Matematicko modeliranje u biologijiˇ - Naslovnica | PMF · PDF fileAanliza sustava...

Matematicko modeliranje u biologiji

4. ANALIZA SUSTAVA DIFERENCIJALNIHJEDNADŽBI

1 / 110

Aanliza sustava diferencijalnih jednadžbi Sustav diferencijalnih jednadžbi

4.1. Sustav diferencijalnih jednadžbi

Chemostat model je primjer sustava diferencijalnih jednadži:

S′ = −VS

K + SPY

+ ω S0 − ω S, S(0) = s0

P ′ = VS

K + SP − ω P, P(0) = p0

→ dvije jednadžbe s dvije nepoznate funkcije.

Sustav diferencijalnih jednadžbi možemo zapisati u vektorskom obliku.

Definiramo

X (t) =

[S(t)P(t)

], X : R→ R2

X - vektorska funkcija

2 / 110


Derivacija vektorskih funkcija

X ′(t) = limh→0

1h

[X (t + h)− X (t)]

= limh→0

1h

([S(t + h)P(t + h)

]−[

S(t)P(t)

])

= limh→0

1h

[S(t + h)− S(t)P(t + h)− P(t)

]

= limh→0

[S(t+h)−S(t)

hP(t+h)−P(t)

h

]

=

[limh→0

S(t+h)−S(t)h

limh→0P(t+h)−P(t)

h

]=

[S′(t)P ′(t)

],

→ Vektorske funkcije se deriviraju po komponentama.3 / 110


Za

F (X ) =

−VS

K + SPY

+ ω S0 − ω S

VS

K + SP − ω P

i X0 =

[s0p0

],

vektorska funkcija

X (t) =

[S(t)P(t)

]je rješenje diferencijalne jednadžbe

X ′(t) = F (X (t)), X (0) = X0.

4 / 110


Opcenito, sustav diferencijalnih jednadžbi

y ′1 = f1(y1, . . . , yn), y1(0) = y01

y ′2 = f2(y1, . . . , yn), y2(0) = y02

...y ′n = fn(y1, . . . , yn), yn(0) = y0

n

možemo zapisati u vektorskom obliku

Y ′(t) = F (Y (t)), Y (0) = Y0,

gdje je

Y =

y1...

yn

, F (Y ) =

f1(y1, . . . , yn)...

fn(y1, . . . , yn)

i Y0 =

y01...

y0n

,5 / 110

Aanliza sustava diferencijalnih jednadžbi Linearizacija sustava diferencijalnih jednadžbi

4.2. Linearizacija sustava diferencijalnih jednadžbi

Promatramo diferencijalnu jednadžbu

X ′ = F (X ), F : Rn → Rn

Analogno kao i u 1-d slucaju, funkciju F možemo zamijeniti Taylorovimpolinomom 1. stupnja:

F (X ) ≈ F (X0) + F ′(X0) · (X − X0)

Napomena. F ,X ,X0 su iz Rn.Što je F ′?

F (Y ) =

f1(y1, . . . , yn)...

fn(y1, . . . , yn)

, F ′(Y ) =

[∂fi∂yj

]

F ′ je Jacobijeva matrica (Jacobijan, matrica s parcijalnim derivacijama)6 / 110


Primjer

Izracunajte Jacobijan za funkciju F iz chemostat modela.

Rješenje.

F (S,P) =

−VS

K + SPY

+ ω S0 − ω S

VS

K + SP − ω P

f1(S,P) = −VS

K + SPY

+ ω S0 − ω S

f2(S,P) = VS

K + SP − ω P

7 / 110


∂f1∂S

=∂

∂S

[−V

SK + S

PY

+ ω S0 − ω S]

= − V K(K + S)2

PY− ω

∂f1∂P

=∂

∂P

[−V

SK + S

PY

+ ω S0 − ω S]

= −VS

K + S1Y

∂f2∂S

=∂

∂S

[V

SK + S

P − ω P]

=V K

(K + S)2 P

∂f2∂P

=∂

∂P

[V

SK + S

P − ω P]

= VS

K + S− ω

8 / 110


F ′(S,P) =

∂f1∂S

∂f1∂P

∂f2∂S

∂f2∂P

=

−V K

(K + S)2PY− ω −V

SK + S

1Y

V K(K + S)2 P V

SK + S

− ω

9 / 110


U primjerima cemo koristiti chemostat model:

S′ = −VS

K + SPY

+ ω S0 − ω S,

P ′ = VS

K + SP − ω P

Model ima 5 parametara: V ,K ,Y , ω,S0

Da pojednostavnimo racunanje, koristit cemo deparametrizirani model.

Stoga,

ZadatakDeparametrizirajte chemostat model.

Uputa. Uvedimo nove varijable:

P(t) = P∗N(τ), S(t) = S∗C(τ), t = t∗τ

Konstante P∗,S∗, t∗ odredujemo tako da pojednostavimo model(smanjimo broj parametara).

