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La reproduction chez les végétaux
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La reproduction chez les végétaux
IntroductionQuelques rappels préliminaires
Organisme végétal
Organisme procaryote ou eucaryote autotrophe, pratiquant une photosynthèse oxygénique
H2O + CO2 + Σ → Biomolécules (CHOH)n + 02
Phylogénie des eucaryotes
Archezoa
DiscicristataEuglenophyceae
Haptophyta
Cryptophyta
AlveolataDynophyta
HétérochontesPhaeophyceae
BacyllariophyceaeChrysophyceae Autres
familles
Rhodophyta
Glaucophyta
StreptophytaChlorophyta
Plantes terrestres
CercozoaChlorarachniophyceae
Amebozoa
OpistochontesMetazoaFungi
PROTISTES
Archezoa
DiscicristataEuglenophyceae
Haptophyta
Cryptophyta
AlveolataDynophyta
HétérochontesPhaeophyceae
BacyllariophyceaeChrysophyceaeAutres familles
Rhodophyta
Glaucophyta
StreptophytaChlorophyta
Plantes terrestres
CercozoaChlorarachniophyceae
Amebozoa
OpistochontesMétazoaFungi
La reproduction Deux formes fondamentales de reproduction : uniparentale
et biparentale
La reproduction biparentale a un coût :
Uniparentale : reproduction asexuée, autofécondation
La reproduction uniparentale devrait être sélectionnée
moitié du génome transmit
trouver un partenaire
un des parents (généralement femelle) donne une contribution énergétique supérieur à la progéniture alors
que la contribution génétique est égale
La majorité des espèces se reproduisent partiellement ou totalement de manière
biparentales
La reproduction biparentale a un avantage qui dépasse son coût
Même si bcp sont capables de reproduction uniparentale
Deux hypothèses
Reine rouge et mutations délétères
Mutations délétères
Des mutations perpétuelles convertissent de bons allèles A en allèles désavantageux ou délétères a
Reproduction biparentale masque les mutations et la recombinaison les élimine
Mutations délétères (fardeau génétique) sont majoritairement récessives : elles sont masquées chez un
hétérozygote Aa
L'autofécondation fait ressortir les homozygotes aa et les exposes à la sélection : dépression de consanguinité
Recombinaison génétique, crossing-over, appariement de génomes différents : génère de la variabilité
Dans une population autogame, une mutation bénéfique est figée dans son environnement génétique
Augmente les capacités adaptatives face à la variabilitéenvironnementale
Reine rouge
(1) L'environnement génétique peut avoir un lourd fardeau
(2) Empêche la mutation bénéfique de s'associer à d'autres mutations bénéfiques apparues chez un autre ind.
Évolution des cycles de reproduction chez les végétaux
Cellules reproductrices
Gamètes : cellules haploïdes dont la fusion (gamie) forme un zygote diploïde
Spores ou gamètes flagellés : zoospores, zoogamètes, -zoïdes
Spores : cellules reproductrice germant sans copulation
Les gamètes ne peuvent pas germer
Parfois spores ou gamètes non flagellés
Cellules reproductrices
Isogamie: Les gamètes ♂ et ♀ sont d’apparence identique
Anisogamie: Les gamètes ♂ et ♀ sont ≠ (souvent taille)
Des gamètes identiques en apparence peuvent différer (ultrastrucure, biochimie, physiologie, comportement)
Isogamie morphologique mais anisogamie physiologique (ou comportementale)
Anisogamie: Le gamète le plus grand (réserve) est ♀
Cellules reproductrices
Oogamie (cas extrême d'anisogamie): gamète ♀ bcp plus grand que le gamètes ♂ et non mobile (oosphère)
Anthérozoïde (spermatozoïde) : gamète ♂ mobile
Algues rouges: gamète ♂ non flagellé (spermatie)
Anthérozoïde
Oosphère
Organes reproducteurs - algues
Cellule mère (n) Gamétocyste
Gamètes (n)
Les organes reproducteurs des algues sont des cystes: la paroi de l'organe est la paroi de la cellule mère qui en
est à l'origine
SporocysteOocyste: Gamétocyste ♀ (oogone si
il produit des oosphères)Anthéridie: Gamétocyste ♂
Organes reproducteurs - algues
Algues rouges: Gamétocyste ♀ (carpogone) prolongé par un trichogyne (et 1 seule oosphère)
Algues rouges: Gamétocystes ♂ (spermatocystes) réunis en bouquets à 1 seule spermatie
Algues brunes: cystes uniloculaires (contiennent toujours des spores)
Cystes pluriloculaires : se cloisonnent en plusieurs loges contenant chacune une spore ou un gamète
Organes reproducteurs - embryophytes
Les organes reproducteurs des embryophytes sont des anges: structures pluricellulaires
Sporange, gamétange ♂ (anthéridie), gamétange ♀(archégone)
Anthéridie de mousse
Ventre: Assise ¢aire
(entoure l’oosphère)
Oosphère
Col de l’archégone
Cellules du canal
Gamétange ♂ (anthéridie)Gamétange ♀ (archégone)
Zygote
Embryon et placentation
Notion de cycles de vie
Zygote : par mitose constitue un sporophyte
Sporophyte : phase diploïde pluricellulaire du cycle de vie des végétaux qui produit des spores
