145

Κεφάλαιο 10: Κλάση Chilopoda, Κλάση Diplopoda

Σύνοψη

Στο παρόν κεφάλαιο εξετάζονται στοιχεία της εξωτερικής μορφολογίας και ανατομίας των Χηλόποδων και των

Διπλόποδων

Προαπαιτούμενη γνώση

Θα πρέπει οι φοιτητές να έχουν εξετάσει και κατανοήσει το αντικείμενο των κεφαλαίων 1 και 2 του παρόντος

εργαστηριακού βοηθήματος.

10. Φύλο Arthropoda, υποφύλο Myriapoda

Το Φύλο Arthropoda (αρθρόποδα) περιλαμβάνει τα υποφύλα Trilobitomorpha Chelicerata, Myriapoda

Crustacea και Hexapoda. Τα γενικά στοιχεία που αφορούν στα μορφολογικά και ανατομικά χαρακτηριστικά

του Φύλου των Αρθροπόδων έχουν αναπτυχθεί αναλυτικά στο κεφάλαιο 3 του παρόντος συγγράμματος.

Γενικά χαρακτηριστικά των Μυριάποδων

Ειδικότερα, αντικείμενο του παρόντος κεφαλαίου αποτελεί το υποφύλο Μυριάποδα. Από

ετυμολογική άποψης, ο όρος Μυριάποδα θα μπορούσε να περιγράψει ζωικούς οργανισμούς με μυριάδες

πόδια. Στην πραγματικότητα, τα Μυριόποδα φέρουν από μερικές δεκάδες έως μερικές εκατοντάδες πόδια.

Είναι ζώα τριπλοβλαστικά, ευκοιλωματικά και χαρακτηρίζονται από την παρουσία αμφίπλευρης συμμετρίας,

μεταμέρειας, χιτινώδους εξωσκελετού, αρθρωτών εξαρτημάτων, ανοικτού κυκλοφορικού συστήματος και

τραχειακού αναπνευστικού συστήματος. Οι σωματικοί δακτύλιοι ονομάζονται μεταμερή.

Στην περιοχή της κεφαλής φέρουν ένα ζεύγος κεραιών. Το στοματικό άνοιγμα βρίσκεται στο

κατώτερο τμήμα της κεφαλικής κάψας. Ένας σκληρίτης, το επίστομα και το άνω χείλος (labrum) κλείνουν το

άνοιγμα της στοματικής κοιλότητας από την άνω πλευρά, ενώ το ζεύγος των κάτω γνάθων (maxillae)

κλείνουν αντίστοιχα την κάτω πλευρά του στόματος. Στο εσωτερικό της στοματικής κοιλότητας υπάρχει ένα

ζεύγος άνω γνάθων.

Το αναπνευστικό σύστημα είναι τραχειακό, με δομή ανάλογη αυτής που καταγράφεται στα έντομα.

Το κυκλοφορικό σύστημα χαρακτηρίζεται ως ανοικτό και η κυκλοφορία του σωματικού υγρού (αιμολέμφου)

επιτυγχάνεται με τη βοήθεια του νωτιαίου αγγείου.

Κύριο όργανο απέκκρισης, όπως και στα έντομα, είναι οι Μαλπιγγειανοί σωλήνες (Malpighian

tubules), με τους οποίους τα άχρηστα προϊόντα μεταβολισμού του αζώτου αποβάλλονται στον πεπτικό

σωλήνα.

Το κεντρικό νευρικό σύστημα περιλαμβάνει τον εγκέφαλο και την κοιλιακή γαγγλιακή αλυσίδα που,

όπως και σε άλλα Αρθρόποδα, αποτελείται από δύο επιμήκη νευρικά σχοινιά που εκτείνονται σε όλο το

μήκος του σώματος και φέρουν ένα ζεύγος γαγγλίων σε κάθε σωματικό δακτύλιο (σωμίτη ή μεταμερές).

Είναι γονοχωριστικά και σε πολλά είδη παρατηρείται φυλετικός διμορφισμός. Τα αρσενικά παράγουν

σπερματοφόρους (spermatophore) μέσα σε ειδική θήκη και τα θηλυκά τοποθετούν τους σπερματοφόρους των

αρσενικών στο γεννητικό τους άνοιγα. Είναι ζωοτόκα και η ανάπτυξή τους είναι αναμορφική. Οι

νεοεκκολαφθείσες προνύμφες έχουν πολύ μικρότερο αριθμό μεταμερών σε σχέση με τα ενήλικα και

περιορισμένο αριθμό ποδιών. Μέσω των διαδοχικών εκδύσεων το μέγεθος του σώματος μεγαλώνει, και έτσι

αυξάνει και ο αριθμός των άρθρων. Τα πλείστα είδη είναι αποδομητές (detritivorous), τρέφονται με νεκρή

οργανική ύλη, ενώ τα Χηλόποδα είναι ως επί το πλείστον νυκτόβιοι θηρευτές (Moore 2006; Hickman et al.,

2010; Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991).

Εκτιμάται ότι το υποφύλο των Μυριάποδων περιλαμβάνει περί τα 13.000 χερσαία είδη τα οποία

κατανέμονται στις παρακάτω Κλάσεις:

Υποφύλο Myriapoda (Μυριάποδα)

Κλάση Chilopoda (σαρανταποδαρούσες)

146

Κλάση Diplopoda (ίουλοι)

Κλάση Pauropoda

Κλάση Symphyla

10.1. Κλάση Chilopoda

Στην Κλάση Chilopoda ανήκουν οι σαρανταποδαρούσες, χερσαία που είναι νυκτόβια θηρευτικά Αρθρόποδα.

Η Κλάση περιλαμβάνει τις Τάξεις: Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha,

Geophilomorpha, Craterostigmomorpha (Εικόνα 10.1).

