FOTOSSÍNTESE

Marcos BuckeridgeDepartamento de Botânica, IB-USP

2007

O que é luz: dualidade onda (λ, f ) - partícula (fóton-energia inversamente proporcional ao λ)

Rai

os c

ósm

icos

10-1

1 cm

10-8

cm

10-4

cm

380

nm

760

nm

0,1

cm

10 c

m

20 c

m

1 m

3 m

10 m

188

m

545

m

100

km

Rai

os g

ama

Rai

os X

UV Vis

ível

Infra

verm

elho

Mic

roon

das

TV U

HF

Can

ais

14 -

83

Rád

io A

M

TV V

HF

Can

ais

2 -1

3

Ond

as L

arga

s

(Pereira e Soares-Gomes, 2002)

lara

nja

amar

elo

verd

e

azul

viol

eta

verm

elho

380 nm 740 nm166

KJ/molfótons

InfravermelhoUVλ

Energia: 332 KJ/mol fotons

abs

LUZ

carboidrato

Plantas autotróficas

Mitocôndrias

RESPIRAÇÃO

CH2O + O2 = CO2 + H2O

Cloroplastos

FOTOSSÍNTESE

CO2 + H2O = CH2O + O2

Redução do CO2

Oxidação do carboidrato

CO2

STARCHPhotosynthesis

Respiration

Stomata

Glucose SUCROSE

CELL WALLHK

O2 SECONDARY METABOLITES

Respiratorychain

LIPIDS

hic CelluloseSynthesis

Housekeeping&

growth

Defence & metabolic

control

Luz, Água & Nutrientes

CO2FOTOSSÍNTESE

SACAROSE AMIDO

CELULOSE

CRESCIMENTOMitigação da emissões de C

Florestas e serviços do Ecossistemas

Cult. Agrícolas e Biocombustíveis

Global carbon stocks in vegetation and top 1 m of soils (based on WBGU, 1998).

Carbon Stocks (Gt C)Biome

Area(106 km2) Vegetation Soils Total

Tropical forests 17.6 212 216 428Temperate forests 10.4 59 100 159Boreal forests 13.7 88 471 559Tropical savannas 22.5 66 264 330Temperate grasslands 12.5 9 295 304Deserts and semideserts 45.5 8 191 199Tundra 9.5 6 121 127Wetlands 3.5 15 225 240Croplands 16.0 3 128 131

Total 151.2 466 2011 2477

Gramíneas, asteráceasSesbania, embaúba, solanaceas

t = year zerot = 5 years

Succession in the tropical forestt = 30 yearst = +40 years

Guapuruvú, pau-jacaré, ipês, pau-brasilJatobá, jacarandá, copaíba

Gradiente de limitações fisiológicasao longo da sucessão ecológica

Água

Luz

10 µmoles.m-2.s −2

2000 µmoles.m-2.s −2

Alta intensidade luminose e baixa disponibilidade de água

Condições microclimáticaspróximas ao ideal para o balanço de crescimento e desenvolvimento de plântulas

Baixa intensidade luminosa alta disponibilidade de água

Pioneiras → 2rias iniciais → 2rias tardias/Clímax

A dupla função da luz

• Fonte de energia • Informação sobre o meio ambiente

(sombreamento, fotoperíodo, etc)

I = I0* e-kL

I = irradiância sob o dosselI0 = irradiância no topo do dosselk = coeficiente de extinçãoL = índice de área foliar (área foliar total por área de solo)

k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que têm folhas inclinadas, mas é alto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas

horizontalmente

k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que têm folhas inclinadas, mas é alto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas

horizontalmente Lambers te al. 1998Lambers te al. 1998

I = I0* e-kL

I = irradiância sob o dosselI0 = irradiância no topo do dosselk = coeficiente de extinçãoL = índice de área foliar (área foliar total por área de solo)

k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que têm folhas inclinadas, mas éalto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas horizontalmente

k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que têm folhas inclinadas, mas éalto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas horizontalmente

Lambers te al. 1998Lambers te al. 1998

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

-1-0,8-0,6-0,4-0,20

k (ângulo de inclinação das folhas)

Inte

nsid

eda

lum

inos

a ao

nív

el d

o so

lo

1200

1300

1400

1500

1600

1700

1800

1900

2000

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

L (índice de área foliar)

Inte

nsid

eda

lum

inos

a ao

nív

el d

o so

lo

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

05001000150020002500

I0 (intensidade luminosa no dossel)

Inte

nsid

eda

lum

inos

a ao

nív

el

do s

olo

FSII

CCL

Transportede elétrons NADPH

Gradiente de pH no tilacóide

ATP

Ciclode

Calvin

4H2O

4H + O2

Fluorescência

CO2

Carboidratos

Calor PEPc

CRESCIMENTO

Figura 1

Esquema mostrando os principais passos do processo de fotossíntese e suas interrelações.