Méïospore : par mitose constitue un gamétophyte
Gamétophyte : phase haploïde pluricellulaire du cycle de vie des végétaux qui produit des gamètes
Cycle de développement avec alternance d’une phase haploïde ou haplophase (n) et d’une phase diploïde ou
diplophase (2n)
Cycle biologique des animaux
Adulte(2n)
Gamète (n)
Méiose
Zygote(2n)
FécondationGamète (n)
Animaux: haplophase réduite aux gamètes
La seule forme biologique observée est diploïde
Cycle digénétique (diplobiontique) ou haplodiplontique
SPOROPHYTE (2n)
Méiose
Méiospores (n)
GAMETOPHYTE (n)
Zygote (2n)
Gamètes (n)
Fécondation
Mitose
Cycle de base des végétaux eucaryotes : 2 formes biologiques alternées (haploïde et
diploïde)
Variation autour des cyclesUne infinité de variantes chez les algues
Voir Biologie et Phylogénie des Algues (t1 et t2). Bruno de REVIERS (Belin sup)
Cycles biologiques chez les algues
Cycle trigénétique : une génération supplémentaire
Types de cycles définis par l'importance relative des périodes séparant la méiose de la fécondation et la
fécondation de la méiose
Cycle digénétique : alternance de deux générations
Cycle monogénétique : disparition d’une des deux générations
Cycle digénétique FM
Les + fréquents et diversifiés
Isomorphes : gamétophytes et sporophytes morphologiquement semblables
Hétéromorphes : gamétophytes et sporophytes morphologiquement différents
Cycle digénétique isomorphe
SPOROPHYTE (2n)
Méiose
Méiospores (n)
GAMETOPHYTE (n)
Zygote (2n)
Gamètes (n)
Fécondation
Mitose
Ulva lactuca
Cycle digénétique hétéromorphe
SPOROPHYTE (2n)
Méiose
Méiospores (n)
GAMETOPHYTE (n)
Zygote (2n)
Gamètes (n)
Fécondation
Mitose
Macrocystis pyrifera
Gamétophyte ♂
Gamétophyte ♀
Porphyra : sporophyte Conchocelis: gamétophyte
Cycle digénétiquehétéromorphe
Adulte(2n)
Gamète (n)
Méiose
Zygote(2n)
FécondationGamète (n)
Cycle monogénétique diplontique : disparition de la phase haploïde
Exemple : diatomées
Méiose
Méiospores (n)
GAMETOPHYTE (n)
Zygote (2n)
Gamètes (n)
Fécondation
Mitose
Cycle monogénétique haplontique : disparition de la phase diploïde
Cycle de reproduction sexuée des embryophytes
(1) Cycle digénétique (diplobiontique) ou diplohaplontique
Méiospores avec sporopollénines
(2) Développent une structure parenchymateuse qui produit les gamètes (anthéridies et archégone)
(3) Retiennent l'œuf fertilisé (zygote) dans l'archégone : l'embryon est nourri et protégé
(placentation et plasmodesmmes)
Archégoniates ou embryophytes
Spermaphytes
Angiospermes
Fougères
Lycophytes
Tracheophytes
Mousses
Anthocérotes
Plantes Terrestres
Hépatiques Charophyceae
Les embryophytes sont monophylétiques
Monophylie supportée par toutes les phylogénies moléculaires
Origine des embryophytesLes algues vertes sont à l'origine des plantes terrestres
Chlorophytes : 10 000 sp. Charophytes : qqs milliers sp.
Embryophytes : 500 000 sp.
Streptophytes
Niklas & Kutschera, New Phytologist, 2009
Les charophytes ont un ancêtre commun plus récent avec les embryophytes qu'avec les
chlorophytes
Le cycle ancestral de la lignée des plantes vertes est monogénétique haplontique unicellulaire
Cycle diplobiontique Cycle diplobiontique
Évolution secondaire vers organismes pluricellulaires et cycles diplobiontiques
Cycle monogénétique haplontique unicellulaire de Nephroselmis olivacea (Prasinophyceae)
Cycle monogénétique haplontiquepluricellulaire de Monostroma
grevillei (Ulotrichales)
Développe une cellule volumineuse uninucléeprolongée par un pédicelle (Codiolum)
Méiose et mitoses successives : production de zoospores
Le zygote va se fixer entre les filaments d'une algue rouge (Dilsea carnosa)
Nucule(oogone)
Globule (anthéridie)
Entre nœud : 1 ¢ coenocytique (8 cm) gainée (ou non) de ¢ corticales
Entre nœud
Appendices et ramifications
Cycle monogénétique haplontique pluricellulaire de Chara
Assise pluri¢
Filaments de spermatocystes
Coronula
Oosphère
¢ corticales
Anthéridies et pseudo-archégones
parenchymateux, plasmodesmmes
Choleochaete : filaments ou petits disques circulaires
parenchymateux
Choleochaete
Entouré de filaments ( gamétophyte)
Placentation : reçoit ses réserves de cellules nourricières
Choleochaetophyceae, Charophyceae : le zygote reste sur le gamétophyte
Si le zygote développe un petit sporophyte sur le gamétophyte : cycle des bryophytes !
Si le sporophyte se ramifie et devient dominant sur le gamétophyte : cycle des autres plantes
terrestres !
Les grandes étapes évolutives de la transition Charophyceae embryophytes
Choleochaetophyceae, Charophyceae(zygote reste sur le gamétophyte)
Le zygote développe un sporophyte et un sporange sur le gamétophyte
Colonisation du milieu terrestre et plusieurs sporanges (?)