10 / 110


Rješenje.

P ′(t) =ddt

P(t) =ddt

P∗N(τ)

= P∗ddt

N(

tt∗

)=

P∗

t∗N ′(

tt∗

)=

P∗

t∗N ′(τ)

S′(t) =S∗

t∗C′(τ)

11 / 110


Model je oblika

S∗

t∗C′ = − V S∗C

K + S∗CP∗N

Y+ ω S0 − ω S∗C

P∗

t∗N ′ =

V S∗CK + S∗C

P∗N − ω P∗N

⇒

C′ = −t∗V C

K + S∗CP∗N

Y+

t∗ω S0

S∗− t∗ωC

N ′ = t∗V S∗C

K + S∗CN − t∗ωN

⇒

12 / 110


C′ = − t∗VP∗

S∗YC

KS∗ + C

N +t∗ω S0

S∗− t∗ωC

N ′ = t∗VC

KS∗ + C

N − t∗ωN

Izaberemo P∗,S∗, t∗ tako da izbacimo 3 parametra:

KS∗

= 1, t∗ω = 1,t∗VP∗

S∗Y= 1

⇒ S∗ = K , t∗ =1ω, P∗ =

S∗Yt∗V

=Y K ω

VDefiniramo nove parametre:

α1 = t∗V =Vω, α2 =

t∗ω S0

S∗=

S0

K

13 / 110


Deparametrizirani chemostat model:

C′ = − C1 + C

N + α2 − C

N ′ = α1C

1 + CN − N

Napomena. Samo su dva parametra ostala u analizi. Uocite da jeα1, α2 > 0

Napomena. Supstitucija

⇒ t∗ =1V, S∗ = t∗ω S0P∗ =

Y K ω

V

takoder reducira broj parametara na 2.14 / 110


Ekvilibrij.

Analogno kao u 1-d slucaju, ekvilibrij X ∗ je nul-tocka funkcije F :

F (X ∗) = 0.

Ako F zamijenimo Taylorovim polinomom 1. stupnja oko X ∗:

F (X ) ≈ F (X ∗) + F ′(X ∗) · (X − X ∗) = F ′(X ∗) · (X − X ∗)

Promatramo jednadžbu

X ′ = F ′(X ∗) · (X − X ∗)

Supstitucija Y = X − X ∗ ⇒

Y ′ = F ′(X ∗) · Y

Diferencijalna jednadžba je slicna jednadžbi za eksponencijalni model,jedino što je F ′(X ∗) (konstantna) matrica.

15 / 110


Napomena. Hartman-Grobmanov teorem opravdava linearizaciju.Teorem pokazuje da se rješenje nelinearnog sustava diferencijalnihjednadžbi

X ′ = F (X )

u okolini ekvilibrija X ∗ kvalitativno ponaša kao što se rješenje linearnediferencijalne jednadžbe

X ′ = F ′(X ∗)X

ponaša u okolini tocke X = 0.

16 / 110

Aanliza sustava diferencijalnih jednadžbi Rješenje linearnog sustava diferencijalnih jednadžbi

4.3. Rješenje linearnog sustava diferencijalnihjednadžbi

Svojstvene vrijednosti

Definicija

Broj λ je svojstvena vrijednost matrice A ∈ Mn(R) ako postoji x 6= 0takav da je

A x = λ x .

Vektor x se naziva svojstveni vektor matrice A.

Teoremλ je svojstvena vrijednost matrice A ∈ Mn(R) ⇔ det(A− λ I) = 0.

→ λ je nul-tocka svojstvenog polinoma17 / 110


ZadatakNadite svojstvene vrijednosti i pripadne svojstvene vektore matrice

A =

[3 11 4

].

Rješenje.

p(λ) =

∣∣∣∣ 3− λ 11 4− λ

∣∣∣∣ = (3− λ)(4− λ)− 1 = λ2 − 7λ+ 11

p(λ) = 0 ⇒

λ1,2 =7±√

49− 4 · 112

=7±√

52

λ1 =7 +√

52

, λ2 =7−√

52

18 / 110


Svojstveni vektori.