Εικόνα 10.1 i) Scutigeromorpha (Scutigera coleoptrata), ii) Lithobiomorpha, iii) Scolopendromorpha (Scolopendra

cingulata), iv) Geophilomorpha.

i) Από Bruce Marlin, WIKIMEDIA commons, material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported

License (CC BY 3.0), ii) Από Hideyuki Miyazawa, Department of Biological Sciences, Osaka University, Japan,

WIKIMEDIA commons, material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported License (CC BY 3.0),

iii) Από Mick Talbot, WIKIMEDIA commons. material is licensed under the Creative Commons Attribution 2.0 Generic

License (CC BY 2.0), iv) Από Miroslav Deml in Encyclopedia of Life, material is licensed under the Creative Commons

Attribution 3.0 Unported License (CC BY 3.0).

10.1.1. Δομή σώματος

Το σώμα εξωτερικά περιβάλλεται από τον εξωσκελετό ή δερματοσκελετό, η δομή του οποίου είναι ανάλογη

με αυτή του εξωσκελετού των εντόμων. Ωστόσο, σε αντίθεση με τα έντομα στα Χηλόποδα, η εξωτερική

147

στιβάδα του εξωσκελετού στερείται κηρών, χαρακτηριστικό που τα καθιστά περισσότερο ευάλωτα στην

απώλεια υγρασίας σε ξηροθερμικές συνθήκες.

Το σώμα χωρίζεται σε δύο τμήματα: την κεφαλή και την κοιλία (ή κορμό) (Minelli 2011).

10.1.2. Κεφαλή

Η κεφαλή σχηματίσθηκε από τη συγχώνευση 6 μεταμερών και φέρει ένα ζεύγος κεραιών, τα αρθρωτά

στοματικά μόρια και τους οφθαλμούς (απλούς ή σύνθετους) στην πλευρική επιφάνεια (Εικόνα 10.2).

Εικόνα 10.2 Κεφαλή και πρόσθιο τμήμα σώματος Χηλόποδου.

i) Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial

4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Τα στοματικά μόρια αποτελούνται από ένα ζεύγος άνω γνάθων, δύο ζεύγη κάτω γνάθων και ένα ζεύγος

δηλητηριωδών αγκίστρων (αρθρώνονται στον κορμό και φέρουν αδένες παραγωγής δηλητηρίου). Το πρώτο

ζεύγος κάτω γνάθων μοιάζει με τις προσακτρίδες του μασητικού τύπου στοματικών μορίων των εντόμων και

ο ρόλος τους είναι υποβοηθητικός (συγκρατούν την τροφή) (Εικόνα 10.3) (Minelli 2011).

148

Εικόνα 10.3 Κεφαλή και στοματικά μόρια Χηλόποδου.

i) Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial

4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

10.1.2. Κορμός

Ο κορμός αποτελείται από σειρά πανομοιότυπων μορφολογικά μεταμερών (σωμίτες), νωτοκοιλιακά

πεπλατυσμένων. Κάθε σωμίτης φέρει ζεύγος αρθρωτών ποδιών. Η νωτιαία και κοιλιακή επιφάνεια κάθε

σωμίτη καλύπτεται από μια σκληρωτινησμένη πλάκα που, όπως και στα έντομα, αναφέρεται με τον όρο

«τεργίτης» και «στερνίτης» αντίστοιχα (Εικόνα 10.4, 10.5, 10.6) (Minelli 2011).

Εικόνα 10.4 Δομή σώματος Χηλόποδου.

149

Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial

4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Οι δύο σκληρίτες συνδέονται με μια εύκαμπτη πλευρική μεμβράνη. Το τελευταίο άρθρο ονομάζεται telson

(έχει χαρακτηριστική μορφή) και σε αυτό βρίσκεται το γεννητικό άνοιγμα.

Εικόνα 10.5 i) Eupolybothrus nudicornis – νωτιαία πλευρά κορμού, ii) Eupolybothrus nudicornis – στερνική πλευρά

κορμού.

Τροποποιημέναa τμήματα εικόνων από Stoev P, Akkari N, Zapparoli M, Porco D, Enghoff H, Edgecombe G, Georgiev T,

Penev L (2010) The centipede genus Eupolybothrus Verhoeff, 1907 (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) in North

Africa, a cybertaxonomic revision, with a key to all species in the genus and the first use of DNA barcoding for the

group. ZooKeys 50: 29-77. doi: 10.3897/zookeys.50.504, material is licensed under the Creative Commons Attribution

3.0 Unported License (CC BY 3.0).

10.1.3. Πόδια

Ο αριθμός τους κυμαίνεται από 15 έως περισσότερα από 150 ζεύγη (21 ή 23 ζεύγη στα Scolopendromorphs).

Το τελευταίο ζεύγος ποδιών έχει μεγαλύτερο μήκος. Συνήθως τα πόδια έχουν μεγαλύτερο μήκος από το

ζεύγος που βρίσκεται στον σωμίτη που προηγείται. Τα πόδια καταλήγουν σε χαρακτηριστικό όνυχα (Εικόνα

10.6).

Σε αρκετά είδη, τα πόδια μπορεί να αποσπούνται πολύ εύκολα από το σώμα του ζώου,

διευκολύνοντας τη διαφυγή του από θηρευτές (αυτό τομή – “autotomy”). Η συμπεριφορά αυτή μπορεί να

αποπροσανατολίζει τον θηρευτή και τελικά να διευκολύνει τη διαφυγή του ζώου. Τα πόδια που είναι πιθανό

να χαθούν μπορεί να αντικατασταθούν (αναγεννηθούν) μετά την επόμενη έκδυση. Σε ορισμένα είδη, το

τελευταίο ζεύγος ποδιών μπορεί να παράγει χαρακτηριστικούς ήχους μέσω τριβής εξασφαλίζοντας τον

εκφοβισμό πιθανού εχθρού. Άλλα είδη χρησιμοποιούν το τελευταίο ζεύγος ποδιών για να προκαλέσουν

ισχυρό νύγμα στον θηρευτή (Minelli 2011).

150

Εικόνα 10.6 i) Eupolybothrus kahfi, πόδι, ii) Eupolybothrus kahfi, ταρσός, iii), Lithobius forficatus, iv) Scolopendra

cingulata.

i), ii) Τμήμα εικόνας από Stoev P, Akkari N, Zapparoli M, Porco D, Enghoff H, Edgecombe G, Georgiev T, Penev L

(2010) The centipede genus Eupolybothrus Verhoeff, 1907 (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) in North Africa, a

cybertaxonomic revision, with a key to all species in the genus and the first use of DNA barcoding for the group.