Évolution vers les mousses et trachéophytes
Épopée des embryophytes : quelques repères
Ordovicien moyen : 480-430 mA
Pas de macrorestes : cuticules, tubes
Spores trilètes
Diagnostique des embryophytes
Flore à bryophytes
Reproduction des bryophytes actuels
Forme végétative prédominante est un gamétophyte (grande diversité)
Dépendance de l’eau pour la reproduction
Sporophyte petit, non branché et dépendant du gamétophyte
Un seul sporange par sporophyte
Anthocérotes Marchanthiophytes Mousses
Gamétophore : porte anthéridies et archégone
Exemple : cycle d'une mousseAnthéridies : anthérozoïdes
Archégone
Coiffe = Calyptre
Opercule
Soie
Capsule
Pied: Encastré dans gamétophyte (vaginula)
Méiospores qui germe un protonéma
Une mutation découverte chez les mousses
Complexe PRC2 : arbitre le silençage transcriptionnel de gène basé une modification de la triméthylation de la Lysine 27 de l’histone H3
Physcomitrella patens
Mutant du gène PpCLF (CURLY LEAF) : des cellules végétatives du gamétophyte donnent des
structures type sporophytes (apogamie) qui finissent par se ramifier (mais pas de sporange)
Cooksonia (-430mA): Premier macrofossile de plante terrestre
Sporophyte branché
Stomates Anatomie interne
Plusieurs sporanges (polysporangiophytes)
6 cm
Cooksonia pertonii
Diversification des Cooksonia (430 – 410mA)
Diversification des polysporangiophytes (-410mA)
Rhynia, Zosterophyllum, Baragwanathia, Trimerophyton…etc.
Cuticule, stomates, appareil vasculaire, rhizome…
Plusieurs embranchements, des essais évolutifs
ZosterophyllumHorneophyton ligneri
Rhynia major
Cortex
Épiderme
Stèle
Sporange
Rhizome
Aglaophyton major
Lyonophyton rhyniensis(gamétophyte indépendant) Deux gamétophytes dimorphes
et indépendant
Pas de parois IIaires dans les tissus conducteurs : plus proches des
mousses
Homosporie mais détermination du sexe dans le sporange : hétérosporie
instersporangiale
Premiers stades de l’évolution vers l’hétérosporie
Psilophyton dawsonii une progymnospermehomosporée(-395 mA)
Pas de feuilles
Appareil vasculaire complexe avec trachéïdes
Branchement pseudo-monopodiale : des axes végétatifs et des axes terminaux fertiles
(sporanges)
Explosion et diversification des végétaux terrestres (400-360mA)
Evolution du cycle• Sporophyte devient progressivement dominant• Fossiles de Rhynie Chert = Sporophytes• Gamétophytes complexes et indépendants• Tiges branchées portant des cupules
(gamétangiophore)• Gamétangiophore: Archégone (col et chambre à
oosphère) et anthéridie • Polysporangiophytes primitifs: Isomorphie
Sporophyte dominant : sporanges
Cycle des lycophytes et fougères isosporées (homosporées)
Sores
Spores
Anneau mécanique
Stomium
Germination des spores : prothalle (gamétophyte)
avec rhizoïdes
Indusies
Archégones
Anthéridies Anthérozoïdes
L'hétérosporie apparaît avec les progymnospermes
L'hétérosporie préfigure l'émergence de la graine
Les fougères à graines (ptéridospermes) et toute la lignée des lignophytes ont évoluée à partir de progymnospermes
hétérosporées
Progymnospermes : lignophytes par leur structure IIaire
mais des monilophytes par leur reproduction (spores)
Hétérosporie : micro- et macrosporange
Sélaginelles (lycophytes), qqs monilophytes (Salvinia, Marsilea)
Hétérosporie chez les sélaginelles
Strobile
Microsporophylle abritant un microsporange
Macrosporophylle abritant un macrosporange
MicrosporesMacrospores
Gamétophyte ♂
¢ prothallienne et anthéridie
Anthérozoïdes
Prothalle dans paroi (endoprothallie)
Archégone
Archégones
Rhizoïde
Endoprothalle
Paroi de la macrospore
Fécondation
Les premières graines apparaissent au Dévonien
L'émergence de la graineGraines : produite par un ovule
Clade des plantes à graines : préspermaphytes, conifères, plantes à fleurs
Plantes à graines : spermatophytes
Origine du tégument
Hypothèse des télomes : le tégument résulterait d’une régression d’un système de branches (télomes) protectrices qui fusionnent progressivement
(Zimmermann, 1938)
Hypothèse synangiale : le tégument dérive du premier anneau cellulaire du sporange (Benson, 1904)
Le clade des spermatophytes
L‘ovule est une acquisition capitale
Protection des gamétophytes + réserves
Indépendance de l’eau : reproduction dans envent bcp plus secs
Colonisation de nelles niches : reproduction possible en saison sèche
Transfert pollen - ovule : Processus de pollinisation
Pollinisation : Vent puis animaux
Des proto - ovules au Dévonien moyen (-385 mA)
Hétérosporie très sophistiquée qui préfigure l’ovule
Cupule
Tégument à 16 lobes
Mégasporange avec extension
Chambre pollinique (?)