Rješavamo sustav:

A x = λ1 x ⇔ (A− λ1I)x = 0

[3− λ1 1

1 4− λ1

]x = 0

Proširena matrica sustava (zadnji stupac je nul-vektor pa ga nepišemo): [

3− 7+√

52 1

1 4− 7+√

52

]∼

[−1−

√5

2 11 1−

√5

2

]∼

∼

[−1+

√5

2 11+√

52

1−54

]∼

[−1+

√5

2 1−1+

√5

2 1

]

19 / 110


−1 +√

52

x1 + x2 = 0 ⇒ x2 =1 +√

52

x1

i

X1 =

[x1

1+√

52 x1

]= x1

[1

1+√

52

]

X1 =

[1

1+√

52

]Malo brži postupak. Uocimo da je matrica[

3− λ2 11 4− λ2

]x = 0

singularna. ⇒ retci su joj zavisni ⇒ retci su joj proporcionalni

(3− λ2)x1 + x2 = 0 ⇒ x2 = −(3− λ2)x1 = −

(3− 7−

√5

2

)x1

20 / 110


x2 =1−√

52

x1 ⇒ X2 =

[1

1−√

52

]x1

X2 =

[1

1−√

52

]Možemo provjeriti rezultat:

A X1 =

[3 11 4

] [1

1+√

52

]=

[3 + 1+

√5

21 + 4 1+

√5

2

]=

[7+√

52

6+4√

52

]

λ1 X1 =7 +√

52

[1

1+√

52

]=

[7+√

52

7+√

5+7√

5+54

]=

[7+√

52

12+8√

54

]

⇒ A X1 = λ1 X1

21 / 110


Rješenje diferencijalne jednadžbe x ′ = A x

Primjer

Riješite diferencijalnu jednadžbu x ′ = A x , x(0) = x0 gdje je

A =

[1 00 2

]i x0 =

[11

].

Rješenje.

x ′ = A x ⇔[

x ′1x ′2

]=

[1 00 2

] [x1x2

]=

[x1

2 x2

]Sustav:

x ′1 = x1

x ′2 = 2 x2

Svaku jednadžbu možemo riješiti zasebno.22 / 110


x ′1 = x1 ⇒ x1(t) = c1 et

x ′2 = x2 ⇒ x2(t) = c2 e2 t

x(t) =

[c1 et

c2 e2 t

]Konstante c1 i c2 odredujemo iz pocetnog uvjeta[

11

]= x(0) =

[c1c2

]

x(t) =

[et

e2 t

]

23 / 110


TeoremNeka je matrica A ∈ Mn(R) slicna dijagonalnoj matrici. tada je opcerješenje diferencijalne jednadžbe x ′(t) = A x dano s

x(t) =n∑

i=1

ci eλi t vi

gdje su λi svojstvene vrijednosti i vi pripadni svojstveni vektori matriceA (A vi = λivi ). Konstante ci su odredene pocetnim uvjetom.

Napomena. Matrica A je slicna dijagonalnoj matrici ukoliko postojiregularna matrica T i dijagonalna matrica D takve da je

A = T D T−1.

Na dijagonali matrice D se nalaze svojstvene vrijednosti matrice A astupci matrice T su svojstveni vektori:

⇒ A T = T D ⇒ A T ei = T D ei

⇒ A T ei = T dii ei ⇒ A (T ei) = dii (T ei)

ei - vektor kanonske baze24 / 110


Dokaz.

A = T D T−1, A vi = λivi , D = diag(λ1, . . . , λn), T ei = vi

⇒ x ′ = A x = T D T−1 x ⇒ T−1 x ′ = D T−1x

Uvedemo supstituciju

y = T−1x ⇒ y ′ = T−1x ′

Jednadžba:⇒ y ′ = D y

D je dijagonalna matrica pa je sustav oblika:

y ′i = λiyi , i = 1, . . . ,n

Rješenjeyi(t) = ci eλi t , i = 1, . . . ,n

25 / 110


y(t) =

y1(t)...

yn(t)

=

c1 eλ1t

...cn eλnt

=n∑

i=1

ci eλi t ei

y(t) = T−1x(t) ⇒ x(t) = T y(t)

⇒ x(t) = Tn∑

i=1

ci eλi t ei =n∑

i=1

ci eλi t T ei =n∑

i=1

ci eλi t vi

Q.E.D.

26 / 110


Zašto je bitno da je matrica slicna dijagonalnoj matrici?

Primjer

Riješite diferencijalnu jednadžbu x ′ = A x , x(0) = x0 gdje je

A =

[1 10 1

]i x0 =

[11

].

Rješenje.

x ′ = A x ⇔[

x ′1x ′2

]=

[1 10 1

] [x1x2

]=

[x1 + x2

x2

]Sustav:

x ′1 = x1 + x2

x ′2 = x2

Svaku jednadžbu možemo riješiti zasebno (prvo drugu pa onda prvu).27 / 110


x ′2 = x2, x2(0) = 1 ⇒ x2 = et

⇒ x ′1 = x1 + x2, x1(0) = 1 ⇒ x ′1 = x1 + et , x1(0) = 1

et nije rješenje.

Mathematica:

DSolve[y’[t] == y[t] + Exp[t], y[t], t]

{{y[t] -> Eˆt t + Eˆt C[1]}}

x1(t) = c1et + t et ⇒ x1(t) = et + t et

Napomena. Ukoliko su svojstvene vrijednosti višestruke,

pojavljuju se i clanovi eλi t , t eλi t , t2 eλi t , . . .