ZooKeys 50: 29-77. doi: 10.3897/zookeys.50.504, material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0

Unported License (CC BY 3.0), iii) Από Miroslav Deml in Encyclopedia of Life, material is licensed under the Creative

Commons Attribution 3.0 Unported License (CC BY 3.0), iv) Από Eran Finkle, flickr, material is licensed under the

Creative Commons Attribution 2.0 Generic License (CC BY 2.0).

10.1.4. Οφθαλμοί

Τα Χηλόποδα φέρουν ομάδα απλών οφθαλμών στην πλευρική επιφάνεια της κεφαλικής κάψας (Εικόνα 10.7).

Η οξύτητα της όρασης στα περισσότερα είδη είναι περιορισμένη. Ωστόσο, οι νυκτόβιοι αυτοί θηρευτές

χρησιμοποιούν κυρίως την αίσθηση της όσφρησης για την αναζήτηση και τον εντοπισμό της λείας.

Ο αριθμός των ομματιδίων ποικίλλει σημαντικά μεταξύ των διαφορετικών ειδών. Ορισμένα είδη

Γαιοφιλομόρφων (Geophilomorphs) στερούνται πλήρως οφθαλμών, ενώ άλλα Σκουτιγγερόμορφα

(Scutigeromorphs) φέρουν μεγάλες σε μέγεθος ομάδες ομματιδίων που μοιάζουν με τους σύνθετους

οφθαλμούς των εντόμων (ψευδο-σύνθετοι οφθαλμοί) (Minelli 2011).

151

Εικόνα 10.7 Eupolybothrus nudicornis: απλοί οφθαλμοί και όργανο Tömösváryc.

Τροποποιημένο τμήμα εικόνας από Stoev P, Akkari N, Zapparoli M, Porco D, Enghoff H, Edgecombe G, Georgiev T,

Penev L (2010) The centipede genus Eupolybothrus Verhoeff, 1907 (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) in North

Africa, a cybertaxonomic revision, with a key to all species in the genus and the first use of DNA barcoding for the

group. ZooKeys 50: 29-77. doi: 10.3897/zookeys.50.504, material is licensed under the Creative Commons Attribution

3.0 Unported License (CC BY 3.0).

Σε ορισμένα είδη πίσω από την περιοχή της κεραίας εντοπίζεται το όργανο Tömösváry. Το όργανο αυτό έχει

μορφή θυρεού με έναν πόρο στο κέντρο και στιβάδες αισθητηρίων κυττάρων περιμετρικά. Ο λειτουργικός

ρόλος του οργάνου Tömösváry δεν είναι σαφής. Πρόκειται πιθανώς για χροδοτονικό όργανο με το οποίο το

ζώο αντιλαμβάνεται κραδασμούς ή και ήχους (Lewis 2006).

10.1.5. Δηλητηριώδη άγκιστρα

Ο πρώτος σωμίτης του κορμού φέρει τα αρθρωτά δηλητηριώδη άγκιστρα (forcipules) που μοιάζουν σε δομή

αυτή των ποδιών. Στο άκρο τους φέρουν χαρακτηριστικό όνυχα που αποτελεί την απόληξη εκφορητικών

αγωγών αδένων παραγωγής δηλητηρίου που βρίσκεται στο εσωτερικό του σώματος (κορμό) (Εικόνα 10.8)

(Minelli 2011).

Εικόνα 10.8 i) Γνάθοι Χηλόποδου Scutigera, ii) Eupolybothrus obrovensis.

152

Τροποποιημένη εικόνα από WIKPEDIA commons, This image comes from the 12th edition of the Encyclopædia

Britannica or earlier. The copyrights for that book have expired and this image is in the public domain.

10.1.6. Αναμορφική ανάπτυξη

Στα λιγότερο εξελιγμένα είδη (Lithobiomorphs, Scutigeromorpha και Craterostigmomorpha), η ανάπτυξη

είναι αναμορφική (anamorphic). Μετά την εκκόλαψη, με διαδοχικές εκδύσεις ο αριθμός των σωμιτών και των

αντίστοιχων ζευγών ποδιών προοδευτικά αυξάνει (Εικόνα 10.9).

Σε αρκετές περιπτώσεις το ζώο αποκτά τον τελικό αριθμό σωμιτών και ποδιών πριν από την

ενηλικίωση.·Σε αυτές τις περιπτώσεις, με διαδοχικές εκδύσεις έως την σεξουαλική ωρίμανση μπορεί να

αυξάνει ο αριθμός των απλών οφθαλμών ή των άρθρων των κεραιών.

Ωστόσο, σε ορισμένα είδη των Τάξεων Geophilomorpha και Scolopendromorpha, η ανάπτυξη είναι

επίμορφη. Κατά την εκκόλαψη οι προνύμφες φέρουν τον συνολικό αριθμό ποδιών, ο οποίος και δεν

μεταβάλλεται μεταξύ των εκδύσεων. Συνήθως σε αυτά τα είδη ο αριθμός των σωμιτών ποικίλλει σημαντικά

και κυμαίνεται από 15 έως191 (ο αριθμός είναι πάντα περιττός) (Minelli 2011).

Εικόνα 10.9 Διαγραμματική παρουσίαση των τεσσάρων τύπων μετεμβρυικής ανάπτυξης που απαντώνται σε Μυριάποδα (τα

βέλη αντιστοιχούν σε εκδύσεις).

Τροποποιημένη εικόνα από WIKIPEDIA, Hideyuki Miyazawa - Supplemantal Figure 1 in Miyazawa et al. (2014).

"Molecular phylogeny of Myriapoda provides insights into evolutionary patterns of the mode in post-embryonic

development". Scientific Reports 4. DOI:10.1038/srep04127, material is licensed under the Creative Commons

Attribution 3.0 Unported License (CC BY 3.0).

