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FOTOSSÍNTESE
Marcos BuckeridgeDepartamento de Botânica, IB-USP
2007
O que é luz: dualidade onda (λ, f ) - partícula (fóton-energia inversamente proporcional ao λ)
Rai
os c
ósm
icos
10-1
1 cm
10-8
cm
10-4
cm
380
nm
760
nm
0,1
cm
10 c
m
20 c
m
1 m
3 m
10 m
188
m
545
m
100
km
Rai
os g
ama
Rai
os X
UV Vis
ível
Infra
verm
elho
Mic
roon
das
TV U
HF
Can
ais
14 -
83
Rád
io A
M
TV V
HF
Can
ais
2 -1
3
Ond
as L
arga
s
(Pereira e Soares-Gomes, 2002)
lara
nja
amar
elo
verd
e
azul
viol
eta
verm
elho
380 nm 740 nm166
KJ/molfótons
InfravermelhoUVλ
Energia: 332 KJ/mol fotons
abs
LUZ
carboidrato
Plantas autotróficas
Mitocôndrias
RESPIRAÇÃO
CH2O + O2 = CO2 + H2O
Cloroplastos
FOTOSSÍNTESE
CO2 + H2O = CH2O + O2
Redução do CO2
Oxidação do carboidrato
CO2
STARCHPhotosynthesis
Respiration
Stomata
Glucose SUCROSE
CELL WALLHK
O2 SECONDARY METABOLITES
Respiratorychain
LIPIDS
hic CelluloseSynthesis
Housekeeping&
growth
Defence & metabolic
control
Luz, Água & Nutrientes
CO2FOTOSSÍNTESE
SACAROSE AMIDO
CELULOSE
CRESCIMENTOMitigação da emissões de C
Florestas e serviços do Ecossistemas
Cult. Agrícolas e Biocombustíveis
Global carbon stocks in vegetation and top 1 m of soils (based on WBGU, 1998).
Carbon Stocks (Gt C)Biome
Area(106 km2) Vegetation Soils Total
Tropical forests 17.6 212 216 428Temperate forests 10.4 59 100 159Boreal forests 13.7 88 471 559Tropical savannas 22.5 66 264 330Temperate grasslands 12.5 9 295 304Deserts and semideserts 45.5 8 191 199Tundra 9.5 6 121 127Wetlands 3.5 15 225 240Croplands 16.0 3 128 131
Total 151.2 466 2011 2477
Gramíneas, asteráceasSesbania, embaúba, solanaceas
t = year zerot = 5 years
Succession in the tropical forestt = 30 yearst = +40 years
Guapuruvú, pau-jacaré, ipês, pau-brasilJatobá, jacarandá, copaíba
Gradiente de limitações fisiológicasao longo da sucessão ecológica
Água
Luz
10 µmoles.m-2.s −2
2000 µmoles.m-2.s −2
Alta intensidade luminose e baixa disponibilidade de água
Condições microclimáticaspróximas ao ideal para o balanço de crescimento e desenvolvimento de plântulas
Baixa intensidade luminosa alta disponibilidade de água
Pioneiras → 2rias iniciais → 2rias tardias/Clímax
A dupla função da luz
• Fonte de energia • Informação sobre o meio ambiente
(sombreamento, fotoperíodo, etc)
I = I0* e-kL
I = irradiância sob o dosselI0 = irradiância no topo do dosselk = coeficiente de extinçãoL = índice de área foliar (área foliar total por área de solo)
k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que têm folhas inclinadas, mas é alto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas
horizontalmente
k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que têm folhas inclinadas, mas é alto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas
horizontalmente Lambers te al. 1998Lambers te al. 1998
I = I0* e-kL
I = irradiância sob o dosselI0 = irradiância no topo do dosselk = coeficiente de extinçãoL = índice de área foliar (área foliar total por área de solo)
k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que têm folhas inclinadas, mas éalto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas horizontalmente
k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que têm folhas inclinadas, mas éalto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas horizontalmente
Lambers te al. 1998Lambers te al. 1998
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
-1-0,8-0,6-0,4-0,20
k (ângulo de inclinação das folhas)
Inte
nsid
eda
lum
inos
a ao
nív
el d
o so
lo
1200
1300
1400
1500
1600
1700
1800
1900
2000
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
L (índice de área foliar)
Inte
nsid
eda
lum
inos
a ao
nív
el d
o so
lo
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
05001000150020002500
I0 (intensidade luminosa no dossel)
Inte
nsid
eda
lum
inos
a ao
nív
el
do s
olo
FSII
CCL
Transportede elétrons NADPH
Gradiente de pH no tilacóide
ATP
Ciclode
Calvin
4H2O
4H + O2
Fluorescência
CO2
Carboidratos
Calor PEPc
CRESCIMENTO
Figura 1
Esquema mostrando os principais passos do processo de fotossíntese e suas interrelações.
