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Taxonomía 1 Taxonomía La taxonomía (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía de taxones anidados. Los árboles filogenéticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado: un grupo de organismos emparentados que comparten una población ancestral común (que no necesariamente estaba compuesta de un único individuo). Los nodos terminales (aquí simbolizados por letras individuales) no pueden ir más allá de las especies, ya que por definición, por debajo de la categoría especie no se pueden formar grupos reproductivamente aislados entre sí, y por lo tanto no evolucionan como linajes independientes, por lo que no pueden ser representados por un diagrama en forma de árbol. La Taxonomía Biológica es una subdisciplina de la Biología Sistemática, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonomía actúa después de haberse resuelto el árbol filogenético de los organismos estudiados, esto es, una vez que están resueltos los clados, o ramas evolutivas, en función de las relaciones de parentesco entre ellos. En la actualidad existe el consenso en la comunidad científica de que la clasificación debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que sólo entonces dará el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biología (ver por ejemplo Soltis y Soltis 2003 [1] ), pero hay escuelas dentro de la Biología Sistemática que definen con matices diferentes la manera en que la clasificación debe corresponderse con la filogenia conocida. Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la Taxonomía es organizar al árbol filogenético en un sistema de clasificación. Para ello, la escuela cladística (la que predomina hoy en día) convierte a los clados en taxones. Un taxón es un clado al que fue asignada una categoría taxonómica, al que se otorgó un nombre en latín, del que se hizo una descripción, al que se asoció a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista científica. Cuando se hace todo esto, el taxón tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificación que nacen como resultado, funcionan como contenedores de información por un lado, y como predictores por otro. Una vez que está terminada la clasificación de un taxón, se extraen los caracteres diagnósticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotómicas de identificación, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinación o identificación de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxón conocido del sistema de clasificación dado. La Determinación o identificación es además la especialidad, dentro de la taxonomía, que se ocupa de los principios de elaboración de las claves dicotómicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin. Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorías superiores a especie, o también la cantidad de categorías taxonómicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas técnicas deben atenerse los sistemas de clasificación. La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la década de 2000, y han generado un debate acerca

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Taxonomia

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  • Taxonoma 1

    TaxonomaLa taxonoma (del griego , taxis, "ordenamiento", y , nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido msgeneral, la ciencia de la clasificacin. Habitualmente, se emplea el trmino para designar a la taxonoma biolgica,la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificacin compuesto por una jerarqua de taxonesanidados.

    Los rboles filogenticos tienen forma de dendrogramas. Cada nododel dendrograma se corresponde con un clado: un grupo de

    organismos emparentados que comparten una poblacin ancestralcomn (que no necesariamente estaba compuesta de un nicoindividuo). Los nodos terminales (aqu simbolizados por letrasindividuales) no pueden ir ms all de las especies, ya que por

    definicin, por debajo de la categora especie no se pueden formargrupos reproductivamente aislados entre s, y por lo tanto no

    evolucionan como linajes independientes, por lo que no pueden serrepresentados por un diagrama en forma de rbol.

    La Taxonoma Biolgica es una subdisciplina de laBiologa Sistemtica, que estudia las relaciones deparentesco entre los organismos y su historia evolutiva.Actualmente, la Taxonoma acta despus de haberseresuelto el rbol filogentico de los organismosestudiados, esto es, una vez que estn resueltos losclados, o ramas evolutivas, en funcin de las relacionesde parentesco entre ellos.

    En la actualidad existe el consenso en la comunidadcientfica de que la clasificacin debe ser enteramenteconsistente con lo que se sabe de la filogenia de lostaxones, ya que slo entonces dar el servicio que seespera de ella al resto de las ramas de la Biologa (verpor ejemplo Soltis y Soltis 2003[1] ), pero hay escuelasdentro de la Biologa Sistemtica que definen conmatices diferentes la manera en que la clasificacindebe corresponderse con la filogenia conocida.

    Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de laTaxonoma es organizar al rbol filogentico en unsistema de clasificacin. Para ello, la escuela cladstica(la que predomina hoy en da) convierte a los clados entaxones. Un taxn es un clado al que fue asignada una categora taxonmica, al que se otorg un nombre en latn, delque se hizo una descripcin, al que se asoci a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista cientfica.Cuando se hace todo esto, el taxn tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa dereglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificacinque nacen como resultado, funcionan como contenedores de informacin por un lado, y como predictores porotro.

    Una vez que est terminada la clasificacin de un taxn, se extraen los caracteres diagnsticos de cada uno de susmiembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotmicas de identificacin, las cuales son utilizadas en la tareade la determinacin o identificacin de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxn conocido delsistema de clasificacin dado. La Determinacin o identificacin es adems la especialidad, dentro de la taxonoma,que se ocupa de los principios de elaboracin de las claves dicotmicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin.

    Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasificacin son en parte convenciones ms o menosarbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y launinominal de las categoras superiores a especie, o tambin la cantidad de categoras taxonmicas y los nombres delas mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonoma, que nos ha dejado como herencia los CdigosInternacionales de Nomenclatura a cuyas reglas tcnicas deben atenerse los sistemas de clasificacin.La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a travs de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la dcada de 2000, y han generado un debate acerca

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    de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos, que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos denuevas propuestas son la "Taxonoma libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicacin por Internet.

    Definiciones de la Taxonoma segn las diferentes escuelasSegn la escuela cladista, que predomina hoy en da, la taxonoma es la ciencia que debe decidir qu clados del rbolfilogentico se convertirn en taxones, y en qu categora taxonmica debera estar cada taxn.

    La taxonoma en la actualidad. La taxonoma (definida segn la escuela cladista) decidequ nodos del rbol filogentico (clados) se convertirn en taxones y en qu categoras

    taxonmicas deberan ser ubicados.

    Hay otras escuelas de clasificacin.Quizs la ms importante, dentro de las"minoritarias", sea la que consideraque los grupos parafilticos tambindeberan tener la posibilidad de serconvertidos en taxones, si los gruposque los conforman son losuficientemente similares entre s y losuficientemente dismiles del clado quequeda afuera (escuela evolucionista,Simpson 1961,[2] Ashlock 1979,[3]

    Cronquist 1987,[4] Mayr y Ashlock1991,[5] Stuessy 1983,[6] Stevens1986,[7] 1988[8] ). Un ejemplo clsicode un grupo parafiltico que algunostaxnomos consideran un taxn, es elde las bacterias, parafilticas conrespecto a los eucariotas. Uno de losexponentes actuales de esta escuela esel investigador Cavalier-Smith.