153

10.1.7. Πεπτικό & απεκκριτικό σύστημα

Το πεπτικό σύστημα περιλαμβάνει τον πεπτικό σωλήνα και τους προσαρτημένους σε αυτόν αδένες. Πίσω από

το στοματικό άνοιγμα διακρίνεται η στοματική κοιλότητα, ο φάρυγγας, ο οισοφάγος καθώς και το μέσο και

το οπίσθιο έντερο που καταλήγει στην έδρα (Εικόνα 10.10) (Minelli 2011).

Εικόνα 10.10 Πεπτικό σύστημα Lithobius sp.

Από WIKIMEDIA commons this image comes from the 12th

edition of the Encyclopædia Britannica or earlier. The

copyrights for that book have expired and this image is in the public domain.

Στην περιοχή της στοματικής κοιλότητας καταλήγει ζεύγος εκφορητικών αγωγών των σιελογόνων αδένων.

Μεταξύ του μέσου και οπίσθιου εντέρου διακρίνονται οι σωλήνες Malphighi.

Οι σωλήνες Malphighi αποτελούν απεκκριτικά όργανα, με τα οποία αποβάλλονται τα άχρηστα

προϊόντα μεταβολισμού αζωτούχων ουσιών από το σώμα του ζώου.

10.1.8. Νευρικό σύστημα

Το κεντρικό νευρικό σύστημα περιλαμβάνει ένα υπεροισοφαγικό ζεύγος γαγγλίων και τον εγκέφαλο που

συνδέεται με την κοιλιακή γαγγλιακή αλυσίδα.

Η κοιλιακή γαγγλιακή αλυσίδα περιλαμβάνει σειρά γαγγλίων, ένα ζεύγος σε κάθε σωματικό δακτύλιο

(σωμίτη), που συνδέονται κατά μήκος με νευρικά νημάτια (Εικόνα 10.11) (Minelli 2011).

Εικόνα 10.11 Νευρικό σύστημα Lithobius sp.

Τροποποιημένη εικόνα από in BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial

4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

154

10.1.9. Αναπνευστικό σύστημα

Στο εσωτερικό του σώματος υπάρχει αναπτυγμένο δίκτυο τραχειακών σωλήνων, ανάλογο με αυτό των

εντόμων (Εικόνα 10.12).

Εικόνα 10.12 (i) Τμήμα του τραχειακού συστήματος του Scolopendra sp., (sp: αναπνευστικό στίγμα), (ii) αναπνευστικό

στίγμα.

i) Από Haase, Zool. Beitrage, i. pt. 65, 1884, by permission of J.N. Kern. C after Haase, loc. cit. in WIKIMEDIA

commons, this image comes from the 12th edition of the Encyclopædia Britannica or earlier. The copyrights for that

book have expired and this image is in the public domain, ii) Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC, material is licensed

under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Το δίκτυο των τραχειών επικοινωνεί με τον εξωτερικό αέρα μέσω των αναπνευστικών στιγμάτων (spiracle)

που βρίσκονται στην πλευρική επιφάνεια των σωματικών δακτυλίων μπροστά από το ισχίο του αντίστοιχου

ζεύγους ποδιών (Minelli 2011).

10.1.10. Κυκλοφορικό σύστημα

Η αιμόλεμφος, όπως και στην περίπτωση των εντόμων, κινείται στο εσωτερικό της σωματικής κοιλότητας

(αμφίκοιλο όπου είναι βυθισμένα τα όργανα) με τη βοήθεια ενός ανοικτού νωτιαίου αγγείου. Το τμήμα του

αγγείου στην περιοχή του κορμού ονομάζεται καρδιά, φέρει πλευρικά ανοίγματα (όστια εισαγωγής) και, όπως

και στην περίπτωση των εντόμων, με παλμικές συσπάσεις προωθεί την αιμόλεμφο από το πίσω μέρος του

σώματος προς τα εμπρός (Minelli 2011).

10.1.11. Αναπαραγωγικό σύστημα

Είναι ζώα γονοχωριστά που συχνά παρουσιάζουν φυλετικό διμορφισμό. Η δομή του αναπαραγωγικού

συστήματος ποικίλλει σημαντικά μεταξύ των διαφορετικών ειδών Χηλόποδων. Τα αρσενικά άτομα ειδών του

γένους Lithobius φέρουν μονήρεις όρχεις με μορφή σπειροειδούς σωλήνα που εκτείνεται στα νώτα του

πεπτικού σωλήνα. Μέσω ενός λεπτού σπερματαγωγού, τα σπερματοζωάρια προωθούνται προς το γεννητικό

άνοιγμα. Στη βάση των σπερματαγωγών, καταλήγει ένα ζεύγος προσαρτημένων αδένων.

Ανάλογη είναι η δομή του αναπαραγωγικού συστήματος των θηλυκών ατόμων. Περιλαμβάνει μια

ωοθήκη που μέσω ενός ωαγωγού καταλήγει στον κόλπο και το γεννητικό άνοιγμα (Εικόνα 10.13) (Minelli

2011).

155

Εικόνα 10.13 Αναπαραγωγικό σύστημα Scolopendra sp. (Α) αρσενικού και (Β) θηλυκού ατόμου.

Από Heymons, Bibl. Zool, 1901, by permission of E. Nagele, material in WIKIMEDIA commons this image comes from

the 12th

edition of the Encyclopædia Britannica or earlier. The copyrights for that book have expired and this image is in

the public domain.

Στην περιοχή του κόλπου καταλήγουν οι εκφορητικοί αγωγοί, δηλ. ένα ζεύγος προσαρτημένων

αδένων, καθώς και ζεύγος αγωγών που καταλήγουν στα όργανα αποθήκευσης του σπέρματος

(σπερματοθήκες).

