ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ

ΤΩΝ

ΦΥΤΩΝ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ

Είδος:

Pinus

longaeva

Ηλικία: 4789 έτηΤοποθεσία: Λευκά

Όρη, Καλιφόρνια

Υψόμετρο: 3354 m

ΑΡΙΘΜΟΣ

ΓΟΝΙΔΙΩΝ

ΣΕ

ΟΡΙΣΜΕΝΟΥΣ

ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ

Οργανισμός Γονίδια

στο

γονιδίωμα

Arabidopsis thaliana 27.000

Oryza

sativa 43.000

Drosophila melanogaster 13.767

Mus

musculus 12.400

Homo sapiens 30.000–40.000

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ

ΕΝΝΟΙΕΣ

• Καταπόνηση

(παράγοντες

καταπόνησης)

Η

επίδραση

δυσμενών

παραγόντων

του

περιβάλλοντος οι

οποίοι

τείνουν

να

παρεμποδίσουν

τη

κανονική

λειτουργία

των

φυσιολογικών

μηχανισμών

των

φυτών

• Εκτίμηση

καταπόνησης

Μέσω

της

επιβίωσης

ή

μη

του

φυτού, της συσσώρευσης

βιομάζας, του

παραγόμενου

γεωργικού

προϊόντος, κ.α. Με

τη

βοήθεια

μορφολογικών

ή

φυσιολογικών

δεικτών

όπως

ο

δείκτης

σκληροφυλλίας, ο

παχυμορφισμός

ή

η φωτοσυνθετική

ταχύτητα, η

φωτοχημική

απόδοση

του

φωτοσυστήματος

ΙΙ, το

δυναμικό

νερού

των

ιστών, κ.α.

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ

ΕΝΝΟΙΕΣ

• Χαρακτηριστικά

παραγόντων

καταπόνησης

Το

είδος

της

καταπόνησης, η διάρκεια, η ένταση και η κατανομή

της

στον

χώρο

και

τον

χρόνο

•

Σημασία

των

παραγόντων

καταπόνησης

στην γεωργική

παραγωγή

Ποσοτική

και

ποιοτική

υποβάθμιση

του

γεωργικού προϊόντος

Οικονομικές, δημογραφικές

και

ανθρωπιστικές συνέπειες

Ο

συνδυασμός

με

άλλους

παράγοντες

καταπόνησης

Θέματα

υγιεινής

των

γεωργικών

προϊόντων

και προστασίας

του

περιβάλλοντος

Ταξινόμηση

των

παραγόντων

καταπόνησης

Αβιοτικοί Βιοτικοί

Φυσικοί Χημικοί Ανθρωπογενείς

Ακτινοβολία

(έλλειψη, περίσσεια, UV

ακτινοβολία)Θρεπτικά

συστατικά

–

εδαφικό

περιβάλλον

(έλλειψη, περίσσεια, μη

ισορροπημένη

σύσταση, αλατότητα, βαρέα

μέταλλα, όξινο

ρΗ, βασικό

ρΗ)

Ρύπανση, υποβάθμιση

εδαφών, πυρκαϊές, φυτοφάρμακα, ιονίζουσες

ακτινοβολίες, ηλεκτρομαγνητικά

πεδία

Φυτά(επικάλυψη, αλληλοπάθεια, παρασιτισμός)

Θερμοκρασία

(υπερθέρμανση, ψύχος, παγετός)

Αέριο

περιβάλλον

(έλλειψη

οξυγόνου, CO2

)ΠαθογόναΙοίΜύκητεςΒακτήρια

Υδατικό

περιβάλλον

(ξηρή

ατμόσφαιρα, ξηρό

έδαφος, κατάκλιση)

ΖώαΚατανάλωσητραυματισμοί

Μηχανικές

βλάβες

(άνεμος, κάλυψη, κάλυψη

από

χιόνι, σχηματισμός

πάγου, τραυματισμοί)

Τα

βέλτιστα

όρια

ανάπτυξης

ενός

φυτικού

οργανισμού

και

η εμφάνιση

καταπόνησης

όταν

αυξάνεται

ή

ελαττώνεται

πέραν

ορισμένων

ορίων

η

ένταση

του

παράγοντα

καταπόνησης

ρυθμός

ανάπτυξης ή παραγωγικότητας

περιοχήκαταπόνησης

(έλλειψη)

περιοχήκαταπόνησης(τοξικότητα)

θανατηφόροόριο

θανατηφόροόριο

ένταση παράγοντα καταπόνησης

περιοχήβέλτιστωνσυνθηκώνανάπτυξης

ΕΠΙΔΡΑΣΗ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ

ΣΤΑ

ΦΥΤΑ

Επιπτώσεις

των

παραγόντων

καταπόνησης

στην

ποσότητα

του παραγόμενου

γεωργικού

προϊόντος

Μέσος

όρος

απωλειών

(%)

Καλλιεργούμενο

φυτό

Λόγω

της

επίδρασης

βιοτικών

παραγόντων

καταπόνησης

Λόγω

της

επίδρασης

αβιοτικών

παραγόντων

καταπόνησης

σύνολο

Καλαμπόκι 10.1 65.8 75.9

Σιτάρι 5 82.1 87.1

Σόγια 9 69.3 78.3

Σόργο 5.2 80.6 85.8

Βρώμη 8.7 75.1 83.8

Κριθάρι 6.7 75.4 82.1

Πατάτα 18.9 54.1 73

Σακχαρότευτλο 14.1 50.7 64.8

ΕΠΙΔΡΑΣΗ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ

ΣΤΑ

ΦΥΤΑ

ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ

ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ

• Μηχανισμοί

αντιμετώπισης

καταπονήσεων

Σε

αντίθεση

με

τους

ζωικούς

οργανισμούς, τα

φυτά διαθέτουν

ως

μοναδική

επιλογή

την

αντιμετώπιση

των

παραγόντων

καταπόνησης

οι

οποίοι

επικρατούν

στο περιβάλλον

ανάπτυξής

τους

• ΣτρατηγικήΑναφέρεται

στην

ακολουθία

των

μηχανισμών

οι

οποίοι

καθορίζονται

γενετικά

και

δίνουν

την

δυνατότητα επιβίωσης

σε

έναν

φυτικό

οργανισμό

σε

ένα

δεδομένο

περιβάλλον

ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ

ΤΡΕΙΣ

ΚΥΡΙΕΣ

ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ

• Η

στρατηγική

της

διαφυγής

Επιλέγεται

από

ετήσιες

μορφές

ζωής. Τα

φυτά

αυτά

δεν διατηρούν

ενεργή

βλάστηση

την

χρονική

περίοδο

που

υφίσταται

ο

παράγοντας

καταπόνησης.

• Η

στρατηγική

της

αποφυγήςΤα

φυτά

που

επιλέγουν

την

αποφυγή

διαθέτουν

μηχανισμούς

μέσω

των

οποίων

αποφεύγουν

τον παράγοντα

καταπόνησης. Με

τον

τρόπο

αυτό

τα

φυτά,

παρόλο

που

διαβιούν

στο

περιβάλλον

που

υφίσταται

ο παράγοντας

καταπόνησης, δεν

υφίστανται

τις

συνέπειές

του.

ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ

ΤΡΕΙΣ

ΚΥΡΙΕΣ

ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ

• Η

στρατηγική

της

ανθεκτικότητας

Τα

φυτά

που

επιλέγουν

την

στρατηγική

της ανθεκτικότητας

δέχονται

την

επίδραση

του

παράγοντα

καταπόνησης

αλλά

δεν

υφίστανται

βλάβες

καθώς διαθέτουν

μηχανισμούς

αντιστάθμισης.

Χαρακτηριστικό

είναι

ότι

οι

συνθήκες

που

επικρατούν στο

εσωτερικό

των

φυτικών

οργανισμών

είναι

παρόμοιες

με

αυτές

που

επικρατούν

στο

εξωτερικό περιβάλλον.

ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ

ΤΡΕΙΣ

ΚΥΡΙΕΣ

ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ

• Παράδειγμα

1

Ένα

φυτό

ολοκληρώνει

την

ανάπτυξή

του

κατά

τη διάρκεια

του

χειμώνα

όπου

στο

συγκεκριμένο

περιβάλλον

επικρατούν

συνθήκες

επάρκειας

σε εδαφική

υγρασία

Το

φυτό

αυτό

έχει

επιλέξει

τη

στρατηγική

της διαφυγής

όσον

αφορά

στην

ανεπάρκεια

νερού

στο

έδαφος

ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ

ΤΡΕΙΣ

ΚΥΡΙΕΣ

ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ

• Παράδειγμα

2

Ένα

φυτό

αναπτύσσεται

στον

υποθάλαμο

ενός

δάσους. Πρόκειται

για

ένα

σκιόφυτο

το

οποίο

δεν

μπορεί

να

επιβιώσει

υπό

συνθήκες

υψηλών

εντάσεων ακτινοβολίας

Το

φυτό

αυτό

έχει

επιλέξει

τη

στρατηγική

της αποφυγής

όσον

αφορά

στην

υπερβολική

ένταση

της

ακτινοβολίας

ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ

ΤΡΕΙΣ

ΚΥΡΙΕΣ

ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ

• Παράδειγμα

3

Ένα

φυτό

αντιπαρέρχεται

την

υπερβολική

εδαφική ξηρασία

έχοντας

αναπτύξει

βαθύ

ριζικό

σύστημα

το

οποίο

προσεγγίζει

τον

υδροφόρο

ορίζοντα. Πρόκειται για

ένα

φρεατόφυτο.