    Otra escuela que fue encabezada porinvestigadores como Sokal,[9] es la queclamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la informacin que se recolectaba, debido aque los razonamientos se hacan circulares (la morfologa determinaba las relaciones de parentesco, y con lasrelaciones de parentesco se interpretaba la morfologa) y la informacin no era completa como para saber las"verdaderas" relaciones filogenticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamenteen cantidad de caracteres similares entre los organismos, sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath ySokal 1973[10] ). Esta escuela (llamada escuela fentica) quizs haya perdido fuerza con el auge de los anlisis deADN, y con la mejor interpretacin del registro fsil que hay hoy en da. Esto es debido a que los gruposmonofilticos son ms tiles en un sistema de clasificacin que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos(Farris 1979,[11] Donoghue y Cantino 1988[12] ), y hoy en da se puede afirmar con ms precisin qu grupos sonmonofilticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemtica le debe a esta escuela muchos mtodos de anlisisnumricos (como Sneath y Sokal 1973,[10] Abbott et al. 1985[13] ), la diferencia es que se utilizan como ayuda paradeterminar la filogenia de los organismos.

    Una ltima escuela, cuyo exponente ms extremo quizs sea el PhyloCode,[14] es la que propone una clasificacinlibre de categoras, aunque sus postulados nunca llegaron a discutirse seriamente en el ambiente cientfico (Mallet yWillmott 2003[15] ).

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    Caractersticas de los sistemas de clasificacinMs all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la taxonoma es presentar un sistema de clasificacin queagrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les seaposible trabajar a los investigadores.Los sistemas de clasificacin estn compuestos por taxones (del griego , taxa) ubicados en sus respectivascategoras taxonmicas. La decisin de qu clados deberan convertirse en taxones, y la decisin de en qucategoras taxonmicas debera estar cada taxn, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que losinvestigadores utilizan para que el sistema de clasificacin sea "til". Para que un sistema de clasificacin resulte tildebe ser manejable, y para ello debe organizar la informacin de la forma en que sea ms fcil de recordar. Judd ycolaboradores (2002) coinciden en que:1. cada taxn debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofiltico: para convertir un clado en taxn debe

    haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnsticos quepermitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificacin;

    2. algunos sistemticos apoyan la idea de que cada taxn debe tener caracteres morfolgicos obvios que permitanidentificarlo, lo cual ayuda a la identificacin por los no sistemticos y a inferir muchos aspectos de su biologa;

    3. los taxones que componen un sistema de clasificacin deben tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, unnmero que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998[8] ). En las palabras de Davis yHeywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categora ms alta de forma quepodamos encontrarlos de nuevo".[16]

    4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado debencontinuar con el mismo nombre en lo posible.

    Una vez acordado qu clados convertir en taxones, los sistemticos deben decidir en qu categoras taxonmicasubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones histricas se utilizan las categoras linneanas de clasificacin: reino, filo odivisin, clase, orden, familia, gnero y especie (ver la seccin de historia de la taxonoma). Los mismos criteriosutilizados para saber si nombrar un taxn pueden ser utilizados para saber en qu categora taxonmica ubicarlo,[8]

    en especial el de la estabilidad en la nomenclatura.Los sistemas de clasificacin que nacen como resultado de la taxonoma tienen dos utilidades: Sirven como contenedores de informacin. Los cientficos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad

    de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relacin con el taxn estudiado. Por lo tanto los nombrescientficos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de informacin, disperso en muchaslenguas y procedente de muchos campos de la Biologa.

    Permiten hacer predicciones acerca de la fisiologa, ecologa y evolucin de los taxones. Por ejemplo, es muycomn que cuando se encuentra un compuesto de inters mdico en una planta, se investigue si ese compuesto uotros similares se encuentran tambin en otras especies emparentadas con ella.

    NomenclaturaLa Nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones. El objetivoprincipal de la Nomenclatura es que (1) cada organismo posea slo un nombre correcto, y (2) no haya 2 taxonesdiferentes llevando el mismo nombre. Las reglas de nomenclatura estn escritas en los Cdigos Internacionales deNomenclatura. Hay uno para cada disciplina: de Zoologa, de Botnica, de bacterias y de virus, y se actualizanfrecuentemente como resultado de los congresos internacionales que renen a los cientficos para tal efecto. LosCdigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "vlidamente publicados". Para ello deben poseerun "nombre correcto" (y una descripcin si el taxn pertenece a la categora especie), y ser publicados en algunarevista cientfica o libro.

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    Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura, expresos en losCdigos de Nomenclatura Botnica y Zoolgica, que son:1. La nomenclatura botnica, la nomenclatura zoolgica, y la nomenclatura bacteriolgica son independientes la una

    de la otra (cada una est representada por su propio Cdigo). Como consecuencia, el mismo nombre puede serutilizado para una planta o para un animal o una bacteria (aunque no es aconsejable).

    Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer untipo (tcnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un tipo).

    En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueronrecolectados y secados en herbarios como el de la foto (aplastndolosentre papeles de diario que se cambian todos los das hasta que dejande humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un lugar

    accesible, como un museo o un jardn botnico. Si almacenar unejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por

    cuidadosas ilustraciones.

    2. El nombre de cada grupo taxonmico debe estaracompaado de un tipo. El "tipo" es algo diferente siestamos hablando de un nombre en la categoraespecie o inferior, o de un nombre de una categorasuperior a especie. Cuando es descripto un taxncorrespondiente a la categora especie o inferior aespecie, el autor debe asignar un espcimenespecfico de la especie para que sea designadocomo "el espcimen tipo nomenclatural" que debeestar almacenado en un lugar accesible (por ejemplosi es una planta, en un herbario), aunque tambin sepueden aceptar ilustraciones. Con respecto a lostaxones superiores a especie, el nombre del gneroposee como "tipo" al nombre de aquella especiecircunscripta en l que fue publicada primero. Elnombre de cada taxn superior a gnero posee como"tipo" al nombre del gnero que fue publicadoprimero dentro de la circunscripcin del taxn. Eltipo tiene como propsito actuar como referenciapara el nombre, ya que es el espcimen sobre el cualel nombre est basado. Por ejemplo, cuando untaxn se divide en dos, de forma que uno de losnuevos taxones conserve el nombre y el otro pase atener un nombre nuevo, el taxn que se quede con elantiguo nombre debe contener tambin al antiguotipo en su circunscripcin, y basar su descripcin enel tipo. Al tipo utilizado en la publicacin original selo llama holotipo; si el holotipo se pierde, se puede elegir otro espcimen del material original como tiponomenclatural, al que se llama lectotipo. Si no hay especmenes para crear un lectotipo, se puede recolectar unnuevo espcimen para que haga de tipo, al que se llama neotipo.

    3. Hay un solo nombre correcto para cada taxn. El nombre correcto de cada taxn es el primero que fue publicadoen regla. Tambin conocido como el "principio de prioridad".