10.1.12. Στοιχεία βιολογίας και συμπεριφοράς Χηλόποδων

Δεν παρατηρείται άμεση μεταφορά σπέρματος. Τα αρσενικά παράγουν σπερματοφόρους που σε

ορισμένες περιπτώσεις αποτίθενται σε πλέγμα ιστών που παράγουν. Στη συνέχεια τα αρσενικά

εκδηλώνουν χαρακτηριστική στερεότυπη συμπεριφορά με την οποία παροτρύνουν το θηλυκό να

συλλέξει τον σπερματοφόρο. Σε άλλες περιπτώσεις, το αρσενικό αποθέτει τους σπερματοφόρους

στο υπόστρωμα και απομακρύνεται. Ωστόσο, για ορισμένα είδη έχει αναφερθεί και η περίπτωση της

παρθενογένεσης.

Στα Lithobiomorpha και Scutigeromorpha τα θηλυκά ορύσσουν αβαθείς στοές στο έδαφος,

τοποθετούν τα αυγά τους μονωμένα καλύπτοντας τα με χώμα.

Στα Geophilomorpha και Scolopendromorpha τα θηλυκά αποθέτουν τα αυγά τους σε ομάδες

συνήθως εντός του εδάφους προστατεύοντάς τα από θηρευτές. Η προστασία των απογόνων από το

θηλυκό συνεχίζεται και μετά την εκκόλαψη των προνυμφών.

156

Η περίοδος ανήλικης ανάπτυξης ποικίλλει ανάλογα με το είδος και κυμαίνεται από ένα έως τρία έτη.

Διάρκεια ζωής 5 έως 6 έτη.

Είναι θηρευτές, τρέφονται με άλλα αρθρόποδα και γαιοσκώληκες.

10.1.13. Οικονομική σημασία χηλόποδων

Τα δήγματα από χηλόποδα μπορεί να είναι ιδιαίτερα οδυνηρά, αλλά δεν είναι θανατηφόρα.

Σύμφωνα με τη βιβλιογραφία μπορούν να προκαλέσουν πρήξιμο στο σημείο του τραύματος, πυρετό

ακόμα και αδυναμία ή ζάλη.

10.2. Κλάση Diplopoda

Οι οργανισμοί που ανήκουν στην Κλάση Diplopoda (Διπλόποδα) χαρακτηρίζεται από την παρουσία ζεύγους

αρθρωτών ποδιών σε κάθε σωματικό δακτύλιο, που προέκυψε από τη συγχώνευση δύο διαδοχικών σωμιτών.

Στην Κλάση Διπλόποδα ανήκουν οι ιούλιοι (χερσαία, νυκτόβια σαπροφάγα αρθρόποδα).

10.2.1. Δομή σώματος

Τα Διπλόποδα χαρακτηρίζονται από την παρουσία ζεύγους αρθρωτών ποδιών σε κάθε σωματικό δακτύλιο,

που προέκυψε από τη συγχώνευση δύο διαδοχικών σωμιτών ή άρθρων (diplosegments) (Εικόνα 10.14). Το

σώμα χωρίζεται σε δύο τμήματα, την κεφαλή και τον κορμό, και είναι κυλινδρικό με μήκος που μπορεί να

κυμαίνεται από 2 mm έως περίπου 35 cm (Minelli 2015).

Εικόνα 10.14 Platyrhachus mirandus, (στην πλευρική επιφάνεια σωματικών δακτυλίων, απεικονίζεται η θέση των

οζοπόρων (ozopore)). Στον 7Ο σωματικό δακτύλιο υπάρχει ένα ζεύγος ποδιών, καθώς το δεύτερο έχει τροποποιηθεί σε

γονοπόδια).

Τροποποιημένη εικόνα από WIKIMEDIA commons, this image comes from the 12th edition of the Encyclopædia

Britannica or earlier. The copyrights for that book have expired and this image is in the public domain.

10.2.2. Κεφαλή

Η κεφαλική κάψα είναι σφαιρική. Σε αυτή διακρίνονται τα στοματικά μόρια (γνάθοι), τα ομματίδια και οι

κεραίες (Εικόνα 10.15).

157

Εικόνα 10.15 Κεφαλή Διπλόποδου με εμφανείς τις κεραίες και τα ομματίδια.

Material in BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International

License (CC BY-NC 4.0).

Στην πλευρική επιφάνεια της κεφαλής εντοπίζεται ομάδα ομματιδίων και στη μετωπική περιοχή ζεύγος

κεραιών με χαρακτηριστική ομάδα κωνικών αισθητηρίων στο άκρο της. Κατ’ αντιστοιχία με τα Χηλόποδα,

στην κεφαλή (στη βάση των κεραιών) διακρίνεται ζεύγος αισθητηρίων οργάνων Tömösváry (Εικόνα 10.16)

(Minelli 2015).

Εικόνα 10.16 (i) Κεραία με χαρακτηριστική ομάδα αισθητήριων κώνων στην κορυφή της (Sphaeromimus titanus sp.), (ii)

Κεραία με αισθητήριους κώνους στην κορυφή της (Fuhrmannodesmidae).

i) Τμήμα εικόνας Wesener T, Le D, Loria S (2014) Integrative revision of the giant pill-millipede genus Sphaeromimus

from Madagascar, with the description of seven new species (Diplopoda, Sphaerotheriida, Arthrosphaeridae). ZooKeys

414: 67-107. doi: 10.3897/zookeys.414.7730, material is licensed under the Creative Commons Attribution 4.0

International License (CC BY 4.0), ii) Τμήμα εικόνας Golovatch S.I., Geoffroy J.J., Stoev P., Vanden Spiegel D. (2013)-

Review of the millipede family Opisotretidae (Diplopoda, Polydesmida), with descriptions of new species ZooKeys 302:

13–77, doi:10.3897/zookeys.302.5357, material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported

License (CC BY 3.0).

158

10.2.3. Οφθαλμοί

Στα περισσότερα είδη, στην πλευρική επιφάνεια της κεφαλικής κάψας διακρίνονται οι οφθαλμοί. Ο αριθμός

των ομματιδίων ποικίλλει, ενώ ορισμένα είδη είναι τυφλά (Minelli 2015).