28 / 110

Aanliza sustava diferencijalnih jednadžbi Stabilnost ekvilibrija

4.4. Stabilnost ekvilibrija

DefinicijaLinearni sustav diferencijalnih jednadžbi

X ′ = A X

gdje je A ∈ Mn(R), je stabilan ako za svako rješenje X (t) vrijedi

limt→∞

X (t) = 0.

TeoremSustav diferencijalnih jednadžbi X ′ = A X je stabilan ako i samo ako jerealni dio svojstvenih vrijednosti negativan. je

29 / 110


Dokaz. Samo za slucaj kada je A slicna dijagonalnoj matrici.

Rješenje diferencijalne jednadžbe je dano s

X (t) =n∑

k=1

ck eλk t vk

Opcenito, λk ∈ C, λk = ak + i bk , ak ,bk ∈ R.

eλk t = e(ak+i bk )t = eak t (cos bk t + i sin bk t)

i ∣∣∣eλk t∣∣∣ = eak t

limt→∞

eak t = 0 ⇔ ak < 0 ⇔ Reλk < 0

limt→∞

X (t) = 0 ⇔ limt→∞

eak t = 0, ∀k

Q.E.D.

30 / 110


TeoremSustav diferencijalnih jednadžbi X ′ = F (X ) je lokalno stabilan uekvilibriju X ∗ ako i samo ako su realni dijelovi svojstvenih vrijednostiJacobijana funkcije F izracunati u X ∗ (F ′(X ∗)) negativni.

Postupak.1 Za svaki ekvilibrij X ∗ izracunati Jacobijan funkcije F u ekvilibriju

X ∗ (F (X ∗)) i provjeriti svojstvene vrijednosti.

2 Ako su za sve svojstvene vrijednosti realni dijelovi negativni,ekvilibrij je stabilan.

3 ako je barem jedna svojstvena vrijednost s pozitivnim realnimdijelom, ekvilibrij nij stabilan.

Napomena. Slucaj Reλk = 0 je složeniji problem.

31 / 110


Napomena. Teorem nam ništa ne govori o globalnoj stabilnosti. Npr.,usporedimo dvije jednadžbe:

x ′ = −x − x3 i x ′ = −x + x2.

U oba slucaja linearizacija u x∗ = 0 daje

x ′ = −x .

te je x∗ = 0 lokalno stabilanekvilibrij.

U prvom slucaju, sva rješenja konvergiraju prema nuli (jedini ekvilibrij).

U drugom slucaju, 1 je drugi ekvilibrij i za X0 > 1 rješenje necekonvergirati k 0 (divergirat ce k +∞).

32 / 110


Svojstvene vijednosti 2× 2 matrice

Za 2× 2 matrice ne trebamo eksplicitno racunati svojstvene vrijednosti.

Matricu A svedemo na Jordanovu formu:

A →[λ1 ∗0 λ2

]λ1 i λ2 su svojstvene vrijednosti matrice A ∈ M2(R).

Determinanta i trag ne ovise o izboru baze.

⇒ Slicne matrice imaju isti trag i determinant.

trA = λ1 + λ2, det A = λ1λ2,

33 / 110


Elementarniji argument.

Karakteristicni polinom matrice A je

kA(λ) = λ2 − b λ+ c, b = tr A, c = det A

λ1 =b +√

b2 − 4 a c2

, λ2 =b −√

b2 − 4 a c2

Vietove formule⇒

λ1 + λ2 = b = tr Aλ1 λ2 = c = det A

34 / 110


TeoremZa A ∈ M2(R), sustav diferencijalnih jednadžbi x ′ = A x je stabilan⇔tr A < 0 i det A > 0

Dokaz.1. λ1, λ2 ∈ R.

λ1 < 0, λ2 < 0 ⇒ λ1 + λ2 < 0 i λ1 λ2 > 0

Obrat. Neka jeλ1 + λ2 < 0 i λ1 λ2 > 0

Zbog λ1 λ2 > 0⇒ λ1 i λ2 su istog predznaka.

Zbog λ1 + λ2 < 0⇒ λ1 < 0 i λ2 < 0.

2. λ1, λ2 ∈ C\R. ⇒ λ1 = a + i c, λ2 = a− i c ⇒λ1 λ2 = a2 + b2 > 0

λ1 + λ2 = 2a = 2Reλi

λ1 + λ2 < 0 ⇔ Reλ1 < 0 i Reλ2 < 0

Q.E.D.35 / 110


ZadatakOdredite ekvilibrije chemostat modela.(Koristite deparamerizirani model.)