    4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son enrealidad el nombre ms antiguo asignado al taxn, pero al descubrirse este hecho el nombre menos antiguo yahaba sido muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen ms de un nombre correcto. Entonces seagrega el taxn a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran vlidos por razones prcticas.

    5. Los nombres cientficos deben ser en latn, o latinizados aunque sus orgenes sean en otro idioma.6. No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un mismo Cdigo.7. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.Cuando la aplicacin estricta de un Cdigo resulta en confusin o ambigedad, los problemas son llevados a su Comisin respectiva para que tome una decisin al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisin

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    Internacional de Nomenclatura Zoolgica (que rige sobre el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica) sonpublicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature[17] ("Boletn de Nomenclatura Zoolgica").

    Categoras taxonmicasLa categora fundamental es la especie, porque ofrece el taxn claramente reconocido y discreto de tamao mspequeo. Sistemticos, bilogos evolutivos, bilogos de la conservacin, eclogos, agrnomos, horticultores,biogegrafos y muchos otros cientficos estn ms interesados en los taxones de la categora especie que en los deninguna otra categora. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemtica como por laBiologa evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atencin en la definicin de especie y la especiacin(King 1993,[18] Lambert y Spencer 1995,[19] Claridge et al. 1997,[20] Howard y Berlocher 1998,[21] Wilson 1999,[22]

    Levin 2000,[23] Wheeler y Meier 2000,[24] Schilthuizen 2001[25] ). En animales, en especial en vertebrados detamao grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el ms usado para distinguir especies. En la mayora de losvertebrados, los grupos de individuos interfrtiles coinciden con grupos morfolgicos, ecolgicos y geogrficos, porlo que las especies son fciles de definir. Incluso se pueden poner a prueba los lmites de las especies analizando lainterfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biolgico de especie" (o "BSC",por "biological species concept", Mayr 1963,[26] ver tambin Templeton 1989,[27] Coyne 1992,[28] Mayr 1992[29] ),fue el que domin la literatura zoolgica y, hasta recientemente, tambin la botnica. Sin embargo, este criterio fallaa la hora de definir especies de plantas, debido a que existe hibridacin entre especies que conviven en un mismolugar (a esas especies se las llama a veces "semiespecies" y al grupo que las abarca "syngameon").Tampoco esadecuado para clasificar organismos con reproduccin uniparental que evita el intercambio gentico (y creapoblaciones mnimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"), ni para las especies que se componen deindividuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nuncamaterial gentico entre s. Adems, en las plantas la interfertilidad de las poblaciones vara del 0 al 100%, por lo que,en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignacin de especie no puede realizarse de forma inequvoca segneste concepto de especie biolgica (Davis y Heywood 1963[16] ). Por esta razn, los sistemticos de plantas nodefinen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una poblacin o un grupo de poblaciones queposeen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el conceptobiolgico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963,[16] Ehrlich y Raven 1969,[30] Raven 1976,[31] Mishler yDonoghue 1982,[32] Donoghue 1985,[33] Mishler y Brandon 1987,[34] Nixon y Wheeler 1990,[35] Davis y Nixon1992,[36] Kornet 1993,[37] Baum y Shaw 1995,[38] McDade 1995[39] ).Las poblaciones tambin son difciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una mismaespecie que ocupan una regin geogrfica ms o menos bien definida y con los individuos interactuando entre s. Laspoblaciones pueden variar en tamao de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos deun ao o miles de aos. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendoconstantemente inmigrantes, por lo que tambin poseen diferentes niveles de diversidad gentica.Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfolgicamente entres, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se denominan subespecies si estas razas poseenpoco solapamiento geogrfico, aunque todava exista algo de hibridacin entre ellas. Si los migrantes de unapoblacin se ven en desventaja reproductiva al arribar a otra poblacin, entonces los sistemticos consideran que laspoblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente definidas.Por debajo de la raza tambin se puede seguir subdividiendo en taxones en las categoras variedad y forma.Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categora ms alta: gneros, familias,rdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotcnica para recordar la jerarqua de los taxones es la siguiente:El Rey es un filsofo de mucha clase que ordena para su familia gneros de buena especie.El orden se recuerda as: Rey por Reino, filsofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia,gneros por gnero, y especie por especie.

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    Una lista de las categoras taxonmicas generalmente usadas incluira el dominio, el reino, el subreino, el filo (odivisin, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisin, la superclase, la clase, la subclase, el orden, el suborden,la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el gnero, el subgnero y la especie.Como las categoras taxonmicas por arriba de la especie son arbitrarias, un gnero (grupo de especies) en unafamilia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variacin, ni de hecho tener nada en comncon un gnero de otra familia, ms que el hecho de que los dos son grupos monofilticos que pertenecen a la mismacategora taxonmica. Los sistemticos experimentados estn bien al tanto de esto y se dan cuenta de que losgneros, las familias, etctera no son unidades comparables (Stevens 1997[40] ); sin embargo, algunos cientficoscaen en el error frecuente de utilizar esas categoras como si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas dediversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de queesos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta confusin es la que llev a que sepropusiera la eliminacin de las categoras taxonmicas, y de hecho son pocos los sistemticos que se preocupan porellas y muchas veces llaman a los grupos monofilticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablande las "angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Verms adelante una discusin sobre el asunto.

    Nombre cientficoEn la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal queda designada por un binomio (unaexpresin de dos palabras) en latn, donde la primera, el "nombre genrico", es compartida por las especies delmismo gnero; y la segunda, el "adjetivo especfico" o "epteto especfico", hace alusin a alguna caracterstica opropiedad distintiva, como pueden ser el color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus,"amarillo"; purpureus, "prpura"; etc.), el origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino";arabicus, "arbigo"; ibericus, "ibrico"; etc.), al hbitat (arenarius , "que crece en la arena"; campestris, "de loscampos"; fluviatilis, "de los ros"; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la poltica o atender acualquier otro criterio. No es necesario que el nombre est en latn, slo es necesario que est latinizado. Losnombres de gneros siempre van con la primera letra en maysculas, los adjetivos especficos siempre van enminsculas, y los nombres de gneros y los de especies van siempre en itlicas (o subrayados, si se escribe a mano).Al escribir el nombre de especie, el epteto especfico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que est precedido porel nombre del gnero, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra delnombre del gnero precediendo el epteto especfico tambin es aceptable una vez que el nombre ya apareci en suforma completa en la misma pgina o en un artculo pequeo. As por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamadaLumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareci antes en el artculo, puede volver a referirse a ella comoL. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categora de gnero y superior, los nombres son uninominales(constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en maysculas (aunque solamente en lacategora de gnero van en itlicas). Como los Cdigos de Nomenclatura prohben que dentro de cada Cdigo hayados taxones con el mismo nombre, no puede haber dos gneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba degnero con el mismo nombre), pero como ocurre que el adjetivo especfico de las especies slo se usa despus delnombre del gnero, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a gneros diferentes que compartan el mismoadjetivo especfico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonmico. Por ejemplo elroble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica errneamente, puesto que no se encuentraen los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.Si bien en los tiempos de Linneo los nombres eran sencillos y descriptivos, ltimamente se han registrado nombres cientficos inslitos: la araa Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del gnero Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la pelcula de Disney, que tena un pequeo tamao; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque despus se lo cambi de gnero); y quizs el