10.2.4. Κορμός

Ο κορμός είναι κυλινδρικός και αποτελείται από πολυάριθμους σωματικούς δακτυλίους. Σε πολλές

περιπτώσεις, σε κάθε σωματικό δακτύλιο οι σκληρωτινισμένες πλάκες του εξωσκελετού (τεργίτης, στερνίτης

και οι δύο πλευρίτες) συγχωνεύονται και σχηματίζουν έναν ενιαίο κυλινδρικό δακτύλιο. Η δομή του

εξωσκελετού μοιάζει με αυτή άλλων Αρθροπόδων. Ωστόσο, στα Διπλόποδα παρατηρείται απόθεση

ασβεστίου στον εξωσκελετό και απουσία κηρώδους στιβάδας.

Ο πρώτος σωματικός δακτύλιος πίσω από την κεφαλή δεν φέρει πόδια. Οι πρώτοι τρεις σωματικοί

δακτύλιοι (2ος

έως 4ος

) συχνά αναφέρονται ως θώρακας και φέρουν από ένα ζευγάρι ποδιών. Οι υπόλοιποι

σωματικοί δακτύλιοι (που προήλθαν από τη συγχώνευση δύο επιμέρους μεταμερών) φέρουν δύο ζεύγη

ποδιών (Εικόνα 10.17) (Minelli 2015).

Εικόνα 10.17 i) Σωματικός δακτύλιος Διπλόποδου (Martensodesmus cattienensis ♂), ii) κεφαλή και πρόσθιο τμήμα του

σώματος Διπλόποδου (Chamberlinius hualienensis) (ορατά: ο λαιμός ή collum (c),τα μονά ζεύγη ποδιών έως τον 4ο

σωματικό δακτύλιο), iii) σωματικοί δακτύλιοι 9-11 πλευρική όψη, iv) αρσενικό και θηλυκό άτομο (pro: προζωνίτης, meta:

μεταζωνίτης, λευκό βέλος: calluses, μαύρο βέλος: πλευροστερνική περιοχή, τρίγωνο: ozopore).

i) Τμήμα εικόνας από Golovatch S.I., Geoffroy J.J., Stoev P., Vanden Spiegel D. (2013)- Review of the millipede family

Opisotretidae (Diplopoda, Polydesmida), with descriptions of new species ZooKeys 302: 13–77,

doi:10.3897/zookeys.302.5357, material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported License (CC

BY 3.0), ii), iii) Τμήμα εικόνας από Chang H, Chen C, Golovatch S, Chen S (2011) Revision of the Taiwanese millipede

genus Chamberlinius Wang, 1956, with descriptions of two new species and a reclassification of the tribe Chamberlinini

(Diplopoda, Polydesmida, Paradoxosomatidae, Paradoxosomatinae). ZooKeys 98: 1-27. doi:10.3897/zookeys.98.1183,

material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported License (CC BY 3.0).

Σε πολλά είδη, στην επιφάνεια του σώματος εντοπίζονται μικροσκοπικοί πόροι (ozopores) που αποτελούν

απολήξεις εκκριτικών αδένων που παράγουν και ελευθερώνουν μίγμα χημικών ουσιών που χρησιμοποιείται

ως μηχανισμός άμυνας έναντι θηρευτών.

159

Εικόνα 10.18 Κεφαλή και πρόσθιο τμήμα σώματος Διπλόποδου (Martensodesmus cattienensis). Ορατός ο οζοπόρος

(ozopore) (κίτρινος κύκλος, αριστερά) στον 5ο τεργίτη (κλίμακα λευκού δείκτη: αριστερά 0.2 mm, δεξιά 0.1 mm).

Τμήμα εικόνας από Golovatch S.I., Geoffroy J.J., Stoev P., Vanden Spiegel D. (2013)- Review of the millipede family

Opisotretidae (Diplopoda, Polydesmida), with descriptions of new species ZooKeys 302: 13–77,

doi:10.3897/zookeys.302.5357, material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported License (CC

BY 3.0).

Σε ορισμένα είδη, οι τελευταίοι σωματικοί δακτύλιοι στερούνται ποδιών. Ο τελευταίος σωματικός δακτύλιος

ονομάζεται telson (στερείται ποδιών, σε αυτόν διακρίνεται η έδρα με ένα περιεδρικό δακτύλιο και ένα ζεύγος

σκληρωτινισμένων πλακόμορφων πτυχών που κλείνουν εξωτερικά την έδρα) (Εικόνα 10.19) (Minelli 2015).

Εικόνα 10.19 Τελευταίοι σωματικοί δακτύλιοι (telson) Διπλόποδου: (i) Chamberlinius hualienensis, ii) Retrodesmus

cavernicola).

i) Τμήμα εικόνας από Chang H, Chen C, Golovatch S, Chen S (2011) Revision of the Taiwanese millipede genus

Chamberlinius Wang, 1956, with descriptions of two new species and a reclassification of the tribe Chamberlinini

(Diplopoda, Polydesmida, Paradoxosomatidae, Paradoxosomatinae). ZooKeys 98: 1-27. doi:10.3897/zookeys.98.1183,

material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported License (CC BY 3.0), ii) Τμήμα εικόνας από

Golovatch S.I., Geoffroy J.J., Stoev P., Vanden Spiegel D. (2013)- Review of the millipede family Opisotretidae

160

(Diplopoda, Polydesmida), with descriptions of new species ZooKeys 302: 13–77, doi:10.3897/zookeys.302.5357,

material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported License (CC BY 3.0).

10.2.5. Πόδια

Τα πόδια είναι αρθρωτά και αποτελούνται από επτά άρθρα. Ο αριθμός τους ποικίλλει και μπορεί να

κυμαίνεται από 34 έως 400. Στο πρόσθιο μέρος του σώματος των αρσενικών ατόμων εντοπίζονται ειδικές

ανατομικές διαφοροποιήσεις των ποδιών (γονοπόδια), καθώς αυτά χρησιμοποιούνται κατά τη σύζευξη. Τα

γονοπόδια ποικίλλουν σημαντικά ως προς τη μορφή και το μέγεθός τους (Minelli 2015).

Εικόνα 10.20 Πλευρική και κοιλιακή πλευρά Διπλόποδου (Nipponesmus shirinensis Chamberlin & Wang). Ορατά τα

πόδια (βαδιστικά) και τα γονοπόδια.

