Práctica de hematología

Practica de hematológicaParte I – recuento de hematíes y hematocrito

Objetivo: medir el número de hematíes por mm3 de sangre y el vo-lumen corpuscular mediano del hematíe (VCM).

Material necesario: Sangre con anticoagulante (heparina) Pipetas automáticas graduables 100 μl y 1000 μl Solución isotónica NaCl mOsm Cámaras de Neubauer Capilares microhematocrito Centrifuga microhematocrito Plastelina Microscopio

HematocritoPara conocer el valor de hematocrito hay que llenar una capilar

con sangre con anticoagulante. Seguidamente pondremos plastelina en uno de los extremos y colocaremos la capilar en una centrifuga de microhematocrito, de manera que el extremo tapado por plastelina quede a la parte más externa de la centrifuga. Se centrifuga durante 5 minutos. Al cabo de este tiempo se observa que se han separado totalmente el plasma y la fracción globular de la sangre; se lee el va-lor de hematocrito utilizando la plantilla que hay al fondo de la centri-fuga.

Recuento de eritrocitosEl número de eritrocitos en un mm3 es muy elevado, por tanto hay

que diluir la sangre para poder contar los eritrocitos de forma adecua-da. Para diluir la sangre hay que utilizar una solución isotónica (300 mOsm/l), para evitar la lisis osmótica de los eritrocitos. Es convenien-te practicar una dilución de 1:100 o 1:400 para efectuar el recuento de forma correcta y cómoda.

Una vez se ha diluido la sangre, se pone una muestra en una cá-mara de Neubauer (dispositivo de vidrio grabado con un entramado de tamaño conocido), que nos permite contar el número de las célu-las presentes en un volumen exacto.

Se coge una pequeña muestra de la disolución de sangre, y se de-posita una gota que se aplica al lado del cubreobjetos de la cámara, dejando que el líquido pase por capilaridad. Se pone la cámara al mi-

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Práctica de hematología

croscopio y se enfoca con el objetivo de 10 aumentos y poca luz. Se cuentan los eritrocitos en los cuadros A, B, C D y E.

Para calcular el número de eritrocitos por mm3 de sangre, se debe tener en cuenta la dilución. Se calcula con la fórmula siguiente:

Teniendo en cuenta que: M = media de eritrocitos presentes en los cuadros A, B, C, D y E. V = volumen de cada uno de los cuadros (0.25·0.25·0.1)mm3

D = dilución (100, 200 o 400)

Volumen corpuscular medioUna vez conocido el valor de hematocrito y el numero de eritroci-

tos por mm3 de sangre, se puede calcular el volumen corpuscular me-dio de los eritrocitos, que se expresa en fentolitros (fL=10-15L). De he-cho, se puede calcular el volumen corpuscular medio utilizando la si-guiente fórmula:

Valores normales en diferentes especies:

Especie Eritrocitos/mm3

Hematocri-to

VCM

Équidos 6.8-12.9·106 32-53 37-58.5

Bóvidos 5-10·106 24-46 40-60

Ovinos 9-15·106 27-45 28-40

Capri-nos

8-18·106 24-48 19.5-37

Suidos 5-8·106 32-50 50-68

Canidos 5.5-8.5·106 37-55 60-77

Felinos 5-10·106 24-45 39-55

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Práctica de hematología

Parte II – recuento de leucocitosy formula leucocitaria

Objetivo: contar los leucocitos y el porcentaje de cada tipo de cé-lula de la serie blanca.

Material necesario: Sangre con anticoagulante (heparina) Pipetas automáticas graduables 100 μl y 1000 μl Solución de Turk Cámaras de Neubauer Portaobjetos Colorante y fijador Aceite de inmersión Microscopio

Recuento de leucocitos Para realizar un recuento de correcto del número de leucocitos, no

es suficiente diluir la sangre, sino que también provocar la lisis de los hematíes para recontar con más comodidad. Hay que coger un volu-men exacto de sangre con anticoagulante y diluir la sangre 10 o 20 veces con liquido de Turk (ácido acético glacial (3ml), solución de vio-leta genciana 1% (2.5ml) y agua destilada (300ml)). Esta solución tie-ne una osmolaridad muy baja, que provoca la lisis de los hematíes. Los leucocitos son más resistentes a la lisis osmótica, porque tienen núcleos. Quedan teñidos por el colorante de violeta de genciana.

Una vez la sangre es diluida, se agita durante 5 minutos y se coge una muestra con la punta de una pipeta. Esta muestra se deposita so-bre una cámara de Neubauer, así que el líquido penetre entre la cá-mara y el cubreobjetos por capilaridad. Se pone la cámara al micros-copio y se recuentan los leucocitos en los cuadros W, X, Y y Z.

Para calcular el número de leucocitos en un ml, hay que tener en cuenta el número medio de células presentes en los cuatro cuadros, el volumen del cuadro y la dilución hecha:

M = media de eritrocitos presentes en los cuadros W, X, Y y Z. V = volumen de cada uno de los cuadros (1·1·0.1)mm3

D = dilución (10 o 20)

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Práctica de hematología

Formula leucocitaria Para encontrar la formula leucocitaria hay realizar una frotis de

sangre. El frotis se hace depositando una gota de sangre sobre un portaobjetos limpio y desengrasado. La gota se extiende sobre el por-ta con la ayuda de otro porta. La sangre debe no llegar al límite y se ha de extender con una velocidad constante. Es importante poner so-lo una pequeña cantidad de sangre para obtener un frotis suficiente fino.

La tinción del frotis se realiza una vez se ha secado la sangre. La tinción se hace con colorantes ácidos (como la eosina) y básicos (co-mo el azul de metileno), a la practica, la tinción se hace de manera rápida con la ayuda do colorantes combinados comerciales.

La observación del frotis sanguíneo se hace con el objetivo de in-mersión. Para calcular la formula leucocitaria hay que contar 100 cé-lulas (como mínimo) y dar los porcentaje de cada célula.

Los valores del recuento y de la formula leucocitaria dan en con-junto una cifra del numero de cada tipo de célula de la serie blanca. Cada uno de los parámetros en particular proporciona solo informa-ción incompleta.