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    caso ms sobresaliente: el gnero de araas brasileas Losdolobus, llamado as porque los investigadores que lodescribieron, queriendo homenajear a dos argentinos que haban colaborado, les pidieron a stos que inventasen unnombre para el nuevo gnero, que qued como Losdolobus por "los dolobus", trmino del lunfardo argentinointraducible en una enciclopedia.[41]

    Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los gneros y especies no las tienen (salvo por el hechode que tienen que estar en latn o latinizados), pero las categoras superiores a gnero a veces es necesario que tenganun sufijo en particular, segn se indica en la siguiente tabla:

    Categora taxonmica Plantas Algas Hongos Animales Bacterias[42]

    Divisin/Phylum -phyta -mycota

    Subdivisin/Subphylum -phytina -mycotina

    Clase -opsida -phyceae -mycetes -ia

    Subclase -idae -phycidae -mycetidae -idae

    Superorden -anae

    Orden -ales -ales

    Suborden -ineae -ineae

    Infraorden -aria

    Superfamilia -acea -oidea

    Epifamilia -oidae

    Familia -aceae -idae -aceae

    Subfamilia -oideae -inae -oideae

    Infrafamilia -odd[43]

    Tribu -eae -ini -eae

    Subtribu -inae -ina -inae

    Infratribu -ad

    Un ejemplo de taxn es el orden Primates. En esta expresin, "orden" especifica la categora o rango taxonmico delgrupo, ms amplio que el de familia y menos amplio que el de clase. "Primates" es el nombre en latn especfico delgrupo o taxn indicado. El orden Primates est subordinado a la clase Mammalia (los mamferos), e incluye diversasfamilias como la familia Cebidae (cbidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homnidos, nuestra propiafamilia).Adems, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxn en una publicacin cientfica, el nombrecientfico puede verse seguido del apellido del autor de su primera descripcin (normalmente llamado la"autoridad"), mejor an si se sigue del ao en que el taxn fue descripto por primera vez por ese autor (el autor esobligatorio en Botnica, opcional pero recomendable en Zoologa). Las veces posteriores que se nombra al taxn enla publicacin se evita el autor y el ao de publicacin. En publicaciones fuera del mbito cientfico es raro encontraral autor y el ao a continuacin del nombre cientfico, quizs porque no son necesarios para identificar al taxn deforma inambigua. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y ao son escritos (por ejemplo haydos autores conectados por palabras en latn como in o et o ex, o el autor est entre parntesis), y cada una de estasvariaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad unaespecie en particular est ubicada en un gnero diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombredel autor y el ao se ponen entre parntesis indicando as que originalmente se la describi con otro nombre. Comoejemplo, el len en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y ao entre parntesis porqueLinneo lo describi originalmente como Felis leo. Ver autor de nombre cientfico para ms informacin.

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    Determinacin o identificacin de organismosUna vez que se obtiene un sistema de clasificacin estable con todos sus taxones correctamente nombrados, nace lasubdisciplina de la Determinacin, tambin llamada Identificacin de los organismos. La Determinacin es ladisciplina que ubica a un organismo desconocido para el que lo encontr, dentro de un taxn conocido del sistema declasificacin, a travs de sus caracteres diagnsticos. Para ello es necesario que la informacin sobre los taxonesest disponible de una forma accesible, y a veces son necesarios tambin otros elementos como lupas omicroscopios, para observar los caracteres del organismo que permiten ubicarlo en uno u otro taxn. La informacinnormalmente est disponible en enormes libros llamados Claves de identificacin que poseen un sistema ("clave")que va guiando al lector hacia el taxn al que pertenece su organismo. Estos libros tambin son llamados "Floras" sise trata de plantas terrestres o "Faunas" en caso de animales. Normalmente las claves de identificacin son para unaregin dada, ya que sera intil ingresar en ellas la informacin sobre taxones que no se encuentran en la regin en laque se encontr el organismo a determinar.

    Historia de la taxonoma

    Los orgenes de la taxonomaLos orgenes de la taxonoma se remontan a los orgenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismosnombres a organismos ms o menos similares, sistema que persiste hoy en da en lo que llamamos los "nombresvulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonmico que nombra a lasespecies y las agrupa en categoras de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo queconstituye una especie, producto de categorizarlas segn sus propiedades emergentes observadas, y esto se vereflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas ytambin con las utilizadas hoy en da por los bilogos profesionales (Hey 2001[44] ).La taxonoma biolgica como la disciplina cientfica que conocemos hoy en da naci en Europa. All, a mediados dela Edad Media europea se haban formado las universidades, donde se discutan temas de ndole filosfica y tcnica.Fue en ese contexto donde los naturalistas se dieron cuenta de que, si bien los nombres vulgares son tiles para elhabla cotidiana, necesitaban un sistema ms universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debaser nombrada, cada especie deba poseer un nico nombre, y cada especie deba ser descripta de forma inambigua.Posteriormente, con la dominacin militar y cultural que una Europa revitalizada sostendra sobre el resto delmundo, el sistema all consensuado se extendera a todo el globo.

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    De la taxonoma linneana al Origen de las especies

    Portada de la obra de Linneo Species plantarum(1753), donde se instaur el uso de la

    nomenclatura binominal.