161

Τροποποιημένο τμήμα εικόνας από Golovatch S, Mikhaljova E, Chang H (2011) The millipede family Polydesmidae in

Taiwan, with descriptions of five new species (Polydesmida, Diplopoda). ZooKeys 93: 9-42.

doi:10.3897/zookeys.93.1167, material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported License (CC

BY 3.0).

10.2.6. Αναμορφική ανάπτυξη

Όπως και στην περίπτωση των Χηλόποδων, η ανάπτυξη είναι αναμορφική και χαρακτηρίζεται από διαδοχικές

εκδύσεις με αύξηση του αριθμού των σωματικών δακτυλίων και του αριθμού των ποδιών. Κατά τη διάρκεια

των διαδοχικών εκδύσεων, από τα βαδιστικά πόδια του 7ου

σωματικού δακτυλίου προκύπτουν τα γονοπόδια

των ώριμων αναπαραγωγικά αρσενικών ατόμων (Minelli 2015).

Εικόνα 10.21 Σωματικοί δακτύλιοι 5-8 του Διπλόποδου Oxidus gracilis σε μια σειρά διαφορετικών σταδίων ανάπτυξης

έως την ενηλικίωση (A) στάδιο III. (B) στάδιο IV. (C) στάδιο V. (D) στάδιο VI. (E) στάδιο VII. (F) στάδιο VIII. Αστερίσκος,

7ος κοιλιακός δακτύλιος, s: αναπνευστικό στίγμα, τρίγωνα: καταβολές γονοποδίων (κατά την πρώτη εμφάνισή τους), βέλη:

γονοπόδια (λευκή κλίμακα 200 μm).

162

Εικόνα από Drago, L., Fusco, G., Garollo, E., & Minelli, A. (2011). Structural aspects of leg-to-gonopod metamorphosis

in male helminthomorph millipedes (Diplopoda). Frontiers in zoology, 8(1), 19. doi:10.1186/1742-9994-8-19, material is

licensed under the Creative Commons Attribution-2.0 Generic License (CC BY 2.0).

Σε αρκετά είδη, οι εκδύσεις συνεχίζονται και μετά την ενηλικίωση, ενώ μπορεί να παρατηρηθεί και το

φαινόμενο τα ενήλικα άτομα μέσω διαδοχικών εκδύσεων να μεταπίπτουν από μια αναπαραγωγικά δραστήρια

σε μια μη δραστήρια μορφή, με ταυτόχρονη μεταβολή της δομής (ανάπτυξης) των οργάνων του

αναπαραγωγικού συστήματος (Minelli 2015).

10.2.7. Πεπτικό & απεκκριτικό σύστημα

Το πεπτικό σύστημα περιλαμβάνει τον πεπτικό σωλήνα, ένα ζεύγος σιελογόνων αδένων που καταλήγουν

στην περιοχή της στοματικής κοιλότητας και δύο ζεύγη σωλήνων Malphighi (απεκκριτικά όργανα) που

εκβάλλουν στο οπίσθιο έντερο (Minelli 2015).

10.2.8. Νευρικό σύστημα

Το νευρικό σύστημα, κατά αντιστοιχία με τα χηλόποδα, περιλαμβάνει τον εγκέφαλο (υπεροισοφαγγικό

γάγγλιο) και την κοιλιακή γαγγλιακή αλυσίδα (Minelli 2015).

10.2.9. Αναπνευστικό σύστημα

Φέρουν τραχειακό αναπνευστικό σύστημα. Οι τραχείες καταλήγουν στα αναπνευστικά στίγματα που

εντοπίζονται σε ζεύγη στην κοιλιακή πλευρά κάθε σωματικού δακτυλίου, στη βάση των ποδιών (Εικόνα

10.22) (Minelli 2015).

Εικόνα 10.22 Dicranogonus sp. (A) αναπνευστικά στίγματα σωματικού δακτυλίου από το μέσο του σώματος (B) πρόσθιο

αναπνευστικό στίγμα Anterior spiracle. (Λευκή κλίμακα: A = 0.1 mm, B = 0.025 mm).

Τμήματα εικόνων από Mesibov R (2014) The Australian millipede Dicranogonus pix Jeekel, 1982 (Diplopoda,

Polydesmida, Paradoxosomatidae): a species with and without paranota. ZooKeys 454: 29-39. doi:

10.3897/zookeys.454.8625, material is licensed under the Creative Commons Attribution 3.0 Unported License (CC BY

3.0).

163

10.2.10. Κυκλοφορικό σύστημα

Το κυκλοφορικό σύστημα είναι ανοιχτό, με την κυκλοφορία της αιμολέμφου να πραγματοποιείται με τη

βοήθεια ενός νωτιαίου αγγείου, το πίσω μέρος του οποίου (καρδιά) προωθεί την αιμόλεμφο προς την περιοχή

της κεφαλής (αορτικό τμήμα του αγγείου) (Minelli 2015).

10.2.11. Αναπαραγωγικό σύστημα

Η διαδικασία της αναπαραγωγής ποικίλλει σημαντικά μεταξύ των διαφορετικών ειδών. Στα περισσότερα είδη

Διπλόποδων, τα αρσενικά φέρουν ένα ή δύο ζεύγη διαφοροποιημένων ποδιών γονοποδίων (gonopods) μέσω

των οποίων γίνεται η μεταφορά του σπέρματος στο γεννητικό άνοιγμα του θηλυκού κατά τη διάρκεια της

σύζευξης.

Η θέση των γονοποδίων διαφοροποιείται μεταξύ των διαφορετικών ειδών. Στα περισσότερα,

εντοπίζεται στον 7ο σωματικό δακτύλιο, ενώ σε ορισμένα είδη, στο οπίσθιο άκρο του σώματος (Εικόνα 10.23)

(Minelli 2015).

Εικόνα 10.23 Κοιλιακή πλευρά σώματος με ορατό το γονοπόρο του αρσενικού Διπλόποδου.

i) Εικόνα από BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0

International License (CC BY-NC 4.0).

