Κεφάλαιο 3 -...

Click here to load reader

  • date post

    06-Aug-2020
  • Category

    Documents

  • view

    2
  • download

    0

Embed Size (px)

Transcript of Κεφάλαιο 3 -...

  • 47

    Κεφάλαιο 3 - Συναπτική διαβίβαση

    Σύνοψη Σε αυτό το κεφάλαιο, θα παρουσιαστούν αρχικά οι αρχές και η διαδικασία της συναπτικής

    διαβίβασης, τόσο της ηλεκτρικής όσο και της χηµικής. Για την ηλεκτρική διαβίβαση, θα παρουσιαστούν επίσης τα συστήµατα στα οποία εµπλέκεται, όπως η έκκριση µελανιού στη σουπιά και το δίκτυο των ενδονευρώνων. Το µεγαλύτερο τµήµα του κεφαλαίου αφορά τις χηµικές ενώσεις που δρουν ως νευροδιαβιβαστες, όπως την ακετυλοχολίνη, το γλουταµικό οξύ, το GABA, τη ντοπαµίνη, τη νορεπινεφρίνη και τη σεροτονίνη. Για κάθε ουσία θα παρουσιαστεί η χηµική οδός σύνθεσης και οι νευρώνες οι οποίοι την συνθέτουν. Θα αναλυθούν οι µοριακοί και βιοφυσικοί µηχανισµοί που οδηγούν στην έκλυση του νευροδιαβιβαστή. Θα παρουσιαστούν οι υποδοχείς όλων των νευροδιαβιβαστών και οι τρόποι δράσης τους. Τέλος, θα συζητηθεί η διαδικασία άθροισης και ολοκλήρωσης πολλών σηµάτων από το νευρώνα.

    Προαπαιτούµενη γνώση Για την καλύτερη κατανόηση αυτού του κεφαλαίου απαιτείται η βσική γνώση κυτταρικής και

    µοριακής βιολογίας καθώς και η κατανόηση των κεφαλαίων 1 και 2 του βιβλίου.

    3.1 Εισαγωγή Στο νευρικό σύστηµα υπάρχουν δύο ειδών συνάψεις: οι ηλεκτρικές και οι χηµικές συνάψεις (Εικόνα

    3.1) (Pereda, 2014). Το µεγαλύτερο ποσοστό των συνάψεων στο νευρικό σύστηµα είναι χηµικές. Υπάρχουν πολλές και σηµαντικές διαφορές µεταξύ των ηλεκτρικών και χηµικών συνάψεων.

    • Στις ηλεκτρικές συνάψεις γίνεται άµεση µεταφορά ιόντων µέσω ενός διαύλου που σχηµατίζεται

    µεταξύ των δύο κυττάρων και η ροή του ιοντικού ρεύµατος γίνεται άµεσα από το ένα κύτταρο στο άλλο µε διάχυση ιόντων. Στις χηµικές συνάψεις, τα δύο νευρικά κύτταρα δεν εφάπτονται. Εποµένως, για τη µεταφορά του σήµατος, το ηλεκτρικό σήµα στο ένα κύτταρο (δυναµικό ενεργείας) µετατρέπεται σε χηµικό (νευροδιαβιβαστής), και κατόπιν, σε ηλεκτρικό σήµα (µετασυναπτικό δυναµικό), µε την πρόσδεση του νευροδιαβιβαστή στους υποδοχείς του µετασυναπτικού κυττάρου

    • Στις ηλεκτρικές συνάψεις, µεταδίδονται τόσο υπο-ουδικά σήµατα όσο και δυναµικά ενεργείας, ενώ στις χηµικές συνάψεις µεταδίδονται µόνο δυναµικά ενεργείας.

    • Στις ηλεκτρικές συνάψεις, η µετάδοση του ηλεκτρικού σήµατος γίνεται πολύ γρήγορα ενώ στις χηµικές συνάψεις, υπάρχει µια χρονική καθυστέρηση

    • Στις χηµικές συνάψεις, το ηλεκτρικό σήµα του προσυναπτικού κυττάρου µπορεί να αλλάξει, να µετασχηµατιστεί και να εµφανίσει µεγάλη ποικιλοµορφία. Αντίθετα, στις ηλεκτρικές συνάψεις το ιοντικό ρεύµα µεταδίδεται από το ένα κύτταρο στο άλλο.