    Vase tambin: Taxonoma de LinneoEn Europa, ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus habadelineado cules deban ser las caractersticas de un sistema declasificacin: deba ser fcil de usar y de memorizar, estable,predictivo y preciso (ver Greene 1983[45] ). Por lo tanto exista laconciencia de que un sistema de clasificacin no slo deba reflejar lanaturaleza (lo que sea que eso significara para cada investigador,teniendo en cuenta que no haba conocimiento de la evolucin en esemomento), sino tambin servirle de utilidad a una comunidad deusuarios. Por un tiempo los naturalistas hicieron algunos intentos deordenar la informacin disponible sobre los organismos y reglamentarsus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que lataxonoma recibi un empujn definitivo, gracias al naturalista suecoCarlos Linneo, quien tena la ambicin de nombrar a todos losanimales, plantas y minerales conocidos en la poca, agruparlos deforma que reflejen la naturaleza segn sus caractersticas fsicascompartidas, y normalizar su denominacin. Si bien ya haba publicadotrabajos ms modestos antes, fue en 1753 cuando public ungigantesco trabajo de dos volmenes en que almacen y orden toda lainformacin disponible sobre las plantas, y debido a su xito, terminsiendo el trabajo que defini las bases del sistema de clasificacin quese utiliza hoy en da. El libro se llamaba Species Plantarum ("Los tiposde plantas"), y estaba escrito en latn, que era el idioma universal de la poca. En ese libro las especies de plantasestaban agrupadas en gneros (grupos de especies) segn sus similitudes morfolgicas. Linneo fue uno de losprimeros naturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificacin.De esa forma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genticas, y por lo tantotambin evolutivas. En su libro, cada especie o "tipo de planta" era descripto con una frase en latn limitada a 12palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el gnero al que perteneca la especie. l propuso queesas pequeas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus "especies".A estas pequeas descripciones, o polinomios, l las llam "el nombre propio de cada especie", pero hizo unimportante agregado que haba sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclaturabinominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los mrgenes de su Species Plantarum, seguidodel nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribi una sola palabra. Esta palabra, combinada con laprimera palabra del polinomio (todava hoy llamada gnero), formaba un nombre ms fcil de recordar y corto paracada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribusinterrupte spicatus pedunculatis (en espaol, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneoescribi la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con losgatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto l como sus contemporneos rpidamenteempezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en da.

    La nomenclatura binominal no fue la nica caracterstica impuesta en la nomenclatura acadmica europea por el xito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerrquico de clasificacin, donde las especies muy similares morfolgicamente se agrupaban en un mismo gnero. La categora de gnero tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya haba provisto guas para describir gneros de plantas: los caracteres de los gneros deban ser reconocibles en todos los miembros del gnero y ser visibles sin el uso de un microscopio.

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    En lo posible, estos caracteres deban ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utiliz los gneros, y crea que tantolos gneros como las especies existan en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que las categoras msaltas eran slo materia de conveniencia humana. Esta distincin entre categora "real" y categora "artificial" no eramenor, ya que el creer que los gneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestrodiscernimiento), gua al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la categora es artificial. Enpalabras de Linneo:Los caracteres no hacen al gnero, el gnero nos da sus caracteres.

    Carlos Linneo 1751:119[46]

    Con estas palabras, Linneo reconoca que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegan caracteresdiferentes, pero haba "algo ms" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismognero, y haba que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupacin resultara ser un "grupo natural".Esta afirmacin, fruto de la intuicin de Linneo, no tendra base cientfica hasta la aparicin de la teora de laevolucin (de Queiroz y Gauthier 1990[47] ).

    Linneo fall en la bsqueda de caracteres que fueran comunes a todoslos miembros aun en las ms "naturales" de las familias, como lasumbelferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeas

    inflorescencias, hbito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias dehinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium),

    raz de perejil (Petroselinum).

    En su sistema de clasificacin, Linneo tambin tratde agrupar a algunos gneros en familias que sepodan considerar "naturales" (la idea de que existanfamilias naturales tampoco era nueva y data de PierreMagnol en 1689[48] ), si bien no les otorgaba unadescripcin de sus similitudes morfolgicas, y para1751 haba reconocido 67 familias (Linneo 1751[46]

    ), dejando muchos gneros sin ubicacin. Linneobuscaba caracteres que fueran encontrados en todoslos miembros de cada familia, pero fall en subsqueda an en las ms "naturales" de las familias,como Umbelliferae.

    Linneo tambin agrup a los grupos naturales enrdenes y clases artificiales, slo tiles para ordenarlos grupos naturales de forma que sean fciles deencontrar en una lista o un herbario. Los caracteresque utiliz para ello fueron el nmero de estambres yel nmero de estilos y estigmas. Por ejemplo, en elorden Pentandria Monogyna ubic a los gnerosDatura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 nicoestilo.

    El xito del libro de Linneo solventaba as losproblemas de comunicacin producidos por lavariedad de nombres y sistemas de clasificacinlocales. A partir de ese momento las actualizacionesde la clasificacin hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclaturabinominal ni el sistema de clasificacin impuestos por Species Plantarum.

    La descripcin exacta de cules eran los caracteres morfolgicos que pertenecan a cada taxn de cada categora erafundamental para la utilidad del sistema de clasificacin, lo cual haba generado profundas investigaciones de lamorfologa de las especies, descubrindose en muchos casos una variabilidad inesperada para Linneo y sus

    contemporneos, variabilidad encontrada incluso dentro de la misma especie. Desde la aparicin del libro de Linneo en 1753 hasta 1789, a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764[49] ), se les hizo evidente que los

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    caracteres variaban an dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir aun grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos slo mediante un conjunto de caracteres, de los cuales lamayora, pero no necesariamente todos, estarn en cada especie del grupo. Esta visin oblig a modificar el conceptode especie que haba imperado hasta ese momento: para Linneo y muchos de sus contemporneos, todos losmiembros de cada especie deban poseer ciertos caracteres morfolgicos que seran inamovibles, por lo que un nicoindividuo de la especie bastaba para conocer los caracteres de toda la especie. Las variaciones que eventualmente seencontraban eran "deformaciones", desviaciones de este "tipo ideal" de la especie. Con el aumento de informacinsobre la variabilidad de los caracteres se abandon este concepto de "especie tipo" y empez a verse a las especiescomo una suma de individuos con una variabilidad "esperable", "natural", de sus caracteres.En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum[50] describi tanto gneros como familias deplantas y agrup a estas ltimas en clases. Su definicin de especies, gneros y familias fue exitosa, y estaagrupacin jussiana es la que bsicamente se conserva hoy en da para la clasificacin de las plantas, si bien con eltiempo fueron agregadas familias, los lmites de las familias existentes en ese libro fueron modificados, y fueronagregadas ms categoras, como la de orden entre familia y clase, y filo y reino por encima de la clase.

    Pgina de la obra de Linneo Systema naturae endonde incluye a Homo entre los animales.

    Con respecto a los animales, en 1758 Linneo public la dcima edicinde su Systema Naturae, en el que list todos los animales conocidospor l en ese momento y por primera vez los clasific como habahecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclaturabinominal. Linneo nombr unas 4.400 especies de animales,incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente en la pocaa considerar al hombre un animal.

    En 1778 Lamarck sugiri que los caracteres utilizados por loscientficos para dividir los taxones no necesariamente tenan que serlos mismos que la gente utilizaba para diagnosticarlos. l promovi eluso de claves de identificacin, libros que permitan a los usuarios noexpertos identificar un organismo dado mediante caracteres fcilmentevisibles. De esta forma mitig el conflicto entre los creadores de lossistemas de clasificacin, que a medida que aumentaba elconocimiento agrupaban a los organismos en grupos cada vez menosintuitivos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban ms interesadosen su utilidad que en la "naturalidad" de sus grupos.