Rješenje. Deparametrizirani chemostat model:

C′ = − C1 + C

N + α2 − C

N ′ = α1C

1 + CN − N

Diferencijalna jednadžbaX ′ = F (X )

X =

[CN

]i F (X ) = F (C,N) =

− C1 + C

N + α2 − C

α1C

1 + CN − N

36 / 110


Iz F (C,N) = 0 slijedi

0 = − C1 + C

N + α2 − C

0 = α1C

1 + CN − N

Iz 2. jednadžbe slijedi: (α1

C1 + C

− 1)

N = 0

N = 0 ili α1C

1 + C= 0

37 / 110


1. N = 0

Iz 1. jednadžbe slijedi

0 = − C1 + C

N + α2 − C = α2 − C

⇒ C = α2

Ekvilibrij:X1 = (α2,0)

Trivijalni ekvilibrij - nema populacije.

C = α2 ⇒ S = S0.

38 / 110


2. α1C

1 + C− 1 = 0 ⇒ C =

1α1 − 1

Uvrstimo u 1. jednadžbu:

0 = − C1 + C

N + α2 − C = − 1α1

N + α2 −1

α1 − 1

⇒ N = α1

(α2 −

1α1 − 1

)Ekvilibrij:

X2 =

(1

α1 − 1, α1

(α2 −

1α1 − 1

))

C i N su pozitivni. Pod kojim uvjetima postoji pozitivni ekvilibrij?

39 / 110


Pozitivnost ekvilibrija

X2 =

(1

α1 − 1, α1

(α2 −

1α1 − 1

))

α1 − 1 > 0

α2 −1

α1 − 1> 0

Interpretacija:

α1 − 1 > 0 ⇒ Vω> 1 ⇒ V > ω

Maksimalna brzina rasta treba biti veca od brzine ispiranja.

Ako je brzina ispiranja prevelika, gubitak stanica je veci od brzine rasta.

40 / 110


α2 −1

α1 − 1> 0

Koncentracija supstrata u ekvilibriju:

C∗ =1

α1 − 1

⇒ α2 > C∗ ⇒ S0

K>

S∗

K⇒ S0 > S∗ =

KVω − 1

Koncentracija supstrata u ekvilibriju mora biti manja od koncentracijesupstrata na ulazu.

41 / 110


PrimjerStabilnost ekvilibrija chemostat modela.

X ′ = F (X ) = F (C,N)

F (C,N) =

[f1(C,N)f2(C,N)

]=

− C1 + C

N + α2 − C

α1C

1 + CN − N

∂f1∂C

= −N1

(1 + C)2 − 1

∂f1∂N

= − C1 + C

∂f2∂C

= α1N1

(1 + C)2

∂f2∂N

= α1C

1 + C− 1

42 / 110


F ′ =

[∂f1∂C

∂f1∂N

∂f2∂C

∂f2∂N

]=

−N1

(1 + C)2 − 1 − C1 + C

α1N1

(1 + C)2 α1C

1 + C− 1

1.ekvilibrij X1 = (α2,0)

F ′(X1) = F ′(α2,0) =

−1 − α2

1 + α2

0 α1α2

1 + α2− 1

Svojstvene vrijednosti su na dijagonali! (Gornje trokutasta matrica.)

λ1 = −1 < 0

λ2 = α1α2

1 + α2− 1

43 / 110


λ2 = α1α2

1 + α2− 1

=α1α2 − 1− α2

1 + α2

=α2(α1 − 1)− 1

1 + α2

=α1 − 11 + α2

(α2 −

1α1 − 1

)

Ukoliko postoji pozitivni drugi ekvilibrij (X2):

α1 − 1 i α2 −1

α1 − 1> 0

onda jeλ2 > 0

i X1 nije stabilni ekvilibrij.44 / 110


2.ekvilibrij

X2 =

(1

α1 − 1, α1

(α2 −

1α1 − 1

))Oznacimo: β = α2(α1 − 1)

Egzistencija pozitivnog ekvilibrija⇒

α1 > 1, β > 1

Iz uvjeta ekvilibrija:

α1C

1 + C− 1 = 0

F ′(X2) =

−N1

(1 + C)2 − 1 − C1 + C

α1N1

(1 + C)2 α1C

1 + C− 1

45 / 110


F ′(X2) =

−(

N∗1

(1 + C∗)2 + 1)− C∗

1 + C∗

α1N∗1

(1 + C∗)2 0

trF ′(X2) = −(

N∗1

(1 + C∗)2 + 1)< 0

det F ′(X2) =C∗

1 + C∗α1N∗

1(1 + C∗)2 > 0

X2 je lokalno stabilan ekvilibrij.

46 / 110

Aanliza sustava diferencijalnih jednadžbi Fazni portret

4.5. Fazni portret

Promatramo diferencijalnu jednadžbu

X (t)′ = F (X (t)), X : R→ R2

Fazni portret - reprezentativni skup rješenja, prikazana kaoparametarske krivulje (t je parametar) u Kartezijevoj ravnini.

Za zadani pocetni uvjet X0 = [x01 , x

02 ]T dobijemo jednu krivulju

(trajektoriju)

Fazni portret dobijemo prikazivanjem trajektorija za nekoliko razlicitihpocetnih uvjeta.