(CCL= centro de captação de luz, fsII=fotossistemaII, atp=adenosina trifosfato, nadph=nicotinamida

adenosina difosfato reduzida. Note que na captaçãode gás carbônico há duas vias, a C3 e a via C4. Todos

as vias levam ao mesmo lugar, que é produzircarboidratos que serão utilizados para o

crescimento da planta

Ácido com 4 carbonos

Via C3

Via C4

Celula do mesofilo

Celula da bainhavascular

Alta pressão

Como as plantas reconhecem o padrão de luz no ambiente?

Medidas de Medidas de fotossíntese fotossíntese

no campono campo

Características do sistema fotossintético de folhas de mata-pasto (Senna alata)

-10

-5

0

5

10

15

20

0 500 1000 1500 2000 2500

Radiação Fotosintéticamente Ativa

(A) µ

mol

es d

e C

O2.m

-2.s

-1 Limitação pela luz (Amax)Limitação pela luz (Amax)

Carboxilação limitadaCarboxilação limitada

Ponto de compensação de luzPonto de compensação de luz

Respiração no escuro (Rd)Respiração no escuro (Rd)

0,0067 B0,0081 ALMA (g/cm2) (p<<0,0001)

151,76 B123,84 AÁrea/ peso seco (cm2/g) (p<<0,0001)

0,36 B0,45 APeso seco foliolar (3) g (p<<0,0001)

54,50 A56,09 AÁrea foliolar cm2(p>0,4)

0,24 B0,26 AEspessura da lamina foliar (mm) (p<0,0005)

SombraSolParâmetros Foliares

20,7618,34Requerimento quântico (Par 100) Aparente (mol fótons/ mol CO2)

95,7851,21Requerimento quântico (Par 1000) Aparente (mol fótons/ mol CO2)

1,980,89W.U.E (Par 100)(mol CO2/mol H2O)x1000

3,744,11W.U.E (Par 1000)(mol CO2/mol H2O)x1000

3951Ponto de comp. luminoso (µmol fotons m-2s

-1)

-1,81-2,67Rd (µmol CO2 m-2

s-1

)

477942PAR sat (µmol fotons m-2s

-1).

8,3416,96A sat (µmol CO2m-2

s-1

).

9,2718,85A max (µmol CO2m-2

s-1

).

SombraSolParâmetros Fotossintéticos

Comparação de folhas de Senna alata em plantas cultivadas no sol pleno e na sombra

Comparação de folhas de Senna alata em plantas cultivadas no sol pleno e na sombra

Fotossíntese em pau-brasil

Curvas de resposta à luz 11 meses após transferências de

plantas para diferentes intensidades luminosas

Visão de mundo de planta jovens, 28/03/07, 7:30h Clube dos Prof. USP

Séries temporais em jatobá

200

250

300

350

400

450

500

550

600

650

700

0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000

Tem po (segundos)

Luz

(um

ol.m

-2.s

-1)

-15

-10

-5

0

5

10

Foto

ssín

tese

(um

ol.m

-2.s

-1)

Luz

Fotossíntese

Plantas de Hymenaea courbarilcrescendo em subosque. Dados coletados durante 2 horas; das 11 as 13h

Sincronismo entre processos biológicos

a) Ruído não tinge o limiar de resposta

a) O ruído aumenta e atinge o limiar de sincronismo MECANISMOS DE DISPARO PODEM SER VISTOS

a) O ruído aumenta ainda mais e os disparos passam a ser imprevisíveis

Plantas jovens de pau-brasil no

sunfleck matutino

Possível exemplo de mecanismo de disparoQUAL O OUTRO OSCILADOR?

-100

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

980 1180 1380 1580 1780 1980

Tempo (segundos)

Luz

(um

ol.m

-2.s

-1)

-1

0

1

2

3

4

5

Foto

ss (u

mol

CO

2.m

-2.s

-1)

Luz

Fotossíntese

Folha de dicotiledônea

Feixe vascularMesofilo esponjoso

Mesofilo paliçádico

Podem assumir diferentes posições

Sem luzSem luz Pouca luzPouca luz Luz excessivaLuz excessiva

Plastídeos: simbiose intracelular

• Hipótese da endossimbiose proposta em 1883 pelo botânico Andreas Schimper

• Cianobactérias chamadas de protoclorófitas deram origem aos cloroplastos

• Plastídeos possuem seu próprio cromossomo circular e todas as enzimas para duplicação e expressão gênica e síntese protéica, entretanto a maior parte das protéinas são codificadas pelo núcleo

Estrutura dos cloroplastosEstrutura dos cloroplastos

Fotossíntese: Transdução de Energia

• Conversão de energia luminosa em energia elétrica

• Conversão da energia elétrica em energia química

Quando a luz incide sobre um pigmento.....

• Desativação térmica: emite calor para o meio• Fluorescência: emissão de fótons• Ressonância indutiva: transferência de energia

entre moléculas muito próximas-clorofilas• Mudança conformacional: energia é usada para

modificar a conformação molecular, como no caso do fitocromo

• Transferência de elétrons: reações de óxido-redução-membranas dos cloroplastos

Clorofilas: pigmentos que absorvem energia para fotossíntese

Clorofila A Clorofila B

Porfirina: tetrapirrolcíclico

Fitol:hidrocarboneto

(grupo formil)

(grupo metil)

Carotenóides: carotenos e xantofilas

-Carotenos complexados comproteínas nos cloroplastos-Absorve na região do azul-protege a clorofila da fotoxidação

Estrutura do complexo de coleta de luz

Clorofila a

Clorofila b

carotenóides Organização trimérica

CloroplastoCloroplasto

Fluxo dos elétrons : da H2O até o NADP

4 complexos protéicos diferentes que atuam de modo integrado:Fotossistema I (FSI); Fotossistema II (PSII); complexo citocromo b6f;Complexo ATP sintase

Esquema Z da fotossíntese...(fotofosforilação não cíclica)

Há dois tipos de fotofosforilação...

• Não cíclica (em algas e plantas superiores) : são gerados NADPH e ATP– PSII > complexo Citb6f > PSI

• Cíclica (em bactérias) : apenas ATP é gerado – PSI e Citb6f

Ver animações

Animações na internet para entender fotossíntese

http://science.nhmccd.edu/biol/bio1int.htm#photo

http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072437316/student_view0/chapter10/animations.

html#

Veja também o site da disciplina

granum estroma

Distribuição heterogênea doscomplexos protéicos.

Controle da partição de energia entre o fotossistema II e o

fotossistema I

Controle da partição de energia entre o fotossistema II e o

fotossistema I

A fotossíntese em plantas superiores é conduzida por dois fotossistemas (PSII e PSI) com diferentes capacidades de absorção de luz (energia).

O processo fotossintético é limitado pelo fotossistema que receber menos energia;

A situação ideal seria quando os dois fotossistemas recebessem a mesma quantidade de energia, que é difícil de acontecer;

Para superar esse problema as plantas possuem um mecanismo que permite que parte do LHC II fique migrando entre o PSII e o PSI.

O CCLII é fosforilado quando a quantidade de Plastoquinona reduzida (hidroquinona) aumenta muito, sinalizando que o PSII está recebendo mais energia que o PSI.

PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2 PQPQPQPQPQPQPQPQPQPQPQPQ

Harmer et al. (2000) Science 290 p.2110

Possíveis aplicações relacionadas à luz na fotossíntese

ElevatedAmbient

ElevatedAmbient

Productivity

Photosynthesis

0

5

10

15

20

25

30

35

40

6 10 13 18 21 26 31 50

Weeks after CO2

A (µ

mol

CO 2

m-2

s-1

)

Ambiente

Elevado ******

***

*

(a)AmbientElevated

Microarray analyses

Microarray analysis of the CO2 experiments

-1,606translational initiation factor eIF-4AProtein metabolism-1,232

putative glucose-6-phosphate dehydrogenaseCarbohydrate metabolism

-2,189beta-glucosidase isozyme 2 precursorCarbohydrate metabolism3,59AE9 stearoyl-ACP desaturase

Lipid, fatty-acid and isoprenoid metabolism

1,735ASR-likeStress response1,508Chlorophyll A-B binding proteinPhotosynthesis2,582

xyloglucan endo-transglycosylase/hydrolaseCell wall metabolism

1,583photosystem I reaction centre subunit n,

chloroplast precursorPhotosynthesis

1,26Ferredoxin I; chloroplast precursorPhotosynthesis1,315photosystem II protein K; psbKPhotosynthesis1,194light-induced proteinDevelopment

Ratio (elevated/am

bient)Gene descriptionCategories

3 months

Fotossíntese de algas para a

produção de H2

Resumo: assimilação da luz• Pigmentos envolvidos: clorofilas, xantofilas e

carotenos.• Transferência da energia luminosa em dois

fotossistemas PSII e PSI (antenas CCLII e CCLI).• Produção de ATP e NADPH para fixação do carbono.• De que modo ocorre a produção de O2?• Fotofosforilação cíclica e não-cíclica: particularidades

de cada caso.• Fotoinibição: distribuição dos pigmentos acessórios

(violaxantina zeaxantina)