ΑΣΚΗΣΗ 6

ΜΟΡΙΑΚΑ ΡΟΛΟΓΙΑ

ΜΕΡΟΣ 1ο ΜΟΡΙΑΚΑ ΡΟΛΟΓΙΑ: ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΠΟΥ ΕΞΕΛΙΣΣΟΝΤΑΙ ΜΕ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΎΣ ΡΥΘΜΟΥΣ

Όσο μακρύτερα εξελικτικά είναι δύο είδη, τόσο περισσότερες διαφορές αμινοξέων συσσωρεύουν στις πρωτεΐνες τους. Οι αλλαγές των αμινοξέων απεικονίζουν τις μεταλλαγές στα γονίδια. Ο βασικός ρυθμός μεταλλαγής είναι πιθανόν παρόμοιος για όλα τα γονίδια, αλλά η φυσική επιλογή φιλτράρει εκείνες τις μεταλλαγές που βλάπτουν τη λειτουργία μιας πρωτεΐνης. Αυτοί οι λειτουργικοί περιορισμοί έχουν επιπτώσεις στο ρυθμό με τον οποίον τα αμινοξέα αντικαθίστανται σε μια δεδομένη πρωτεΐνη.Σε αυτό την ενότητα εξετάζουμε τέσσερις πρωτεΐνες που έχουν αλλάξει με πολύ διαφορετικούς ρυθμούς κατά τη διάρκεια εξελικτικού χρόνου μεγαλύτερου από ένα δισεκατομμύριο έτη.

Η δομή της Ιστόνης είναι τόσο άκαμπτα καθορισμένη για την λειτουργία της πρόσδεσης του DNA που μέσα σε ένα δισεκατομμύριο χρόνια, δηλαδή από

1

τότε που διαχωρίστηκαν τα φυτά και τα ζώα, μόνο μια διαφορά αμινοξέος υπάρχει μεταξύ ενός μπιζελιού και μιας αγελάδας.Αντίθετα, τα Ινιδο-πεπτίδια μπορούν να δεχτούν οποιαδήποτε σχεδόν αμινοξική αλλαγή και ακόμα να πραγματοποιούν τη λειτουργία τους στη θρόμβωση του αίματος, και επομένως έχουν ένα γρήγορο ρυθμό αλλαγής.

Οι κλεψύδρες αντιπροσωπεύουν το χρόνο, και οι κόκκοι της άμμου αντιπροσωπεύουν τα αμινοξέα κάθε πρωτεΐνης. Τα «ρολόγια» πάνω δεξιά τέθηκαν στο μηδέν 90 εκατομμύρια έτη πριν, τότε δηλαδή που το αρχείο των απολιθωμάτων προτείνει ότι οι σημαντικότερες τάξεις των πλακουντοφόρων θηλαστικών (όπως αντιπροσωπεύονται εδώ από το άλογο και τον άνθρωπο)διαχωρίστηκαν μεταξύ τους.. Σημειώνουμε ότι στη διευρυμένη κλεψύδρα με την ιστόνη, κανένας από τους κόκκους άμμου δεν έχει περάσει, δείχνοντας ότι μετά από 90 εκατομμύρια έτη καμία αντικατάσταση αμινοξέος δεν έχει εμφανιστεί στις ιστόνες του ανθρώπου και του αλόγου. Οι ιστόνες αλληλεπιδρούν με το DNA στα χρωμοσώματα, παρέχοντας δομική υποστήριξη και ρυθμίζονας τις δραστηριότητες του DNA όπως είναι η αντιγραφή και η σύνθεση του RNA. Η δυνατότητά τους να προσδένονται στο DNA εξαρτάται από την ιδιαίτερη δομή τους και το σχήμα τους. Ουσιαστικά όλες οι μεταλλαγές εξασθενίζουν τη λειτουργία της ιστόνης και έτσι σχεδόν καμία δεν περνάει μέσω του φίλτρου της φυσικής επιλογής. Τα 103 αμινοξέα σε αυτήν την πρωτεΐνη είναι ίδια για σχεδόν όλα τα φυτά και τα ζώα.

Στο Κυτόχρωμα c, υπάρχουν 104 αμινοξέα. Τα αμινοξέα σε αυτήν την πρωτεΐνη υποβάλλονται σε μεταλλαγές γρηγορότερα από ότι στις ιστόνες, αλλά αργά σε σύγκριση με την Αιμογλοβίνη και τα ινιδοπεπτίδια. Οι λίγοι πεσμένοι κόκκοι άμμου αντιπροσωπεύουν τις 12 διαφορές αμινοξέων, ή περίπου τη διαφορά 12% στο Κυτόχρωμα c μεταξύ του αλόγου και του ανθρώπου. Το Κυτόχρωμα c είναι ένα ένζυμο απαραίτητο για την οξείδωση της τροφής, καθώς επίσης και για τη κύρια χημική αντίδραση του κυττάρου για την παραγωγή της ενέργειας. Το Κυτόχρωμα c βρίσκεται σε όλα τα αερόβια (που χρησιμοποιούν οξυγόνο) κύτταρα, από τις ζύμες μέχρι τα πολυκύτταρα ζώα. Η ζωτικής σημασίας λειτουργία του περιορίζει τις αλλαγές που μπορεί να δεχτεί.

Η βήτα αλυσίδα της Αιμογλοβίνης έχει 146 αμινοξέα, 26 από τα οποία διαφέρουν στο άλογο και στον άνθρωπο, δηλ. περίπου 18%. Η Αιμογλοβίνη μεταφέρει το οξυγόνο που υπάρχει στα κόκκινα κύτταρα του αίματος από τους πνεύμονες σε άλλους ιστούς σε όλο το σώμα και έτσι επιτρέπει έναν αποδοτικό τρόπο να χρησιμοποιείται η ενέργεια. Η ακριβής ακολουθία των αμινοξέων δεν είναι τόσο σημαντική στο μόριο Αιμογλοβίνης εφ' όσον μπορεί να δεσμεύσει

2

και να απελευθερώσει το οξυγόνο. Επειδή οι αντικαταστάσεις αμινοξέων δεν παρεμποδίζουν τη λειτουργία της πρωτεΐνης, η φυσική επιλογή επιτρέπει περισσότερες αλλαγές στην Αιμογλοβίνη απ' ό,τι στα προηγούμενα δύο πρωτεϊνικά μόρια.Τα Ινιδο-πεπτίδια είναι τμήματα του ινιδογόνου μορίου και έχουν περίπου 20 αμινοξέα. Τα αμινοξέα του ανθρώπου και του αλόγου διαφέρουν σε αυτήν την πρωτεΐνη κατά 86%. Τα Ινιδοπεπτίδια είναι σημαντικά για την δημιουργία θρόμβων στο αίμα. Τα τμήματα ενεργούν απλά ως πλήκτρα διαστήματος, που κρατούν τις ενεργές περιοχές του ινιδογόνου χωριστά. Κατά την αιμορραγία, τα Ινιδοπεπτίδια αποκόπτονται και απορρίπτονται, αφήνοντας τις κολλώδεις επιφάνειες ελεύθερες να συμμετέχουν σε διαμόρφωση θρόμβων. Η πραγματική ακολουθία αμινοξέων είναι ασήμαντη για αυτήν την διαχωριστική λειτουργία, τόσο που πολλές αμινοξικές αντικαταστάσεις είναι ανεκτές.

Κάθε πρωτεΐνη, με το χαρακτηριστικό ρυθμό μεταλλαγής της, σημειώνει με ακρίβεια τη χρονική στιγμή των γεγονότων σε πλαίσια διαφορετικού εξελικτικού χρόνου. Οι Ιστόνες καταγράφουν γεγονότα μόλις μία φορά μέσα σε ένα δισεκατομμύριο χρόνια. Τα Ινιδο-πεπτίδια αλλάζουν γρήγορότερα, υπολογιζεται ο μέσος όρος μιας μεταλλαγής τους σε ένα εκατομμύριο χρόνια. Μεταλλαγές μέσα στα τελευταία πέντε εκατομμύρια χρόνια μεταξύ κοντινά σχετικά ειδών μπορούν να χρονολογηθούν με αυτό το ρολόι. Οι ακολουθίες των Ινιδο-πεπτιδίων του Βιολόγου Russell Doolittle, το 1970, επισήμαναν τη στενή σχέση μεταξύ του χιμπατζή και του ανθρώπου, πριν να επιβεβαιωθεί αυτή η παρατήρηση στη δεκαετία του '80. Το Κυτόχρωμα c και η Αιμογλοβίνη έχουν ρυθμούς μεταλλαγής οι οποίοι ευρίσκονται ενδιάμεσα μεταξύ εκείων της Ιστόνης και των Ινιδοπεπτιδίων. Το Κυτόχρωμα c παρείχε το πρώτο οικογενειακό δέντρο της πρωτεΐνης που καταγράφηκε η ακολουθία της, και η Αιμογλοβίνη χρησιμοποιήθηκε ως το πρώτο «μοριακό ρολόι.» Οι διπλασιασμοί στην Αιμογλοβίνη και τα γονίδια της Γλοβίνης καλύπτουν χρονικά ένα δισεκατομμύριο χρόνια και είναι στενά συνδεδεμένοι με τις αλλαγές στη ζωή των ζώων. Καθώς τα ζώα κατοίκησαν τη γη μετατοπίζοντας την πηγή οξυγόνου τους από το νερό στον αέρα, οι αλλαγές στη δομή των Γλοβινών ήταν ζωτικής σημασίας. Θα μπορούσαν να γίνουν μεγαλύτερες σε μέγεθος επειδή ο διπλασιασμός της αιμογλοβίνης επέτρεψε τον ικανοποιητικό ανεφοδιασμό οξυγόνου στους ιστούς .

Τα μοριακά ρολόγια «χτυπούν» σε διαφορετικούς ρυθμούς, και η ίδια πρωτεΐνη μπορεί να αλλάζει γρηγορότερα μέσα μια γενεαλογική σειρά, όπως είναι τα τρωκτικά, απ'ό, τι σε άλλη, όπως είναι τα πρωτεύοντα. Για να πάρει κάποιος τις καλύτερες χρονικές εκτιμήσεις απόκλισης μεταξύ των ειδών, είναι απαραίτητο να ελεγχθεί το ποσοστό μοριακής αλλαγής σε σχέση με τα

3

γεγονότα στο αρχείο των απολιθωμάτων, εάν υπάρχει κάτι τέτοιο. Τα μοριακά ρολόγια δεν είναι ακριβή όπως τα ψηφιακά ρολόγια, έτσι είναι μια καλή ιδέα να χρησιμοποιήσει κάποιος πολλά διαφορετικά μόρια εάν είναι δυνατόν, ακριβώς όπως έκαναν οι πλοηγοί έναν αιώνα πριν τότε που έφεραν διάφορα χρονόμετρα και έπαιρναν το μέσον όρο για να μετρήσουν το γεωγραφικό μήκος.

4

Χρησιμοποιώντας το πρόγραμμα CLUSTAL ευθυγραμμίστε τις αμινοξικές ακολουθίες από τις ιστόνες και τις βήτα αλυσίδες της αιμοσφαιρίνης για διάφορα είδη και μετρήστε τις μεταλλαγές μεταξύ των ειδών.

Είδος I II III IV V VI I s __ __ __ __ __ II x s __ __ __ __ III x x s __ __ __ IV x x x s __ __ V x x x x s __ VI x x x x x s Averages:

-- __ __ __ __ __

HBB_human     MVHLTPEEKSAVTALWGKVNVDEVGGEALGRLLVVYPWTQRFLESFGDLSTPDAVMGNPKVKAHGKKVLHBB_horse     MVQLSGEEKAAVLALWDKVNEEEVGGEALGRLLVVYPWTQRFFDSFGDLSNPGAVMGNPKVKAHGKKVLHBB_mouse     MVHLTDAEKAAVSCLWGKVNSDEVGGEALGRLLVVYPWTQRYFDSFGDLSSASAIMGNAKVKAHGKKVIHBB_chicken   MVHWTAEEKQLITGLWGKVNVAECGAEALARLLIVYPWTQRFFASFGNLSSPTAILGNPMVRAHGKKVLHBB_frog      -MGLTAHDRQLINSTWGKLCAKTIGQEALGRLLWTYPWTQRYFSSFGNLNSADAVFHNEAVAAHGEKVVHBB_shark     -VHWSEVELHEITTTWKSIDKHSLGAKALARMFIVYPWTTRYFGNLKEFTACSY-----GVKEHAKKVT

cons           :  :  :   :   * .:     * :**.*:: .**** *:: .: ::.          *  *.:** 

HBB_human     GAFSDGLAHLDNLKGTFATLSELHCDKLHVDPENFRLLGNVLVCVLAHHFGKEFTPPVQAAYQKVVAGVHBB_horse     HSFGEGVHHLDNLKGTFAALSELHCDKLHVDPENFRLLGNVLVVVLARHFGKDFTPELQASYQKVVAGVHBB_mouse     TAFNDGLNHLDSLKGTFASLSELHCDKLHVDPENFRLLGNMIVIVLGHHLGKDFTPAAQAAFQKVVAGVHBB_chicken   TSFGDAVKNLDNIKNTFSQLSELHCDKLHVDPENFRLLGDILIIVLAAHFSKDFTPECQAAWQKLVRVVHBB_frog      TSIGEAIKHMDDIKGYYAQLSKYHSETLHVDPLNFKRFGGCLSIALARHFHEEYTPELHAAYEHLFDAIHBB_shark     GALGVAVTHLGDVKSQFTDLSKKHAEELHVDVESFKLLAKCFVVELGILLKDKFAPQTQAIWEKYFGVV

cons           ::. .: ::..:*. :: **: *.: ****  .*: :.  :   *.  : ..::*  :* ::: .  :

HBB_human     ANALAHKYHHBB_horse     ANALAHKYHHBB_mouse     ATALAHKYHHBB_chicken   AHALARKYHHBB_frog      ADALGKGYHHBB_shark     VDAISKEYH

cons          . *:.: **

5

6

Χρησιμοποιώντας τον πίνακα διαφορών μπορούμε να συγκρίνουμε τα είδη. Ακολουθήστε την ανθρώπινη σειρά μέχρι στο σημείο που αυτή τέμνεται με εκείνη του αλόγου, δηλαδή στο 18. Οι Zuckerkandl και Pauling βρήκαν 18 διαφορές στα αμινοξέα μεταξύ της αιμογλοβίνης του ανθρώπου και εκείνης του αλόγου. Ομοίως, συγκρίνοντας (i) τον άνθρωπο με το ποντίκι, μέτρησαν 16 διαφορές, (ii) τον άνθρωπο με το πουλί, 35, (ii) τον άνθρωπο με τον βάτραχο, 62, και τον άνθρωπο με τον καρχαρία, 79. Τα τρία θηλαστικά διέφεραν μεταξύ τους περίπου σε 20 αμινοξέα (άνθρωπος - άλογο, 18, άνθρωπος - ποντίκι, 16, και άλογο - ποντίκι, 22). Θηλαστικά και καρχαρίες διαφέρουν σχεδόν σε 80 αμινοξέα (79, 77, 79).

Περάστε τα παραπάνω στοιχεία στον πίνακα που ακολουθεί και συμπληρώστε το φυλογενετικό δέντρο με κριτήριο τις αμινοξικές διαφορές.

Species I II III IV V VI I s __ __ __ __ __ II x s __ __ __ __ III x x s __ __ __ IV x x x s __ __ V x x x x s __ VI x x x x x s Averages:

--

7

__ __ __ __ __

Οι γενεαλογίες του ανθρώπου, του αλόγου και των ποντικών θεωρήθηκε ότι έχουν δημιουργηθεί περίπου 70 mya πριν, τα πουλιά περίπου 270 mya πριν, τα βατράχια (αμφίβια προέλευση) περίπου 350 mya πριν, και οι καρχαρίες περίπου 450 mya πριν (προέλευση από ψάρια της τάξης chondricythes)

Αφού περάσετε τον αριθμό των αμινοξικών διαφορών (άξονας Υ) και των γεωλογικών χρόνων διάσπασης (άξονας Χ) στο πλαίσιο που ακολουθεί ενώστε τα σημεία και αποφανθείτε για την γραμμικότητα του μοριακού ρολογιού για την αιμοσφαιρίνη.

8

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450

9

ΜΕΡΟΣ 2 ο Σύγκριση των αμινοξέων στη βήτα αλυσίδα του μορίου της αιμοσφαιρίνης σε οκτώ επιλεγμένα είδη πρωτευόντων.

Από τις 106 θέσεις αμινοξέων στην αλυσίδα της βήτα αιμογλοβίνης, μόνο οι 40 θέσεις που παρουσιάζουν οποιεσδήποτε διαφορές μεταξύ οποιονδήποτε από αυτά τα οκτώ είδη συμπεριλαμβάνονται σε αυτό το πίνακα. Οι άλλες 105 θέσεις δεν ποικίλουν σε αυτά τα οκτώ είδη. