PRINCIPALES PIGMENTOS PRINCIPALES PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS FOTOSINTÉTICOS (basado en Azcón-(basado en Azcón-

Bieto y Talón, 2008)Bieto y Talón, 2008)

CLOROFILAS (VERDES)CLOROFILAS (VERDES)

Ambas son Ambas son moléculas cromóforas sensibles a la moléculas cromóforas sensibles a la radiación luminosa radiación luminosa

CAROTENOIDES (AMARILLO-CAROTENOIDES (AMARILLO-ANARANJADOS)ANARANJADOS)

COLOR, FRECUENCIA, COLOR, FRECUENCIA, λλ

COMPLEJOSCOMPLEJOS PIGMENTO - PIGMENTO -

PROTEÍNAPROTEÍNALos pigmentos no están libres en el aparato Los pigmentos no están libres en el aparato fotosintético sino engarzados dentro de las fotosintético sino engarzados dentro de las proteínas fotosintéticas.proteínas fotosintéticas.

La asociación de estos pigmentos con los La asociación de estos pigmentos con los polipéptidos es de tipo no covalente. Al polipéptidos es de tipo no covalente. Al desnaturalizarse la proteína los pigmentos se desnaturalizarse la proteína los pigmentos se liberan.liberan.

CLOROFILACLOROFILA

El pigmento fotosintético más importante.El pigmento fotosintético más importante. La molécula cromófora que interviene más La molécula cromófora que interviene más

directamente en el proceso de absorción y directamente en el proceso de absorción y conversión de la energía luminosa.conversión de la energía luminosa.

Existen diversos tipos de clorofila pero todos se Existen diversos tipos de clorofila pero todos se caracterizan por tener un anillo tetrapirrólico caracterizan por tener un anillo tetrapirrólico cíclico tipo porfirina con un catión metálico de cíclico tipo porfirina con un catión metálico de Mg ligado en el centro del anillo y una cadena Mg ligado en el centro del anillo y una cadena hidrófoba de fitol para anclarla a estructuras hidrófoba de fitol para anclarla a estructuras poco polares.poco polares.

MOLÉCULAS DE CLOROFILA Y MOLÉCULAS DE CLOROFILA Y CAROTENOIDESCAROTENOIDES

CLOROFILA Y SU ESPECTRO DECLOROFILA Y SU ESPECTRO DEABSORCIÓNABSORCIÓN

ESPECTRO DE ABSORCIÓN ESPECTRO DE ABSORCIÓN DE LADE LA

CLOROFILACLOROFILADebido a su estructura molecular la Debido a su estructura molecular la clorofila es capaz de absorber la radiación clorofila es capaz de absorber la radiación luminosa en la zona del azul y también la luminosa en la zona del azul y también la del rojo. Su función: Absorción de la luz.del rojo. Su función: Absorción de la luz.

Es por esta razón que la clorofila es verde Es por esta razón que la clorofila es verde (color reflejado).(color reflejado).

Las clorofilas a y b de los vegetales están Las clorofilas a y b de los vegetales están asociadas de modo no covalente a los asociadas de modo no covalente a los polipéptidos de las antenas fotosintéticas.polipéptidos de las antenas fotosintéticas.

CAROTENOIDESCAROTENOIDES

Compuestos de 40 átomos de carbono con una Compuestos de 40 átomos de carbono con una estructura principal lineal, con grupos metilo estructura principal lineal, con grupos metilo laterales cada 4 carbonos.laterales cada 4 carbonos.

Son derivados de la fusión de 8 unidades de Son derivados de la fusión de 8 unidades de isopreno (molécula de 5 C).isopreno (molécula de 5 C).

Son lípidos isoprenoides.Son lípidos isoprenoides. Los extremos de la molécula de un carotenoide Los extremos de la molécula de un carotenoide

pueden formar anillos o tener sustituyentes pueden formar anillos o tener sustituyentes nitrogenados.nitrogenados.

TIPOS DE CAROTENOIDESTIPOS DE CAROTENOIDES

XANTOFILAS.- Los carotenoides XANTOFILAS.- Los carotenoides con algún grupo oxigenado.con algún grupo oxigenado.

CAROTENOS.- Son los carotenoides CAROTENOS.- Son los carotenoides constituidos por hidrocarburos sin constituidos por hidrocarburos sin oxígeno.oxígeno.

PRINCIPALES CAROTENOIDES PRINCIPALES CAROTENOIDES PRESENTES EN EL CLOROPLASTO PRESENTES EN EL CLOROPLASTO

VEGETALVEGETAL αα-Caroteno-Caroteno }Abundantes en los centros de }Abundantes en los centros de

reacción de los fotosistemasreacción de los fotosistemas β-Carotenoβ-Caroteno Xantofilas: LuteínaXantofilas: Luteína ViolaxantinaViolaxantina Anteraxantina } Abundantes en las Anteraxantina } Abundantes en las

antenasantenas ZeaxantinaZeaxantina NeoxantinaNeoxantina

MOLÉCULAS DE MOLÉCULAS DE CAROTENOIDESCAROTENOIDES

FUNCIÓN FOTOSINTÉTICA FUNCIÓN FOTOSINTÉTICA DE LOS CAROTENOIDESDE LOS CAROTENOIDES

Principalmente la de protección del Principalmente la de protección del aparato fotosensible mediante aparato fotosensible mediante mecanismos de disipación y extinción de mecanismos de disipación y extinción de energía.energía.También son antenas alternativas, sobre También son antenas alternativas, sobre todo en el espectro de luz entre 450 y todo en el espectro de luz entre 450 y 500 nm (luz azul-verde) (en el que las 500 nm (luz azul-verde) (en el que las clorofilas absorben poco). Es por esta clorofilas absorben poco). Es por esta razón que los carotenoides son amarillos razón que los carotenoides son amarillos y anaranjados.y anaranjados.

EFICIENCIA DE LAS EFICIENCIA DE LAS CLOROFILAS Y CAROTENOIDES CLOROFILAS Y CAROTENOIDES

EN LA ABSORCIÓN DE LUZEN LA ABSORCIÓN DE LUZ

Tanto las clorofilas como los carotenoides Tanto las clorofilas como los carotenoides poseen en su estructura dobles enlaces poseen en su estructura dobles enlaces conjugados (alternados con enlaces conjugados (alternados con enlaces sencillos).sencillos).

Su presencia confiere a estos pigmentos su Su presencia confiere a estos pigmentos su capacidad de absorción de la luz (fotones) capacidad de absorción de la luz (fotones) visible.visible.

LA HOJALA HOJA

Las hojas son paneles solares que se Las hojas son paneles solares que se pueden orientar hacia los rayos solares pueden orientar hacia los rayos solares para la óptima absorción de luz y así para la óptima absorción de luz y así aprovecharla al máximo, exponiendo la aprovecharla al máximo, exponiendo la mayor cantidad posible de tejido a los mayor cantidad posible de tejido a los fotones incidentes. Por esta razón fotones incidentes. Por esta razón existen muchas hojas de superficie existen muchas hojas de superficie grande.grande.

FUNCIONES DE LAS HOJAS FUNCIONES DE LAS HOJAS PEQUEÑASPEQUEÑAS

También existen hojas pequeñas para:También existen hojas pequeñas para: Tomar distintas orientaciones para adaptarse a Tomar distintas orientaciones para adaptarse a

la incidencia luminosa (que cambia durante el la incidencia luminosa (que cambia durante el día).día).

La disipación térmica de un elemento La disipación térmica de un elemento sometido a la radiación solar es más eficaz si sometido a la radiación solar es más eficaz si la superficie es pequeña y tiene, la superficie es pequeña y tiene, proporcionalmente una gran superficie de proporcionalmente una gran superficie de contacto con el aire.contacto con el aire.

GRADIENTE DE PENETRACIÓN GRADIENTE DE PENETRACIÓN DE LA LUZ A LA HOJADE LA LUZ A LA HOJA

La luz llega primero a las células del La luz llega primero a las células del mesófilo (parénquima en empalizada), mesófilo (parénquima en empalizada), cercanas al haz, alargadas y compactas, con cercanas al haz, alargadas y compactas, con muchos cloroplastos. muchos cloroplastos. Después llega la luz a las células del Después llega la luz a las células del mesófilo lagunar, cercanas al envés, éstas mesófilo lagunar, cercanas al envés, éstas son irregulares, dejan muchos huecos en las son irregulares, dejan muchos huecos en las cámaras subestomáticas para el intercambio cámaras subestomáticas para el intercambio gaseoso. Tienen menor cantidad de gaseoso. Tienen menor cantidad de cloroplastos.cloroplastos.

CLOROPLASTOSCLOROPLASTOS

ESTRUCTURAS DEL ESTRUCTURAS DEL CLOROPLASTOCLOROPLASTO

Envoltura o doble membrana llamada Envoltura o doble membrana llamada envoltura cloroplástica, que es muy envoltura cloroplástica, que es muy permeable (debido a la presencia de una permeable (debido a la presencia de una proteína llamada proteína llamada porinaporina), rodea a la ), rodea a la membrana interna que es más selectiva.membrana interna que es más selectiva.La membrana interna está a su vez La membrana interna está a su vez conectada con otro sistema de membranas conectada con otro sistema de membranas (tilacoides).(tilacoides).

TILACOIDESTILACOIDES (del griego (del griego Thylakos Thylakos = saco)= saco)

Forman un sistema de membranas que se Forman un sistema de membranas que se pliegan como dobles membranas de láminas pliegan como dobles membranas de láminas apiladas (lamelas) que son de 2 tipos:apiladas (lamelas) que son de 2 tipos:

Lamelas Grana: Apilamientos de muchas Lamelas Grana: Apilamientos de muchas láminas a modo de discos.láminas a modo de discos.

Lamelas Estromáticas: Láminas simples más Lamelas Estromáticas: Láminas simples más extensas que interconectan con zonas de extensas que interconectan con zonas de lamelas apiladas.lamelas apiladas.

APARATO FOTOSINTÉTICOAPARATO FOTOSINTÉTICO

MEMBRANAS MEMBRANAS TILACOIDALESTILACOIDALES

Membranas formadas por bicapas lipídicas, Membranas formadas por bicapas lipídicas, constituidas por glicerolípidos especiales constituidas por glicerolípidos especiales (anfipáticos, o sea, con una cabeza polar e (anfipáticos, o sea, con una cabeza polar e contacto con el medio acuoso y una cola contacto con el medio acuoso y una cola hidrófoba situada hacia el interior de la hidrófoba situada hacia el interior de la membrana en contacto con la cola de la capa membrana en contacto con la cola de la capa opuesta) en donde se insertan las proteínas opuesta) en donde se insertan las proteínas fotosintéticas.fotosintéticas.

COMPLEJOS PROTÉICOSCOMPLEJOS PROTÉICOSFOTOSINTÉTICOSFOTOSINTÉTICOS

Están insertados transversalmente en las Están insertados transversalmente en las membranas lipídicas y son los que realizan membranas lipídicas y son los que realizan propiamente las funciones fotosintéticas.propiamente las funciones fotosintéticas.

Los complejos quedan así en contacto con 2 Los complejos quedan así en contacto con 2 espacios acuosos diferentes.espacios acuosos diferentes.

Las membranas son un fluido bidimensional en Las membranas son un fluido bidimensional en el que los complejos fotosintéticos pueden el que los complejos fotosintéticos pueden “nadar”, lo que les permite cambiar y regular su “nadar”, lo que les permite cambiar y regular su función en respuesta a distintas situaciones función en respuesta a distintas situaciones metabólicas.metabólicas.

COMPOSICIÓN LIPÍDICA DE LOS COMPOSICIÓN LIPÍDICA DE LOS CLOROPLASTOSCLOROPLASTOS

Es determinante de la fluidez de la Es determinante de la fluidez de la membrana y la movilidad de las proteínas membrana y la movilidad de las proteínas insertadas en ella.insertadas en ella.

Los lípidos son principalmente de tipo Los lípidos son principalmente de tipo glicerolípidos: galactolípidos, glicerolípidos: galactolípidos, sulfolípidos y fosfolípidos.sulfolípidos y fosfolípidos.

PRINCIPALES PRINCIPALES GALACTOLÍPIDOSGALACTOLÍPIDOS

Monogalactosil diacilglicerol (MGDG), el Monogalactosil diacilglicerol (MGDG), el predominante (50%)predominante (50%)

Digalactosil diacilglicerol (DGDG)Digalactosil diacilglicerol (DGDG)

Constituyen el 80% de los glicerolípidos en Constituyen el 80% de los glicerolípidos en la membrana tilacoidal. la membrana tilacoidal.

Tienen un alto contenido de ácidos grasos Tienen un alto contenido de ácidos grasos poliinsaturados (e.g. ácido linolénico). Esto poliinsaturados (e.g. ácido linolénico). Esto proporciona gran fluidez a la membrana.proporciona gran fluidez a la membrana.

SULFOLÍPIDOSSULFOLÍPIDOS

El más importante es el El más importante es el sulfoquinovosil diacilglicerol sulfoquinovosil diacilglicerol (SQDG), constituye un 7% de (SQDG), constituye un 7% de todos los glicerolípidos de la todos los glicerolípidos de la bicapa. bicapa. A pH fisiológico está cargado A pH fisiológico está cargado negativamente en su grupo negativamente en su grupo sulfónico.sulfónico.

FOSFOLÍPIDOSFOSFOLÍPIDOS

Comunes y abundantes en muchos tipos de Comunes y abundantes en muchos tipos de biomembranas. Sin embargo, sólo ocupan el 7-biomembranas. Sin embargo, sólo ocupan el 7-10% del total en los tilacoides.10% del total en los tilacoides.

El más importante es el Fosfatidil Glicerol El más importante es el Fosfatidil Glicerol (PG), también tiene carga negativa.(PG), también tiene carga negativa.

Sus ácidos grasos son diferentes a los de otras Sus ácidos grasos son diferentes a los de otras membranas (e.g. ácido transhexadecenoico).membranas (e.g. ácido transhexadecenoico).

La sensibilidad al frío se debe a la presencia de La sensibilidad al frío se debe a la presencia de PG con ácidos grasos de este tipo (C16:O).PG con ácidos grasos de este tipo (C16:O).

LÍPIDOS CON FUNCIONES LÍPIDOS CON FUNCIONES DISTINTASDISTINTAS

Plastoquinona/Plastoquinol.- Son Plastoquinona/Plastoquinol.- Son transportadores redox.transportadores redox.

Tocoferol.- Una molécula de tipo Tocoferol.- Una molécula de tipo prenilquinona con función antioxidante.prenilquinona con función antioxidante.

También son lípidos los pigmentos También son lípidos los pigmentos fotosintéticos clorofilas y carotenoides.fotosintéticos clorofilas y carotenoides.

LUMENLUMEN

El espacio acuoso en el interior de las El espacio acuoso en el interior de las dobles membranas tilacoidales plegadas y dobles membranas tilacoidales plegadas y queda separado también del espacio queda separado también del espacio acuoso interno general del cloroplasto acuoso interno general del cloroplasto llamado estroma.llamado estroma.

En el lumen ocurre la reacción más En el lumen ocurre la reacción más significativa de la fase luminosa de la significativa de la fase luminosa de la fotosíntesis que es la fotólisis del agua, fotosíntesis que es la fotólisis del agua, que produce oxígeno.que produce oxígeno.

ESTROMAESTROMA

Es la matriz acuosa principal del Es la matriz acuosa principal del cloroplasto. Ocupa el mayor volumen cloroplasto. Ocupa el mayor volumen y puede ser considerado análogo al y puede ser considerado análogo al citosol de una célula.citosol de una célula.

En él se localiza, en solución, el En él se localiza, en solución, el aparato biomolecular que realiza la aparato biomolecular que realiza la fase “oscura” de la fotosíntesis, fase “oscura” de la fotosíntesis, incluida la vía principal de fijación del incluida la vía principal de fijación del COCO22 por el ciclo de Calvin. por el ciclo de Calvin.

ELEMENTOS DEL APARATO ELEMENTOS DEL APARATO FOTOSINTÉTICO EN LOS FOTOSINTÉTICO EN LOS

TILACOIDESTILACOIDES Los 4 complejos proteínicos que realizan la Los 4 complejos proteínicos que realizan la

primera fase de la fotosíntesis están insertados primera fase de la fotosíntesis están insertados en las membranas tilacoidales. Se les llama en las membranas tilacoidales. Se les llama macrocomplejos.macrocomplejos.

Los 3 primeros están implicados en la Los 3 primeros están implicados en la transferencia electrónica a lo largo de la transferencia electrónica a lo largo de la membrana y en la transferencia protónica a membrana y en la transferencia protónica a través de la membrana (del estroma al lumen).través de la membrana (del estroma al lumen).

PRIMERA FASE DE LA PRIMERA FASE DE LA FOTOSÍNTESISFOTOSÍNTESIS

Es una fase de conversión de energía que Es una fase de conversión de energía que consta de una cadena redox de transferencia consta de una cadena redox de transferencia de electrones y la consecuente generación de electrones y la consecuente generación de un gradiente de concentración de de un gradiente de concentración de protones.protones.Los tilacoides contienen los complejos Los tilacoides contienen los complejos proteínicos para estas transferencias gracias proteínicos para estas transferencias gracias a biomoléculas cofactores con actividad a biomoléculas cofactores con actividad redox y ácido-base que están engarzados en redox y ácido-base que están engarzados en los polipéptidos de cada complejo.los polipéptidos de cada complejo.

TRANSFERENCIA DE TRANSFERENCIA DE ELECTRONESELECTRONES

FOTOSISTEMAS: Sistemas capaces FOTOSISTEMAS: Sistemas capaces de absorber y transformar la energía de absorber y transformar la energía fotónica en energía electroquímica fotónica en energía electroquímica redox. Se llaman Fotosistema I y redox. Se llaman Fotosistema I y Fotosistema IIFotosistema II

ANTENAS EXTRÍNSECASANTENAS EXTRÍNSECAS

Se asocian a cada uno de los fotosistemas de Se asocian a cada uno de los fotosistemas de modo dinámico y se llaman “light harvesting modo dinámico y se llaman “light harvesting complexes” (complejos cosechadores de luz):complexes” (complejos cosechadores de luz):

LHCI asociada al fotosistema ILHCI asociada al fotosistema I LHCII asociada al fotosistema IILHCII asociada al fotosistema II Son unidades funcional y estructuralmente Son unidades funcional y estructuralmente

separadas encargadas de la absorción de separadas encargadas de la absorción de fotones y de la recolección y canalización fotones y de la recolección y canalización hacia los fotosistemashacia los fotosistemas

COMPLEJO CITOCROMO bCOMPLEJO CITOCROMO b66ff

Es el tercer complejo, un sistema conector Es el tercer complejo, un sistema conector entre los 2 fotosistemas.entre los 2 fotosistemas.

Está formado por 4 polipéptidos integrales Está formado por 4 polipéptidos integrales diferentes, 3 de ellos contienen Fe2+, y diferentes, 3 de ellos contienen Fe2+, y después se oxida para quedar como Fe3+ después se oxida para quedar como Fe3+ durante el flujo de electrones.durante el flujo de electrones.

UBICACIÓN DEL COMPLEJO b6-UBICACIÓN DEL COMPLEJO b6-citocromo fcitocromo f

Existe en concentraciones ~iguales en Existe en concentraciones ~iguales en los tilacoides estromáticos y del grana.los tilacoides estromáticos y del grana.

La transferencia de electrones se La transferencia de electrones se realiza oxidando la PQH2 y realiza oxidando la PQH2 y reduciendo una proteína pequeña muy reduciendo una proteína pequeña muy móvil, que contiene Cu y se llama móvil, que contiene Cu y se llama Plastocianina.Plastocianina.

OTRAS FUNCIONES DEL OTRAS FUNCIONES DEL COMPLEJO b6-citocromo fCOMPLEJO b6-citocromo f

También da lugar a transporte de También da lugar a transporte de electrones desde el estroma hacia el electrones desde el estroma hacia el lumen tilacoidal, lo que además ayuda a lumen tilacoidal, lo que además ayuda a la separación de los electrones y los la separación de los electrones y los protones del agua, iniciada por el FSIIprotones del agua, iniciada por el FSII

ATP SINTASA (ATPasa)ATP SINTASA (ATPasa)

Es un cuarto complejo proteínico. No Es un cuarto complejo proteínico. No interviene en las transferencias de electrones, interviene en las transferencias de electrones, sino que utiliza el gradiente de protones que sino que utiliza el gradiente de protones que los otros complejos formaron a través del los otros complejos formaron a través del tilacoide.tilacoide.

Los protones al fluir de regreso del lumen al Los protones al fluir de regreso del lumen al estroma a favor del gradiente proporcionan estroma a favor del gradiente proporcionan energía (fuerza protón-motriz) que usa el energía (fuerza protón-motriz) que usa el cuarto complejo para sintetizar ATP a partir cuarto complejo para sintetizar ATP a partir de ADP y Pde ADP y Pii

LOS CUATRO COMPLEJOSLOS CUATRO COMPLEJOSPROTÉICOS ENZIMÁTICOS DE LA PROTÉICOS ENZIMÁTICOS DE LA

MEMBRANA TILACOIDALMEMBRANA TILACOIDAL