Les ovules cupulées du Dévonien
Cupules : structure extraovulaire accessoire formées de télomes de second ordre ± fusionnés abritant un ou plusieurs ovules
Elkinsia polymorpha(-365 mA)
Les cupules résultent de la fusion et de la réduction de branches (télomes) ou de feuilles
MoresnetiaMoresnetia
Elkinsia
Prépollinisation Postpollinisation
Archaeosperma arnoldii : - 365mA (reprit de Pettitt & Beck 1968)
Cupule
Ovule
Lobes du tégument
Tétrade de mégaspore
Endoprothalle
Nucelle (sporange)
Ouverture micropylaire
A la fin du Dévonien : les Lyginopterides
Des plantes à feuilles de fougères mais à graines et cupules (pteridospermes ou fougères à graines)
Sphenopteris (fin Dévonien -360mA)
Lyginopteris (fin Dévonien -360mA)
Au Carbonifère : explosion des plantes à graines
Ovules hydraspermiennes : apex nucellaire modifié en chambre à pollen surmontée par un lagenostome (extension distale ouverte)
L‘évolution de la graine nécessite plusieurs changements structuraux et fontels
1 - Isosporie →→→→ Hétérosporie (- 400 mA)
4 - Gamétophyte endosporique (endoprothalle ou endosperme)
2 - Une ¢ mère de mégaspore / sporange
3 - Une mégaspore / 4 persiste (3 dégénèrent) et est retenue dans le sporange charnu (nucelle)
Isosporie 1 MégasporeHétérosporie
L‘évolution de la graine nécessite plusieurs changements structuraux et fontels
5 - Gamétophyte = Endoprothalle → archégones
6 - Zygote → embryon qui se développe à l’intérieur de l’ovule: Graine
Évolution des microspores
µµµµsporanges (sacs polliniques) → µµµµspores
µµµµspore : prothalle très réduit (grain de pollen)
Vecteur du grain de pollen : vent puis animaux
Germination du grain de pollen sur le nucelle : siphonogamie (aulieu de zoïdogamie)
Prépollen (intermédiaire entre pollen et spore, - 365 mA) à caractère de spores trilètes mais
germination sur nucelle
Pollinisation des Lyginopterides (ptéridosperme)
Pollen dans chambre → Tube → Anthérozoïdes
1 - Bec tégumentaire
2 -Soies
3 - Goutte micropylaire
Évolution des mécanismes de réception du pollen
4 – Tube pollinique
Le cycle d’un conifèreDes cônes mâles et femelles
Cône mâle
Microsporophylle
Microsporange (sacs polliniques)
Microspores
Microspores
2 cellules prothalliennesdégénérées
Cellule végétative (ou ventre)
Cellule anthéridiale(gamétogène)
Pollen
Exine
Cône femelle
Bractée Ecaille ovulifère
OvuleNucelle
Pollen
¢ mère de mégaspore
Mai-Juin: Deuxième printemps
Nucelle
Pollen
Mégaspore
Tégument
Gamétophyte (prothalle)
Archégone
Goutte micropylaire Embryon
Spermoderme(testa)
Les angiospermesLa fleur
Cellule générative
Cellule végétative
Exine
Intine
Aperture
Les pistil (ou gynécée) : ensemble des pièces femelles
Stigmate
Ovule et sac embryonnaire
Style
Ovaire (carpelle)
Papilles stigmatiques
Grain de pollen (Riz)
Tube pollinique
Développement du sac embryonnaire et double
fécondation
Évolution du cycle et de la reproduction chez les embryophytes
(1) Le gamétophyte régresse
(2) Le sporophyte devient dominant et indépendant
(3) Le gamétophyte devient dépendant du sporophyte
Stratégies de reproduction chez les plantes
Évolution des stratégies de reproduction (Barrett, 1998)
Communauté végétale : incroyable variété de systèmes de pollinisation et d’appariement
Stratégies de reproduction : gouvernées par plusieurs classes d’adaptations florales
Floral design (caractères floraux)
Floral display (affichage)
Allo vs autofécondation (mating strategies)
Fonction mâle vs femelle (gender strategies)
Deux formes de reproduction
Apomixie : reproduction asexuée
Reproduction végétative : reproduction par croissance végétative (croissance clonale)
Agamospermie : Production de graines asexuées
Reproduction sexuée
Croissance clonaleParties de plantes avec racines propres et potentiellement indépendantes
Possibilité d'individus totalement indépendants
TuberculesStolon: Cynodon dactylon
Cana edulis (A); Nephrolepisexaltata (B)
Phyllostachys nigra
Rhizomes
Pourquoi croissance clonale ?
Capacité d’accroissement rapide des pops. (invasions)
Coûts de production de ramets potentiellement indépendants : faible / reproduction sexuée
Intégration physiologique plante mère - ramets : répartition des ressources sur les autres modules
Optimisation de la valeur sélective du genet
Exploitation des ressources dans envt hétérogène (intégration)
MAIS avantages de la reproduction sexuée !
Variation génétique : adaptation aux changements envt à long terme
Trade - off reproduction sexuée / clonale
Graines : dispersion dans l’espace
Allocation des ressources et contraintes structurales sur les méristèmes
Classification des formes de croissance clonale ?
Lovett Doust (1981) : Phalange vs guérilla
Guérilla : des stolons ou rhizomes isolés pénètrent la végétation
Stolons ou rhizomes à longs internoeuds
Phalange : avance des ramets groupés sur un front
Internoeuds courts
Deux extrêmes entre lesquels se situent la majorité des plantes clonales
Fragmentation clonale Les nouveaux ramets ne sont pas intégrés
physiologiquement
Elodea canadensis(Hydrocharitaceae)
Plante d’aquarium (Angleterre, 1800) : Un ind. ♂ envahi le R.U.
et l’Europe par fragmentation clonale)
Cette plante a contribuée à la prédominance du chemin de fer / barges de transport
La JussieLudwigia peploïdes
Introduite en France en 1820 (Am. Sud)
Amorphophallus muelleri (Araceae)
Bulbilles
Allium canadense
Petits organes en forme de bulbes produits dans les inflo. ou à la base des
feuilles
Lilium bulbiferum
Bulbilles deFritilaria
kalanchoe daigremontianum
Halimeda tuna : chaque fragment peut donner un nouveau thalle
Marchantia polymorpha : corbeille àpropagules
Les systèmes de reproduction chez les Angiospermes
Stratégies de pollinisation, stratégies de fécondations…etc.