Σε είδη της Τάξης Polyxenida, η μεταφορά σπέρματος είναι έμμεση, με τα αρσενικά να αποθέτουν τους

σπερματοφόρους τους σε στιβάδα μετάξινων ιστών που εκκρίνουν από ειδικούς αδένες. Στη συνέχεια, τα

θηλυκά συλλέγουν τους σπερματοφόρους. Υπάρχουν και είδη που αναπαράγονται παρθενογενετικά.

Το γεννητικό άνοιγμα (γονοπόρος) βρίσκεται στη στερνική πλευρά του 3ου

σωματικού δακτυλίου.

Στα αρσενικά άτομα, στη θέση του γονοπόρου διακρίνεται αιδιαγός (μονήρης ή ζεύγος) μέσω του οποίου

γίνεται η απόθεση του σπερματοφόρου στα γονοπόδια (Minelli 2015).

164

Στα θηλυκά άτομα, ο γονοπόρος καταλήγει σε ζεύγος θυλάκων (cyphopods), όπου αποθηκεύεται το

σπέρμα του αρσενικού κατά τη σύζευξη. Κατά τη σύζευξη, συνήθως εκδηλώνεται χαρακτηριστική ακολουθία

στερεότυπων συμπεριφορών (ερωτοτροπία) που καταλήγει τελικά στην αποδοχή του αρσενικού από το

θηλυκό άτομο, με το αρσενικό να μεταφέρει το σπέρμα από τον γονοπόρο (3ο σωματικό δακτύλιο) στα

γονοπόδια (7ο σωματικό δακτύλιο) και στη συνέχεια στο γονοπόρο του θηλυκού.

Η απόθεση των αυγών γίνεται σε ομάδες στο έδαφος (επιλέγονται θέσεις με υψηλή περιεκτικότητα σε

οργανική ουσία και υψηλή υγρασία). Ορισμένα είδη, καλύπτουν τα αυγά τους με μετάξινα νήματα (Minelli

2015).

10.2.12. Στοιχεία βιολογίας και συμπεριφοράς Διπλόποδων

Ως επί το πλείστον είναι σαπροφάγα είδη που τρέφονται με νεκρά φυτικά υπολείμματα.

Ορισμένα είδη είναι σαρκοφάγα και μπορούν να τρέφονται με άλλα μικρόσωμα Αρθρόποδα,

σαλιγκάρια ή γαιοσκώληκες, ενώ υπάρχουν και φυτοφάγα είδη.

10.2.13. Οικονομική σημασία Διπλόποδων

Φυτοφάγα είδη, όπως το Blaniulus guttulatus, σε υψηλές πυκνότητες πληθυσμού μπορούν να

προκαλέσουν σημαντικές ζημιές σε νεαρά φυτά.

Βιβλιογραφία για περαιτέρω μελέτη

Hickman C.P., Roberts L.S., Keen S.L., Larson A., L' Anson H., Eisenhour D.J. 2010. Ζωολογία. UTOPIA

Εκδόσεις ΕΠΕ, 776

Minelli A. 2011. Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol 1. BRILL, pp. 530.

(Google eBook)

Minelli A. 2015. Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol 2. BRILL, pp. 580.

(Google eBook)

Lewis J. G. E. 2006. The Biology of Centipedes. Cambridge University Press, pp. 488 (Google eBook)

Moore J. 2006. An Introduction to the Invertebrates. Cambridge University Press, pp. 355 (Google eBook)

Λαζαρίδου-Δημητριάδου Μ. 1991. Ζωολογία ασπονδύλων. Εκδόσεις Γιαχούδη, Θεσσαλονίκη, 336.

Οδηγός για περαιτέρω μελέτη

Bonato L, Edgecombe G, Lewis J, Minelli A, Pereira L, Shelley R, Zapparoli M. 2010. A common

terminology for the external anatomy of centipedes (Chilopoda). ZooKeys 69: 17-51. doi:

10.3897/zookeys.69.737.

Cloudsley-Thompson J.L. 2013. Spiders, Scorpions, Centipedes and Mites: The Commonwealth and

International Library: Biology Division. Elsevier, pp. 296. (Google eBook)

Undheim E.A.B., Fry B.G., King G.F. 2015. “Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of

Knowledge”. Toxins, 7(3), 679-704; doi:10.3390/toxins7030679.

Προφήτου-Αθανασιάδου Δ. 2011. Γενική και εφαρμοσμένη ζωολογία. Σ. Γιαχούδης & ΣIA O.E.

Θεσσαλονίκη, 384.

165

Χρήσιμες συνδέσεις

BioBook

BIODIDAC A bank of digital resources for teaching biology

Centipede

Chilopoda (Guide to New Zealand soil and litter invertebrates)

Digital Zoology

Diplopoda (Guide to New Zealand soil and litter invertebrates)

eol Encyclopedia of Life

Myriapod (Βritannica)

Myriapoda (Including Centipedes and Millipedes)

Scolopendromorpha anatomy

Virtual Lab / Classifying Arthropods

Κριτήρια αξιολόγησης

Κριτήριο αξιολόγησης 1 Μπορείτε να αναγνωρίσετε τα διαφορετικά όργανα που παρουσιάζονται στο διάγραμμα που ακολουθεί;

Εικόνα 10.24

BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License

(CC BY-NC 4.0).

Απάντηση Η απάντηση στην εικόνα 10.2.

166

Κριτήριο αξιολόγησης 2 Μπορείτε να αναγνωρίσετε τα διαφορετικά όργανα που παρουσιάζονται στο διάγραμμα που ακολουθεί;

Εικόνα 10.25

BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License

(CC BY-NC 4.0).

Απάντηση Η απάντηση βρίσκεται στην Εικόνα 10.11 του παρόντος κεφαλαίου.

Κριτήριο αξιολόγησης 3 Τι είναι τα γονοπόδια και σε ποιο σωματικό δακτύλιο βρίσκονται;

Απάντηση Η απάντηση βρίσκεται στις Εικόνες 10.14, 10.20, 10.21 και 10.22 του παρόντος κεφαλαίου.