Kartezijeva ravnina u kojoj se nalazi fazni portret se ponekad nazivafazna ravnina.

47 / 110


PrimjerSkicirajte fazni portret diferencijalne jednadžbe

x ′ =

[−1 00 −2

]x

Rješenje. Svojstvene vrijednosti: λ1 = −1, λ2 = −2

Svojstveni vektori:

v1 =

[10

], v2 =

[01

]Rješenje:

x(t) = c1 e−t[

10

]+ c2 e−2t

[01

]=

Treba nacrtati nekoliko rješenja (s razlicitim pocetnim uvjetima).

48 / 110


Uocimo da jex(t) = ck eλk t vk , k = 1,2

rješenje.

⇒ Pravci koji odgovaraju svojstvenim vektorima su trajektorije.

Izaberimo neki pocetni uvjet, npr. x(0) = [1,1]T .

⇒ x(t) =

[e−t

e−2t

]Kako izgleda parametarski zadana krivulja {(e−t , e−2t ) | t ∈ R}?

e−2t =(e−t)2 ⇒ x2 = x2

1 → parabola

Opcenito, x(0) = [1, α]T , α ∈ R

⇒ x(t) =

[e−t

α e−2t

]→ x2 = α x2

1

49 / 110


Trajektorija za x0 = [1,1]T :

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

50 / 110


U kojem smjeru se mijenja rješenje?

Smjer u x je A x .

Smjer u [1,1] je [−1 00 −2

] [11

]=

[−1−2

]

51 / 110


Trajektorija za x0 = [1,1]T :

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

52 / 110


Odmah imamo još jednu trajektoriju

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

53 / 110


i još dvije

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

54 / 110


Fazni portret:

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

55 / 110


Kako bi izgledao fazni portret za

A =

[−1 00 −5

]?

Rješenje jednadžbe x ′ = A x dobijemo analogno:

x(t) =

[c1 e−t

c2 e−5t

]Za pocetni uvjet x0 = [1,1]T je

x(t) =

[e−t

e−5t

]i trajektorija je graf funkcije:

x2 = x51 .

56 / 110


Fazni portret za x ′ =

[−1 00 −5

]x

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

57 / 110



A =

[−2 00 −1

]?

Rješenje jednadžbe x ′ = A x :

x(t) =

[c1 e−2t

c2 e−t


x(t) =

[e−2t

e−t


x22 = x1.

tj.x2 =

√x1.

58 / 110



[−2 00 −1

]x

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

59 / 110


Fazni portret za

A =

[−1 00 −2

]A =

[−2 00 −1

]

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

Parabola je okrenuta prema osi koja odgovara vecoj svojstvenojvrijednosti.

60 / 110



A =

[1 00 2

]?


x(t) =

[c1 et

c2 e2t


x(t) =

[et

e2t


x2 = x21 .

61 / 110



[1 00 2

]x

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

62 / 110


Fazni portret za

A =

[−1 00 −2

]A =

[1 00 2

]

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

63 / 110


Ako su svojstvene vrijednosti iste:

A =

[λ 00 λ

]?


x(t) =

[c1 eλ t

c2 eλ t


x(t) =

[eλ t

eλ t


x2 = x1.

64 / 110



[λ 00 λ

]x , λ < 0

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

65 / 110


Slucaj kada je Jordanov blok dimenzije 2× 2

Promatramo slucaj kada je

A =

[−1 10 −1

]?


x(t) =

[c1 e−t +c2t e−t

c2 e−t

]Iz

x2(t) = c2 e−t

slijedi da je

x1(t) = c1 e−t +c2t e−t =c1

c2x2(t)− x2(t) ln

x2(t)c2

.

Za x2(t) > 0 je

x1 =

(c1

c2− ln c2

)x2 − x2 ln x2 = c x2 − x2 ln x2.

66 / 110


Trajektorija za x2 > 0 i primjer druge trajektorije za x2 < 0:

0.5 1.0 1.5 2.0x2

-2

-1

1

2x1

-2 -1 1 2x2

-2

-1

1

2x1

67 / 110


Fazni portret za

A =

[−1 10 −1

]A =

[1 10 1

]

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

68 / 110


Slucaj kada su svojstvene vrijednosti razlicitogpredznaka

Promatramo slucaj kada je

A =

[1 00 −1

].


x(t) =

[c1 et

c2 e−t

]Trajektorija:

x1x2 = c1c2 = c

- hiperbola

69 / 110


Opcenito, za

A =

[λ1 00 −λ2

],

λ1, λ2 >=, rješenje jednadžbe x ′ = A x je:

x(t) =

[c1 eλ1

c2 e−λ2

]Trajektorija:

xλ21 xλ1

2 = c1c2 = c

x1 = α x−λ1/λ22

70 / 110


Fazni portret za

A =

[−1 00 1

]A =

[1 00 −3

]

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

71 / 110


Što kada matrica nije dijagonalna?