Valores normales en diferentes especies:(Expresados en numero de células en mm3 de sangre)

Especie PMNN PM-NB

PMNE Linfocitos Monóci-tos

Total

Équidos 2,260-8,580

0-290 0-1,000 1,500-7,700

0-1,000 5,400-14,300

Bóvidos 600-4,000 0-200 0-2,400 2,500-7,500

25-840 4,000-12,000

Ovinos 700-6,000 0-300 0-1,000 2,000-9,000

0-750 4,000-12,000

Capri-nos

1,200-7,200

0-120 50-650 2,000-9,000

0-550 4,000-13,000

Suidos 4,500-9,000

80-120

300-1,000

8,200-13,200

750-1,300 15,000-22,000

Canidos 3,000-11,500

0-100 100-1,250

1,000-4,800

150-350 6,000-17,000

Felinos 2,500-12,500

0-100 0-1,500 1,500-7,000

0-850 5,500-19,500

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Práctica de hematología

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Electrocardiograma – seminario

ECGEn el corazón se encuentran dos tipos de fibras: células marcapa-

sos y fibras musculares. Las fibras marcapasos se despolarizan auto-máticamente y posteriormente lo hace la fibra muscular. Las diferen-tes células tienen diferentes gráficas representativas de despolariza-ción:

Tejido marcapasos Nodo sinusal o senoatrial. Es el tejido marcapasos principal. Va

más rápido que los demás, por tanto es él que manda. Se despo-lariza cíclicamente.

Nodo atrio-ventricular Fascículos de His Red de Purkinje

Del corazón al ECGEl ECG es un registro que representa la diferencia de potencial en

función del tiempo. Hay diferentes ondas, que representan la despola-rización y repolarización de diferentes partes del corazón.

Onda P. Despolarización de las aurículas. Onda Q. Despolarización del septo interventricular. Onda R. Despolarización de los ventrículos. Onda S. Despolarización de la base del cora-

zón. Onda T. Repolarización ventricular.

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Electrocardiograma – seminario

El ECG presenta diferentes derivaciones, que se dividen en mono-polares y bipolares. Las derivaciones monopolares miden la diferencia de potencial entre un punto y un punto medio entre dos puntos (aVR, aVL y aVF), mientras que las derivaciones bipolares miden la diferen-cia de potencial entre dos puntos en el animal (I, II y III).

También existen derivaciones precordiales; aunque estas no son utilizadas en clínica veterinaria, son muy importantes en medicina hu-mana.

Convenciones El dipolo siempre se define como la diferencia de potencial entre

los dos electrodos. Si su sentido es de negativo hacia positivo, el re-gistro marca una subida. Si su sentido es de positivo a negativo, el re-gistro marca una bajada.

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Electrocardiograma – seminario

Derivaciones bipolaresOnda P

Derivación I – dipolo positivo. Derivación II – dipolo positivo. Derivación III – dipolo positivo.

Onda Q Derivación I – dipolo negati-

va. Derivación II – dipolo positivo

o negativo, depende del ani-mal.

Derivación III – dipolo positivo. Onda R

Derivación I – dipolo positivo. Derivación II – dipolo positivo. Derivación III – dipolo positivo.

Onda S Derivación I – cero. Derivación II – dipolo negativo. Derivación III – dipolo negativo.

Onda T – repolarización ventri-cular

La repolarización ventricular de-pende del animal. Los ventrículos pueden repolarizarse en dos for-mas distintas:

De pericardio a endocar-dio:o Derivación I –

positiva.o Derivación II – po-

sitiva.o Derivación III – po-

sitiva. De endocardio a pericardio

o Derivación I – negativa

o Derivación II – ne-gativa

o Derivación III – ne-gativa

Derivaciones monopolares Onda R

aVR – negativa aVL – positiva o negativa aVF – positiva

Protocolo del ECG Frecuencia cardíaca. Medida a tiempo de 10 a 15 segundos.

o Frecuencia cardíaca disminuida – bradicardia.o Frecuencia cardíaca elevada – taquicardia.

Ritmoo Ritmo sinusal normal – intervalo similar entre latidos. o Arritmia de origen sinusal (fisiológica) – coordinación

entre sistema circulatorio y sistema respiratorio (respi-ración y frecuencia cardíaca).

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Electrocardiograma – seminario

Medidas del registro de ECG. Siempre so cogen de la derivación II.

o Onda P. Altura: 0.4 mV Intervalo: 0.04 s

o Intervalo PR: 0.06-0.13 so Complejo QRS

Intervalo: 0.06 s Altura: 3 mV

o Onda T: altura inferior a 0.25 del complejo QRS. o Intervalo QT: 0.15-0.25 s

Calculo del eje cardíaco (ángulo normal: 40-100º).o Sistema de Einthoven. Se resta la porción negativa de

la porción positiva de la onda R-S en las derivaciones I y II. El valor corresponde a un vector. Los dos vectores se suman (suma vectorial) que dan el vector de la di-rección de la despolarización. A partir de este vector se puede calcular el ángulo entre el vector y la linea I.

o Sistema hexoaxial de Bailey. Se busca la derivación más isoeléctrica. La derivación perpendicular da el án-gulo, que se lee en el extremo positivo o negativo en función de si el registro original es positivo o negativo.

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Electrocardiograma – seminario

Práctica de ECGProtocolo de diagnóstico

1. Frecuencia cardíaca. 14/10s --> 84/min. Normal. 2. Ritmo. Normal3. Onda P. 0.04 mV. Normal. 4. Intervalo PR. 0.1s. Normal. 5. Complejo QRS.

o Duración: 0.06 s. Normal.o Diferencia de potencial: 3.2 mV. Normal.

6. Complejo ST. o Duración: 0.08 so Diferencia de potencial: 0.2 mV

7. Onda T. 0.04 mV. Normal. 8. Intervalo QT. 0.22 s. Normal. 9. Ángulo.

o Sistema de Einthoven: 60º.o Sistema hexoaxial de Bailey: 60º.

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Electrocardiograma – práctica

Derivación I

Derivación II

Derivación III

Electrocardiograma – práctica

Derivación aVR

Derivación aVL

Derivación aVF

Electrocardiograma – práctica

Diferentes representaciones de diferencia de potencial

5mm/s

10mm/s

50mm/s

Electrocardiograma – práctica de ordenador

ECG – práctica de ordenadorCaso 1

Un perro cazador de 12 años llega a la consulta porque el propie-tario detecta que su agilidad está disminuida desde hace un par de meses. De todas maneras, el perro está acostumbrado a cazar tres o cuatro veces a la semana. El animal no presenta ninguna sintomatolo-gía extraña y una analítica correcta. El veterinario decide hacer un electrocardiograma y obtiene el siguiente registro con la derivación 1.Preguntas

1. ¿Qué parámetros del electrocardiograma podéis medir?Frecuencia cardiaca y ritmo. No se puede medir las ondas, que se

miden con la derivación II.2. ¿son valores normales?El perro tiene bradicardia – frecuencia de 60/min. 3. ¿Qué es el volumen sistólico y el volumen por minuto?Volumen sistólico es el volumen bombeado por latido, y el volu-

men por minuto es el volumen bombeado durante un minuto (igual a frecuencia por volumen sistólico).

4. Pensando que según una radiografía se observa que el tamaño del corazón está ligeramente aumentado, ¿Qué será la ventaja fisiológica de un registro de este tipo en relación al volumen por minuto?

Caso 2Una perra ha de ser intervenida quirúrgicamente por una castra-

ción. Antes de empezar la anestesia el veterinario realiza un electro-cardiograma sin encontrar ninguna alteración significativa. Preguntas

1. ¿Qué observáis en el registro electrocardíaco?El ritmo y la frecuencia cardiaca. Ritmo sinusal normal, y frecuen-

cia cardiaca de 240/min. – taquicardia.2. ¿Qué es el efecto del sistema parasimpático (vías colinérgicas)

y simpáticas (vías adrenérgicas) sobre la frecuencia cardiaca?Parasimpático – disminuye la frecuencia cardiaca. Simpático – au-

menta la frecuencia cardiaca. 3. ¿Cómo se explica las modificaciones del electrocardiograma en

función del protocolo anestésico propuesto?La atropina inhibe los receptores muscarínicos del parasimpático –

inhibición vagal, que produce la taquicardia (manda el simpático).

Electrocardiograma – práctica de ordenador

4. ¿Qué sería el efecto de la administración de propranolol vía en-dovenosa?

El propranolol es inhibe los receptores beta de los receptores adre-nérgicos. En el corazón solo hay receptores beta, por tanto la admi-nistración de propranolol produce disminución de frecuencia cardiaca – bradicardia.

Caso 3 A – 60º. Eje cardíaco normal. B – 120º. Desviación del eje cardíaco a la derecha. Posible hi-

pertrofia del ventrículo derecho. C – 30. Desviación del eje cardíaco a la izquierda. Puede ser de-

bido a una hipertrofia del ventrículo izquierdo. Si se debe a una estenosis aórtica, también presentará edema pulmonar – acu-mulación de agua en los pulmones, y taquicardia, debida a al intercambio gaseoso reducido.

D – -120º. E – 90º o 60º. Depende de la derivación que se escoge – la I (

90º) o la aVL ( 60º). Es probable que el eje esté entre ambos ángulos.

Caso 4En los registros siguientes se muestran tres grados de afectación

de una misma enfermedad. En el primero, el animal no muestra nin-guna alteración aparente, únicamente tiene un poco de disnea cuan-do pasea mucho tiempo. El segundo animal se cansa bastante cuando hace ejercicio. El tercero presenta disnea y está tumbado en el suelo.

Preguntas1. Calcular la frecuencia cardiaca por cada uno de los casos (onda

P y complejos QRS). ¿Los resultados coinciden?

Frecuencia cardia-ca: A – 90/min.B – 40/min.C – 20/min.

Ondas PA – 90/min.B – 110/min.C – 100/min.

No coinciden los resultados (más ondas P que latidos).2. ¿Se puede hablar de frecuencia cardíaca? No se puede hablar de frecuencia cardíaca, ya que no coinciden

las ondas P con el complejo QRS.

Electrocardiograma – práctica de ordenador

3. Según tu conocimiento sobre actividad marcapasos y conduc-ción del impulso ¿Dónde piensas que se produce la alteración? ¿Qué alteración puede tener el primer animal?

La enfermedad se debe a bloqueo atrio-ventricular. Hay diferentes grados, que se deben al hecho que hay animales en los cuales sólo al-gunos de los impulsos no pasan. En los casos leves, llegan a pasar to-dos, pero llegan lentamente – se ve incrementado el intervalo PR (fuera de los valores de referencia 0.06-0.13s)

4. ¿Por qué en estos animales aparecen síntomas respiratorios?La disminución de la frecuencia cardíaca implica la aparición de

síntomas respiratorios – el animal respira más rápidamente para com-pensar la frecuencia cardíaca reducida y el volumen bombeado redu-cido.

Resumen El nodo atrio-ventricular sirve para conducir el impulso y retardar-

lo, para que prevenir una contracción simultanea del ventrículo y aurí-cula. Se produce porque las células del nodo son muy poco acopladas por GAP junctions, por tanto la despolarización se produce lentamen-te. En el perro, retarda el impulso eléctrico 0.06-0.13 en el perro. Si el retraso es fuera de este intervalo, hay una patología. Si es menor que 0.06, la aurícula y el ventrículo contraerán casi simultáneamente; si es mayor que 0.13, la conducción será demasiado lenta y se produci-rá un bloqueo atrio-ventricular de grado I.

Conducción más lenta a nivel de ventrículo se produce por bloque ventricular – a nivel de fascículos de His y fibras de Purkinje. Se obser-va en forma de complejo QRS mas ancho – más que 0.05s.

Extrasístole – latido que avanza y aparece fuera del ritmo normal. Puede ser producido fisiológicamente.

Cuando no hay onda P antes del latido cardíaco, la despolarización empieza por el nodo atrio-ventricular, y de allí sigue bajando por los ventrículos. No hay despolarización de las aurículas, y no se produce contracción auricular. El ventrículo por tanto se contrae bombeando solo los 70% del volumen – solo bombea la sangre que pasa al ventrí-culo por gravedad. En un latido normal, la repolarización de la aurícu-la se representa en el complejo QRSE. Normalmente cuando no hay onda P, se ve un complejo QRS más grande, porque no se resta de él el potencial la repolarización de las aurículas.

Cuando el impulso se origina en el septo ventricular (fascículos de His o fibras de Purkinje, por debajo del nodo atrio-ventricular) se ob-serva una onda R negativa.

Fibrilación ventricular – se pierde la frecuencia cardíaca. Se pierde la automatización del latido cardiaco. No hay frecuencia cardíaca ni volumen cardiaco. La despolarización se produce sin ninguna regula-ción – aparece en el ventrículo, aurícula, septo etc. Sin sincronización.

Electrocardiograma – práctica de ordenador

Una onda P de mayor voltaje significa dipolo mas grande – el mús-culo genera más electricidad – la aurícula está hipertrofiada. Puede ser producido por estenosis de la válvula atrio-ventricular.

Intervalos – conducción a través del corazón.Voltajes – masa muscular. Elevado voltaje significa hipertrofia. QRS pequeño significa atrofia del ventrículo. Para saber qué ven-

trículo está atrofiado, hay que calcular el eje cardíaco.

Receptores adrenérgicos en el corazón En el experimento se estudian los efectos de los diferentes neuro-

transmisores adrenérgicos (adrenalina, noradrenalina y isoprenalina) y la naturaleza de los receptores cardíacos – se quiere determinar si son del tipo β o del tipo α.

La aorta está unida a un transformador de presión que mide la fuerza que aplica el corazón al bombear la sangre. También se mide la frecuencia cardíaca. Los dos parámetros se miden constantemente y se representan en una gráfica. El corazón está sumergido en una solución con 95% oxigeno y 5% de dióxido de carbono.

Al aplicar 2 μg de noradrenalina se observa un efecto cronotrópico positivo (aumenta la frecuencia) y un efecto inotrópico positivo (au-menta la fuerza). Para demostrar que este efecto es dependiente de la dosis, se aplica una dosis de 5 μg de noradrenalina, y entonces se observa efecto cronotrópico y inotrópico más fuertes, arritmia y extra-sístoles.

Al aplicar 2 μg de adrenalina se observa un efecto cronotrópico y inotrópico similar que el efecto de la noradrenalina.

Al aplicar 0.5 μg de isoprenalina (se requiere una dosis menor) se observa el efecto cronotrópico y inotrópico, pero la duración de este efecto es más larga y disminuye más lentamente.

Para determinar la naturaleza de los receptores adrenérgicos car-díacos, se aplicará un bloqueador de receptores y luego la dosis apli-cada previamente de cada uno de los neurotransmisores.

Se aplica 2 μg de fentolamina (bloquea receptores del tipo α), y al cabo de 1 minuto (para que el bloqueador tenga suficiente tiempo pa-ra unirse a los receptores) se aplica una dosis de 2 μg de noradrenali-na. No se observa ningún cambio – el efecto cronotrópico y inotrópico es igual que antes. Por tanto, podemos decir que los receptores del corazón no son del tipo α sino del tipo β.

Se vuelve a aplicar una dosis de 2 μg de fentolamina, y después de 1 minuto aplicar la dosis de adrenalina (2 μg), e igual que antes, no se observa ningún cambio en la respuesta inotrópica y cronotrópi-ca.

Electrocardiograma – práctica de ordenador

Al igual que en las dos ultimas aplicaciones, al aplicar una dosis de 0.5 μg isoprenalina después de la aplicación de fentolamina, no se ob-serva ningún cambio.

Para estudiar la actividad de los receptores cardíacos β, se aplica una dosis de 2 μg de propranolol (bloquea receptores β), y al cabo de un minuto, la dosis de noradrenalina. Se observa un cambio minúscu-lo en la respuesta inotrópica y cronotrópica. Éste se debe a que la do-sis no es suficiente para provocar el bloqueo de los receptores β.

Cuando se aplica una dosis de 10 μg de propranolol y la dosis de adrenalina, se observa que la respuesta inotrópica y cronotrópica está muy disminuida – los receptores están bloqueados, y no responden a los neurotransmisores. El mismo efecto se observa cuando se aplica propranolol antes de aplicar una dosis de adrenalina o de isoprenali-na. La conclusión de este experimento: los receptores adrenérgicos del corazón son del tipo β.

Al aplicar 5 μg de acetilcolina, se observa una respuesta cronotró-pica e inotrópica negativa – baja la frecuencia cardíaca y disminuye la fuerza de bombeo del corazón.

Los β-bloqueadores son utilizados en medicina para disminuir la frecuencia cardíaca y presión arterial, en personas que tienen elevada presión arterial o cuando se quiere inhibir los efectos de la adrenalina y noradrenalina (por ejemplo, después de un infarto cardíaco, cuando el aumento de frecuencia puede dañar el corazón).

Anemias

Clasificación de las anemiasSegún la morfología:

Tamaño (VCM):o Aumentado – anemia macrocíticao Disminuido – anemia microcítica

Color o Disminuido – anemia hipocrómicao Igual – anemia normocrómica

Según la respuesta de la medula ósea: Porcentaje de reticulocitos

o Aumentado – anemia regenerativao Igual o disminuido – anemia no regenerativa

Según la patofisiología: Hemorragia – perdida de eritrocitos y hemoglobina (perdida de

hierro). Hemólisis – hemólisis de hematíes debida a síntesis de anticuer-

pos que atacan los glóbulos rojos propios del individuo. Caracte-rística de enfermedades autoinmunes.

Hipoplásica – anemias no regenerativas debidas a insuficiencia de la función hematopoyética de la médula ósea.

Carenciales – falta de sustancias en la dieta. Secundarias a otras patologías.

Anemia macrocíti-ca

Anemia microcíti-ca

Recuento de eritroci-tos

Disminuido Disminuido

Hematocrito Igual o disminuido Disminuido

VCM Aumentado Disminuido

Hemoglobina Igual Disminuida

CCMH Igual Disminuido

% reticulocitos Igual o disminuido Igual o aumentado

Anemias

Síntomas de anemia: Hipoxia Mucosas pálidas Taquicardia Hiperventilación Síntomas secundarios debidos de la causa de la anemia. Ejem-

plo: carencia de B12 produce síntomas nerviosos. Puede ayudar en la localización de la causa de la anemia.

La hipoxia estimula el riñón (que es uno de los órganos mas sensi-bles a la hipoxia) a sintetizar y segregar eritropoyetina, que favorece la formación de nueves eritrocitos y su maduración y liberación a la sangre. Un aumento de la cantidad de eritrocitos en la sangre recom-pensa la hipoxia.

Los eritrocitos derivan de una célula madres, que sufre una se-cuencia de divisiones celulares acompañadas de una serie de cam-bios morfológicos y fisiológicos: disminución del tamaño, perdida de RNA, incremento de la cantidad de hemoglobina y perdida de orgánu-los. El núcleo es el ultimo en perderse. La célula, para madurarse, ha de llegar a cierta concentración crítica de hemoglobina. Una vez ha llegado a esta concentración, pierde el núcleo transformándose en eritrocito maduro, y se libera al corriente sanguíneo. Un aumento de la eritropoyetina puede ser debido a varias causas:

Causas fisiológicas – aumento de los requisitos de oxigenoo Policitemia fisiológica. Presente en individuos que viven a

gran altura, donde la presión del oxigeno es baja. o Procesos de elevado ritmo de crecimiento: gestación y

crecimiento. Causas patológicas:

o Anemiaso Enfermedades pulmonares y enfermedades circulatorias

(sobre todo insuficiencia cardíaca crónica). Inducen polici-temia secundaria para recompensar la falta de oxigeno.

Anemias

Anemia macrocítica

Alteración de la formación de la célula

Alteración de la división

Síntesis de DNA

Vitamina B12, acido fólico

La división es lenta y no llega al número suficiente de veces pa-ra dar eritrocitos de tamaño normal. La membrana también es modificada, y es mas frágil --> vida media mas corta. La concentración de hemoglobina es normal, porque la célula tie-ne suficiente tiempo para acu-mular hemoglobina.

Anemia microcítica

Alteración de la formaciónde hemoglobina

Síntesis de grupo hemo

Hierro, B2

La célula roja se forma correc-tamente pero no puede tiene problemas en la síntesis del grupo hemo de la hemoglobina (debido a carencia de hierro y a raramente de B6). Por el déficit de hierro la célula no llega la concentración crítica de hemo-globina, y se queda en la medu-la. Mientras tanto, sufre otra di-visión celular, lo que produce una célula más pequeña.

Anemias carencialesCarencia de vitamina B12

La vitamina B12 se liga a un factor intrínseco sintetizado y segrega-do por la mucosa gástrica. El complejo se absorbe a nivel de la muco-sa del ileon termina, y se transporta a la sangre unido a un transpor-tador sérico. Causas de deficiencias de vitamina B12:

Deficiencia en la dieta Mala absorción

o No se produce el factor intrínseco en cantidad adecuada – lesión de la mucosa gástrica.

o Factor intrínseco inhibido – enfermedades autoinmunes.o Lesiones al ileon terminal – se daña la mucosa que absor-

be la vitamina. o Competición por la B12 – obstrucción intestinal que favore-

ce la proliferación de la flora intestinal, que compite con el individuo por la vitamina.

Anemias

Aumento de los requisitos: durante aumento de división celular – crecimiento rápido y gestación.

Carencia de hierroEl hierro se almacena en tres tejidos:

Hígado (30%) en forma de ferritina y hemosiderrina (deposito insoluble que puede dañar el parénquima hepático hasta cau-sas cirrosis hepática en casos extremos).

Músculo (3%) en forma de mioglobina. Médula ósea (65%) en forma de hemoglobina. El hierro llega al estomago en forma de Fe3+, y se transforma en el

ión Fe2+ por el pH acido. El ión Fe2+ se absorbe por la mucosa y puede ir a un de dos destinos, en función de la reserva de hierro disponible del organismo.

Reservas llenas. El ión se liga a la apoferritina y se acumula en la célula epitelial de la mucosa intestinal. Cuando se produce la descamación se pierde y se excreta con las heces.

Reservas no llenas – necesidad de hierro. El hierro queda en for-ma de ión Fe2+ y se liga a la apotransferrina. Viaja unido a ella vía sanguínea hasta llegar a la médula ósea, músculo o hígado.

Causas de deficiencias de hierro: Deficiencia de la dieta (sobre todo en los alimentados de leche,

que es pobre en hierro). Hemorragias crónicas (sobre todo a nivel intestinal). Perdida

constante de hierro. Alteraciones del metabolismo de hierro. Requisitos elevados – gestación y crecimiento rápido.

Cronobiología

Cronobiología Muchos parámetros se mantienen constantes por mecanismos de

feedback manteniendo la homeostasis del medio interno (concentra-ción de oxigeno regulada por el sistema respiratorio, concentración de urea y otros metabolitos por el sistema urinario etc.). Sin embargo, algunos de estos parámetros varían en función del tiempo, creando un ritmo biológico. En función del periodo, hay ritmos circadiarios (al-rededor de las 24 horas – sueno y vigila), ritmos ultradiarios (inferio-res a 24 horas – ritmo cardíaco o respiratorio) y ritmos infradiarios (superiores a 24 horas – estro estacional).

Periodo – el tiempo que dura una oscilación. Mesor corresponde a la media ajustada de la onda. Amplitud – la diferencia entre el pico y el mesor. Acrofase – el punto en el cual se da el pico máximo. Batifase – el punto en el cual se da el pico mínimo.

Hora Temperatu-ra

Frecuen-cia

cardíaca8.00 36.0 609.00 36.2 6010.0

036.2 64

13.00

36 88

15.00

36.8 80

16.00

36.7 78

17.00

36.1 78

18.00

35.8 84

18.30

36.1 80

19.30

36.9 84

20.00

36.3 84

21.00

36.1 90

00.00

35.6 64

00.3 36.0 70

Cronobiología

0

Mesor – 36.16 Amplitud – 0.49 Acrofase – 15.57

Caso Un veterinario trabaja en un laboratorio de recerca de una indus-

tria farmacéutica y le encargan un estudio sobre los posibles efectos de la molécula TF-333 sobre la temperatura corporal. Aquel compues-to tiene una serie de efectos beneficiosos en el tratamiento de enfer-medades respiratorias en el perro, pero se sospecha que puede modi-ficar la temperatura corporal. Por resolver este problema el veterina-rio realiza el protocolo siguiente:

1. se utilizan 6 perros de la raza “Beagle”. 2. se mide la temperatura rectal de los animales a primera hora

de la mañana antes de comenzar el experimento (situación 1).3. se administra vía oral el fármaco a una concentración de 1

mg/Kg. peso vivo (volumen total de 2 ml).4. se mide la temperatura rectal de los animales por la tarde antes

de irse (situación 2)

Resulta-dos:

Situación 1

Situación 2

Perro 1 38.1 38.7Perro 2 37.6 39Perro 3 38.2 38.4Perro 4 37.7 38.2

Cronobiología

Perro 5 38.1 38.4Perro 6 38.2 39

Conclusiones del experimento. El veterinario redacta el siguiente informe: “existen diferencias significativas entre los datos de la situa-ción 1 y la situación 2 y por tanto este resultado demuestra efectiva-mente que el TF-333 aumenta la temperatura corporal.

Preguntas1. Calcular la media y la desviación Standard de los datos de las

dos situaciones antes y después de la administración de TF-333.

Descriptive Statistics: antes; después

Variable N Mean Median TrMean StDev SE Meanantes 6 37.983 38.100 37.983 0.264 0.108después 6 38.617 38.550 38.617 0.337 0.138

Variable Minimum Maximum Q1 Q3antes 37.600 38.200 37.675 38.200después 38.200 39.000 38.350 39.000

2. Utiliza un test estadístico para valorar si los datos son realmen-te diferentes de forma significativa

Paired T-Test and CI: antes; después

Paired T for antes - después

N Mean StDev SE Meanantes 6 37.983 0.264 0.108después 6 38.617 0.337 0.138Difference 6 -0.633 0.432 0.176

95% CI for mean difference: (-1.087; -0.180)T-Test of mean difference = 0 (vs not = 0): T-Value = -3.59 P-Value = 0.016

3. Representa una gráfica (orientativa) de los niveles plasmáticos de un fármaco en función del tiempo según la vía de adminis-tración propuesta. ¿cómo sería la gráfica en una vía endoveno-sa?

Cronobiología

4. Con vuestro conocimiento sobre los ritmos biológicos haz una crítica del protocolo propuesto y de las conclusiones.

Los datos y la conclusión son probablemente equivocados porque la diferencia de temperatura sigue un ritmo circadiario, y la diferencia de temperatura entre las dos horas en que se mide la temperatura probablemente se deben a esta ritmicidad.

5. Propone un protocolo alternativo teniendo en cuenta la vía de administración (oral y endovenosa) y el ritmo biológico.

Si el fármaco se administra vía oral, hay que tener en cuenta la rit-micidad de la temperatura, y por tanto aplicar el fármaco siempre a la misma hora del día, y medir la temperatura a la misma hora del día. Si la administración es vía endovenosa, se puede medir la temperatu-ra antes de la administración del fármaco y después, mientras sea dentro de un intervalo de poco tiempo (digamos menos de 30 minu-tos) ya que los cambios no son tan evidentes, porque los cambios son cíclicos, pero de duración larga – un ciclo cada 24 horas.

Si aumentamos el número de animales estudiados, aumenta la fia-bilidad del experimento; por el otro lado, bajar el número de animales estudiados baja los gastos y es más ético. Protocolo:

1. Consultar el libro ‘farmacopea europea’ en el apartado de tests de pirógenos (agentes que aumenta la temperatura) inyecta-bles. Se utilizan conejos para los tests de pirógenos, porque son los mas sensible a cambios de temperatura (se le sube la tem-peratura mas fácilmente) – el conejo es el reactivo biológico mas adecuado para este tipo de experimento.

2. Aplicar el fármaco vía endovenosa a tres conejos y se mide la temperatura antes y después de la aplicación. Se suma la dife-rencia de temperatura. Si la suma es inferior a 1.15, el fármaco no es pirógeno. Si la suma es superior a 2.65, el fármaco es pi-rógeno. Si la suma es entre 1.15 y 2.56, hay que repetir el ex-perimento con 6 animales. El número de animales va aumen-tando poco a poco (si la suma está en el margen dudoso) man-teniendo la fiabilidad del experimento y la ética utilizando el nú-mero mínimo de animales.

Numero de anima-les

No piró-geno

Dudoso Pirógeno

3 animales < 1.15 1.15-2.65

> 2.65

6 animales < 2.80 2.80-4.30

> 4.30

Cronobiología

9 animales < 4.55 4.55-5.95

> 5.95

Termorregulación – seminario I

TermorregulaciónEl gasto energético se define como la suma del trabajo energéti-

co, la energía almacenada (en forma de ácidos grasos, por ejemplo) y el calor disipado.

La tasa metabólica se define como la cantidad de energía libera-da por una unidad de tiempo.

La eficiencia se define como el trabajo ejecutado por el gasto to-tal de energía. En una contracción isotónica, la eficiencia es alrededor de los 50%. En una contracción isométrica, la eficiencia es 0%.

Tasa metabólica y su determinación La determinación de la tasa metabólica es muy importante. Hay

varios métodos para determinar la tasa metabólica. En la determinación de la tasa metabólica por calorimetría, se mi-

de el calor disipado por el individuo en reposo y ayuno. El coste de mantenerse en reposo y ayuno se define como metabolismo o tasa metabólica básica.

En animales, no se utiliza el término metabolismo o tasa metabóli-ca basal ya que es imposible mantener el animal quieto. Se utiliza el término metabolismo estándar, que se define que el animal hace lo que le da la gana y su metabolismo es proporcional.

Se estudia el metabolismo estándar utilizando cámaras metabóli-cas, que están completamente aisladas, y equipadas de sensores de oxigeno y calor. El nivel de metabolismo es proporcional a la cantidad de calor disipado y la cantidad de oxigeno consumido.

Determinados compuestos orgánicos requieren para su metaboli-zación más oxigeno que otros. Por tanto, es importante reconocer el coeficiente respiratorio del compuesto, que se define como el co-eficiente entre el volumen de CO2 exhalado y el volumen de oxigeno inhalado. Por ejemplo, la glucosa tiene un coeficiente respiratorio de 1, mientras que el triglicérido tripalmitina tiene coeficiente respirato-rio de 0.703.

Este método de estudio puede servir para reconocer la fuente de energía utilizada por ciertos tejidos, midiendo las presiones de oxi-geno y dióxido de carbono tanto en las arterias y las venas, deducien-do el coeficiente respiratorio. Por ejemplo, el cerebro tiene coeficiente respiratorio de 0.98, lo que significa que el cerebro consume casi ex-clusivamente glucosa. Eso implica un problema en los diabéticos, que carecen la insulina. La insulina es la hormona que favorece la entrada de glucosa a los tejidos, y en su ausencia, la glucosa sanguínea no puede penetrar en las neuronas del cerebro.

Los alimentos tienen diferentes contenidos de energía (en calo-rías) los lípidos tienen más que el doble de calorías que los hidratos de carbono. La degradación de proteínas a urea (mayoría de los ma-

Termorregulación – seminario I

míferos terrestres) produce energía en cantidad parecida a los hidra-tos de carbono, pero su coeficiente respiratorio es inferior, ya que la desaminación de los aminoácidos es un proceso costoso en cuanto a energía.

Determinación de la tasa metabólica Una cámara metabólica es un espacio aislado y termostatado. Un

tubo pasa agua dentro de la cámara. Se conoce la temperatura del agua antes de entrar en la cámara. Se mide la temperatura del agua al salir de la cámara. Conociendo la cantidad de agua que ha pasado por la cámara, se puede calcular la cantidad de calor disipado por el animal dentro de la cámara.

La cámara también se dispone de un mecanismo que estima el co-eficiente respiratorio. Además, se estudian la orina y las heces, para estimar la degradación de los compuestos nitrogenados.

Determinación del oxigeno utilizadoEstima la velocidad en que el organismo utiliza el oxigeno. Un pen-

diente más grande significa tasa metabólica superior. El mecanismo convierte los cambios de volumen de gases en una

grafica. El mecanismo consta de una cámara que contiene oxigeno, y un filtro que absorbe dióxido de carbono, válvulas unidireccionales y detector de presión. Al inspirar, disminuye el volumen de oxigeno dentro de la cámara. Al aspirar, el gas atraviesa el filtro y se elimina el dióxido de carbono. El volumen dentro de la cámara de oxigeno es inferior que en la primera aspiración, por tanto se forma un pendiente en la grafica.

Comparación de tasa metabólica Para comparara tasas metabólicas, hay que eliminar la influencia

del peso – expresar la tasa metabólica en Kcal/tiempo/kg. La tasa me-tabólica también se puede expresar en Kcal/tiempo/m2, que relaciona la tasa metabólica con la superficie de contacto del individuo con el exterior.

Al estudiar la tasa metabólica de diferentes especies se observa lo siguiente. La musaraña (חדף) tiene la tasa metabólica 105 mayor que la tasa metabólica de un elefante, es decir, un gramo de musaraña metaboliza 105 veces más que un gramo de elefante.

El elefante tiene piel gruesa que aísla bien; la musaraña es tan pe-queña que pierde calor todo el tiempo, ya que su piel es finísima y tiene poco pelaje. Para mantenerse viva, ha de comer constantemen-te – llega a comer unas veces su peso corporal al día.

La musaraña es el mamífero más pequeño compatible con la vida. Si fuera más pequeña, no podría comer lo suficiente para mantener su calor corporal.

Termorregulación – seminario I

Coste metabólicoEl coste metabólico puede ser cuantificado (lo que hacen los de-

portistas profesionales), midiendo la cantidad de oxigeno consumida. También se puede determinar a la vez el nivel del ácido láctico, para saber que tipo de metabolismo lleva a cabo.

Caminando, al pasar cierta velocidad (5-6km/h), se dispara la tasa metabólica. A esta velocidad, se queman más calorías caminando que corriendo.

Factores que modifican la tasa metabólica Ejercicio. Aumenta la tasa metabólica. Edad. Con la edad disminuye la tasa metabólica. Sexo. La tasa metabólica es mayor en los machos que en las

hembras. Masa corporal. Masa corporal superior implica tasa metabólica

inferior. Temperatura ambiental. Temperatura ambiental baja implica

tasa metabólica superior, y viceversa. Estados emocionales. Modifican el tono muscular y aumentan

la tasa metabólica. Gestación. Fase de crecimiento. Aumenta muchísimo la tasa

metabólica. Niveles de T3 y T4 (hormonas tiroideas). Regulan el metabo-

lismo. En los hipertiroideos se observa tasa metabólica incremen-tada, mientras que en los hipotiroideos se observa tasa metabóli-ca disminuida.

Niveles de adrenalina circulante. Cuanto mayor sea la con-centración sanguínea de adrenalina, mayor es la tasa metabóli-ca. La adrenalina aumenta la actividad general, y la movilización de lípidos y glicógeno.

La vida no es posible por encima de los 50º, ya que las enzimas desnaturalizan. Las adaptaciones se pueden hacer frente a las cir-cunstancias extremas.

Comparación homeotermos-poiquilotermos La termorregulación es un fenómeno existente en los homeoter-

mos – las aves y los mamíferos. Consta de la compensación térmica. Los homeotermos mantienen su temperatura corporal constante,

mientras que la temperatura corporal de los poiquilotermos varía en función de la temperatura ambiental.

La tasa metabólica de los homeotermos baja cuando aumenta la temperatura ambiental, mientras que en los poiquilotermos es al re-

Termorregulación – seminario I

vés – con el aumento de la temperatura ambiental, aumenta la tasa metabólica.

Poiquilotermos Los poiquilotermos no regulan su temperatura corporal. Si la tem-

peratura ambiental aumenta, la temperatura corporal aumenta pro-porcionalmente, junto con la tasa metabólica. Estos animales tienen la temperatura parecida a la temperatura ambiental.

Los animales poiquilotermos pueden controla la temperatura cor-poral por su comportamiento.

Homeotermos Endotermia primitiva. Aumenta la tasa metabólica e incrementa

la cantidad de calor producida, pero el calor se pierde.Homeotermia primitiva. Fabrican un aislamiento para poder

conservar el calor.Homeotermia. Control de la temperatura corporal. Heterotermia. Animales invernantes que cambian totalmente su

metabolismo. También lo hacen algunos por la falta de oxigeno.

Mecanismos de intercambio de calor Radiación. Los cuerpos emiten radiaciones y pierden calor au-

mentando la temperatura del ambiente. Es un mecanismo bidi-reccional – si el organismo tiene temperatura inferior que la tem-peratura ambiental, gana calor por radiación.

Conducción. Contacto directo entre un cuerpo caliente y un cuerpo frío.

Convección. Cambios posturales que modifican las perdidas de calor.

Evaporación. Si uno se moja, el agua se va evaporando y así se enfría.

Control de la pérdida de calorA. Mecanismo no evaporativo

Cambios en la velocidad, volumen, temperatura y distri-bución del aporte sanguíneo cutáneo

Vasoconstricción = reducir las pérdidas de calorVasodilatación = pérdidas de calor El calor de la sangre arterial es transmitido a la sangre venosa

(porque van juntas). Así irriga con sangre fría, para perder menos ca-

Termorregulación – seminario I

lor. La temperatura de una extremidad (por ejemplo, la pierna) está a una diferencia de temperatura (gradiente) menor con el ambiente. Animales marinos

Presentan un mecanismo de aislamiento corporal, pero en las ale-tas no pueden tener aislamiento porque tienen que ser planas. Hay un sistema de venas que envuelve la arteria. Así la sangre venosa se calienta antes de volver al corazón, y la sangre arterial se enfría para tener menos gradiente frente el exterior. Grasa

Sirve como cambio morfológico que permite variar la perdida de calor. Pelo

Mecanismo de la muda. Homeotermo

Se mantiene constante la temperatura del núcleo corporal. La temperatura rectal siempre es igual. Las manos y los pies se enfrían. Cuanto más lejos del núcleo corporal, más frío se pone.

A temperaturas ambientales elevada, el núcleo corporal se va ex-pandiendo, entonces todo el cuerpo está homeotérmico.

Al consumir alcohol, se pierde más calor. Por eso, uno cree que se calienta. Disminuye la capacidad de supervivencia porque luego se muere por hipotermia. Cambios comportamentales

Disminuir la superficie corporal implica disminución de la pérdida de calor; aumentar la superficie corporal implica lo contrario: aumen-tar la pérdida de calor.

B. Mecanismo evaporativo SudoraciónMecanismo presente en humanos y équidos. Se pierden agua y sa-

les. JadeoMovimientos respiratorios de elevada frecuencia para que se acu-

mule la saliva y así se enfría el animal. También implica pérdida de agua.

Chapoteo Meterse dentro de agua, fango etc. Cuando se evapora del cuerpo,

se enfría el animal. Es un proceso más lento, pero ahora agua y sal.

Termorregulación – seminario II

Control de la producción de calor (termogéne-sis)

Contracción muscular voluntaria. Mecanismo exotérmico. Contracción muscular involuntaria (escalo frío) con finalidad de

producir calor. Termogénesis independiente de la actividad muscular (grasa par-

da).La temperatura corporal es controlada por un mecanismo de fee-

dback negativo:

Y – temperatura crítica inferior. Z – temperatura crítica superior. X – consumo de oxigeno correspondiente. T – temperatura corporal del animal.A temperaturas bajas la termorregulación implica aumento del

metabolismo para contrarrestar la pérdida de calor; en la zona de neutralidad térmica la termorregulación no implica gasto energético,

Termorregulación – seminario II

ya que se hace mediante vasoconstricción y vasodilatación (poco gas-to energético); por encima de la temperatura crítica superior, la ter-morregulación implica mecanismos evaporativos, que gastan energía.

Conductancia térmica

intercambio de calor por unidad de tiempo.

C = conductancia térmica. TC= temperatura corporal. TA = temperatura ambiental.La conductancia térmica se define como la cantidad de calor inter-

cambiado por grado centígrado de diferencia entre la temperatura ambiental y la temperatura corporal.

En animal en equilibrio térmico:

Modificación del calor perdido en la zona de neutralidad térmica

Para aumentar la pérdida de calor, aumenta la irrigación sanguí-nea tisular; para disminuir la pérdida de calor, se produce lo contrario - disminuye la irrigación tisular.

La modificación en los dos casos es dependiente del calibre del va-so. Cuando la termorregulación mediante la modificación del calibre vascular llega a su límite (vasodilatación o vasoconstricción al máxi-mo), se ponen en marcha los mecanismos activos de termorregula-ción (sudor, tembleo).Relación entre factores del balance calórico y su signifi-cación Factores que producen calor

Ejercicio físico Escalofrío Tensión muscular imperceptible. Aumento químico de la tasa metabólica Acción dinámica especifica de los alimentos

Termorregulación – seminario II

Estados patológicos

Termorregulación – seminario III

Factores que aumentan la pérdida de calor Sudoración Jadeo Baja temperatura ambiental Aumento de circulación cutánea Aumento de conductancia térmica cutánea Aumento de la pérdida insensible de agua Aumento de superficie de radiación Aumento del movimiento

Factores que disminuyen la pérdida de calor Cambios de la distribución del flujo sanguíneo Disminución de la conductancia tisular Cambio calórico a contracorriente

Adaptación a ambientes extremos El hábitat ártico se caracteriza por invierno largo con poca luz, que

no permite el crecimiento y desarrollo de plantas. Eso implica un pro-blema a los animales que se alimentan de las plantas, y para los ani-males que se alimentan de los herbívoros. Los animales se adaptan a este tipo de hábitat mediante la hibernación o la migración.

El desierto es un hábitat que se caracteriza por temperaturas ex-tremas (calor durante el día, frío durante la noche) y cantidades pe-queñas de agua.

Adaptación al desierto Camello

El camello presenta varios mecanismos de adaptación al clima de-sértico:

El camello no termorregula – no suda, por tanto no pierde agua. Sin embargo, su cerebro se irriga de sangre a temperatura de 37º constantemente, para asegurar su funcionamiento adecua-do. La sangre se enfría antes de llegar al cerebro pasando por la rete mirabile (red admirable).

El camello puede perder cantidades impresionantes de agua ti-sular (no sanguínea – el volumen sanguíneo se mantiene cons-tante). Al llegar a agua disponible, puede recuperar el volumen de agua tisular en pocos minutos – sus hematíes no se rompen aun cuando el plasma se hace muy hipotónico (al beber mucho agua).

Termorregulación – seminario III

El camello tiene grandes reservas de grasa en su giba. Al meta-bolizar los ácidos grasos, obtiene agua metabólica.

Rete mirabile La rete mirabile funciona con un mecanismo de circulación contra-

corriente. Las venas que forman el plexo venoso vienen de las fosas nasales con sangre fría. Las venas enfrían la sangre en las arterias que se dirigen hacia el cerebro (intercambio de calor a contracorrien-te).

En los conejos y elefantes la pérdida de calor se hace por las ore-jas, que tienen superficie de contacto muy grande. La pérdida de ca-lor se regula por la constricción/dilatación de las arteriolas.Rata canguro

No sale nunca durante el día. Vive de semillas de elevado contenido lipídico. Vive en una madriguera profunda, que es más húmeda. Tiene cambios bruscos en el metabolismo. En el pico de calor su

tasa metabólica es mínima – casi no respira (para no perder agua por la respiración); cuando la temperatura ambiental baja, au-menta su tasa metabólica y sale de su madriguera para buscar comida.

Modificación del riñón que permite concentración al doble de la orina (asa de Henle más larga).

Reabsorción de agua de las heces. Mecanismo de condensación de agua en las fosas nasales para

disminuir la pérdida de agua por la respiración.

Animales invernantes Los animales invernantes consumen elevada cantidad de alimento

durante el verano y lo almacenan en forma de grasas. Durante el pe-riodo de hibernación, disminuye la tasa metabólica, y la frecuencia cardíaca llega a 2-3 latidos por minuto. De vez en cuando el animal respira. La hibernación es interrumpida para excretar (la excreción no para durante la hibernación).

El animal sale de su hibernación cuando su reloj biológico lo des-pierta o cuando se agotan sus reservas de grasa. Si se despierta an-tes del tiempo por reservas agotadas, su supervivencia depende de su capacidad de encontrar alimento.