La reproduction chez les végétaux

IntroductionQuelques rappels préliminaires

Organisme végétal

Organisme procaryote ou eucaryote autotrophe, pratiquant une photosynthèse oxygénique

H2O + CO2 + Σ → Biomolécules (CHOH)n + 02

Phylogénie des eucaryotes

Archezoa

DiscicristataEuglenophyceae

Haptophyta

Cryptophyta

AlveolataDynophyta

HétérochontesPhaeophyceae

BacyllariophyceaeChrysophyceae Autres

familles

Rhodophyta

Glaucophyta

StreptophytaChlorophyta

Plantes terrestres

CercozoaChlorarachniophyceae

Amebozoa

OpistochontesMetazoaFungi

PROTISTES

Archezoa

DiscicristataEuglenophyceae

Haptophyta

Cryptophyta

AlveolataDynophyta

HétérochontesPhaeophyceae

BacyllariophyceaeChrysophyceaeAutres familles

Rhodophyta

Glaucophyta

StreptophytaChlorophyta

Plantes terrestres

CercozoaChlorarachniophyceae

Amebozoa

OpistochontesMétazoaFungi

La reproduction Deux formes fondamentales de reproduction : uniparentale

et biparentale

La reproduction biparentale a un coût :

Uniparentale : reproduction asexuée, autofécondation

La reproduction uniparentale devrait être sélectionnée

moitié du génome transmit

trouver un partenaire

un des parents (généralement femelle) donne une contribution énergétique supérieur à la progéniture alors

que la contribution génétique est égale

La majorité des espèces se reproduisent partiellement ou totalement de manière

biparentales

La reproduction biparentale a un avantage qui dépasse son coût

Même si bcp sont capables de reproduction uniparentale

Deux hypothèses

Reine rouge et mutations délétères

Mutations délétères

Des mutations perpétuelles convertissent de bons allèles A en allèles désavantageux ou délétères a

Reproduction biparentale masque les mutations et la recombinaison les élimine

Mutations délétères (fardeau génétique) sont majoritairement récessives : elles sont masquées chez un

hétérozygote Aa

L'autofécondation fait ressortir les homozygotes aa et les exposes à la sélection : dépression de consanguinité

Recombinaison génétique, crossing-over, appariement de génomes différents : génère de la variabilité

Dans une population autogame, une mutation bénéfique est figée dans son environnement génétique

Augmente les capacités adaptatives face à la variabilitéenvironnementale

Reine rouge

(1) L'environnement génétique peut avoir un lourd fardeau

(2) Empêche la mutation bénéfique de s'associer à d'autres mutations bénéfiques apparues chez un autre ind.

Évolution des cycles de reproduction chez les végétaux

Cellules reproductrices

Gamètes : cellules haploïdes dont la fusion (gamie) forme un zygote diploïde

Spores ou gamètes flagellés : zoospores, zoogamètes, -zoïdes

Spores : cellules reproductrice germant sans copulation

Les gamètes ne peuvent pas germer

Parfois spores ou gamètes non flagellés

Cellules reproductrices

Isogamie: Les gamètes ♂ et ♀ sont d’apparence identique

Anisogamie: Les gamètes ♂ et ♀ sont ≠ (souvent taille)

Des gamètes identiques en apparence peuvent différer (ultrastrucure, biochimie, physiologie, comportement)

Isogamie morphologique mais anisogamie physiologique (ou comportementale)

Anisogamie: Le gamète le plus grand (réserve) est ♀

Cellules reproductrices

Oogamie (cas extrême d'anisogamie): gamète ♀ bcp plus grand que le gamètes ♂ et non mobile (oosphère)

Anthérozoïde (spermatozoïde) : gamète ♂ mobile

Algues rouges: gamète ♂ non flagellé (spermatie)

Anthérozoïde

Oosphère

Organes reproducteurs - algues

Cellule mère (n) Gamétocyste

Gamètes (n)

Les organes reproducteurs des algues sont des cystes: la paroi de l'organe est la paroi de la cellule mère qui en

est à l'origine

SporocysteOocyste: Gamétocyste ♀ (oogone si

il produit des oosphères)Anthéridie: Gamétocyste ♂

Organes reproducteurs - algues

Algues rouges: Gamétocyste ♀ (carpogone) prolongé par un trichogyne (et 1 seule oosphère)

Algues rouges: Gamétocystes ♂ (spermatocystes) réunis en bouquets à 1 seule spermatie

Algues brunes: cystes uniloculaires (contiennent toujours des spores)

Cystes pluriloculaires : se cloisonnent en plusieurs loges contenant chacune une spore ou un gamète

Organes reproducteurs - embryophytes

Les organes reproducteurs des embryophytes sont des anges: structures pluricellulaires

Sporange, gamétange ♂ (anthéridie), gamétange ♀(archégone)

Anthéridie de mousse

Ventre: Assise ¢aire

(entoure l’oosphère)

Oosphère

Col de l’archégone

Cellules du canal

Gamétange ♂ (anthéridie)Gamétange ♀ (archégone)

Zygote

Embryon et placentation

Notion de cycles de vie

Zygote : par mitose constitue un sporophyte

Sporophyte : phase diploïde pluricellulaire du cycle de vie des végétaux qui produit des spores

Méïospore : par mitose constitue un gamétophyte

Gamétophyte : phase haploïde pluricellulaire du cycle de vie des végétaux qui produit des gamètes

Cycle de développement avec alternance d’une phase haploïde ou haplophase (n) et d’une phase diploïde ou

diplophase (2n)

Cycle biologique des animaux

Adulte(2n)

Gamète (n)

Méiose

Zygote(2n)