Kako bi izgledao fazni portret za x ′ = A x ,

A =

[−2 1

14 −1

]?

Svojstvene vrijednosti i vektori:

Mathematica:

a = {{-2,1},{1/4,-1}};Eigenvalues[a]

{1/2(-3-Sqrt[2]),1/2(-3+Sqrt[2])}

Simplify[Eigenvectors[a]]

{{-2 (1+Sqrt[2]),1},{2(-1+Sqrt[2]),1}}

t = Transpose[Simplify[Eigenvectors[a]]]

{{-2(1+Sqrt[2]),2(-1+Sqrt[2])},{1,1}}

72 / 110


Svojstvene vrijednosti:

λ1 =−3−

√2

2, λ2 =

−3 +√

22

,

i svojstveni vektori:

v1 =

[−2(1 +

√2)

1

]v2 =

[2(−1 +

√2)

1

]Matrica transformacije:

T =

[−2(1 +

√2) 2(−1 +

√2)

1 1

]Supstitucija:

T−1A T = D =

[λ1 00 λ2

], y = T−1x

Promatramo jednadžbu y ′ = D y .73 / 110


Trajektorija za y ′ = D y :

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

74 / 110


Trajektorija za x ′ = A x , x = T x :

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

T−−−−→v1

v2

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

75 / 110



[−2 1

14 −1

]x :

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

76 / 110



[−2 1

14 1

]x :

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

77 / 110


λ1 = 0, λ2 6= 0

Jednadžba:

x ′ =

[0 00 λ

]x

Sustav:

x ′1 = 0x ′2 = λ x2

x1(t) = c1

x2(t) = c2 eλt

Ekvilibrij: x2 = 0 ⇒ x∗ = (c,0), c ∈ R

78 / 110



[0 00 1

]x :

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

79 / 110


λ1 = 0, λ2 = 0

Za x ′ =

[0 00 0

]x rješenje je konstantna funkcija x(t) = c te je svaka

tocka ekvilibrij.

Ukoliko je Jordanov blok dimenzije 2× 2:

x ′ =

[0 10 0

]x

sustav glasi:

x ′1 = x2

x ′2 = 0

Rješenje:

x2(t) = c2

x ′1 = c2

x1(t) = c2t + c1

Ekvilibrij: x2 = 0 ⇒ x∗ = (c,0), c ∈ R 80 / 110



[0 10 0

]x :

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

81 / 110


Kompleksne svojstvene vijednosti.

Reλ 6= 0

Diferencijalna jednadžba

x ′ =

[a b−b a

]x

Karakteristicni polinom:

(a− λ)2 + c2 = 0

λ1 = a + i b, λ1 = a− i b

eλi t = e(a±i b)t = ea t e±i b t = ea t (cos b t ± i sin b t)

Kompleksne svojstvene vrijednosti i kompleksni svojstveni vektori arješenje je realno....

82 / 110


Mathematica:

DSolve[{x’[t]==a x[t]+b y[t], y’[t] ==-b x[t]+ay[t]},{x[t],y[t]},t]

{{x[t]->E (a t)C[1]Cos[b t+E (a t)C[2]Sin[b t],y[t]->E (a t)C[2]Cos[b t]-E (a t)C[1]Sin[b t]}}

x(t) =

[c1 ea t cos b t + c2 ea t sin b tc2 ea t cos b t − c1 ea t sin b t

]= c1 ea t

[cos b t− sin b t

]+ c2 ea t

[sin b tcos b t

]

83 / 110


Trajektorija za c1 = 1, c2 = 1 i A =

[0.1 1−1 0.1

]

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

Spirala.

84 / 110


Fazni portret za

A =

[0.1 1−1 0.1

]A =

[0.1 −11 0.1

]

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

85 / 110


Reλ = 0a = 0 ⇒

x(t) = c1

[cos b t− sin b t

]+ c2

[sin b tcos b t

]Uocimo

x1(t)2 = c21 cos2 b t + c1c2 cos b t sin b t + c2

2 sin 2b t

x2(t)2 = c21 sin2 b t − c1c2 sin b t cos b t + c2

2 cos 2b t ⇒

x21 + x2

2 = c21 + c2

2 = r2

86 / 110


Fazni portret za A =

[0 1−1 0

]

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

87 / 110


Fazni portret za B = T−1A T =

[−4

3 −53

53

43

]A =

[0 1−1 0

], T =

[1 22 1

]