(CCL= centro de captação de luz, fsII=fotossistemaII, atp=adenosina trifosfato, nadph=nicotinamida
adenosina difosfato reduzida. Note que na captaçãode gás carbônico há duas vias, a C3 e a via C4. Todos
as vias levam ao mesmo lugar, que é produzircarboidratos que serão utilizados para o
crescimento da planta
Ácido com 4 carbonos
Via C3
Via C4
Celula do mesofilo
Celula da bainhavascular
Alta pressão
Como as plantas reconhecem o padrão de luz no ambiente?
Medidas de Medidas de fotossíntese fotossíntese
no campono campo
Características do sistema fotossintético de folhas de mata-pasto (Senna alata)
-10
-5
0
5
10
15
20
0 500 1000 1500 2000 2500
Radiação Fotosintéticamente Ativa
(A) µ
mol
es d
e C
O2.m
-2.s
-1 Limitação pela luz (Amax)Limitação pela luz (Amax)
Carboxilação limitadaCarboxilação limitada
Ponto de compensação de luzPonto de compensação de luz
Respiração no escuro (Rd)Respiração no escuro (Rd)
0,0067 B0,0081 ALMA (g/cm2) (p<<0,0001)
151,76 B123,84 AÁrea/ peso seco (cm2/g) (p<<0,0001)
0,36 B0,45 APeso seco foliolar (3) g (p<<0,0001)
54,50 A56,09 AÁrea foliolar cm2(p>0,4)
0,24 B0,26 AEspessura da lamina foliar (mm) (p<0,0005)
SombraSolParâmetros Foliares
20,7618,34Requerimento quântico (Par 100) Aparente (mol fótons/ mol CO2)
95,7851,21Requerimento quântico (Par 1000) Aparente (mol fótons/ mol CO2)
1,980,89W.U.E (Par 100)(mol CO2/mol H2O)x1000
3,744,11W.U.E (Par 1000)(mol CO2/mol H2O)x1000
3951Ponto de comp. luminoso (µmol fotons m-2s
-1)
-1,81-2,67Rd (µmol CO2 m-2
s-1
)
477942PAR sat (µmol fotons m-2s
-1).
8,3416,96A sat (µmol CO2m-2
s-1
).
9,2718,85A max (µmol CO2m-2
s-1
).
SombraSolParâmetros Fotossintéticos
Comparação de folhas de Senna alata em plantas cultivadas no sol pleno e na sombra
Comparação de folhas de Senna alata em plantas cultivadas no sol pleno e na sombra
Fotossíntese em pau-brasil
Curvas de resposta à luz 11 meses após transferências de
plantas para diferentes intensidades luminosas
Visão de mundo de planta jovens, 28/03/07, 7:30h Clube dos Prof. USP
Séries temporais em jatobá
200
250
300
350
400
450
500
550
600
650
700
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000
Tem po (segundos)
Luz
(um
ol.m
-2.s
-1)
-15
-10
-5
0
5
10
Foto
ssín
tese
(um
ol.m
-2.s
-1)
Luz
Fotossíntese
Plantas de Hymenaea courbarilcrescendo em subosque. Dados coletados durante 2 horas; das 11 as 13h
Sincronismo entre processos biológicos
a) Ruído não tinge o limiar de resposta
a) O ruído aumenta e atinge o limiar de sincronismo MECANISMOS DE DISPARO PODEM SER VISTOS
a) O ruído aumenta ainda mais e os disparos passam a ser imprevisíveis
Plantas jovens de pau-brasil no
sunfleck matutino
Possível exemplo de mecanismo de disparoQUAL O OUTRO OSCILADOR?
-100
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
980 1180 1380 1580 1780 1980
Tempo (segundos)
Luz
(um
ol.m
-2.s
-1)
-1
0
1
2
3
4
5
Foto
ss (u
mol
CO
2.m
-2.s
-1)
Luz
Fotossíntese
Folha de dicotiledônea
Feixe vascularMesofilo esponjoso
Mesofilo paliçádico
Podem assumir diferentes posições
Sem luzSem luz Pouca luzPouca luz Luz excessivaLuz excessiva
Plastídeos: simbiose intracelular
• Hipótese da endossimbiose proposta em 1883 pelo botânico Andreas Schimper
• Cianobactérias chamadas de protoclorófitas deram origem aos cloroplastos
• Plastídeos possuem seu próprio cromossomo circular e todas as enzimas para duplicação e expressão gênica e síntese protéica, entretanto a maior parte das protéinas são codificadas pelo núcleo
Estrutura dos cloroplastosEstrutura dos cloroplastos
Fotossíntese: Transdução de Energia
• Conversão de energia luminosa em energia elétrica
• Conversão da energia elétrica em energia química
Quando a luz incide sobre um pigmento.....