Το

φυτό

αυτό

έχει

επιλέξει

τη

στρατηγική

της αποφυγής

όσον

αφορά

στην

ανεπάρκεια

νερού

στο

έδαφος

ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ

ΤΡΕΙΣ

ΚΥΡΙΕΣ

ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ

• Παράδειγμα

4

Ένα

φυτό

διαβιεί

κάτω

από

συνθήκες

ψύχους

και έντονης

ηλιακής

ακτινοβολίας. Το

φυτό

αυτό

διαθέτει

αποδοτικούς

μηχανισμούς

απόσβεσης

της

περίσσειας ενέργειας

η

οποία

συλλέγεται

από

τις

φωτοσυνθετικές

χρωστικές

των

φύλλων

καθώς

και

αποτελεσματικούς μηχανισμούς

αντιοξειδωτικής

προστασίας

και

επιδιόρθωσης

των

βλαβών

σε

ευαίσθητους

στόχους των

φωτοσυστημάτων

Το

φυτό

αυτό

έχει

επιλέξει

τη

στρατηγική

της ανθεκτικότητας

όσον

αφορά

στον

συνδυασμό

χαμηλών

θερμοκρασιών

και

υψηλής

έντασης ακτινοβολίας

ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ

ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ

•

Πως

επιλέγεται

και

υλοποιείται

η

κάθε στρατηγική;

Μέσω

της

ύπαρξης

κατάλληλων

χαρακτηριστικών προσαρμογής

και

εγκλιματισμού

σε

επίπεδο

δομών

και

λειτουργιών

• ΠροσαρμογήΑναφέρεται

στους

μηχανισμούς

που

καθορίζονται

γενετικά

(μέσω

της

φυσικής

επιλογής

σε

διάστημα ικανού

αριθμού

γενεών) και οι οποίοι επιτρέπουν την

προΰπαρξη

ή

την

εμφάνιση

στην

διάρκεια

του βιολογικού

κύκλου

ενός

φυτού

κατάλληλων

χαρακτηριστικών

ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ

ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ

• ΕγκλιματισμόςΑναφέρεται

σε

επίκτητες

τροποποιήσεις

δομών

και

λειτουργιών

οι

οποίες

συμβαίνουν

κατά

τη

διάρκεια

του βιολογικού

κύκλου

ενός

φυτού

ως

απάντηση

στην

ύπαρξη

ενός

ή

περισσοτέρων

παραγόντων καταπόνησης

Η

ικανότητα

εγκλιματισμού

εκπορεύεται

από προσαρμοστικούς

μηχανισμούς

και

συνεπώς

έχει

γενετική

βάση.

Ωστόσο, οι

επαγόμενες

αυτές

τροποποιήσεις

δεν μεταβιβάζονται

ως

χαρακτήρες

στην

επόμενη

γενεά.

Η

ιδιάζουσα

μορφολογία

και

φυσιολογία

των

φυτών

CAM

είναι χαρακτηριστικό

προσαρμογής

ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ

Ή

ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ;

Οι

μορφολογικές

τροποποιήσεις

των

φύλλων

σκιάς

(φωτός) αποτελούν

χαρακτηριστικό

εγκλιματισμού

ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ

Ή

ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ;

Η

σύνθεση

ανθοκυανινών

στα

φύλλα

της

βερβερίδας

αποτελεί χαρακτηριστικό

εγκλιματισμού

ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ

Ή

ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ;

Η

ύπαρξη

εαρινού

και

θερινού

ξύλου

αποτελεί

χαρακτηριστικό προσαρμογής

ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ

Ή

ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ;

Η

ΠΟΡΕΙΑ

ΤΟΥ

ΦΥΤΟΥ

ΠΡΟΣ

ΤΟΝ

ΘΑΝΑΤΟ

Ή

ΤΗΝ

ΕΠΙΒΙΩΣΗ

χαρακτηριστικά παράγοντα καταπόνησης

είδοςδιάρκειαέντασησυνδυασμός με άλλους παράγοντες

χαρακτηριστικά φυτικού οργανισμού

γονότυποςφαινότυποςείδος ιστού ή οργάνουστάδιο ανάπτυξης

αδυναμίαπροσαρμογήςή εγκλιματισμού

θάνατος

προσαρμογήή εγκλιματισμός

διαφυγή

στρατηγικές

αποφυγή

ανθεκτικότητα

επιβίωση καιανάπτυξη

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ

ΕΝΝΟΙΕΣ

• Διασταυρούμενη

ανθεκτικότηταΕμφανίζεται

όταν

αλληλεπιδρούν

περισσότεροι

του

ενός

παράγοντες

καταπόνησης

Αφορά

στην

επαγωγή

ανθεκτικότητας

έναντι

ενός παράγοντα

καταπόνησης

μέσω

του

εγκλιματισμού

σε

έναν

άλλο

παράγοντα

καταπόνησηςΟφείλεται

στο

γεγονός

ότι

οι

τροποποιήσεις

που

σχετίζονται

με

έναν

παράγοντα

λειτουργούν

ευεργετικά επίσης

ως

προς

έναν

δεύτερο

παράγοντα

καταπόνησης

ΕΚΔΗΛΩΣΗ

ΜΗΧΑΝΙΣΜΩΝ

ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΥ

Στάδια

που

μεσολαβούν

από

την

έκθεση

ενός

φυτού

σε δυσμενείς

συνθήκες

έως

την

εκδήλωση

του

εγκλιματισμού

σε

κυτταρικό

επίπεδο

ΣΤΑΔΙΑ

ΚΑΙ

ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ

ΣΤΟΙΧΕΙΑ

ΤΟΥ

ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΥ

• Δράση

εξωτερικού

ερεθίσματος

Π.χ.