    El trmino "Taxonoma" (Taxonomie, en francs) fue empleado porprimera vez por el bilogo suizo Augustin Pyrame de Candolle acomienzos del siglo XIX. En trminos etimolgicos estrictos, debeconsiderarse quiz preferible la forma Taxinomia, pero tiene un uso muy limitado, casi siempre en traduccionesdel francs.

    Un cierto nmero de sistemticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espcimen tipo".Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma ms comn del grupo, o la formams "perfecta" (estos autores consideraban la simetra radial y la bisexualidad ms perfectas que las dems formas,por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

    Durante varias dcadas despus de la edicin de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas veces hubo ms de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxn son llamados "sinnimos"). Cuando as era, el nombre de uso comn era normalmente el ms descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad ms eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de gneros y algunos eptetos especficos eran compuestos por ms de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo

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    peligrar el logro de Linneo de una nica clasificacin para la comunicacin, y eso llev a, en 1813, la adopcin de uncdigo para nombrar a las plantas, llamado Thorie Elmentaire de la Botanique ("Teora Elemental de la Botnica")donde se reglamentaba cul era el nombre vlido para cada taxn. Por lo mismo y para los animales, en 1842, seadopt un cdigo de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science("Asociacin Britnica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Cdigo de Strickland"). Los doscdigos definiran las primeras reglas de nomenclatura con el objetivo de obtener un solo nombre vlido para cadataxn. La razn por la que fueron realizados dos cdigos en lugar de uno solo es que los expertos en Botnica y losexpertos en Zoologa trabajaban con poco conocimiento los unos de los otros, por lo que resultaba difcil que sereunieran para la creacin de un nico cdigo.De esta forma nacieron las reglas de nomenclatura del sistema de clasificacin "natural" que se utiliza hoy en da,pero no todos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificacin pueden ser "arbitrarios" o "artificiales",si slo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinacin de manera artificiosa (por ejemplo, deacuerdo a su utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquas se establecen en funcin de susafinidades en la Naturaleza. La palabra "natural" nunca fue definida cientficamente, y en la poca de Linneo sloquera decir que las especies haban sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y dismiles de otras (de hecho,cada cientfico posea su propia definicin de "sistema natural", que tena que ver principalmente con cadaconcepcin filosfica del mundo). En esa poca haba mucha gente que no estaba de acuerdo con que existan lasagrupaciones "naturales" de organismos (ya que nadie poda dar una razn convincente de que existieran) y senegaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los sistemas artificiales de clasificacin.

    Taxonoma y evolucin

    Diagrama dibujado por Charles Darwin en ElOrigen de las Especies.

    Antes de que existiera la teora de la evolucin, se entendan lasrelaciones entre los organismos de una forma muy parecida a lasrelaciones entre los pases en un mapa. Cuando irrumpi la teora de laevolucin a mediados del siglo XIX pronto se admiti, tal comoformul el propio Darwin, que el grado de parentesco entre los taxones(filogenia) deba ser el criterio para la formacin de los grupos. Lapublicacin de su libro El origen de las especies en 1859 estimul laincorporacin de teoras evolutivas en la clasificacin, proceso que hoyen da an no est terminado (de Queiroz y Gauthier 1992[51] ).

    El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construccin de un sistema naturalfue uno de los conflictos tericos ms intensos de la biologa de los siglos XVIII y XIX, slo resuelto con laconsolidacin de la teora de la evolucin, que ofreci el primer criterio demostrable de "naturalidad": la ascendenciacomn. Cuanto ms parecidos son dos organismos entre s, ms cercano es su ascendiente comn, y por lo tanto msprximamente deben ser agrupados en la clasificacin. Los organismos que comparten slo unos pocos caracteresdescienden de antepasados ms lejanos y, por lo tanto, deben ser ubicados en taxones diferentes, compartiendo slolos taxones ms altos.

    Un paso crtico en este proceso de convertir a los sistemas de clasificacin en un reflejo de la historia evolutiva delos organismos fue la adquisicin de una perspectiva filogentica, para la cual bilogos como Willi Hennig(entomlogo alemn, 1913-1976), Walter Zimmermann (botnico alemn, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr.(botnico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biologa Sistemtica es laciencia que se ocupa de relacionar los sistemas de clasificacin con teoras sobre la evolucin de los taxones.Hoy en da, el desarrollo de nuevas tcnicas (como el anlisis del ADN) y las nuevas formas de anlisis filogentico (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) estn produciendo cambios sustanciales en las clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradicin y definir otros nuevos. Los aportes ms significativos proceden de la comparacin directa de los genes y de los genomas. El "boom" de los anlisis genticos

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    de los diferentes organismos y su comparacin ha invertido el papel de la morfologa especialmente en la Taxonomade plantas: cuando fue creada y durante muchos aos, la Taxonoma era la ciencia que agrupaba a los organismossegn sus afinidades morfolgicas (y luego tambin anatmicas, fisiolgicas, etc.). Pero hoy en da, cada vez ms losorganismos son agrupados segn las similitudes en su ADN (y recientemente, en segundo lugar, con apoyo delregistro fsil y la morfologa); la evolucin de los caracteres morfolgicos es "interpretada" una vez el rbolfilogentico est consensuado. Esta situacin ha enriquecido el campo de la Biologa Sistemtica y ha conseguidoestablecer una relacin ntima de esta ltima con la ciencia de la Evolucin, relacin que antes haba sidodesatendida por los cientficos debido a la cantidad de imprecisiones existentes en los sistemas de clasificacin antesdel desarrollo de los anlisis de ADN . En muchas porciones del rbol filogentico, la Taxonoma pas a ser slo lasubdisciplina de la Biologa Sistemtica que se ocupa de crear el sistema de clasificacin segn las reglas, y la"estrella" pas a ser el rbol filogentico en s. Los sistemas de clasificacin se hacen en colaboracin, segn el rbolfilogentico ms consensuado (ver por ejemplo APG II en 2003 para las angiospermas,[52] Smith et al. en 2006 paralos helechos[53] ), y hoy en da se utilizan mtodos estadsticos para consensuar los nodos del rbol filogentico.

    Formalizacin de las normas: los CdigosEl que originalmente fuera Thorie Elmentaire de la Botanique en 1813, se convirti en el International Code ofBotanical Nomenclature ("Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica" o ICBN) en 1930, que trata sobre lanomenclatura de plantas y hongos (considera de diferente manera a los dos grupos mencionados). El queoriginalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado porla International Commission on Zoological Nomenclature ("Comisin Internacional sobre Nomenclatura Zoolgica")y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature ("Cdigo Internacional de NomenclaturaZoolgica" o ICZN) en 1901. El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica estableci el ao 1753 (el de lapublicacin de Species Plantarum) como el ao en que se inicia la nomenclatura botnica moderna, dejando sinefecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Cdigo Internacional parala Nomenclatura Zoolgica estableci el ao 1758 (el ao en que Linneo public la dcima edicin del SystemaNaturae) como el de inicio de la nomenclatura zoolgica, dejando sin efecto los nombres publicados para animalesantes de esa fecha. Los dos Cdigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" que ya fueron descritos, yse actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto.Con el tiempo los bacterilogos, que se haban atenido al cdigo botnico, desarrollaron su propio Cdigo (CdigoInternacional de Nomenclatura de Bacterias), y lo mismo hicieron los virlogos (estudiosos de los virus) en elComit Internacional de Taxonoma de Virus. Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de maneraequivalente la nomenclatura de los genes y la de las protenas.