-2 -1 1 2x1

-2

-1

1

2x2

88 / 110


Realne svojstvene vrijednosti Jordanovblok 2× 2

λ2 < λ1 < 0 λ1 < λ2 < 0 λ1 = λ2 < 0 λ1 = λ2 < 0

λ2 > λ1 > 0 λ1 > λ2 > 0 λ1 = λ2 > 0 λ1 = λ2 > 0

89 / 110


Jordanovblok 2× 2

λ1 < 0, λ2 > 0 λ1 = 0, λ2 < 0 λ1 = λ2 = 0 Reλi < 0

λ1 > 0, λ2 < 0 λ1 = 0, λ2 > 0 Reλi = 0 Reλi > 0

90 / 110

Aanliza sustava diferencijalnih jednadžbi Fazni portret chemostat modela

4.6. Fazni portret chemostat modela

Deparametrizirani chemostat model:

C′ = − C1 + C

N + α2 − C

N ′ = α1C

1 + CN − N

Ekvilibriji:

X1 = (α2,0), X2 =

(1

α1 − 1, α1

(α2 −

1α1 − 1

))

F ′(X1) = F ′(α2,0) =

−1 − α2

1 + α2

0 α1α2

1 + α2− 1

91 / 110


1. Jedan pozitivni ekvilibrij

α1 − 1 < 0 ili α2 −1

α1 − 1< 0

Primjer: α1 = 12 , α2 = 2: F ′(X1) =

−1 −23

0 −23

Fazni portret linearizirane diferencijalne jednadžbe:

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0N

92 / 110


Fazni portret

Linearizirana jednadžba Chemostat model

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0N

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

N

93 / 110


2. Dva pozitivna ekvilibrija

α1 − 1 > 0 i α2 −1

α1 − 1> 0

X2 =

(1

α1 − 1, α1

(α2 −

1α1 − 1

))

F ′(X2) =

−(

N∗1

(1 + C∗)2 + 1)− C∗

1 + C∗

α1N∗1

(1 + C∗)2 0

Primjer: α1 = 2, α2 = 2

94 / 110


1. ekvilibrij: X1 = (2,0), F ′(X1) =

−1 −23

0 13


0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

N

95 / 110


2. ekvilibrij: X2 = (1,2), F ′(X2) =

−32 −1

2

1 0


0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

N

96 / 110


1. ekvilibrij 2. ekvilibrij

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

N

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

N

97 / 110


0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

N

98 / 110


Fazni portret chemostat modela:

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

N

99 / 110


Fazni portret chemostat modela:

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

N

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0C0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

N

100 / 110


ZadatakDinamika dvije populacije opisana je sustavom diferencijalnihjednadžbi:

x ′ = x y − 2x − 2y + 4,y ′ = 4y − y2 − x − 1.

Skicirajte fazni portret rješenja diferencijalne jednadžbe.

101 / 110


Rješenje.

Ekvilibriji:

x y−2x−2y +4 = 0 ⇒ x(y−2)−2(y−2) = (x−2)(y−2) = 0 ⇒

x = 2 ili y = 2.

1. y = 20 = 4y − y2 − x − 1 = 3− x ⇒ x = 3

Ekvilibrij: E1 = (3,2)

2. x = 2

0 = 4y − y2 − x − 1 = −y2 + 4y − 3 ⇒ y1 = 1, y2 = 3.

Ekvilibriji: E2 = (2,1), E3 = (2,3).

102 / 110


Jacobijan.

F (x , y) =

[x y − 2x − 2y + 4,4y − y2 − x − 1.

]F ′(x , y) =

[y − 2 x − 2−1 4− 2y .

]

1. ekvilibrij

F ′(E1) = F ′(3,2) =

[0 1−1 0.

]Kružnica!

103 / 110


1 2 3 4x0

1

2

3

4y

104 / 110


2. ekvilibrij

F ′(x , y) =

[y − 2 x − 2−1 4− 2y

]F ′(E2) = F ′(2,3) =

[1 0−1 −2

]Sedlo.

λ2 = −2, v2 = e2

F ′ − λ1I =

[0 0−1 −3

]⇒ x − 1 = −3x2 ⇒ v1 =

[−31

]

105 / 110


1 2 3 4x0

1

2

3

4y

106 / 110


3. ekvilibrij

F ′(x , y) =

[y − 2 x − 2−1 4− 2y

]F ′(E3) = F ′(2,1) =

[−1 0−1 2

]Sedlo.

λ2 = 2, v2 = e2

F ′ − λ1I =

[0 0−1 3

]⇒ x − 1 = 3x2 ⇒ v1 =

[31

]

107 / 110


1 2 3 4x0

1

2

3

4y

108 / 110


Skica faznog portreta

1 2 3 4 5x0

1

2

3

4y

109 / 110


Fazni portret

1 2 3 4 5x0

1

2

3

4y

0 1 2 3 4x

1

2

3

4

y

110 / 110

Matematicko modeliranje u biologijiˇ - Naslovnica | PMF · PDF fileAanliza sustava...

Documents

Transcript of Matematicko modeliranje u biologijiˇ - Naslovnica | PMF · PDF fileAanliza sustava...