Ο κυκλος του Calvin συνθετει εξοζες απο διοξειδιο του

ανθρακα και νερο34

•  Η αρχικη ενσωματωση του CO2 στο φωσφογλυκερικο καταλυεται από την καρβοξυλαση/οξυγοναση της 1,5-διφωσφορικης ριβουλοζης (rubisco)4

•  H rubisco στους χλωροπλαστες απαρτιζεται από 8 μεγαλες (L, 55 kda) και 8 μικρες (S, 13 kda) υπομοναδες4

Η rubisco χρειαζεται ενα προσδεδεμενο δισθενες ιον 4μαγνησιου. 4

•  H rubisco απαντα σε μεγαλες ποσοτητες διοτι είναι ένα αργο ενζυμο (vmax 2s-1)4

•  Καταλυτικη ατελεια: Η rubisco καταλυει επισης μια δαπανηρη αντιδραση οξυγονασης4

4

•  Αντιδρασεις φωτοαναπνοης: Ανακυκληση τριων από τα τεσσερα ατομα ανθρακα του γλυκολικου4

•  Φωσφορικες εξοζες σχηματιζονται από φωσφογλυκερικο, και αναγενναται η 1,5-διφωσφορικη ριβουλοζη4

•  Αναπαραγωγη 1,5-διφωσφορικης ριβουλοζης: Παραγωγη ενός σακχαρου με 5 ατομα ανθρακα από σακχαρα με 6 και 3 ατομα ανθρακα. Κυριο ρολο παιζουν τα ενζυμα τρανσκετολαση και αλδολαση4

Το αμυλο και η σακχαροζη είναι οι κυριες αποθηκες

υδατανθρακων στα φυτα34•  Αμυλο: Πολυμερες καταλοιπων

γλυκοζης (αντιστοιχο του γλυκογονου στα ζωα), συντιθεται και αποθηκευεται στους χλωροπλαστες4

•  Σακχαροζη (ζαχαρη): Δισακχαριτης γλυκοζης φρουκτοζης, συντιθεται στο κυτοσολιο4

Η δραστικοτητα του κυκλου του Calvin εξαρταται από τις

συνθηκες του περιβαλλοντος34•  Η αφομοιωση του CO2 από τον κυκλο

του Calvin λειτουργει κατά τηνδιαρκεια της ημερας, ενώ η αποικοδομηση των υδατανθρακων για την παραγωγη ενεργειας λαμβανει χωρα πρωτιστως τη νυχτα.4

•  Η rubisco ενεργοποιειται από αλλαγες στις συγκεντρωσεις των πρωτονιων και του Mg2+ που ωθουνται από το φως4

Η θειορεδοξινη παιζει καθοριστικο ρολο στη ρυθμιση

του κυκλου του Calvin4•  Οι φωτεινες αντιδρασεις οδηγουν στην αναγωγη της θειορεδοξινης. Η ανηγμενη θειορεδοξινη ενεργοποιει καποια ενζυμα του κυκλου του Calvin με το να διασπα ρυθμιστικους δισουλφιδικους δεσμους4

Η πορεια C4 των τροπικων φυτων επιταχυνει τη φωτοσυνθεση συγκεντρωνοντας το CO2 3

4

Η πορεια των φωσφορικων πεντοζων παραγει NADPH και συνθετει σακχαρα με

πεντε ατομα ανθρακα34

•  Η πορεια των φωσφορικων πεντοζων και η γλυκολυση συνδεονται με την τρανσκετολαση και την τρανσαλδολαση, τα οποια σημιουργουν έναν αντιστρεπτο συνδεσμο μεταξυ της πορειας των φωσφορικων πεντοζων και της γλυκολυσης4

•  C5 + C5 <-Τρανσκετολαση-> C3 + C74•  C3 + C7 <-Τρανσαλδολαση-> C6 + C44•  C4 + C5 <-Τρανσκετολαση-> C6 + C34•  3 C5 ------------------- 2 C6 + C34

•  Η τρανσκετολαση και η τρανσαλδολαση σταθεροποιουν καρβανιοντικα ενδιαμεσα με διαφορετικους μηχανισμους4

Μηχανισμος τρασκετολασης4

•  Το καβανιον της πυροφωσφορικης θειαμινης (ΤΡΡ) προσβαλλει το υποστρωμα κετοζης4

Μηχανισμος τρανσαλδολασης4

•  Η αντιδραση αρχιζει με τον σχηματισμο μιας βασης Schiff μεταξυ ενος καταλοιπου λυσινης στην τρανσαλδολαση και του υποστρωματος της κετοζης4

Ενδιαμεσα καρβανιοντος4

•  Στην τρανσκετολαση, η ΤΡΡ σταθεροποιει αυτό το ενδιαμεσο, ενώ στην τρανσαλδολαση τον ρολο αυτό παιζει μια πρωτονιωμενη βαση Schiff4

Ο μεταβολισμος της 6-φωσφορικης γλυκοζης από την πορεια των φωσφορικων πεντοζων είναι συντονισμενος με τη γλυκολυση4

•  Η ροη της 6-φωσφορικης γλυκοζης εξαρταται από τις αναγκες για NADPH, 5-φωσφορικη ριβοζη και ATP4

1. Απαιτειται περισσοτερη 5-φωσφορικη ριβοζη παρα NADPH4•  Το μεγαλυτερο μερος της 6-Ρ-γλυκοζης μετατρεπεται σε 6-Ρ-φρουκτοζη και 3-Ρ-γλυκεραλδεϋδη μεσω της γλυκολυσης4

•  2x(6-Ρ-Φρουκτοζη) + 1x(3-Ρ-γλυκεραλδεϋδη) τρανσαλδολαση+τρανσκετολαση>4

3x(5-Ρ-ριβοζη)4

2. Οι αναγκες σε NADPH και 5-Ρ-ριβοζη είναι εξισορροπημενες4

3. Απαιτειται περισσοτερο NADPH παρα 5-Ρ-ριβοζη (π.χ. λιπωδης ιστος)4

4. Απαιτουνται και NADPH και ΑΤΡ4