Agamospermie
Production d’une graine avec embryon sans fécondation !
Polyembryonie adventice, aposporie et diplosporie
35 familles, 130 genres, 400 sp. mais 75% dans 3 familles (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae)
Polyembryonnie nucellaire chez les Citrus (Rutaceae)
Polyembryonie : une graine produits de multiples embryons
Embryonie nucellaire ou tégumentaire → ¢ du nucelle (téguments) deviennent des embryons
Polyembryonie : un embryon zygotique + des embryons surnuméraires
Probent bcp sp. avec polyembryonie
Aposporie et diplosporie : sac embryonnaire et parthénogenèse
Parthénogenèse : une ¢ se développe en embryon sans fécondation
Aposporie : ¢ nucelle→ sac embryonnaire et parthénogenèse
Diplosporie : ¢ mère de mégaspore→ sac embryonnaire et parthénogenèse
Nucelle2n
Agamospermie gamétophytiqueSac embryonnaire 2n
¢ mère des mégaspores
(2n)
Méïose
Mégaspores(n)
Sac embaire n
Aposporie
Diplosporiemitotique
Diplosporieméïotique
Sac embaire 2n
ParthénogenèseFécion
Agamospermiesporophytique
Embryonieadventive
PasDe sacEmbaire
Agamospermie gamétophytiqueSac embaire 2n
Oosphère 2n se développe en embryon
Une ¢ ≠ oosphère se développe en embryon
Parthénogenèse Apogamétie
Endospermieautonome
Pseudogamie
Pseudogamie = Pollinisation nécessaire pour formation de l’endosperme
Endospermie autonome = 2 noyaux polaires fusionnent et forment l’endosperme
Aposporie et diplosporie : presque exclusivement associé à la polyploïdie
46 familles mais 3 prépondérantes : Poaceae, Asteraceae, Rosaceae
Poaceae : 9% sp. sont agamospermes
Aposporie
Sac embaire 2n : une (ou plusieurs) ¢ nucelle qui n’estpas archésporiale
Un sac embaire n peut aussi se déver : sexualité potentielle
En général : compétition entre proembryon sexué et asexué(s)
Polyembryonie possible !
En général : proembryon asexué l’emporte
Aposporie est presque exclusivement associée àpseudogamie
Une espèce aposporique pseudogame : Ranunculus auricomus(Renonculaceae)
Diplosporie
Diplosporie mitotique : ¢ archésporiale → Sac embaire par mitose
¢ archésporiale : sac embryonnaire 2n
Diplosporie méïotique : méïose → Restitution → Sac embaire
Diplosporie méïotique : recombinaison possible ⇒⇒⇒⇒Variabilité potentielle dans la descendance
Diplosporie : pas de compétition possible entre sexué et asexué (apomictique obligé)
Pas de pseudogamie : fusion des 2 noyaux polaires (endosperme)
Taraxacum officinale (Asteraceae) = 2n sexué et 3n diplosporique méiotique
Avantage apomixieGénotype bien adapté → Préservé et copié
Moins d’effort reproducteur
Assurance de la reproduction
Désavantage apomixie
Pas de brassage génétique
Pops. génétiquement uniformes
Niche écologique étroite
La reproduction sexuée
Interaction plantes pollinisateurs, syndromes floraux
Systèmes de reproduction mixtes
Mécanismes évitant les autofécondations
Les Caractères Floraux
Floral design (caractères floraux)Caractéristiques d’une fleur individuelle :
Taille
Structure
Couleurs
Odeurs
Production de ressources (nectar, pollen…)
Degré d’herchogamie et de dichogamie
Floral display (affichage floral)
Nbre de fleur ouverte dans une plante :
Arrangement intra et inter inflorescence des fleurs
Une unité fonctionnelle importante pour la pollinisation : Taille des inflorescences quotidienne
Investissement dans la floraison
Tendances évolutives à partir des lignées basales
1 - Différenciation calice / corolle (sép. / Pét.)
2 - Fusion calice et corolle : formes florales complexes
3 - symétrie radiale (actinomorphie) : symétrie bilatérale (zygomorphie)
Zygomorphie
Plusieurs plans de symétrie: Actinomorphes
Un plan de symétrie: Zygomorphes (symétrie
bilatérale)
Actinomorphie → ZygomorphiePlatte forme d’atterrissage, éperon ou autres structures
La zygomorphie a évoluée et a été perdue de nombreuses fois
Pollinisation
Processus par lequel le pollen est transférésur le stigmate
Pollinisation est à la base de la fécondation et de la reproduction
sexuée
Vecteurs des grains de pollen
Pollinisation abiotique
Transfert sans assistance animale
18% des sp.