  • 48

    Εικόνα 3.1 Σχηµατική απεικόνιση των ηλεκτρικών και χηµικών συνάψεων

    3.2 Χαρακτηριστικά ηλεκτρικών συνάψεων Οι δίαυλοι ιόντων που διαµορφώνουν τις ηλεκτρικές συνάψεις είναι πρωτεΐνες, οι οποίες ονοµάζονται

    κοννεξίνες (Εικόνα 3.2) (Pereda, 2014). Οι κοννεξίνες είναι πρωτεΐνες που σχηµατίζονται από 6 διαφορετικές υποµονάδες, σε κυκλική διάταξη ώστε να σχηµατίζεται ένας δίαυλος. Όταν δύο νευρικά κύτταρα συνδέονται µε ηλεκτρική σύναψη, τότε και το κάθε νευρικό κύτταρο εκφράζει µια ήµι-κοννεξίνη, η οποία ευθυγραµµίζεται µε την ηµι-κοννεξίνη του άλλου κυττάρου. Με αυτό τον τρόπο, σχηµατίζεται µια ενιαία κοννεξίνη και δηµιουργείται µια χασµατοσύνδεση, η οποία επιτρέπει τη διέλευση ιόντων από το ένα κύτταρο στο άλλο (εικόνα 3.2), επιτρέποντας τη µεταφορά των ηλεκτρικών σηµάτων από το ένα κύτταρο στο άλλο. Η κοννεξίνη έχει µια χαρακτηριστική δοµή µε τέσσερις διαµεµβρανικές περιοχές και για να ανοίξει χρειάζεται στερεοτακτική αλλαγή στο χώρο, και όχι το άνοιγµα απλά ενός πόρου, όπως είδαµε την προηγούµενη φορά στους τασοελεγχόµενους διαύλους.

    Ηλεκτρικές συνάψεις έχουν καταγραφεί και έχουν βρεθεί κυρίως σε κατώτερους εξελικτικά

    οργανισµούς, αλλά και σε µικρότερο βαθµό στο νευρικό σύστηµα των θηλαστικών κατά την ανάπτυξη και ακόµη λιγότερο στον ενήλικο εγκέφαλο.

    • Μελανογόνος αδένας στη σουπιά. Τα κύτταρα που συνδέονται µε τους µελανογόνους αδένες, µε τον αδένα δηλαδή που θα εκκρίνει το µελάνι, συνδέονται µε ηλεκτρικές συνάψεις µεταξύ τους και έτσι η ενεργοποίηση του ενός κυττάρου θα ενεργοποιήσει σχεδόν ταυτόχρονα και όλα τα υπόλοιπα κύτταρα και θα προκληθεί η έκκριση του µελανιού.

    • Συγχρονισµός (διάµεσοι νευρώνες) • Ολιγοδενδροκύτταρα • Λεία µυϊκά κύτταρα

  • 49

    Εικόνα 3.2 Σχηµατική απεικόνιση των κοννεξινών. Η εικόνα έχει αναπαραχτεί από το άρθρο ,

    Frontiers in Cellular Neuroscinece, τα οποία δηµοσιεύονται µε creative commons άδεια.

    3.3 Χηµικές συνάψεις Στις χηµικές συνάψεις, το ηλεκτρικό σήµα του ενός κυττάρου, που είναι το δυναµικό ενεργείας,

    µετατρέπεται σε έκλυση νευροδιαβιβαστή, που βρίσκεται µέσα σε κυστίδια, ο νευροδιαβιβαστής εκλύεται σε µια σχισµή, δηλαδή σε ένα κενό µεταξύ των δύο κυττάρων, που ονοµάζεται συναπτική σχισµή και προσδένεται σε πρωτεΐνες που βρίσκονται στο επόµενο κύτταρο (Εικόνα 3.3).

    Εποµένως, στις χηµικές συνάψεις το ηλεκτρικό σήµα (δυναµικό ενεργείας) του νευρώνα Α µετατρέπεται σε χηµικό σήµα (έκλυση νευροδιαβιβαστή) και ξανά σε ηλεκτρικό, µε τη δράση του νευροδιαβιβαστή στους υποδοχείς του στο κύτταρο Β. Το κύτταρο Α, το οποίο εκλύει το δυναµικό ενεργείας, ονοµάζεται προσυναπτικό κύτταρο, γιατί βρίσκεται προ της σύναψης. Το κύτταρο Β, στο οποίο υπάρχουν οι υποδοχείς είναι το µετασυναπτικό κύτταρο, βρίσκεται µετά τη συναπτική σχισµή. Η αλλαγή του δυναµικού που προκαλείται στη µεµβράνη του µετασυναπτικού κυττάρου ονοµάζεται µετασυναπτικό δυναµικό. Αν η αλλαγή είναι θετική, τότε ονοµάζεται διεγερτικό µετα