Η

μειωμένη

εδαφική

υγρασία

προκαλεί

πτώση

του δυναμικού

νερού

στο

κύτταρο

• Αντίληψη

ερεθίσματος

από

τον

δέκτη

Μεταβάλλονται

ορισμένες

ιδιότητες

του

δέκτη

με αποτέλεσμα

την

έναρξη

μεταγωγής

σήματος

• Μεταγωγή

σήματος

Συνήθως

αφορά

στην

μεταφορά

εξειδικευμένων μορίων

από

την

περιοχή

του

δέκτη

προς

την

περιοχή

απάντησης

ΣΤΑΔΙΑ

ΚΑΙ

ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ

ΣΤΟΙΧΕΙΑ

ΤΟΥ

ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΥ

• Επαγωγή

ή

καταστολή

γονιδίων

Αφορά

σε

μεταβολές

των

μεταγραφημάτων

των γονιδίων

(μεταγράφωμα)

•

de novo σύνθεση

πρωτεϊνών

ή

τροποποιήσεις υπάρχοντων

Μεταβάλλεται

η

συγκέντρωση

πρωτεϊνών, η σύστασή τους

και

η

δραστικότητά

τους

(πρωτέωμα)

• Μεταβολικές

τροποποιήσεις

Αλλάζει

η

σύσταση

και

η

χρήση

των

μεταβολικών προϊόντων

του

κυττάρου

(μεταβόλωμα)

•

Μορφολογικές

και

φυσιολογικές τροποποιήσεις

Συνιστά

την

έκβαση

της

διαδικασίας

(εγκλιματισμός)

ΚΑΤΑΓΡΑΦΗ

ΤΩΝ

ΕΠΙΠΤΩΣΕΩΝ

ΤΩΝ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ

• Εξειδικευμένοι

στόχοι

Οι

στόχοι

αυτοί

επιβαρύνονται

ειδικά

από

έναν δεδομένο

παράγοντα

καταπόνησης

• Μη

εξειδικευμένοι

στόχοι

Η

κατάσταση

τους

καταγράφει

μια

γενικότερη διαταραχή

των

φυσιολογικών

μηχανισμών

• Φυτά-βιοδείκτες

Πρόκειται

για

εξαιρετικά

ευαίσθητους

οργανισμούς έναντι

μιας

δεδομένης

καταπόνησης

• Βιοκαταγραφείς

Πρόκειται

για

κύτταρα

ή

ιστούς

με

ιδιαίτερη

ευαισθησία έναντι

μιας

δεδομένης

καταπόνησης

ΤΟ

ΚΟΣΤΟΣ

ΤΗΣ

ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ

ΚΑΙ

ΑΠΟΦΥΓΗΣ

Μεταβολίτης

ή

ιστόςΚόστος

κατασκευής(g γλυκόζης

g-1

ξ.β.)

Μεταβολίτες

Ταννίνες 1.6

Αλκαλοειδή 2.8-3.3

Τερπένια 2.8-3.5

Λιγνίνη 2.5

Πολυόλες 3.0

Όργανα

φύλλα

με

χαμηλά

επίπεδα

αμυντικών

μεταβολιτών 1.3

φύλλα

με

υψηλά

επίπεδα

αμυντικών

μεταβολιτών 1.8

βλαστοί

μη

λιγνινοποιημένοι 1.1

βλαστοί

λιγνινοποιημένοι 1.55

ΒΕΛΤΙΣΤΟΠΟΙΗΣΗ

ΤΟΥ

ΕΠΙΜΕΡΙΣΜΟΥ

ΤΩΝ

ΠΟΡΩΝ

• Διαθέσιμοι

πόροι

Ενέργεια

και

ύλη. Μεγαλύτερη

βαρύτητα

δίνεται

στον επιμερισμό

της

οργανικής

ύλης

και

του

αζώτου

• Δύο

διαδικασίες

βρίσκονται

στους

αντίποδες

Η αύξηση (ανάπτυξη) και

η

αμυντική

θωράκιση

• Η αύξηση (ανάπτυξη) ως

μηχανισμός

επιβίωσης

Μέσω

της

ταχείας

αύξησης

ορισμένα

φυτά αντιμετωπίζουν

επιτυχώς

τον

ανταγωνισμό. Μέσω

της

ταχείας

ανάπτυξης

ορισμένα

φυτά

ολοκληρώνουν

σε σύντομο

χρονικό

διάστημα

τον

βιολογικό

τους

κύκλο.

