Capítulo 4. Metabolismo de los hidratos de carbono

L. N. Noé González Gallegos

Fig. 4.1 Monosacáridos; su fórmula es Cx(H2O)γ. La figura muestra la glucosa y la fructosa, además de los disacáridos lactosa y sacarosa.

Fig. 4.2 Estructura del glucógeno. Los hexágonos representan monómeros de glucosa. Observa que existen enlaces (1-4) y (1-6) entre carbonos (los recuadros de puntos muestran ejemplos). La detalla estos enlaces.

Fig. 4.4 A Glucólisis. Las enzimas en negritas representan los puntos de regulación de la vía.Reacción Enzima Tipo de reacción Ecuación del a reacción ΔGo

1

Hexosa cinasa (HK) (o glucosa cinasa en las células de los islotes pancreáticos y hepatocitos)

Fosforilación Glucosa + ATP → glucosa-6-fosfato + ADP + H+ -16.7 kJ/mol

2 Glucosa-fosfato isomerasa Isomerización Glucosa-6-fosfato → fructosa-6-fosfato +1.7 kJ/mol

3 Fructosa-fosfato cinasa Fosforilación Fructosa-6-fosfato + ATP → fructosa-1,6-bifosfato + ADP + H+ -18.5 kJ/mol

4 Aldolasa Escisión Fructosa-1,6-bifosfato → dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-3-fosfato +28 kJ/mol

5 Triosa-fosfato isomerasa Isomerización (cetosa → aldosa)

Dihidroxiacetona-fosfato → gliceraldehído-3-fosfato +7.6 kJ/mol

6 Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa

Oxidación y fosforilación

Gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ + HPO42- → 1,3-

bifosfoglicerato + NADH + H+ +6.3 kJ/mol

7 Fosfoglicerato cinasa Fosforilación a nivel de sustrato

1,3-bifosfoglicerato + ADP → ATP + 3-fosfoglicerato -18.8 kJ/mol

8 Fosfoglicerato mutasa Isomerización 3-fosfoglicerato → 2-fosfoglicerato +4.4 kJ/mol

9 Enolasa Deshidratación 2-fosfoglicerato → fosfoenolpiruvato + H2O +1.7 kJ/mol

10 Piruvato cinasa Fosforilación a nivel de sustrato Fosfoenolpiruvato + ADP → piruvato + ATP -31.4 kJ/mol

Fig. 4.4B Vía de la glucólisis. Los números son los reseñados en la figura 4.4A.

Fig. 4.5 Intermediarios de la glucólisis en vías de biosíntesis. 2,3-BPG, 2,3-bisfosfoglicerato; G3P, glicerol-3-fosfato; Glc-1-P, glucosa-1-fosfato; VPP, vía de las pentosas fosfato.

Fig. 4.6 Función doble de la fructosa-2,6-bifosfato (F2,6BP) como regulador de la glucólisis y la gluconeogenia. PFK, fructosa-fosfato cinasa.

Fig. 4.7 Producción de lactato.

Fig. 4.8 Formación de acetil CoA a partir del piruvato.

Fig. 4.9 Regulación de la actividad de la piruvato deshidrogenasa (PDH). 1, PDH cinasa; 2, PDH fosfatasa.

Fig. 4.10 Gluconeogenia. Las reacciones que no son simplemente una reversión de la glucólisis aparecen en negrita, marcadas con la enzima responsable. No se muestran las enzimas de la glucólisis. Hay que recordar que dos moléculas de piruvato, de tres carbonos, entran en la vía para formar una molécula de glucosa, de seis carbonos.

Fig. 4.11 Mecanismos de regulación de la gluconeogenia y glucólisis. 1, hexosa cinasa; 2, fructosa-fosfato cinasa; 3, piruvato cinasa; 4, glucosa-6-fosfatasa; 5, fructosa-1,6-bisfosfatasa; 6, fosfoenolpiruvato carboxicinasa; 7, piruvato carboxilasa.

Fig. 4.12 Estructura del glucógeno. Están marcados los enlaces (1-4) y (1-6). Los números rodeados por un círculo señalan la numeración de los átomos en cada monómero de glucosa.

Fig. 4.13 Síntesis de los polímeros del glucógeno: elongación de la cadena. Para simplificar, solo se muestra la estructura del esqueleto carbonado principal de la glucosa. En la está la estructura exacta. 1, hexosa cinasa; 2, glucosa-fosfato mutasa; 3, UDP-glucógeno pirofosforilasa; 4, glucógeno sintasa; PPi, pirofosfato; UDP, difosfato de uridina; UTP,trifosfato de uridina. Hay que destacar que la glucogenina puede reemplazar a una cadena de residuos como cebador.

Fig. 4.14 Síntesis de los polímeros del glucógeno: formación de ramas. Cada hexágono representa un residuo de glucosa. Fase 1, escisión de seis residuos terminales de una cadena mediante hidrólisis de un enlace (1→4); fase 2, transferencia a un residuo proximal y formación de un enlace glucosídico (1→6). Se han coloreado los residuos del segmento para facilitar la comprensión del proceso.

Fig. 4.15 Glucogenólisis. Acortamiento de las cadenas/ramas por fosforólisis. Los números rodeados por un círculo indican el número del carbono en cada monómero de glucosa.

Fig. 4.16 Glucogenólisis: eliminación de las ramas. La unidad «ramal» se muestra en un color más oscuro, mientras que los tres residuos terminales del «cabo» tienen un color más claro para facilitar su visualización.

Fig. 4.18 Vía de las pentosas fosfato. 1, glucosa-6-fosfato deshidrogenasa; 2, gluconolactonasa; 3, 6-fosfogluconato deshidrogenasa; 4, ribulosa-5-fosfato-3-epimerasa; 5, ribulosa-5-fosfato isomerasa; 6, transcetolasa; 7, transaldolasa.

Fig. 4.19 Regeneración del glutatión.

Fig. 4.20 Metabolismo de la fructosa en una célula hepática. En las células musculares, la hexosa cinasa realizaría la primera fosforilación.

Fig. 4.21 Metabolismo de la galactosa. 1, galactosa cinasa; 2, galactosa-1-fosfato uridil transferasa; 3, glucosa-fosfato mutasa; 4, galactosa-6-fosfato epimerasa.

Fig. 4.22 Vía de los polioles. 1, aldosa reductasa; 2, sorbitol deshidrogenasa.

Fig. 4.23 Catabolismo del etanol.

Bibliografía Metabolismo de los hidratos de carbono. En: Horton-Szar D, editor. Lo esencial en metabolismo y nutrición. 4 ed. España: Elsevier; 2013.