    Relacin con las taxonomas popularesA medida que avanzaba la ciencia de la taxonoma en el mbito cientfico, dentro del mismo seno de la ciencia seempez a despreciar el valor de las taxonomas populares, alejando cada vez ms a los taxnomos europeos de loque consideraban slo "una diversin para mujeres y nios" (por ejemplo ver Coulter 1895[54] ). Fuera de Europa,este desprecio llev a los cientficos muchas veces a desvalorizar los conocimientos que tenan sobre las especies losnativos que posean un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios.Cuando los europeos descubrieron Amrica y se relacionaron con sus pueblos originarios, la voluntad de dominio delos colonizadores incluso en el terreno intelectual los llev a desatender esa valiosa fuente de conocimiento.Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los sealan como nombres ilegtimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima ms al lenguaje de los nios. Al parecer, los nativos no comprendan las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepcin. Los indgenas americanos tenan innumerables nombres para plantas pero no una nica palabra que se pudiera traducir como rbol. Culturas cuya supervivencia dependa del

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    conocimiento y uso de la vegetacin circundante, reconocan numerosas plantas de utilidad, saban cules eran sususos, y le haban dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartan con los naturalistas conceptoscomo especie, gnero o clase. Para conquistar plantas extraas, el europeo se debe deshacer de contingencias localesy fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificacin europeo.[55]

    No obstante, el conocimiento tradicional de las culturas primitivas de las especies biolgicas locales ni fuetotalmente despreciado ni ha dejado de ser utilizado hasta la actualidad, tanto con criterios antropolgicos como parala investigacin farmacutica. La adecuacin o no de las taxonomas tradicionales al criterio cientfico ha sido objetode algunas investigaciones (a veces se identifican como idnticas especies distintas, a veces se identifican comodistintas especies idnticas).[56]

    Por qu cambian los nombres de los taxones?La descripcin formal y la tipificacin de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores einconsistencias, y esto ocurra an en mayor medida antes de que los cdigos internacionales reglamentaran estostrabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertasdescripciones ms antiguas del mismo taxn, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que ladescripcin original en realidad se refera a un taxn diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estoscasos el nombre del taxn debe ser cambiado sin discusin, pero, si por la extensin del uso del nombre parecedeseable su conservacin, se ha de promover una proposicin formal ante el comit correspondiente del CongresoInternacional. ste puede decidir aceptar la inclusin en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideranvlidos por razones prcticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos enlos grupos ya bien estudiados, y en los Cdigos hay adems mecanismos para la supresin de nombres pobrementedefinidos en los grupos ms complicados. Una vez asentada la taxonoma fundamental de un grupo, es poco probableque los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.El motivo para cambiar nombres establecidos no est slo en la enmienda de errores de procedimiento, sino tambinen la evolucin del juicio cientfico de los especialistas, inevitable en la medida en que crece el conocimiento. Auncuando las asociaciones entre los nombres y los especmenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas lasreglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxnomos difieran de susantecesores en sus opiniones acerca de cmo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nuevainformacin obligue a modificar el criterio.Por ejemplo, es muy comn que a distintos grupos de organismos recin descubiertos se les d nombres de especie(y de gnero incluso) nuevos y que aos despus un taxnomo que los estudie llegue a la conclusin de que todospueden hibridar entre s y dar descendencia frtil, unifique todos los taxones en una nica especie (en este caso todoslos nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguosnombres de especies como subespecies. Con posteioridad puede llegar otro taxnomo que considere que esos gruposde organismos deberan dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunquepudieran), debido a que cada una de las especies que l propone forma una unidad monofiltica en un anlisis defilogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombrede la especie ms antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podra argumentar ms tarde quetodos los grupos originalmente descritos son especies vlidas del mismo gnero, debido a que cada uno de ellospuede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfolgicos, y que dentro de cada uno de ellos hay unpatrn de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiaran al primer nombredado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de gnero se unificaran en uno solo, por lo que todoslos gneros pasaran a nombrarse como el gnero ms antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de losnombres se habra producido nicamente por cambios en la "filosofa taxonmica". Estas diferencias conceptualesentre taxnomos son extremadamente comunes hoy en da, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en losnombres de los taxones (Vane-Wright 2003).[57]

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    Perspectivas actuales de la ciencia de la TaxonomaEn la dcada de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonmica en el ambiente cientfico (Mallet yWillmott 2003[15] ), debido en parte a las aproximaciones revolucionarias a los problemas taxonmicos dadas por elanlisis de ADN e Internet, y en parte debido a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad queestamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de lataxonoma tal como est hoy en da, y se preguntan acerca de la necesidad de reformar los Cdigos de NomenclaturaZoolgica y Botnica (Mallet y Willmott 2003[15] ).

    Taxonoma y biodiversidadLa Tierra hoy en da est enfrentando una crisis de biodiversidad causada por actividades humanas (como las quellevan a la prdida del hbitat y la introduccin de especies exticas) tal vez comparable en magnitud a las grandesextinciones registradas en los perodos geolgicos. Hoy en da existe una conciencia general de que no ser posibleconservar todas las especies. Los especialistas deben calcular en qu hbitats y en qu especies focalizar lospresupuestos asignados a la conservacin, y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad. Enese sentido, la taxonoma juega un rol preciso, en particular en lo que respecta a la definicin de especie y deespeciacin. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigenza (1999[58] ) analizaron la cantidad de especies de avesendmicas de Mxico utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Segn elconcepto biolgico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridary dar descendencia frtil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentracin de especies endmicas en lasregiones montaosas del sur y del oeste. En cambio segn el concepto filogentico de especie (que asigna comomiembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad evolutiva en un anlisis de filogenia, msall de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endmicas, con la mayorconcentracin en zonas tanto llanas como montaosas del oeste. La eleccin de una clasificacin u otra, por lo tanto,afecta enormemente las prioridades de conservacin de cada hbitat. La situacin se agrava si se tiene en cuenta quelas especies evolucionan, y aun cuando los investigadores se pongan de acuerdo acerca de qu agrupaciones deorganismos constituyen una especie hoy en da, algunas de ellas dejarn de ser una nica especie en un futuro nomuy lejano. En ese sentido, Q. Wheeler (editor) propone la utilizacin de una "aproximacin conceptual" pararealizar un anlisis de largo plazo de biodiversidad (Wheeler 2008[59] ).