FécondationGamète (n)

Animaux: haplophase réduite aux gamètes

La seule forme biologique observée est diploïde

Cycle digénétique (diplobiontique) ou haplodiplontique

SPOROPHYTE (2n)

Méiose

Méiospores (n)

GAMETOPHYTE (n)

Zygote (2n)

Gamètes (n)

Fécondation

Mitose

Cycle de base des végétaux eucaryotes : 2 formes biologiques alternées (haploïde et

diploïde)

Variation autour des cyclesUne infinité de variantes chez les algues

Voir Biologie et Phylogénie des Algues (t1 et t2). Bruno de REVIERS (Belin sup)

Cycles biologiques chez les algues

Cycle trigénétique : une génération supplémentaire

Types de cycles définis par l'importance relative des périodes séparant la méiose de la fécondation et la

fécondation de la méiose

Cycle digénétique : alternance de deux générations

Cycle monogénétique : disparition d’une des deux générations

Cycle digénétique FM

Les + fréquents et diversifiés

Isomorphes : gamétophytes et sporophytes morphologiquement semblables

Hétéromorphes : gamétophytes et sporophytes morphologiquement différents

Cycle digénétique isomorphe

SPOROPHYTE (2n)

Méiose

Méiospores (n)

GAMETOPHYTE (n)

Zygote (2n)

Gamètes (n)

Fécondation

Mitose

Ulva lactuca

Cycle digénétique hétéromorphe

SPOROPHYTE (2n)

Méiose

Méiospores (n)

GAMETOPHYTE (n)

Zygote (2n)

Gamètes (n)

Fécondation

Mitose

Macrocystis pyrifera

Gamétophyte ♂

Gamétophyte ♀

Porphyra : sporophyte Conchocelis: gamétophyte

Cycle digénétiquehétéromorphe

Adulte(2n)

Gamète (n)

Méiose

Zygote(2n)

FécondationGamète (n)

Cycle monogénétique diplontique : disparition de la phase haploïde

Exemple : diatomées

Méiose

Méiospores (n)

GAMETOPHYTE (n)

Zygote (2n)

Gamètes (n)

Fécondation

Mitose

Cycle monogénétique haplontique : disparition de la phase diploïde

Cycle de reproduction sexuée des embryophytes

(1) Cycle digénétique (diplobiontique) ou diplohaplontique

Méiospores avec sporopollénines

(2) Développent une structure parenchymateuse qui produit les gamètes (anthéridies et archégone)

(3) Retiennent l'œuf fertilisé (zygote) dans l'archégone : l'embryon est nourri et protégé

(placentation et plasmodesmmes)

Archégoniates ou embryophytes

Spermaphytes

Angiospermes

Fougères

Lycophytes

Tracheophytes

Mousses

Anthocérotes

Plantes Terrestres

Hépatiques Charophyceae

Les embryophytes sont monophylétiques

Monophylie supportée par toutes les phylogénies moléculaires

Origine des embryophytesLes algues vertes sont à l'origine des plantes terrestres

Chlorophytes : 10 000 sp. Charophytes : qqs milliers sp.

Embryophytes : 500 000 sp.

Streptophytes

Niklas & Kutschera, New Phytologist, 2009

Les charophytes ont un ancêtre commun plus récent avec les embryophytes qu'avec les

chlorophytes

Le cycle ancestral de la lignée des plantes vertes est monogénétique haplontique unicellulaire

Cycle diplobiontique Cycle diplobiontique

Évolution secondaire vers organismes pluricellulaires et cycles diplobiontiques

Cycle monogénétique haplontique unicellulaire de Nephroselmis olivacea (Prasinophyceae)

Cycle monogénétique haplontiquepluricellulaire de Monostroma

grevillei (Ulotrichales)

Développe une cellule volumineuse uninucléeprolongée par un pédicelle (Codiolum)

Méiose et mitoses successives : production de zoospores

Le zygote va se fixer entre les filaments d'une algue rouge (Dilsea carnosa)

Nucule(oogone)

Globule (anthéridie)

Entre nœud : 1 ¢ coenocytique (8 cm) gainée (ou non) de ¢ corticales

Entre nœud

Appendices et ramifications

Cycle monogénétique haplontique pluricellulaire de Chara

Assise pluri¢

Filaments de spermatocystes

Coronula

Oosphère

¢ corticales

Anthéridies et pseudo-archégones

parenchymateux, plasmodesmmes

Choleochaete : filaments ou petits disques circulaires

parenchymateux

Choleochaete

Entouré de filaments ( gamétophyte)

Placentation : reçoit ses réserves de cellules nourricières

Choleochaetophyceae, Charophyceae : le zygote reste sur le gamétophyte

Si le zygote développe un petit sporophyte sur le gamétophyte : cycle des bryophytes !

Si le sporophyte se ramifie et devient dominant sur le gamétophyte : cycle des autres plantes

terrestres !

Les grandes étapes évolutives de la transition Charophyceae embryophytes

Choleochaetophyceae, Charophyceae(zygote reste sur le gamétophyte)

Le zygote développe un sporophyte et un sporange sur le gamétophyte

Colonisation du milieu terrestre et plusieurs sporanges (?)

