FOTOSINTESIS

Pengertian FotosintesisFotosintesis (dari bahasa Yunani - [fto-], "cahaya," dan [snthesis], "menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang.

Sejarah Penemuan FotosintesisFotosintesis adalah proses produksi energi dari senyawa anorganik (karbondioksida) menjadi senyawa organik (gula) dengan memanfaatkan cahaya. Juga didefinisikan sebagai penangkapan foton oleh tanaman hijau dan mengkonversi energi radiasi menjadi energi kimia dalam bentuk makanan organik dan menghasilkan oksigen yang berguna bagi mahluk hidup. Fotosintesis merupakan kejadian umum di antara tanaman hijau, ganggang hijau, merah dan coklat, ganggang biru-hijau, diatom, dinoflagellata, bakteri ungu dan bakteri belerang. Tapi, tahukah Anda jika fotosintesis tidak serta-merta diketahui oleh para ilmuwan. Penemuannya bertahap dan berlangsung selama ratusan tahun. Berikut ini adalah para pelopor yang menjelaskan tentang fotosintesis:

Aristole dan Theophrastus (320 SM) Para filsuf besar percaya bahwa tanaman menyerap semua bahan, baik anorganik dan organik langsung dari tanah. Jan Baptista Van Helmont (1648) Eksperimennya menyimpulkan bahwa kadar kekeringan tanaman meningkat karena mereka sendiri yang menyerap air, bukan karena tanah. Ia menyimpulkan bahwa unsur utama semua vegetasi adalah air. Stephan Hales (1727) Bapak fisiologi tumbuhan ini mengakui pentingnya udara dan sinar matahari dalam nutrisi tanaman hijau. Joseph Priestly (1771) Ia menemukan bahwa udara yang terkontaminasi dapat diubah oleh tanaman: tanaman memiliki kemampuan untuk mengambil CO2 dari atmosfer dan melepaskan O2. Jan Ingenhousz (1779) Ia kembali menegaskan karya Joseph Priestley. Dari berbagai eksperimen, ia menemukan bahwa pelepasan O2 oleh tanaman bisa terjadi jika didukung sinar matahari dan hanya bisa dilakukan oleh tanaman hijau. Jean Senebier (1782) Ia menunjukkan bahwa ketika konsentrasi CO2 meningkat, laju evolusi oksigen juga meningkat. Nicolas de Saussure (1804) Ia memverifikasi hipotesis Jan Ingenhousz bahwa tanaman mengasimilasi CO2 dari udara, sementara nitrogen dan nutrisi lainnya didapatkan dari tanah. Ia menyadari pentingnya H2O dalam fotosintesis. Von Mayer (1842) Ia menganggap matahari sebagai sumber energi dan mengungkapkan bahwa tanaman hijau dapat mengubah energi matahari menjadi energi kimia dalam bentuk bahan organik. Leibig (1845) Ia menunjukkan bahwa bahan organik berasal dari CO2 dan H2O yang digunakan dalam proses fotosintesis. Sachs (1864) Ia melaporkan bahwa karbohidrat merupakan produk fotosintesis. Ia juga mengatakan bahwa kloroplas adalah pusat di mana CO2 dan H2O digunakan dan O2 dilepaskan. Engelmann (1888) Ia menunjukkan korespondensi antara spektrum tindakan fotosintesis dan spektrum penyerapan klorofil. F.F. Blackmann (1905) Merumuskan "hukum faktor pembatas." Bunyinya, jika semua proses kebutuhan tumbuhan tergantung pada sejumlah faktor yang berbeda-beda, maka laju kecepatan suatu proses pada suatu waktu akan ditentukan oleh faktor pembatas pada suatu saat. Van Niel (1924) Ia menunjukkan bahwa bakteri menggunakan H2S (hydrogen sulfita), bukan H2O dalam fotosintesis. Ia juga memberikan persamaan sederhana fotosintesis: CO2 + H2S (CH2O) + H2O + 2S Emerson dan Arnold (1932) Mengungkap terjadinya reaksi terang dan gelap dalam fotosintesis. Robert Hill (1937) Menunjukkan fotolisis air (Reaksi Hill). Menurut teorinya, pemecahan H2O menggunakan cahaya akan menyebabkannya terpisah menjadi ion hidrogen (H+) dan ion hidroksil (OH-) sehingga menghasilkan O2, ATP dan NADPH2. Samuel Ruben dan Martin Kamen (1941) Peran air (H2O) dalam pembentukan molekul oksigen (O2) menggunakan isotop oksigen berlabel, 18O. Arnon, Allen dan Whatley (1954) Menunjukkan pengurangan atau fiksasi CO2. Melvin Calvin (1954) Menelusuri jalur karbon (asimilasi CO2) dalam fotosintesis dan dianugerahi Hadiah Nobel pada tahun 1961. Hatch dan Slack (1965) Menjelaskan jalur C4 pada tanaman. Tumbuhan dengan jalur C4 umumnya mempunyai laju fotosintesis yang lebih tinggi dibandingkan dengan tumbuhan C3, terutama dalam intensitas cahaya tinggi. Pada tumbuhan C4 terjadi peningkatan efisiensi fotosintesis, factor utama penyebabnya adalah tidak adanya fotorespirasi (respirasi dalam cahaya) yang dapat diukur. Fotorespirasi itu mengakibatkan hilangnya CO2 dalam jaringan fotosintetik dan merupakan sumber utama pengeluaran CO2 oleh tumbuhan C3 dalam cahaya. Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. Laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2. Robert Huber, Hartmut Michael dan Johann Dissenhofer (1985) Kristalisasi dari kompleks pemungutan dan pusat reaksi fotosintesis bakteri Rhodobacter. Untuk pekerjaan ini mereka dianugerahi hadiah Nobel pada tahun 1988.Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi CO2, diaktifkan oleh respirasi. Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) akan menyerap cahaya lainnya, namun akan mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu ada dalam satu rangkaian.Perangkat Fotosintesis