• Desativação térmica: emite calor para o meio• Fluorescência: emissão de fótons• Ressonância indutiva: transferência de energia
entre moléculas muito próximas-clorofilas• Mudança conformacional: energia é usada para
modificar a conformação molecular, como no caso do fitocromo
• Transferência de elétrons: reações de óxido-redução-membranas dos cloroplastos
Clorofilas: pigmentos que absorvem energia para fotossíntese
Clorofila A Clorofila B
Porfirina: tetrapirrolcíclico
Fitol:hidrocarboneto
(grupo formil)
(grupo metil)
Carotenóides: carotenos e xantofilas
-Carotenos complexados comproteínas nos cloroplastos-Absorve na região do azul-protege a clorofila da fotoxidação
Estrutura do complexo de coleta de luz
Clorofila a
Clorofila b
carotenóides Organização trimérica
CloroplastoCloroplasto
Fluxo dos elétrons : da H2O até o NADP
4 complexos protéicos diferentes que atuam de modo integrado:Fotossistema I (FSI); Fotossistema II (PSII); complexo citocromo b6f;Complexo ATP sintase
Esquema Z da fotossíntese...(fotofosforilação não cíclica)
Há dois tipos de fotofosforilação...
• Não cíclica (em algas e plantas superiores) : são gerados NADPH e ATP– PSII > complexo Citb6f > PSI
• Cíclica (em bactérias) : apenas ATP é gerado – PSI e Citb6f
Ver animações
Animações na internet para entender fotossíntese
http://science.nhmccd.edu/biol/bio1int.htm#photo
http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072437316/student_view0/chapter10/animations.
html#
Veja também o site da disciplina
granum estroma
Distribuição heterogênea doscomplexos protéicos.
Controle da partição de energia entre o fotossistema II e o
fotossistema I
Controle da partição de energia entre o fotossistema II e o
fotossistema I
A fotossíntese em plantas superiores é conduzida por dois fotossistemas (PSII e PSI) com diferentes capacidades de absorção de luz (energia).
O processo fotossintético é limitado pelo fotossistema que receber menos energia;
A situação ideal seria quando os dois fotossistemas recebessem a mesma quantidade de energia, que é difícil de acontecer;
Para superar esse problema as plantas possuem um mecanismo que permite que parte do LHC II fique migrando entre o PSII e o PSI.
O CCLII é fosforilado quando a quantidade de Plastoquinona reduzida (hidroquinona) aumenta muito, sinalizando que o PSII está recebendo mais energia que o PSI.
PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2PQH2 PQPQPQPQPQPQPQPQPQPQPQPQ
Harmer et al. (2000) Science 290 p.2110
Possíveis aplicações relacionadas à luz na fotossíntese
ElevatedAmbient
ElevatedAmbient
Productivity
Photosynthesis
0
5
10
15
20
25
30
35
40
6 10 13 18 21 26 31 50
Weeks after CO2
A (µ
mol
CO 2
m-2
s-1
)
Ambiente
Elevado ******
***
*
(a)AmbientElevated
Microarray analyses
Microarray analysis of the CO2 experiments
-1,606translational initiation factor eIF-4AProtein metabolism-1,232
putative glucose-6-phosphate dehydrogenaseCarbohydrate metabolism
-2,189beta-glucosidase isozyme 2 precursorCarbohydrate metabolism3,59AE9 stearoyl-ACP desaturase
Lipid, fatty-acid and isoprenoid metabolism
1,735ASR-likeStress response1,508Chlorophyll A-B binding proteinPhotosynthesis2,582
xyloglucan endo-transglycosylase/hydrolaseCell wall metabolism
1,583photosystem I reaction centre subunit n,
chloroplast precursorPhotosynthesis
1,26Ferredoxin I; chloroplast precursorPhotosynthesis1,315photosystem II protein K; psbKPhotosynthesis1,194light-induced proteinDevelopment
Ratio (elevated/am
bient)Gene descriptionCategories
3 months
Fotossíntese de algas para a
produção de H2
Resumo: assimilação da luz• Pigmentos envolvidos: clorofilas, xantofilas e
carotenos.• Transferência da energia luminosa em dois
fotossistemas PSII e PSI (antenas CCLII e CCLI).• Produção de ATP e NADPH para fixação do carbono.• De que modo ocorre a produção de O2?• Fotofosforilação cíclica e não-cíclica: particularidades
de cada caso.• Fotoinibição: distribuição dos pigmentos acessórios
(violaxantina zeaxantina)