Évolution vers les mousses et trachéophytes

Épopée des embryophytes : quelques repères

Ordovicien moyen : 480-430 mA

Pas de macrorestes : cuticules, tubes

Spores trilètes

Diagnostique des embryophytes

Flore à bryophytes

Reproduction des bryophytes actuels

Forme végétative prédominante est un gamétophyte (grande diversité)

Dépendance de l’eau pour la reproduction

Sporophyte petit, non branché et dépendant du gamétophyte

Un seul sporange par sporophyte

Anthocérotes Marchanthiophytes Mousses

Gamétophore : porte anthéridies et archégone

Exemple : cycle d'une mousseAnthéridies : anthérozoïdes

Archégone

Coiffe = Calyptre

Opercule

Soie

Capsule

Pied: Encastré dans gamétophyte (vaginula)

Méiospores qui germe un protonéma

Une mutation découverte chez les mousses

Complexe PRC2 : arbitre le silençage transcriptionnel de gène basé une modification de la triméthylation de la Lysine 27 de l’histone H3

Physcomitrella patens

Mutant du gène PpCLF (CURLY LEAF) : des cellules végétatives du gamétophyte donnent des

structures type sporophytes (apogamie) qui finissent par se ramifier (mais pas de sporange)

Cooksonia (-430mA): Premier macrofossile de plante terrestre

Sporophyte branché

Stomates Anatomie interne

Plusieurs sporanges (polysporangiophytes)

6 cm

Cooksonia pertonii

Diversification des Cooksonia (430 – 410mA)

Diversification des polysporangiophytes (-410mA)

Rhynia, Zosterophyllum, Baragwanathia, Trimerophyton…etc.

Cuticule, stomates, appareil vasculaire, rhizome…

Plusieurs embranchements, des essais évolutifs

ZosterophyllumHorneophyton ligneri

Rhynia major

Cortex

Épiderme

Stèle

Sporange

Rhizome

Aglaophyton major

Lyonophyton rhyniensis(gamétophyte indépendant) Deux gamétophytes dimorphes

et indépendant

Pas de parois IIaires dans les tissus conducteurs : plus proches des

mousses

Homosporie mais détermination du sexe dans le sporange : hétérosporie

instersporangiale

Premiers stades de l’évolution vers l’hétérosporie

Psilophyton dawsonii une progymnospermehomosporée(-395 mA)

Pas de feuilles

Appareil vasculaire complexe avec trachéïdes

Branchement pseudo-monopodiale : des axes végétatifs et des axes terminaux fertiles

(sporanges)

Explosion et diversification des végétaux terrestres (400-360mA)

Evolution du cycle• Sporophyte devient progressivement dominant• Fossiles de Rhynie Chert = Sporophytes• Gamétophytes complexes et indépendants• Tiges branchées portant des cupules

(gamétangiophore)• Gamétangiophore: Archégone (col et chambre à

oosphère) et anthéridie • Polysporangiophytes primitifs: Isomorphie

Sporophyte dominant : sporanges

Cycle des lycophytes et fougères isosporées (homosporées)

Sores

Spores

Anneau mécanique

Stomium

Germination des spores : prothalle (gamétophyte)

avec rhizoïdes

Indusies

Archégones

Anthéridies Anthérozoïdes

L'hétérosporie apparaît avec les progymnospermes

L'hétérosporie préfigure l'émergence de la graine

Les fougères à graines (ptéridospermes) et toute la lignée des lignophytes ont évoluée à partir de progymnospermes

hétérosporées

Progymnospermes : lignophytes par leur structure IIaire

mais des monilophytes par leur reproduction (spores)

Hétérosporie : micro- et macrosporange

Sélaginelles (lycophytes), qqs monilophytes (Salvinia, Marsilea)

Hétérosporie chez les sélaginelles

Strobile

Microsporophylle abritant un microsporange

Macrosporophylle abritant un macrosporange

MicrosporesMacrospores

Gamétophyte ♂

¢ prothallienne et anthéridie

Anthérozoïdes

Prothalle dans paroi (endoprothallie)

Archégone

Archégones

Rhizoïde

Endoprothalle

Paroi de la macrospore

Fécondation

Les premières graines apparaissent au Dévonien

L'émergence de la graineGraines : produite par un ovule

Clade des plantes à graines : préspermaphytes, conifères, plantes à fleurs

Plantes à graines : spermatophytes

Origine du tégument

Hypothèse des télomes : le tégument résulterait d’une régression d’un système de branches (télomes) protectrices qui fusionnent progressivement

(Zimmermann, 1938)

Hypothèse synangiale : le tégument dérive du premier anneau cellulaire du sporange (Benson, 1904)

Le clade des spermatophytes

L‘ovule est une acquisition capitale

Protection des gamétophytes + réserves

Indépendance de l’eau : reproduction dans envent bcp plus secs

Colonisation de nelles niches : reproduction possible en saison sèche

Transfert pollen - ovule : Processus de pollinisation

Pollinisation : Vent puis animaux

Des proto - ovules au Dévonien moyen (-385 mA)

Hétérosporie très sophistiquée qui préfigure l’ovule

Cupule

Tégument à 16 lobes

Mégasporange avec extension

Chambre pollinique (?)

Les ovules cupulées du Dévonien

Cupules : structure extraovulaire accessoire formées de télomes de second ordre ± fusionnés abritant un ou plusieurs ovules

Elkinsia polymorpha(-365 mA)

Les cupules résultent de la fusion et de la réduction de branches (télomes) ou de feuilles

MoresnetiaMoresnetia

Elkinsia

Prépollinisation Postpollinisation

Archaeosperma arnoldii : - 365mA (reprit de Pettitt & Beck 1968)

Cupule

Ovule

Lobes du tégument

Tétrade de mégaspore

Endoprothalle

Nucelle (sporange)

Ouverture micropylaire

A la fin du Dévonien : les Lyginopterides

Des plantes à feuilles de fougères mais à graines et cupules (pteridospermes ou fougères à graines)

Sphenopteris (fin Dévonien -360mA)

Lyginopteris (fin Dévonien -360mA)

Au Carbonifère : explosion des plantes à graines

Ovules hydraspermiennes : apex nucellaire modifié en chambre à pollen surmontée par un lagenostome (extension distale ouverte)

L‘évolution de la graine nécessite plusieurs changements structuraux et fontels

1 - Isosporie →→→→ Hétérosporie (- 400 mA)

4 - Gamétophyte endosporique (endoprothalle ou endosperme)

2 - Une ¢ mère de mégaspore / sporange

3 - Une mégaspore / 4 persiste (3 dégénèrent) et est retenue dans le sporange charnu (nucelle)

Isosporie 1 MégasporeHétérosporie

L‘évolution de la graine nécessite plusieurs changements structuraux et fontels

5 - Gamétophyte = Endoprothalle → archégones

6 - Zygote → embryon qui se développe à l’intérieur de l’ovule: Graine

Évolution des microspores

µµµµsporanges (sacs polliniques) → µµµµspores

µµµµspore : prothalle très réduit (grain de pollen)

Vecteur du grain de pollen : vent puis animaux

Germination du grain de pollen sur le nucelle : siphonogamie (aulieu de zoïdogamie)

Prépollen (intermédiaire entre pollen et spore, - 365 mA) à caractère de spores trilètes mais

germination sur nucelle

Pollinisation des Lyginopterides (ptéridosperme)

Pollen dans chambre → Tube → Anthérozoïdes

1 - Bec tégumentaire

2 -Soies

3 - Goutte micropylaire

Évolution des mécanismes de réception du pollen

4 – Tube pollinique

Le cycle d’un conifèreDes cônes mâles et femelles

Cône mâle

Microsporophylle

Microsporange (sacs polliniques)

Microspores

Microspores

2 cellules prothalliennesdégénérées

Cellule végétative (ou ventre)

Cellule anthéridiale(gamétogène)

Pollen

Exine

Cône femelle

Bractée Ecaille ovulifère

OvuleNucelle

Pollen

¢ mère de mégaspore

Mai-Juin: Deuxième printemps

Nucelle

Pollen

Mégaspore

Tégument

Gamétophyte (prothalle)

Archégone

Goutte micropylaire Embryon

Spermoderme(testa)

Les angiospermesLa fleur

Cellule générative

Cellule végétative

Exine

Intine

Aperture

Les pistil (ou gynécée) : ensemble des pièces femelles

Stigmate

Ovule et sac embryonnaire

Style

Ovaire (carpelle)

Papilles stigmatiques

Grain de pollen (Riz)

Tube pollinique

Développement du sac embryonnaire et double

fécondation

Évolution du cycle et de la reproduction chez les embryophytes

(1) Le gamétophyte régresse

(2) Le sporophyte devient dominant et indépendant

(3) Le gamétophyte devient dépendant du sporophyte

Stratégies de reproduction chez les plantes

Évolution des stratégies de reproduction (Barrett, 1998)

Communauté végétale : incroyable variété de systèmes de pollinisation et d’appariement

Stratégies de reproduction : gouvernées par plusieurs classes d’adaptations florales

Floral design (caractères floraux)

Floral display (affichage)

Allo vs autofécondation (mating strategies)

Fonction mâle vs femelle (gender strategies)

Deux formes de reproduction

Apomixie : reproduction asexuée

Reproduction végétative : reproduction par croissance végétative (croissance clonale)

Agamospermie : Production de graines asexuées

Reproduction sexuée

Croissance clonaleParties de plantes avec racines propres et potentiellement indépendantes

Possibilité d'individus totalement indépendants

TuberculesStolon: Cynodon dactylon

Cana edulis (A); Nephrolepisexaltata (B)

Phyllostachys nigra

Rhizomes

Pourquoi croissance clonale ?

Capacité d’accroissement rapide des pops. (invasions)

Coûts de production de ramets potentiellement indépendants : faible / reproduction sexuée

Intégration physiologique plante mère - ramets : répartition des ressources sur les autres modules

Optimisation de la valeur sélective du genet

Exploitation des ressources dans envt hétérogène (intégration)

MAIS avantages de la reproduction sexuée !

Variation génétique : adaptation aux changements envt à long terme

Trade - off reproduction sexuée / clonale

Graines : dispersion dans l’espace

Allocation des ressources et contraintes structurales sur les méristèmes

Classification des formes de croissance clonale ?

Lovett Doust (1981) : Phalange vs guérilla

Guérilla : des stolons ou rhizomes isolés pénètrent la végétation

Stolons ou rhizomes à longs internoeuds

Phalange : avance des ramets groupés sur un front

Internoeuds courts

Deux extrêmes entre lesquels se situent la majorité des plantes clonales

Fragmentation clonale Les nouveaux ramets ne sont pas intégrés

physiologiquement

Elodea canadensis(Hydrocharitaceae)

Plante d’aquarium (Angleterre, 1800) : Un ind. ♂ envahi le R.U.

et l’Europe par fragmentation clonale)

Cette plante a contribuée à la prédominance du chemin de fer / barges de transport

La JussieLudwigia peploïdes

Introduite en France en 1820 (Am. Sud)

Amorphophallus muelleri (Araceae)

Bulbilles

Allium canadense

Petits organes en forme de bulbes produits dans les inflo. ou à la base des

feuilles

Lilium bulbiferum

Bulbilles deFritilaria

kalanchoe daigremontianum

Halimeda tuna : chaque fragment peut donner un nouveau thalle

Marchantia polymorpha : corbeille àpropagules

Les systèmes de reproduction chez les Angiospermes

Stratégies de pollinisation, stratégies de fécondations…etc.