Struktur kloroplas:1. membran luar2. ruang antar membran3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop)4. stroma5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)6. membran tilakoid7. granum (kumpulan tilakoid)8. tilakoid (lamella)9. pati10. ribosom11. DNA plastida12. plastoglobulaKloroplas

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum matang. Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis. Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma. Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran. Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum). Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid. Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun perak (Cu). Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid. Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma. Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.Pigmen

Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik. Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis. Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat diketahui bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan. Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya. Di samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut. Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun. Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar. Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil. Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam menyerap energi matahari.Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm). Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm). Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis. Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.[19] Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang. Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.Fotosistem

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air. Membran dan Organel Fotosintesis

Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi denganmembran sel. Cara yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.Akan tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebuttilakoid,atau terkumpul menjadivesikelyang disebutmembran intrakitoplasma.Struktur ini dapat mengisi sebagian besar bagian dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang luas dan dengan demikian meningkatkan jumlah cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi diorganelyang disebutkloroplas. Satusel tumbuhanbiasanya memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran antara kedua membran itu. Di dalam membran terdapat cairan yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlangsungnya fotosintesis. Tilakoid berbentuk cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dankompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.Tumbuhan menyerap cahaya menggunakanpigmenklorofil, yang merupakan alasan kenapa sebagian besar tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperikarotendanxantofil.Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya fikosianin,karoten, danxantofilpadaalga hijau,fikoeritrinpadaalga merah(rhodophyta) danfukoksantin padaalga cokelatdandiatomyang menghasilkan warna yang beragam pula.Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semua pigmen bekerja bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebutkompleks panen cahaya.Walaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian besar energinya diserap di dalamdaun. Sel pada jaringan dalam daun, disebutmesofil, dapat mengandung antara 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi olehkutikulalilinyang tahan air yang melindungi daun daripenguapanyang berlebihan dan mengurangi penyerapansinarbiruatauultravioletuntuk mengurangipemanasan. Lapisanepidermisyang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk melalui sel mesofilpalisadetempat sebagian besar fotosintesis berlangsung.Fotosintesis Pada TumbuhanTumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini adalah persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

6H2O + 6CO2 + cahaya C6H12O6 (glukosa) + 6O2Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia. Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. Klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang berlebihan. Fotosintesis pada alga dan bakteriAlga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi. Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof. Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.