98 % vent – 2 % eau
Anémophilie
Pas d’investissement dans pétales et sépales
Production massive de pollen
Anthères pendantes et bien exposées
Style qui capte le pollen
Ratio pollen/ovule fort
Pollinisation biotique (animale)
Majorité : animaux volants
Insectes (4 groupes dominants), chauves souris, oiseaux : forte proportion de
pollinisateurs
Autres pollinisateurs : mammifères non volants, fourmis
Hyménoptères : abeilles, bourdons, guêpes
Lépidoptères : papillons diurnes et nocturnes (11% des sp. décrites sur Terre)
Pollinisateur de Gymnadeniaconopsea
Diptères
Coléoptères
Trianaea sp. (Solanaceae)
Anoura fistulata
Burmeistera sodiroana(Campanulaceae)
Lecythis poiteaui
Parkia biglobosa
Oiseaux
6 groupes indépendants en phylogénies
Convergence des pièces buccales
Fig. 1. Illustration of (A) a Burmeistera borjensis flower and a bat head(Anoura geoffroyi) and (B) a B. rubrosepala flower and a hummingbird head
(Adelomyia melanogenys)
Autofécondation versus allofécondation
Fécondation chez les fougères homosporées Plusieurs possibilités
(1) Autofécondation intra-gamétophyte
(2) Autofécondation inter-gamétophyte
(3) Allofécondation inter-gamétophyte
Individu 1 Individu 1
Individu 1 Individu 2
Fécondation chez les mousses Même possibilités que fougères homosporées
Un sporophyte strictement homozygote : une forme de reproduction asexuée car ttes les spores sont génétiquement équivalentes au gamétophyte
Fécondation entre gamétophytes différents (unisexués) produits par le même sporophyte : équivalent à
l’autofécondation chez les angiospermes
Autofécondation intra-gamétophore : un anthérozoïde et un oosphère produits par mitose d’un même gamétophyte
Autofécondation intra-gamétophyte fréquente chez les fougères homosporées
Des espèces à allofécondation prédominante
Des espèces à systèmes mixtes
Fleurs hermaphrodite
Autocompatible : capable d’auto- et d’allo fécondation (AutoF, AlloF)
Autoincompatible : seulement Capable d’alloF
Autoincompatible : incapacité des plantes hermaphrodites à produire un zygote avec de l’autopollen
Les systèmes d’autoincompatibilité (AI)
Autoincompatibilité AI = incapacité pour une plante hermaphrodite fertile de
produire un zygote par autopollinisation
Incapacité de l'autopollen à adhérer ou germer sur le stigmate
Incapacité du tube pollinique de l'autopollen àpénétrer ou croître dans le style
Deux grandes familles d’AIAI homomorphe
AI hétéromorphe : hétérostylie
AI opère avant la fertilisation
AI homomorphe
Au moins 94 familles d'Angiospermes
AI + Dioécie : 50 % Angiospermes
AI hétéromorphe
Au moins 25 familles d'Angiospermes
Réaction physiologique codée par des gènes simples
Germination, croissance du tube et fertilisation :Réactions antigène-anticorps multiples ⇒⇒⇒⇒ Site d’action de
l’autoincompatibilité
Substances d’autoincompatibilité peuvent être sécrétées par le tapis staminal (diploïde) → Exine
Substances d’autoI → Sécrétée par noyau spermique(haploïde) → Intine
2 grandes catégories: Gamétophytique et sporophytique
AIG (Gamétophytique) : Génotype (haploïde) des noyaux du grain de pollen qui détermine l'autoincompatibilité
AIS (Sporophytique) : Génotype (diploïde) du tapetum(sporophyte mâle) qui détermine l'autoincompatibilité
AIG : 36 familles documentées
AIS : 10 familles documentées47 familles : AI mais non documenté
AIS : le pollen ne germe pas
AIG : le tube pollinique s'arrête de croître
Supergène : des unités transcriptionnelles liées, arrangées par paires (1 déterminant ♂ et 1 ♀)
Locus S : Complexe multigénique hérité comme 1 seule unité de ségrégation
♂ ♀
Déterminant ♀
Toujours 1 supergène S multiallélique S1, S2, S3, S4, ...Sn
Déterminant ♂
De multiples allèles : Brassica oleracea >50 S-haplotypes
AI gamétophytique : Solanaceae, Rosaceae…
Incompatible
pollination
Compatible
pollination
S1S2
S1S3
S1S3
S2S6
S3S6
Stigma
Style
Pollen grain
(male
gametophyte)
Toward the embryo sac
(female gametophyte)
Crédit: Yvon Jaillais (Thierry Gaude Lab)
AI sporophytique : Brassicaceae
AI sporophytique : Brassicaceae
♂ ♀
SRKSP11/SCRSLG
Locus S ♀
SLG (S-locus glycoprotéin) : stigmate
SRK (S-locus Receptor Kinase) : protéine kinase (stigmate) à trois domaines :
(1) extracellulaire (similaire SLG); (2) transmembranaire; (3) intracellulaire (domaine kinase)
SP11/SCR (S-locus Cystéine-Rich) : sécrétées par les cellules du tapetum et déposées sur l'exine
Autopollen : SP11/SCR se lie à SRK (affinité augmentée par SLG)
Phosphorilation de SRK : transduction de signal
Dégradation des protéines stigmatiques qui favorisent la germination du pollen
AI gamétophytique : ex Solanaceae♂ ♀
S-RNaseSLF/SFB
Locus S
S-RNase : protéine à activité ribonucléase
SLF/SFB (S-locus F-box protein) : impliquée dans l'ubiquitination et la dégradation des protéines
S-RNase : sécrétées abondamment dans la matrice extra-cellulaire des cellules de la partie supérieure du style
S-RNase : pénètre dans le tube pollinique
Autopollen : S-RNase ne se lie pas à SLF
Activité RNase : dégradation des ARN et arrêt de croissance du tube
Allotopollen : S-RNase se lie à SLF
Ubiquitination de la RNase et dégradation (pas d'activité RNase)
AI ont évolué plusieurs fois !Ancêtre commun de 75% des dicots était AIG !
AI hétéromorphe évolue au moins 22 fois chez angio.
(Igic et al., Int. J. Plant Sci. 2008)
AIS évolue indépendamment > 10 fois chez eudicots
Mutation de pertes de fonctions des AI fréquentes !
Pertes de fonctions des AI : AutoCompatible (AC)
Pertes de fonctions des AI très difficile à réverser
Des individus ou des pops. sont devenues AC récemment
MAIS généralement perte d’AI complète et irréversible !
20% des angio. : autogames exclusifs
30% des angio. : systèmes mixtes
50% des angio. : allogames strictes
Les systèmes de reproduction peuvent évoluer!
Avantage allogameVariabilité génétiquePotentiel évolutif fort
Adaptation à des environnements changeantsSuccès sur le long terme
Désavantage allogameDétruit les combinaisons génétiques adaptée
Coût de la reproduction
Moitié du génome transmit
Avantage autogamePréserve les génotypes bien adaptés
Assurance de la reproduction (si pollinisateurs rares)Capacité de colonisation avec un individu
Désavantage autogameÉrosion de la diversité génétique
Moins d’investissement dans la reproduction
Impasse évolutive
Peu de capacité d’adaptation à un nouvel envent
Succès à cours terme
2 lots de gènes transmit
Systèmes mixtes d’appariement chez les plantes : une énigme évolutive
Stratégie mixte : 1 sp. Utilise plus d’une tactique, chacune ayant des conséquences en σ ≠te
Stratégie mixte : Défense contre ennemis, dormance, dispersion, appariement (mating strategy)
Maintien de stratégie mixte : sélection fréquence dépendante ou envt dépendant
Fleur hermaphrodite : selfing (autoF) vs outcrossing (alloF)
Le taux d’autoF est très variable
Évolution des stratégie mixtesDarwin (1876) → Démonstration expérimentale de la
dépression de consanguinité
Fisher (1941) → 1 allèle d’autofécondation doit se répandre dans une population allogame
Quelle valeur adaptative de l’autofécondation ?
Un allèle favorisant l’autogamie se répand si la descendance autogame à un rapport de fitness / descendance allogame > 0.5
Coût génétique principal de l’autogamie : dépression de consanguinité
MAIS → Dépression évolue en fonction du selfing (purge)
Feedback positif : facilite le déploiement d’un allèle qui ↑l’autogamie
Lande & Schemske (1985) : 2 points finaux stables dans l’évolution des systèmes mixtes
Allogamie prédominanteDépression de consanguinité forte
δ = [ 1 - σ progéniture autogame / σ progéniture allogame] > 0.5
Autogamie prédominanteDépression de consanguinité faible
δ = [ 1 - σ progéniture autogame / σ progéniture allogame] < 0.5
Les stratégies mixtes sont des états transitoires
L’évolution des systèmes mixtes de reproduction pose un problème
théorique !!
Stratégie mixte ESS ou état transitoire?
Quels sont les facteurs qui empêchent l’évolution vers la fixation?
La dépression de consanguinité ne peut àelle seule expliquer l’évolution des
systèmes mixtes
Si "pollen and seed discounting" → ↓ valeur critique de la dépression de consanguinité (δ = 0.5) au-delà de laquelle
le système de reproduction évolue vers l'allogamie
Pollen et seed discountingPollen discounting
une ↑ de la qté de pollen pour autoF se traduit par une ↓ du pollen disponible pour l’alloF
Pour une allogame, c’est un coût
Seed discountingune ↑ de la qté d’ovule pour autoF se traduit par une ↓ des
ovules disponible pour l’alloF
Estimation du "pollen discounting"
Utilisation de marqueurs génétiques en relation avec le taux d'autofécondation
Quantification nbre de grains de pollen déposé sur les stigmates quand exclusion des pollinisateurs en
autofécondation / nombre de grains de pollen collecté par les pollinisateurs pour les allofécondations
Johnston (1998) : modèle qui intègre l’assurance de la reproduction, pollen discounting et purge
Des taux d’allogamie intermédiaires sont une ESS
3 types de systèmes mixtes :
Polymorphisme génétiquement codé : 1 pop contient des individus autoI et autoC (rare)
Système floral hétéromorphique : ex. fleurs cléistogameset chasmogames
Proportion variable dans une fleur d’autoF et d’alloF (le plus courrant)
Fleurs cléistogames (≠ chasmogames)
Feurs qui ne s’ouvrent jamais : autofécondation obligatoire
Ressemblent à des bourgeons : donnent des graines
50 familles, 200 genres et 500 sp. : Violaceae, Fabaceae, Poaceae
Toujours système mixte : fleurs cleistogames et chasmogames
Fleurs cleistogames après floraison : assurance de la reproduction
Viola pubescens (Violaceae)
Viola canadensis (Violaceae)
Salvia roemeriana(Lamiaceae)
Epifagus virginiana(Orobanchaceae)
Fleurs chasmogames
Fleurs cléistogames
Il existe des filtres sélectifs ou des mécanismes d’avortement sélectifs des ovules auto vs allo
Systèmes d’incompatibilité (SI)
Processus post-pollinisationTaux d’alloF est souvent > Qté relative d’auto vs allopollen
déposé sur stigmate
SI cryptique : croissance différentielle des tubes polliniques
Approvisionnement différentiel des embryons et fruits
Mort des embryons auto
Différents types de selfing
Autogamie (intrafleur) Geitonogamie
(interfleur)
Consanguinitébiparentale (inbreeding
apparent)
Autogamie facilitée
Un vecteur du pollen est nécessaire ou accroît l’efficacitéde l’autoF
Autogamie autonomeAutoF sans vecteur
Autogamie facilitée et geitonogamie
Peuvent provoquer un sévère gamète discounting
Considéré comme un by-product inévitable la sélection pour alloF si de nbses fleurs sont nécessaires pour attirer
les pollinisateurs
Susceptible d’être un coût fort par pollen discounting (se produit après que le pollen ait été déposé sur le
pollinisateur)
Propriétés écologiques de l'allogamie mais propriétés génétiques de l'autogamie = descendance
génétiquement - variable avec une mauvaise adaptation à la variabilité environnementale
Geitonogamie et consanguinité biparentale
ex. Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae)• 10 fleurs ouvertes → 12.8% geito et 87.2% exportation
pollen• 50 fleurs ouvertes → 48.8% geito et 51.2% exportation
pollen
ex. Malva moschata (Malvaceae)• - 6 fleurs ouvertes → 0% geito
• + 30 fleurs ouvertes → 65% geito
Hibiscus trionum (Malvaceae): Annuelle
Jeune fleur ouverte : séparation stigmate anthère importante
Vieille fleur : stigmate se courbent vers les anthères
Assurance de la reproduction
Mécanismes pour réduire ou empêcher les autopollinisation
Séparation physique entre parties reproductives : Herchogamie
Intrafleur : séparation stigmate anthère
Herchogamie interfleur : hétérostylie, monoécie et dioécie
Enanthiostylie chez Chironia
Hétérostylie (hétéromorphie)
Deux (ou trois) morphes floraux existent à fréquence égale dans une population
Distylie : 2 morphes floraux
Tristylie : 3 morphes floraux
25 familles et 155 genres
Compatibilité inter morphe mais incompatibilité intra morphe
Style court, filet long
Style long, filet court
Fécondation intermorphe
Distylie
Primulaceae, Boraginaceae
Une espèce tristyle: Lithrumsalicaria
Tristylie connue dans trois familles uniquement
Monoécie, dioécie et polygamie
Des fleurs unisexuées sont formées
Fleur ♂ → Étamines produisant du pollen viable capable de féconder un ovule
Fleur ♀ → possède un gynécée contenant des ovules fertiles
Diclinie → Tous les individus d'une pop ne sont pas tous régulièrement hermaphrodites
Monoécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur la même plante (ex. Fagaceae, Betulaceae, Carex, Euphorbia)
Monoécie chez Allophylus(Sapindaceae)
Dioécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur plante ≠ (ex. Salicaceae, Urtica, Ilex)
Attention fleur pouvant être fonctionnellement femelle ! → Dioécie fonctelle
Dioécie cryptique
Thalictrum pubescens
Morphologiquement androdioïque → Fonctment dioïque
Les plantes ♀ fabriquent des étamines à pollen
stérile
Polygamie: fleurs unisexuées et hermaphrodites en proportion variée
Andromonoécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur la même plante (ex: Apiaceae, Filipendula ulmaria)
Gynomonoécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur la même plante (ex. beaucoup d'Asteraceae, avec
fleurs ligulées ♀ et fleurs sans ligules hermaphrodites)
Androdioécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur des plantes ≠
Fraxinus lanuginosa
♂
Androdioécie vraie : très rare (trois genres seulement)
Datisca glomerata
♂
Gynodioécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur des plantes ≠ (7%) (ex. Lamiaceae Thymus vulgaris, Plantago,
Saxifraga)
Geranium richardsonii
♀
Wurmbea biglandulosa (Colchicaceae)
Des populations gynodioïques (envt secs) et des pop. totalement hermaphrodites (envt humide)
Trioécie: fleurs ♂ , ♀ et hermaphrodites sur des plantes ≠ (très rare) (ex. Pachycereus pringlei,
Cactaceae)
Silene acaulis (Caryophyllaceae) : expression du sexe instable (populations gynodioïques, dioïques ou trioïques
Toutes les espèces dioïques : expression du sexe contrôlée par un chromosome sexuel.
Plupart des espèces : ♂ est hétérogamètique XY , ♀homogamètique XX
Dioécie est d'origine IIaire : unisexualité causée par suppression d'une des fonction (♂ ou ♀) de la fleur
hermaphrodite
La dioécie peut être cryptique
Séparation temporelle entre parties reproductives : Dichogamie
Dichogamie intraflorale : Dans une même fleur
Protandrie : maturation des anthères avant la réceptivité stigmatique
Dispersion autopollen avant réception allopollen
Le plus fréquent chez les plantes zoogames
Protogynie : Réceptivité stigmatique avant maturation des anthères
Fréquent chez les plantes anémogames
Gender Strategies
Angiospermes → systèmes sexuels différents
Combinaison de fleurs hermaphrodites, pistillées ou staminées
Gender: La contribution relative que les individus font à la σ à travers la fonction mâle ou la fonction femelle
Gender strategy: La plupart des populations sont soit monomorphes soit dimorphes
Gender Strategies
Les individus peuvent réguler l’investissement relatif sur la fonction ♂ et ♀
Les individus peuvent réguler l’investissement dans la croissance et la maintenance de production de gamètes et
des embryons
Stratégie parentale: Nbre relatif et coût impliqué dans la production des organes ♂ et ♀
Stratégie parentale: Coût impliqué du soin parental
Llyod (1975; 1979)
Gender et sexe ne sont pas synonymes
Les plantes peuvent augmenter σ comme parent ♂, parent♀ ou les deux
Femaleness ou maleness: La proportion de σ transmise àtravers les ovules ou à travers les graines
Trois formes d’expression ≠ du gender en f(envt)
Canalisé, labile, alternatif (séquentiel)
Canalisé: Ratio pollen / ovule relativement constant
Labile: Ratio pollen / ovule varie de manière continue entre plantes
Alternatif: Des individus avec des morphes ≠ existent en proportion variables selon les pops
Alternatif: Il y a des choix et donc des stratégies
Wurmbea dioica
Oosphère
Col de l’archégone
Cellules du canal
Ventre: Assise ¢aire qui entoure l’oosphère