Agamospermie

Production d’une graine avec embryon sans fécondation !

Polyembryonie adventice, aposporie et diplosporie

35 familles, 130 genres, 400 sp. mais 75% dans 3 familles (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae)

Polyembryonnie nucellaire chez les Citrus (Rutaceae)

Polyembryonie : une graine produits de multiples embryons

Embryonie nucellaire ou tégumentaire → ¢ du nucelle (téguments) deviennent des embryons

Polyembryonie : un embryon zygotique + des embryons surnuméraires

Probent bcp sp. avec polyembryonie

Aposporie et diplosporie : sac embryonnaire et parthénogenèse

Parthénogenèse : une ¢ se développe en embryon sans fécondation

Aposporie : ¢ nucelle→ sac embryonnaire et parthénogenèse

Diplosporie : ¢ mère de mégaspore→ sac embryonnaire et parthénogenèse

Nucelle2n

Agamospermie gamétophytiqueSac embryonnaire 2n

¢ mère des mégaspores

(2n)

Méïose

Mégaspores(n)

Sac embaire n

Aposporie

Diplosporiemitotique

Diplosporieméïotique

Sac embaire 2n

ParthénogenèseFécion

Agamospermiesporophytique

Embryonieadventive

PasDe sacEmbaire

Agamospermie gamétophytiqueSac embaire 2n

Oosphère 2n se développe en embryon

Une ¢ ≠ oosphère se développe en embryon

Parthénogenèse Apogamétie

Endospermieautonome

Pseudogamie

Pseudogamie = Pollinisation nécessaire pour formation de l’endosperme

Endospermie autonome = 2 noyaux polaires fusionnent et forment l’endosperme

Aposporie et diplosporie : presque exclusivement associé à la polyploïdie

46 familles mais 3 prépondérantes : Poaceae, Asteraceae, Rosaceae

Poaceae : 9% sp. sont agamospermes

Aposporie

Sac embaire 2n : une (ou plusieurs) ¢ nucelle qui n’estpas archésporiale

Un sac embaire n peut aussi se déver : sexualité potentielle

En général : compétition entre proembryon sexué et asexué(s)

Polyembryonie possible !

En général : proembryon asexué l’emporte

Aposporie est presque exclusivement associée àpseudogamie

Une espèce aposporique pseudogame : Ranunculus auricomus(Renonculaceae)

Diplosporie

Diplosporie mitotique : ¢ archésporiale → Sac embaire par mitose

¢ archésporiale : sac embryonnaire 2n

Diplosporie méïotique : méïose → Restitution → Sac embaire

Diplosporie méïotique : recombinaison possible ⇒⇒⇒⇒Variabilité potentielle dans la descendance

Diplosporie : pas de compétition possible entre sexué et asexué (apomictique obligé)

Pas de pseudogamie : fusion des 2 noyaux polaires (endosperme)

Taraxacum officinale (Asteraceae) = 2n sexué et 3n diplosporique méiotique

Avantage apomixieGénotype bien adapté → Préservé et copié

Moins d’effort reproducteur

Assurance de la reproduction

Désavantage apomixie

Pas de brassage génétique

Pops. génétiquement uniformes

Niche écologique étroite

La reproduction sexuée

Interaction plantes pollinisateurs, syndromes floraux

Systèmes de reproduction mixtes

Mécanismes évitant les autofécondations

Les Caractères Floraux

Floral design (caractères floraux)Caractéristiques d’une fleur individuelle :

Taille

Structure

Couleurs

Odeurs

Production de ressources (nectar, pollen…)

Degré d’herchogamie et de dichogamie

Floral display (affichage floral)

Nbre de fleur ouverte dans une plante :

Arrangement intra et inter inflorescence des fleurs

Une unité fonctionnelle importante pour la pollinisation : Taille des inflorescences quotidienne

Investissement dans la floraison

Tendances évolutives à partir des lignées basales

1 - Différenciation calice / corolle (sép. / Pét.)

2 - Fusion calice et corolle : formes florales complexes

3 - symétrie radiale (actinomorphie) : symétrie bilatérale (zygomorphie)

Zygomorphie

Plusieurs plans de symétrie: Actinomorphes

Un plan de symétrie: Zygomorphes (symétrie

bilatérale)

Actinomorphie → ZygomorphiePlatte forme d’atterrissage, éperon ou autres structures

La zygomorphie a évoluée et a été perdue de nombreuses fois

Pollinisation

Processus par lequel le pollen est transférésur le stigmate

Pollinisation est à la base de la fécondation et de la reproduction

sexuée

Vecteurs des grains de pollen

Pollinisation abiotique

Transfert sans assistance animale

18% des sp.

98 % vent – 2 % eau

Anémophilie

Pas d’investissement dans pétales et sépales

Production massive de pollen

Anthères pendantes et bien exposées

Style qui capte le pollen

Ratio pollen/ovule fort

Pollinisation biotique (animale)

Majorité : animaux volants

Insectes (4 groupes dominants), chauves souris, oiseaux : forte proportion de

pollinisateurs

Autres pollinisateurs : mammifères non volants, fourmis

Hyménoptères : abeilles, bourdons, guêpes

Lépidoptères : papillons diurnes et nocturnes (11% des sp. décrites sur Terre)

Pollinisateur de Gymnadeniaconopsea

Diptères

Coléoptères

Trianaea sp. (Solanaceae)

Anoura fistulata

Burmeistera sodiroana(Campanulaceae)

Lecythis poiteaui

Parkia biglobosa

Oiseaux

6 groupes indépendants en phylogénies

Convergence des pièces buccales

Fig. 1. Illustration of (A) a Burmeistera borjensis flower and a bat head(Anoura geoffroyi) and (B) a B. rubrosepala flower and a hummingbird head

(Adelomyia melanogenys)

Autofécondation versus allofécondation

Fécondation chez les fougères homosporées Plusieurs possibilités

(1) Autofécondation intra-gamétophyte

(2) Autofécondation inter-gamétophyte

(3) Allofécondation inter-gamétophyte

Individu 1 Individu 1

Individu 1 Individu 2

Fécondation chez les mousses Même possibilités que fougères homosporées

Un sporophyte strictement homozygote : une forme de reproduction asexuée car ttes les spores sont génétiquement équivalentes au gamétophyte

Fécondation entre gamétophytes différents (unisexués) produits par le même sporophyte : équivalent à

l’autofécondation chez les angiospermes

Autofécondation intra-gamétophore : un anthérozoïde et un oosphère produits par mitose d’un même gamétophyte

Autofécondation intra-gamétophyte fréquente chez les fougères homosporées

Des espèces à allofécondation prédominante

Des espèces à systèmes mixtes

Fleurs hermaphrodite

Autocompatible : capable d’auto- et d’allo fécondation (AutoF, AlloF)

Autoincompatible : seulement Capable d’alloF

Autoincompatible : incapacité des plantes hermaphrodites à produire un zygote avec de l’autopollen

Les systèmes d’autoincompatibilité (AI)

Autoincompatibilité AI = incapacité pour une plante hermaphrodite fertile de

produire un zygote par autopollinisation

Incapacité de l'autopollen à adhérer ou germer sur le stigmate

Incapacité du tube pollinique de l'autopollen àpénétrer ou croître dans le style

Deux grandes familles d’AIAI homomorphe

AI hétéromorphe : hétérostylie

AI opère avant la fertilisation

AI homomorphe

Au moins 94 familles d'Angiospermes

AI + Dioécie : 50 % Angiospermes

AI hétéromorphe

Au moins 25 familles d'Angiospermes

Réaction physiologique codée par des gènes simples

Germination, croissance du tube et fertilisation :Réactions antigène-anticorps multiples ⇒⇒⇒⇒ Site d’action de

l’autoincompatibilité

Substances d’autoincompatibilité peuvent être sécrétées par le tapis staminal (diploïde) → Exine

Substances d’autoI → Sécrétée par noyau spermique(haploïde) → Intine

2 grandes catégories: Gamétophytique et sporophytique

AIG (Gamétophytique) : Génotype (haploïde) des noyaux du grain de pollen qui détermine l'autoincompatibilité

AIS (Sporophytique) : Génotype (diploïde) du tapetum(sporophyte mâle) qui détermine l'autoincompatibilité

AIG : 36 familles documentées

AIS : 10 familles documentées47 familles : AI mais non documenté

AIS : le pollen ne germe pas

AIG : le tube pollinique s'arrête de croître

Supergène : des unités transcriptionnelles liées, arrangées par paires (1 déterminant ♂ et 1 ♀)

Locus S : Complexe multigénique hérité comme 1 seule unité de ségrégation

♂ ♀

Déterminant ♀

Toujours 1 supergène S multiallélique S1, S2, S3, S4, ...Sn

Déterminant ♂

De multiples allèles : Brassica oleracea >50 S-haplotypes

AI gamétophytique : Solanaceae, Rosaceae…

Incompatible

pollination

Compatible

pollination

S1S2

S1S3

S1S3

S2S6

S3S6

Stigma

Style

Pollen grain

(male

gametophyte)

Toward the embryo sac

(female gametophyte)

Crédit: Yvon Jaillais (Thierry Gaude Lab)

AI sporophytique : Brassicaceae

AI sporophytique : Brassicaceae

♂ ♀

SRKSP11/SCRSLG

Locus S ♀

SLG (S-locus glycoprotéin) : stigmate

SRK (S-locus Receptor Kinase) : protéine kinase (stigmate) à trois domaines :

(1) extracellulaire (similaire SLG); (2) transmembranaire; (3) intracellulaire (domaine kinase)

SP11/SCR (S-locus Cystéine-Rich) : sécrétées par les cellules du tapetum et déposées sur l'exine

Autopollen : SP11/SCR se lie à SRK (affinité augmentée par SLG)

Phosphorilation de SRK : transduction de signal

Dégradation des protéines stigmatiques qui favorisent la germination du pollen

AI gamétophytique : ex Solanaceae♂ ♀

S-RNaseSLF/SFB

Locus S

S-RNase : protéine à activité ribonucléase

SLF/SFB (S-locus F-box protein) : impliquée dans l'ubiquitination et la dégradation des protéines

S-RNase : sécrétées abondamment dans la matrice extra-cellulaire des cellules de la partie supérieure du style

S-RNase : pénètre dans le tube pollinique

Autopollen : S-RNase ne se lie pas à SLF

Activité RNase : dégradation des ARN et arrêt de croissance du tube

Allotopollen : S-RNase se lie à SLF

Ubiquitination de la RNase et dégradation (pas d'activité RNase)

AI ont évolué plusieurs fois !Ancêtre commun de 75% des dicots était AIG !

AI hétéromorphe évolue au moins 22 fois chez angio.

(Igic et al., Int. J. Plant Sci. 2008)

AIS évolue indépendamment > 10 fois chez eudicots

Mutation de pertes de fonctions des AI fréquentes !

Pertes de fonctions des AI : AutoCompatible (AC)

Pertes de fonctions des AI très difficile à réverser

Des individus ou des pops. sont devenues AC récemment

MAIS généralement perte d’AI complète et irréversible !

20% des angio. : autogames exclusifs

30% des angio. : systèmes mixtes

50% des angio. : allogames strictes

Les systèmes de reproduction peuvent évoluer!

Avantage allogameVariabilité génétiquePotentiel évolutif fort

Adaptation à des environnements changeantsSuccès sur le long terme

Désavantage allogameDétruit les combinaisons génétiques adaptée

Coût de la reproduction

Moitié du génome transmit

Avantage autogamePréserve les génotypes bien adaptés

Assurance de la reproduction (si pollinisateurs rares)Capacité de colonisation avec un individu

Désavantage autogameÉrosion de la diversité génétique

Moins d’investissement dans la reproduction

Impasse évolutive

Peu de capacité d’adaptation à un nouvel envent

Succès à cours terme

2 lots de gènes transmit

Systèmes mixtes d’appariement chez les plantes : une énigme évolutive

Stratégie mixte : 1 sp. Utilise plus d’une tactique, chacune ayant des conséquences en σ ≠te

Stratégie mixte : Défense contre ennemis, dormance, dispersion, appariement (mating strategy)

Maintien de stratégie mixte : sélection fréquence dépendante ou envt dépendant

Fleur hermaphrodite : selfing (autoF) vs outcrossing (alloF)

Le taux d’autoF est très variable

Évolution des stratégie mixtesDarwin (1876) → Démonstration expérimentale de la

dépression de consanguinité

Fisher (1941) → 1 allèle d’autofécondation doit se répandre dans une population allogame

Quelle valeur adaptative de l’autofécondation ?

Un allèle favorisant l’autogamie se répand si la descendance autogame à un rapport de fitness / descendance allogame > 0.5

Coût génétique principal de l’autogamie : dépression de consanguinité

MAIS → Dépression évolue en fonction du selfing (purge)

Feedback positif : facilite le déploiement d’un allèle qui ↑l’autogamie

Lande & Schemske (1985) : 2 points finaux stables dans l’évolution des systèmes mixtes

Allogamie prédominanteDépression de consanguinité forte

δ = [ 1 - σ progéniture autogame / σ progéniture allogame] > 0.5

Autogamie prédominanteDépression de consanguinité faible

δ = [ 1 - σ progéniture autogame / σ progéniture allogame] < 0.5

Les stratégies mixtes sont des états transitoires

L’évolution des systèmes mixtes de reproduction pose un problème

théorique !!

Stratégie mixte ESS ou état transitoire?

Quels sont les facteurs qui empêchent l’évolution vers la fixation?

La dépression de consanguinité ne peut àelle seule expliquer l’évolution des

systèmes mixtes

Si "pollen and seed discounting" → ↓ valeur critique de la dépression de consanguinité (δ = 0.5) au-delà de laquelle

le système de reproduction évolue vers l'allogamie

Pollen et seed discountingPollen discounting

une ↑ de la qté de pollen pour autoF se traduit par une ↓ du pollen disponible pour l’alloF

Pour une allogame, c’est un coût

Seed discountingune ↑ de la qté d’ovule pour autoF se traduit par une ↓ des

ovules disponible pour l’alloF

Estimation du "pollen discounting"

Utilisation de marqueurs génétiques en relation avec le taux d'autofécondation

Quantification nbre de grains de pollen déposé sur les stigmates quand exclusion des pollinisateurs en

autofécondation / nombre de grains de pollen collecté par les pollinisateurs pour les allofécondations

Johnston (1998) : modèle qui intègre l’assurance de la reproduction, pollen discounting et purge

Des taux d’allogamie intermédiaires sont une ESS

3 types de systèmes mixtes :

Polymorphisme génétiquement codé : 1 pop contient des individus autoI et autoC (rare)

Système floral hétéromorphique : ex. fleurs cléistogameset chasmogames

Proportion variable dans une fleur d’autoF et d’alloF (le plus courrant)

Fleurs cléistogames (≠ chasmogames)

Feurs qui ne s’ouvrent jamais : autofécondation obligatoire

Ressemblent à des bourgeons : donnent des graines

50 familles, 200 genres et 500 sp. : Violaceae, Fabaceae, Poaceae

Toujours système mixte : fleurs cleistogames et chasmogames

Fleurs cleistogames après floraison : assurance de la reproduction

Viola pubescens (Violaceae)

Viola canadensis (Violaceae)

Salvia roemeriana(Lamiaceae)

Epifagus virginiana(Orobanchaceae)

Fleurs chasmogames

Fleurs cléistogames

Il existe des filtres sélectifs ou des mécanismes d’avortement sélectifs des ovules auto vs allo

Systèmes d’incompatibilité (SI)

Processus post-pollinisationTaux d’alloF est souvent > Qté relative d’auto vs allopollen

déposé sur stigmate

SI cryptique : croissance différentielle des tubes polliniques

Approvisionnement différentiel des embryons et fruits

Mort des embryons auto

Différents types de selfing

Autogamie (intrafleur) Geitonogamie

(interfleur)

Consanguinitébiparentale (inbreeding

apparent)

Autogamie facilitée

Un vecteur du pollen est nécessaire ou accroît l’efficacitéde l’autoF

Autogamie autonomeAutoF sans vecteur

Autogamie facilitée et geitonogamie

Peuvent provoquer un sévère gamète discounting

Considéré comme un by-product inévitable la sélection pour alloF si de nbses fleurs sont nécessaires pour attirer

les pollinisateurs

Susceptible d’être un coût fort par pollen discounting (se produit après que le pollen ait été déposé sur le

pollinisateur)

Propriétés écologiques de l'allogamie mais propriétés génétiques de l'autogamie = descendance

génétiquement - variable avec une mauvaise adaptation à la variabilité environnementale

Geitonogamie et consanguinité biparentale

ex. Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae)• 10 fleurs ouvertes → 12.8% geito et 87.2% exportation

pollen• 50 fleurs ouvertes → 48.8% geito et 51.2% exportation

pollen

ex. Malva moschata (Malvaceae)• - 6 fleurs ouvertes → 0% geito

• + 30 fleurs ouvertes → 65% geito

Hibiscus trionum (Malvaceae): Annuelle

Jeune fleur ouverte : séparation stigmate anthère importante

Vieille fleur : stigmate se courbent vers les anthères

Assurance de la reproduction

Mécanismes pour réduire ou empêcher les autopollinisation

Séparation physique entre parties reproductives : Herchogamie

Intrafleur : séparation stigmate anthère

Herchogamie interfleur : hétérostylie, monoécie et dioécie

Enanthiostylie chez Chironia

Hétérostylie (hétéromorphie)

Deux (ou trois) morphes floraux existent à fréquence égale dans une population

Distylie : 2 morphes floraux

Tristylie : 3 morphes floraux

25 familles et 155 genres

Compatibilité inter morphe mais incompatibilité intra morphe

Style court, filet long

Style long, filet court

Fécondation intermorphe

Distylie

Primulaceae, Boraginaceae

Une espèce tristyle: Lithrumsalicaria

Tristylie connue dans trois familles uniquement

Monoécie, dioécie et polygamie

Des fleurs unisexuées sont formées

Fleur ♂ → Étamines produisant du pollen viable capable de féconder un ovule

Fleur ♀ → possède un gynécée contenant des ovules fertiles

Diclinie → Tous les individus d'une pop ne sont pas tous régulièrement hermaphrodites

Monoécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur la même plante (ex. Fagaceae, Betulaceae, Carex, Euphorbia)

Monoécie chez Allophylus(Sapindaceae)

Dioécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur plante ≠ (ex. Salicaceae, Urtica, Ilex)

Attention fleur pouvant être fonctionnellement femelle ! → Dioécie fonctelle

Dioécie cryptique

Thalictrum pubescens

Morphologiquement androdioïque → Fonctment dioïque

Les plantes ♀ fabriquent des étamines à pollen

stérile

Polygamie: fleurs unisexuées et hermaphrodites en proportion variée

Andromonoécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur la même plante (ex: Apiaceae, Filipendula ulmaria)

Gynomonoécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur la même plante (ex. beaucoup d'Asteraceae, avec

fleurs ligulées ♀ et fleurs sans ligules hermaphrodites)

Androdioécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur des plantes ≠

Fraxinus lanuginosa

♂

Androdioécie vraie : très rare (trois genres seulement)

Datisca glomerata

♂

Gynodioécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur des plantes ≠ (7%) (ex. Lamiaceae Thymus vulgaris, Plantago,

Saxifraga)

Geranium richardsonii

♀

Wurmbea biglandulosa (Colchicaceae)

Des populations gynodioïques (envt secs) et des pop. totalement hermaphrodites (envt humide)

Trioécie: fleurs ♂ , ♀ et hermaphrodites sur des plantes ≠ (très rare) (ex. Pachycereus pringlei,

Cactaceae)

Silene acaulis (Caryophyllaceae) : expression du sexe instable (populations gynodioïques, dioïques ou trioïques

Toutes les espèces dioïques : expression du sexe contrôlée par un chromosome sexuel.

Plupart des espèces : ♂ est hétérogamètique XY , ♀homogamètique XX

Dioécie est d'origine IIaire : unisexualité causée par suppression d'une des fonction (♂ ou ♀) de la fleur

hermaphrodite

La dioécie peut être cryptique

Séparation temporelle entre parties reproductives : Dichogamie

Dichogamie intraflorale : Dans une même fleur

Protandrie : maturation des anthères avant la réceptivité stigmatique

Dispersion autopollen avant réception allopollen

Le plus fréquent chez les plantes zoogames

Protogynie : Réceptivité stigmatique avant maturation des anthères

Fréquent chez les plantes anémogames

Gender Strategies

Angiospermes → systèmes sexuels différents

Combinaison de fleurs hermaphrodites, pistillées ou staminées

Gender: La contribution relative que les individus font à la σ à travers la fonction mâle ou la fonction femelle

Gender strategy: La plupart des populations sont soit monomorphes soit dimorphes

Gender Strategies

Les individus peuvent réguler l’investissement relatif sur la fonction ♂ et ♀

Les individus peuvent réguler l’investissement dans la croissance et la maintenance de production de gamètes et

des embryons

Stratégie parentale: Nbre relatif et coût impliqué dans la production des organes ♂ et ♀

Stratégie parentale: Coût impliqué du soin parental

Llyod (1975; 1979)

Gender et sexe ne sont pas synonymes

Les plantes peuvent augmenter σ comme parent ♂, parent♀ ou les deux

Femaleness ou maleness: La proportion de σ transmise àtravers les ovules ou à travers les graines

Trois formes d’expression ≠ du gender en f(envt)

Canalisé, labile, alternatif (séquentiel)

Canalisé: Ratio pollen / ovule relativement constant

Labile: Ratio pollen / ovule varie de manière continue entre plantes

Alternatif: Des individus avec des morphes ≠ existent en proportion variables selon les pops

Alternatif: Il y a des choix et donc des stratégies

Wurmbea dioica

Oosphère

Col de l’archégone

Cellules du canal

Ventre: Assise ¢aire qui entoure l’oosphère