    El rol del ADN en la taxonomaLas secuencias de ADN se utilizan cada vez ms en los anlisis filogenticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer anlisis de identificacin y parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al. (2003[60] ), y Tautz et al. (2003[61] ), proponen un rol central del ADN en la definicin de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debera ser uno de los caracteres del espcimen tipo, y una especie de marca para el taxn al cual pertenece el espcimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carcter clave, de utilizacin similar a como se usara el cdigo de barras en los supermercados. Esta "Taxonoma basada en ADN" an adolecera de muchos de los mismos problemas que tienen los dems enfoques: por ejemplo, el problema de los lmites de la circunscripcin de los taxones. Los cambios de nombres que ms molestan y aburren a los bilogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripcin de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qu secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una informacin que diferencie al taxn de los dems. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones despus de la especiacin, o debido al fenmeno de introgresin (de esa forma un gen que se haba diferenciado vuelve a su estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carcter morfolgico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003[15] ). An cuando la "Taxonoma basada en ADN" fuera financiada,

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    habra que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevostaxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que slo el 10% de las especies del planeta ha sido descrito(Mallet y Willmott 2003[15] ). Debido a eso, probablemente la mayora de los bilogos vern las secuencias de ADNcomo un complemento ms que como un reemplazo de la informacin morfolgica. De todas formas, los Cdigos deBotnica y Zoologa hoy en da no especifican ningn carcter en particular para diagnosticar nuevos taxones, asque la "Taxonoma de ADN" ya es vlida, si bien la descripcin de caracteres visibles puede ser de uso msinmediato y definitivamente ms interesante que la lectura de las secuencias de ADN.Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a travs de mtodos moleculares, y, para dilucidar elrbol de la vida completo, sera claramente til secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Paralograr esto ltimo, sera necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, ms all de siel ADN se vuelve un requerimiento en la descripcin de todas las especies o no. Por otro lado, si bien hoy en da suuso es ms limitado que lo propuesto por sus seguidores, la obtencin del "cdigo de barras de ADN" de algunasespecies llev al descubrimiento de especies crpticas (que son tan parecidas morfolgicamente entre s que hastaahora haban sido categorizadas como una nica especie, ver por ejemplo Siddall et al. 2007,[62] aunque hay quetener en cuenta que en otros estudios no ha sido til para identificar especies, por ejemplo Elias et al. 2007[63] ).Los potenciales beneficios de obtener la misma secuencia de ADN en todas las especies en lo que respecta a lacomprensin de las relaciones filogenticas de toda la vida, han llevado a muchos cientficos a organizarse dandocomo resultado la primera conferencia cientfica internacional llamada "Barcoding of Life" ("Tomando el cdigo debarras de la vida") en el Museo de Historia Natural en Londres en febrero del 2005 (Savolainen et al. 2005[64] ), y laSegunda Conferencia en Taipei en el 2007 (Sciencedaily 2007[65] ).

    Iniciativas taxonmicas en InternetMuchas iniciativas taxonmicas se han afianzado en Internet. Las ms populares en el ambiente cientfico quizssean las siguientes (Mallet y Willmott 2003[15] ): GBIF http:/ / www. gbif. org Species 2000 http:/ / www. sp2000. org Tree of Life http:/ / www. tolweb. org/ tree/ phylogeny. htmlPero existen ms de 50 proyectos ms en todo el mundo. Charles Godfray (2002)[66] es slo uno de los tantos querecientemente han propuesto la integracin de toda la informacin taxonmica en un solo portal revisado por pares("peer-reviewed"), para reemplazar el sistema actual de descripciones de especies dispersas a lo largo de cientos derevistas a las que es complicado llegar. Lo cierto es que una web universal de informacin taxonmica slo sereficaz si recoge la mejor informacin, la ms completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"),entonces las dems caern en desuso. Solamente en las bacterias esa informacin est ya unificada.[67]

    Propuestas de un registro central de nombresEl mismo Charles Godfray (2002)[66] propone adems de lo anterior, una "primera revisin a travs de la web" comoel nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinnimos utilizados en publicacionesanteriores fueran invalidados a partir de la validacin en Internet. Alessandro Minelli, el presidente de la ComisinInternacional para la Nomenclatura Zoolgica, tambin argumenta a favor de un registro central de nombres (Minelli2003).[68]

    El cdigo para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres vlidos de las bacterias ahora son publicados en una nica revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.[67] Pueden esperarse reformas similares en los cdigos de los macroorganismos, pero los zologos y los botnicos todava tienen que ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas puedan monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llev a los botnicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botnica en 1999 (Greuter et al. 2000), propuestas similares fueron

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    rechazadas en el Cdigo de Zoologa de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, 1999).Adems, como muchos cambios son debidos a diferencias en los conceptos de especie ms que a la confusin acercade la prioridad de nombres o la identificacin, la estabilidad de los nombres es improbable aun cuando se llegue atener un nico registro de ellos.

    Propuestas de taxonoma libre de rangosTambin cabe preguntarse por el futuro de la "taxonoma libre de rangos" ("rank-free taxonomy") y el PhyloCode[14]

    creado hace unos aos. Los que lo apoyan esperan reemplazar la nomenclatura Linneana basada en rangos ocategoras taxonmicas, con un sistema uninominal para nombrar clados. Esta aproximacin dejara de lado el difcildebate acerca de qu clados constituyen un taxn con sus correspondientes nombre y categora taxonmica. ElPhyloCode no lleg a discutirse en el debate acerca de una taxonoma unitaria al menos hasta el 2003 (Mallet yWillmott 2003[15] ). Por otro lado los sistemas de clasificacin modernos basados en anlisis moleculares de ADN(como el APG II, el de Smith et al.), si bien utilizan la nomenclatura binominal y las categoras propuestas porLinneo, por arriba de orden o clase utilizan clados "flotantes" no asignados a categoras taxonmicas. Eso puedecambiar en el futuro, cuando las investigaciones en filogenia se consideren terminadas, o bien puede haber nodos quenunca sean asignados a taxones, porque los investigadores coinciden en que no es necesario que todos los nodos sean"nombrados".

    El futuro de los CdigosMs all de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas de un registro central de nombres, como la "taxonomalibre de rangos" y la "taxonoma basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclaturataxonmica son inadecuadas. Estos Cdigos son el resultado de centurias de debate. Ms all de sus debilidades, sonlogros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclaturason necesarias continuamente, pero el xito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores acten consensibilidad y slo con amplio consenso, para evitar la fragmentacin del conocimiento existente en mltiplessistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003[15] ).

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