Proses Fotosintesis

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula.Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini. Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri. Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu. Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang. Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula. Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berarti bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai bagian dari energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk melaksanakan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun ada beberapa perbedaan antara fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Akan tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon adalah reaksi redoks, jadi fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlangsung melalui rangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada kompartemen sel yang berbeda.Persamaan umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:2n CO2 + 2n DH2 + foton 2(CH2O)n + 2n DOKarbondioksida + donor elektron + energi cahaya karbohidrat + donor elektron teroksidasi.Pada fotosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:2n CO2 + 4n H2O + foton 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2Okarbondioksida + air + energi cahaya karbohidrat + oksigen + airSeringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:2n CO2 + 2n H2O + foton 2(CH2O)n + 2n O2karbondioksida + air + energi cahaya karbohidrat + oksigenProses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat: Persamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut:CO2 + (AsO33) + foton (AsO43) + CO [35]karbondioksida + arsenit + energi cahaya arsenat + karbonmonoksida (digunakan untuk membuat senyawa lainnya dalam reaksi berikutnya)Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melakukannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah. Reaksi Terang

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkanATPdanreduksiNADPH2.Reaksi ini memerlukan molekulairdan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapanfotonolehpigmensebagaiantena.Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+yang disebut sitokrom b6-f kompleks.Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- 4H++ O2+ 2PQH2Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+dari stroma ke membran tilakoid.]Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah2PQH2+ 4PC(Cu2+) 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+(lumen)Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalahCahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+dan membentuk NADPH.Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+reduktase.]Reaksinya adalah4Fd (Fe2+) + 2NADP++ 2H+ 4Fd (Fe3+) + 2NADPHIon H+yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+melintasi membran tilakoid. Masuknya H+pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:Sinar + ADP + Pi + NADP++ 2H2O ATP + NADPH + 3H++ O2Reaksi Gelap

Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.

Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-BensonMekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya. Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP. Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi. Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol.Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa. Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-SlackBerdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.[44] Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2. Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa. Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP. Faktor Penentu Laju FotosintesisFotosintesis merupakan aktivitas kompleks, dipengaruhi oleh banyak faktor, baik faktor internal maupun eksternal. Faktor internal menyangkut kondisi jaringan/organ fotosintetik, kandungan klorofil, umur jaringan, aktivitas fisiologi yang lain seperti transpirasi, respirasi dan adaptasi fisiologis yang lain yang saling kait mengkait. Faktor eksternal meliputi faktor klimatik seperti suhu, kelembaban, kecepatan angin, hujan, dan juga faktor cahaya, konsentrasi CO2, O2, kompetitor, dan organisme pathogen. Selain itu juga faktor penyebab timbulnya stress seperti ketersediaan air, ada polutan biosida dan zat-zat beracun lain. Kondisi excess pada berbagai factor yang dibutuhkan dari lingkungan juga berpengaruh terhadap fotosintesis. Misal, logam-logam berat beracun, biosida , SO2 dan juga O2. Berikut dijelaskan beberapa faktor yang mempengaruhi laju reaksi fotosintesis yaitu:

Intensitas Cahaya

Cahaya mutlak dibutuhkan sebagai energi penggerak fotosintesis, namun demikian tingkat kebutuhan antar kelompok tumbuhan akan berbeda. Tidak pada setiap kondisi meningkatnya intensitas akan diikuti atau menyebabkan meningkatnya laju fotosintesis. Terdapat perbedaan tingkat kebutuhan cahaya, terutama antara tumbuhan tipe C-3 dan C4. Pada tumbuhan C-3 terjadi kondisi yang disebut titikjenuh cahaya (Gambar 1). Pada kondisi tersebut, laju fotosintesis telah mencapai maksimum, dan tidak meningkat lagi lajunya walau intensitas cahayanya bertambah. Pada awal abad ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.a) Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awalnya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Akan tetapi, pada tingkat pemancaran yang lebih tinggi, hubungan ini tidak berlangsung lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.b) Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupan terbatas. Peranguh ini dapat dilihat hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon.2. Konsentrasi KarbondioksidaKonsentrasi CO2 sebagai salah satu prekursor atau bahan dasar asimilasi karbon tentu akan sangat berpengaruh pada produktivitas fotosintesisnya. Tumbuhan menunjukkan kemampuan nya dalam memfiksasi CO2 yang berbeda-beda. Perbedaan ini sangat menyolok antara tumbuhan tipe C-3 dengan C-4.Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahaya meningkat hingga dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi bebas cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO akan memfiksasi karbondioksida. Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO akan mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut fotorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.Aktivitas oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan bagi Tumbuhan karena beberapa alasan berikut:Salah satu produk aktivitas oksigenasi adalah fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3-fosfogliserat (3 karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus Calvin-Benson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Aktivitas oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus Calvin-Benson.Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun bagi Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.Menyimpan Glikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga menghasilkan ammonia (NH3), yang dapat berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.

Ringkasan sederhananya adalah sebagai berikut:2 glikolat + ATP = 3-fosfogliserat + karbondioksida + ADP + NH3Penggunaan jalur untuk produk dari aktivitas oksigenase RuBisCO oxygenase lebih dikenal sebagai fotorespirasi, karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.3. OksigenOksigen merupakan salah satu produk samping dari fotosintesis, dari hasil fotolisis air. Namun demikian, kadar oksigen yang tinggi pada jaringan fotosintetik akan menghambat laju fotosintesis.Pada kondisi kadar oksigen yang semakin tinggi, laju fotosintesisnya secara signifikan menjadi semakin rendah. Tampak kecenderungan adanya efek interaksi antara konsentrasi CO2 dan O2 terhadap laju fotosintesisnya. Namun tingkat penghambatan ini saangat berbeda antara kelompok tumbuhan C-3 dan C-4. Tingkat hambatan fotosintesis oleh adanya oksigen jauh lebih besar terjadi pada tanaman C-3 dibanding pada tanaman C-4.Tingkat penghambatan fotosintesis yang begitu besar oleh keberadaan O2pada tumbuhan C-3 terkait erat dengan intensitas fotorespirasinya. Pada Tumbuhan C-3, laju fotorespirasi sangat intensif. Sebaliknya, pada tumbuhan C-4 sangat rendah. Rendahnya laju fotorespirasi tumbuhan C-4 diduga disebabkan karena pada jaringan fotosintetiknya, rasio CO2/O2 cukup besar. Dengan tingginya CO2 jaringan, mengurangi peluang terikatnya oksigen pada sisi aktif enzim Rubisco.4. SuhuSuhu, mempengaruhi kerja enzim untuk fotosintesis. Bila suhu naik 10 , kerja enzim meningkat dua kali lipat. Hal ini terjadi pada suhu tertentu, bila suhu terlalu tinggi, justru merusak enzim. Kebanyakan tumbuhan mengadakan fotosintesis dengan baik pada kisaran suhu 10 35 .5. Faktor genetis tanamanSecara genetis, tananaman C-4 memiliki laju fotosintesis yang lebih tinggi daripada tanaman C-3 dan CAM. Perbedaan ini dikarenakan perbedaan jalur fiksasi karbon yang dilakukan oleh spesies tanaman C-3, tanaman C-4 dan tanaman CAM. Tanaman C-4 umumnya memiliki laju pertukaran CO2 yang tinggi sehingga laju fotosintesisnya akan berlangsung lebih cepat.6. Kandungan KlorofilKandungan klorofil, daun yang menguning berarti kadar klorofil berkurang. Ini akan menurunkan laju fotosintesis. Tumbuhan memerlukan sejumlah ion anorganik tertentu untuk membuat pigmen klorofil. Ion itu adalah Mg (Magnesium) dan N (Nitrogen).7. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.Tipe-Tipe FotosintesisBerdasarkan senyawa pertama yang dibentuk dari hasil fiksasi atau pengikatan CO2, fotosintesis dibedeakan menjadi dua tipe, yaitu tipe C3 dan C4.

1) Tipe C3, senyawa pertama yang dibentuk dari hasil fiksasai CO2 dari luar (udara / atmosfir) adalah senyawa asam organik 3 karbon (3-C), yaitu Asam Fosfogliserat (PGA). Proses reaksi ini langsung menjadi bagian dari daur Calvin. Enzim yang membantu pengikatan CO2 adalah RubisCo (Ribulosa Bifosfat Karboksilase Oksigenase). Oleh RubisCo, CO2 digabungkan dengan senyawa gula sederhana 5-C yaitu Ribulosa di(bi)-fosfat (Ru-BP).2) Tipe C4, senyawa pertama yang dibentuk dari fiksasi karbon dari udara bebas adalah berupa asam organik 4 karbon (4-C), yaitu Asam Oksalo Asetat (OAA). Senyawa OAA akan segera diubah menjadi :1) Asam Malat, atau2) Aspartat)Zat CO2 udara (senyawa 1-C) ditangkap oleh enzim PEP-karboksilase. Oleh enzim itu, CO2 akan digabungkan dengan senyawa PEP (fosfoenol-piruvat ; senyawa 3-C) menjadi asam organik 4-C , yaitu OAA. Selanjutnya, kedua senyawa itulah yang akan menjadi sumber CO2 untuk sintesis gula dalam daur Calvin. Artinya, CO2 yang ditangkap oleh enzim RubisCo untuk membentuk zat gula dalam daur Calvin tidak langsung diambil dari CO2 udara bebas, melainkan dari hasil pemecahan asam Malat atau Aspartat.

Pada tumbuhan yang tipe fotosintesisnya C-4 (tumbuhan C-4), peristiwa pengikatan CO2 udara bebas terjadi di sel-sel mesofil daun. Sedangkan reaksi penyusunan zat gula (daur Calvin) terjadi di sel-sel seludang berkas angkutan di daun. Jadi ada proses transpor asam organik sumber CO2, yaitu transpor malat atau aspartat, dari daerah sel-sel mesofil daun menuju sel seludang berkas. Bentuk timbunan sumber CO2 ini tergantung dari jenis tumbuhan C-4 nya. Penemu adanya tipe fotosintesis ini adalah Hatch and Slack, maka daur fotosintesisnya juga disebut daur Hatch Slack. Pada tumbuhan C-4, zat gula dibentuk atau ditemukan di sel seludang berkas, bukan di sel mesofil daun.Keunggulan tumbuhan C4 dibanding tumbuhan C-3 antara lain adalah :1. Lebih tahan terhadap lingkungan yang terik dan kering2. Proses fotosintesis lebih efektif, terutama pada intensitas dan kadar CO2 yang lebih tinggi.tinggi3. Penghambatan fotosintesis oleh O2 lebih rendah karena rasio CO2 / O2 dalam jaringan daun lebih besar. Fotorespirasi-nya lebih rendah.BEDA PERANGKAT FOTOSINTESIS C-3 DAN C-4Antara tumbuhan C3 dan C4 terdapat perbedaan yang cukup menyolok pada perangkat dan aktivitas fotosintesisnya.

Fotosintesis Tipe CAMSelain tipe C3 dan C4, terdapat tipe fotosintesis lain, yaitu tipe Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Fotosintesis tipe CAM pada dasarnya mirip dengan tipe C-4, dilakukan oleh beberapa golongan tumbuhan yang hidup di gurun. Bagaimana keadaan lingkungan gurun ? Gurun memiliki kondisi udara (klimatik) dan tanah (edafik) yang sangat ekstrim. Pada siang hari, matahari sangat terik, udara panas, dan udara kering (kelembaban rendah). Di samping itu, tanah gurun sangat kering, tandus dan berbatu. Untuk menghindari kehilangan air jaringan yang berlebih, maka stoma menutup di siang hari dan membuka di malam hari. Karena itu, fotosintesis tumbuhan CAM terjadi dalam dua waktu, yaitu siang dan malam. Fiksasi CO2 dilakukan pada malam hari saat stoma membuka. Sedangkan siangnya terjadi aktivitas penyusunan zat gula melalui daur Calvin.

Hasil fiksasi CO2 dari udara bebas adalah berupa asam organik 4-C, yaitu OAA, seperti pada tumbuhan C-4 umumnya. OAA ini akan segera diubah menjadi asam malat dan ditimbun di vakuola sel. Pada sianghari, asam malat akan pecah untuk melepaskan CO2. Peristiwa ini disebut dekarboksilasi. Selanjutnya, CO2 tersebut digunakan untuk menyusun zat gula melalui daur Calvin.

TUMBUHAN C-3, C-4 DAN CAM

Pada umumnya, terutama dari golongan tumbuhan dikotil, tipe fotosintesisnya adalah tipe C-3. Sedangkan tumbuhan monokotil umumnya melakukan fotosintesis tipe C-4. Berikut beberapa contoh golongan tumbuhan dan tipe fotosintesisnya