Τι

σημαίνει

αύξηση;

Τι

σημαίνει

διαφοροποίηση;

Τι

σημαίνει

ανάπτυξη;

ΑΥΞΗΣΗ, ΑΝΑΠΤΥΞΗ

ΚΑΙ

ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ

Αύξηση

ή

ανάπτυξη;

ΑΥΞΗΣΗ

ΚΑΙ

ΑΝΑΠΤΥΞΗ

ΕΙΝΑΙ

ΕΝΝΟΙΕΣ

ΤΑΥΤΟΣΗΜΕΣ;

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ

ΕΝΝΟΙΕΣ

• Αύξηση

Αύξηση

του

αριθμού

των

κυττάρων

και

μεγέθυνσή τους

μέσω

της

βιοσύνθεσης

νέων

πρωτοπλασματικών

υλικών• Διαφοροποίηση

Σχηματισμός

εξειδικευμένων

κυττάρων

ως

προς

τη μορφή, την

σύσταση

και

τη

λειτουργία

Η

ΑΝΑΠΤΥΞΗ

ΕΙΝΑΙ

ΣΥΝΔΥΑΣΜΟΣ

ΑΥΞΗΣΗΣΚΑΙ

ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗΣ

αύξηση

διαφοροποίηση

ανάπτυξηκύκλοςζωής

ΤΟ

ΔΙΛΛΗΜΑ

‘ΑΥΞΗΣΗ

‘Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ’

ΤΟ

ΔΙΛΛΗΜΑ

‘ΑΥΞΗΣΗ

‘Η ΑΜΥΝΑ’

φυτικός οργανισμός

άνθρακας

ενέργεια

άμυνα

αύξηση

θρεπτικάσυστατικά

φυτικός οργανισμός

άνθρακας

ενέργεια

άμυνα

αύξηση

θρεπτικάσυστατικά

ΤΟ

ΔΙΛΛΗΜΑ

‘ΑΥΞΗΣΗ

‘Η ΑΜΥΝΑ’

• Εγκλιματισμός

Δυναμική

κατανομή

των

πόρων

μεταξύ

αύξησης

και άμυνας

ανάλογα

με

το

πλέγμα

των

περιβαλλοντικών

παραμέτρων

• Προσαρμογή

Φυτά

που

διαβιούν

σε

ολιγοτροφικά

ή

ακραία

από πλευράς

συνθηκών

περιβάλλοντα

εμφανίζουν

γενικά

χαμηλούς

ρυθμούς

αύξησης

και

μικρό

μέγεθος

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ

ΤΩΝ

ΦΥΤΩΝ

ΥΔΑΤΙΚΗ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

ΥΔΑΤΙΚΗ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

• Τι

είναι;

Είναι

η

πτώση

της

τιμής

του

δυναμικού

νερού

των κυττάρων. Οφείλεται

είτε

στην

περιορισμένη

διαθεσιμότητα

νερού

από

το

περιβάλλον

είτε

στην οσμωτική

καταπόνηση

των

κυττάρων

από

υψηλές

συγκεντρώσεις

αλάτων

στο

έδαφος

• Ξηρασία

Είναι

περιβαλλοντική

παράμετρος

που

οφείλεται

στο συνδυασμό

περιορισμένης

εισροής

νερού

στο

έδαφος

(συνήθως

λόγω

χαμηλής

βροχόπτωσης) και

αυξημένων απωλειών

νερού

(μέσω

της

εξατμισοδιαπνοής)

ΥΔΑΤΙΚΗ

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ

• Διάδοση

της

ξηρασίας

Συνθήκες

ξηρασίας

επικρατούν

στο

ένα

τρίτο

περίπου της

χέρσου

του

πλανήτη

• Σημασία

της

υδατικής

καταπόνησης

Αποτελεί

τον

σημαντικότερο

από

πλευράς

απωλειών γεωργικής

παραγωγής

παράγοντα

καταπόνησης

σε

παγκόσμιο

επίπεδο

Η ΕΚΤΑΣΗ ΤΗΣ ΞΗΡΑΣΙΑΣ ΣΤΟΝ ΠΛΑΝΗΤΗ

Κατανομή

των

ξηρών

περιοχών

στον

πλανήτη

με

κριτήριο

το συνδυασμό της περιορισμένης εισροής νερού και της

εξατμισοδιαπνοής

Παραγωγή

καλαμποκιού

και

σόγιας

στις

ΗΠΑ

(ως

% του

μέσου όρου

των

ετών

1979-1988). Οι

πλάγιοι

αριθμοί

αφορούν

περιόδους

ξηρασίας

Ετος Καλαμπόκι Σόγια1979 104 1061980 87 881981 104 1001982 108 1041983 77 871984 101 931985 112 1131986 113 1101987 114 1111988 80 89

ΟΜΑΔΕΣ

ΦΥΤΩΝ

ΟΣΟΝ

ΑΦΟΡΑ

ΣΤΗ

ΔΙΑΘΕΣΙΜΟΤΗΤΑ ΝΕΡΟΥ

ΣΤΟ

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ

ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

• Υδρόφυτα

Τα

φυτά

των

υγροτόπων. Βρίσκονται

μερικώς

ή

ολικώς μέσα

στο

νερό

• Υγρόφυτα

Αποικίζουν

περιβάλλοντα

με

υψηλή

ατμοσφαιρική

και εδαφική

υγρασία

ΟΜΑΔΕΣ

ΦΥΤΩΝ

ΟΣΟΝ

ΑΦΟΡΑ

ΣΤΗ

ΔΙΑΘΕΣΙΜΟΤΗΤΑ ΝΕΡΟΥ

ΣΤΟ

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ

ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

• Ξηρόφυτα

Τα

φυτά

που

εξαπλώνονται

σε

μέτρια

ξηρές

ή

ξηρές περιοχές

με

περιορισμένη

διαθεσιμότητα

νερού

• Μεσόφυτα

Αποικίζουν

περιβάλλοντα

με

παροδικά

υψηλή

ή

μέτρια ατμοσφαιρική

και

εδαφική

υγρασία

ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ

ΝΕΡΟΥ

ΚΑΙ

ΕΠΙΒΙΩΣΗ

• Διαφορές

μεταξύ

φυτικών

ειδών

Τα

καλλιεργούμενα

φυτά

διαφέρουν

σημαντικά

όσον αφορά στις απαιτήσεις τους σε νερό. Η

διαφορά

αυτή

αντικατοπτρίζει

και

τη

διαφορετική

ικανότητα προσαρμογής

σε

ξηροφυτικά

περιβάλλοντα

•

Η

ικανότητα

αντιμετώπισης

της

ξηρασίας

από τα

φυτά

εξαρτάται

Από

την

ικανότητα

άντλησης

νερού

από

το

έδαφοςΑπό

την

αποδοτικότητα

χρήσης

νερού

(WUE)

ή το

διαπνευστικό

πηλίκο

(TR)Από

την

ικανότητα

εγκλιματισμού

Η

αποδοτικότητα

χρήσης

νερού

ορισμένωνκαλλιεργούμενων

φυτών

Είδος

kg ξηρής ουσίας που

παράγονται

ανά

kg

νερού

που

διαπνέεται(WUE) x 103

kg

απαιτούμενου

νερού

για

κάθε

kg παραγόμενης

ξηρής

ουσίας(διαπνευστικό

πηλίκο,TR)Μηδική 1.2 850

Σόγια 1.5 650

Βρώμη, πατάτα 1.7 580

Σιτάρι 1.8 550

Σακχαρότευτλα 2.6 380

Καλαμπόκι 2.8 350

Σόργο 3.3 300

Αντιπροσωπευτικόςμέσος όρος φυτών CAM

8 125

ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

• Χαρακτηριστικά

μεγέθους

Το

δυναμικό

του

καθαρού

νερού

υπό

συνθήκες αναφοράς

θεωρείται

ως

0 Mpa

• Το

δυναμικό

νερού

(Ψ)

Ορίζεται ως το ποσό της ελεύθερης ενέργειας ανά μονάδα

όγκου

νερού

Αποτελεί

ένα

μέτρο

της

ικανότητας

του

νερού

να παράγει

έργο

Η

διαφορά

ΔΨ

καθορίζει

την

κατεύθυνση

της

ροής

του νερού

μεταξύ

δύο

περιοχών

Η

μονάδα

μέτρησης

είναι

συνήθως

το

MPa

(μονάδα πίεσης)

ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

• Χαρακτηριστικά

μεγέθους

Το

RWC

είναι

καθαρός

αριθμός

• Το

σχετικό

περιεχόμενο

σε

νερό

(RWC)

Ορίζεται

ως

η

περιεκτικότητα

σε

νερό

ενός

φυτικού ιστού

ως

προς

την

περιεκτικότητά

του

στον

κόρο

Αποτελεί

ένα

μέτρο

της

κάλυψης

των

αναγκών

των ιστών

σε

νερό

Μετράται

συνήθως

σε

δίσκους

φύλλων

οι

οποίοι ζυγίζονται

ως

έχουν

και

μετά

την

πλήρη

σπαργή

τους

αφού

επιπλεύσουν

σε

νερό

για

μερικές

ώρες. Ακολούθως

μετράται

το

ξηρό

τους

βάρος

και

γίνεται

ο

υπολογισμός:RWC

= (ν.β.τρέχον

-ξ.β.1

)/(ν.β.κορεσμένο

-ξ.β.2

)

ΔΥΝΑΜΙΚΟ

ΝΕΡΟΥ

+10 Mpa

0 Mpa

ΔΥΝΑΜΙΚΟ

ΝΕΡΟΥ

-0.04 Mpa

-50 Mpa

-0.5 Mpa

-1 Mpa

ΔΥΝΑΜΙΚΟ

ΝΕΡΟΥ

Ατμοσφαιρική πίεση= 0 Mpa

Πίεση τουαποπλαστικούχώρου= -1,0 MPa

A B

Διοχέτευση αέρα

Μανόμετρο

Βαλβίδααποσυμπίεσης

Πίεση=1,0 Mpa

ΔΥΝΑΜΙΚΟ

ΝΕΡΟΥ

Ενδοκυτταρικό Περιβάλλον

Ψp = + 0,5 MPa Ψs = - 1,5 MPa Ψ Ψ Ψw = p + s = - 1,0 MPa

Στα

κύτταρα

το

δυναμικό

νερού

διαμορφώνεται

κυρίως λόγω

δύο

παραμέτρων. Η

πρώτη

είναι

το

οσμωτικό

δυναμικό

(Ψs

) και

η

δεύτερη

το

δυναμικό

πίεσης

(Ψp)

. Ισχύει

ότι

Ψw

= Ψs

+ Ψp

ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ

ΤΗΣ

ΜΕΙΩΣΗΣ

ΤΟΥ

ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ

ΝΕΡΟΥ

0 -1 -2

μείωση δυναμικού νερού ( σε σχέση με ένακαλά ποτισμένο φυτό το οποίο βρίσκεται σε συνθήκες μέτριας διαπνοής

MPa)

απώλεια σπαργής

μείωση ρυθμού κυτταρικής επιμήκυνσης

μείωση ρυθμού σύνθεσης κυτταρικών τοιχωμάτων

μείωση ρυθμού πρωτεϊνοσύνθεσης

μειώση βιοσύνθεσης χλωροφυλλών

μείωση επιπέδων αναγωγάσης των νιτρικών

αύξηση βιοσύνθεσης αμπσισικού οξέος

κλείσιμο στοματίων

ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ

ΤΗΣ

ΜΕΙΩΣΗΣ

ΤΟΥ

ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ

ΝΕΡΟΥ

0 -1 -2

μείωση δυναμικού νερού ( σε σχέση με ένακαλά ποτισμένο φυτό το οποίο βρίσκεται σε συνθήκες μέτριας διαπνοής

MPa)

μειώση ταχύτητας αφομοίωσης ΟC 2

αύξηση ρυθμού αναπνοής

δημιουργία εμβολών στα αγγεία του ξύλου

συσσώρευση οργανικών οσμοτικά ενεργών ουσιών

διαταραχές στη λειτουργία του ηθμού

μείωση των επιπέδων των ανόργανων στοιχείων

μάρανση

ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ

•

Επιπτώσεις

που

αποτελούν

μηχανισμούς εγκλιματισμού

Μείωση

της

επιφάνειας

των

αναπτυσσόμενων

φύλλωνΜεταβολή

του

λόγου

υπέργειου

/ υπόγειου

τμήματος

του

φυτούΑποβολή

των

γηραιότερων

φύλλων

Κινήσεις

των

φύλλωνΑύξηση

των

αντιστάσεων

στη

διάχυση

του

νερού

με

κλείσιμο

των

στοματίωνΕπαγωγή

του

μεταβολισμού

CAM

Τροποποιήσεις

του

πρωτεώματος

που

σχετίζονται

με την

μεταφορά

νερού

και

την

προστασία

ευαίσθητων

στόχων

από

την

αφυδάτωσηΟσμωτική

εξισορρόπηση

ή

οσμωρύθμιση

ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΥΔΑΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ

• Επιπτώσεις

που

θεωρούνται

δυσμενείς

Αφυδάτωση

του

ριζικού

συστήματοςΦελλοποίηση

υποδερμίδας

Δημιουργία

εμβολών

Αφυδάτωση

του

κυτταροπλάσματοςΔιαταραχή

της

ακεραιότητας

και

εκλεκτικότητας

των

μεμβρανώνΔιαταραχή

της

λειτουργίας

των

μεμβρανικών

ενζύμων

Μεταβολικές

δυσλειτουργίες

Διαταραχή

της

φωτοσυνθετικής

λειτουργίαςΦωτοαναστολήΟξειδωτική

καταπόνηση

ΜΕΙΩΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΣ ΤΩΝΑΝΑΠΤΥΣΣΟΜΕΝΩΝ

ΦΥΛΛΩΝ

Η

διάταση

των

κυττάρων, ιδιαίτερα

των μεριστωματικών

ιστών, αποτελεί

έναν

μηχανισμό

εξαιρετικά

ευαίσθητο

στην

έλλειψη

νερού, επειδή εξαρτάται

άμεσα

από

την

ύπαρξη

επαρκούς

πίεσης

σπαργής. Ισχύει

ότι

GR = m (Ψp

-

Υ)

-0.4 -0.8 -1.2 -1.60

5

10

15 20

10

0

Ρυθμ

ός έ

κπτυ

ξης

ελάσ

ματο

ς(%

αύξ

ηση

επιφ

άνεια

ς φύ

λλου

ανά

24ω

ρο)

Δυναμικό νερού του φύλλου, Ψw (MPa)

Φω

τοσυνθετικήταχύτητα

(μmol C

O m

s)

2-2

-1

ΜΕΤΑΒΟΛΗ

ΤΟΥ

ΛΟΓΟΥ

ΥΠΕΡΓΕΙΟΥ/ΥΠΟΓΕΙΟ

ΜΕΡΟΣ

Η

ανάπτυξη

της

ρίζας

σε

συνθήκες

υδατικής καταπόνησης

εμφανίζεται

κατά

κανόνα

λιγότερο

ευαίσθητη

έναντι

εκείνης

του

βλαστού

και

ιδιαίτερα των

φύλλων.

Το

γεγονός

οφείλεται

στην

ενεργητική

οσμωτική εξισορρόπηση

των

ριζών, η

οποία

προκαλεί

πτώση

του

δυναμικού

του

νερού

των

κυττάρων

της

σε χαμηλά

επίπεδα

(χαμηλότερα

εκείνων

του

δυναμικού

του εδαφικού νερού).Τα

κύτταρα

των

ριζών

έχουν

την

ικανότητα

να

αναπτύσσονται

σε

χαμηλότερα

δυναμικά

νερού

έναντι των

κυττάρων

των

φύλλων.

Μεγαλύτερο

μέρος

των

φωτοσυνθετικών

προϊόντων οδεύει

προς

το

υπόγειο

μέρος

λόγω

περιορισμού

των

αναγκών

των

φύλλων

αναφορικά

με

τον

περιορισμό της

φωτοσυνθετικής

λειτουργίας

ΜΕΤΑΒΟΛΗ

ΤΟΥ

ΛΟΓΟΥ

ΥΠΕΡΓΕΙΟΥ/ΥΠΟΓΕΙΟ

ΜΕΡΟΣ

Ο

εγκλιματισμός

του

φυτού

Agropyron

smithii

σε

ξηρά

εδάφη. Αριστερά

απεικονίζεται

ένα

φυτό

το

οποίο

αναπτύσσεται

σε

σχετικά

ξηρό

έδαφος, δεξιά

ένα

φυτό

το

οποίο

αναπτύσσεται σε

σχετικά

υγρό

έδαφος.

0

50

100

150

Μήκ

ος ρ

ίζας

(cm

)

ΜΕΤΑΒΟΛΗ

ΤΟΥ

ΛΟΓΟΥ

ΥΠΕΡΓΕΙΟΥ/ΥΠΟΓΕΙΟ

ΜΕΡΟΣ

Μέγιστο

βάθος

εισχώρησης

ρίζας

(μαύρες

μπάρες), ισοϋψείς εδαφικής

υγρασίας

και

επιβίωση

φυταρίων

αντιπροσωπευτικών

φυτικών

ειδών

με

την

πρόοδο

του

χρόνου (λευκή στικτή γραμμή).

ΚΙΝΗΣΕΙΣ

ΤΩΝ

ΦΥΛΛΩΝ

Οδηγούν

στην

τροποποίηση

του

ενεργειακού

ισοζυγίου του

φύλλου

Το

ενεργειακό

ισοζύγιο

και

περαιτέρω

η

θερμοκρασία του

φύλλου

εξαρτάται

από

την

σχέση

μεταξύ

εισερχόμενης

και

αποβαλλόμενης

ενέργειας:Q >=< Q1

+ Q2

+ Q3

Q1

: επανεκπομπή

στο

περιβάλλον

μέσω

ακτινοβολίαςQ2

: μεταφορά

θερμότητας

προς

το

περιβάλλον

Q3

: απώλειες

μέσω

διαπνευστικής

εξάτμισης

του

νερού προς

τους

μεσοκυττάριους

χώρους

ΚΙΝΗΣΕΙΣ

ΤΩΝ

ΦΥΛΛΩΝ

Οι

κινήσεις

έχουν

σαν

σκοπό

τον

περιορισμό

της εισροής

ενέργειας

(Q)

μέσω

του

περιορισμού

της

έκθεσης

του

φύλλου

στις

ακτίνες

του

ήλιουΠεριλαμβάνουν

παραηλιοτροπικές

κινήσεις, αλλαγή

της

κλίσης

του

ελάσματος

και

συστροφή

του

ελάσματος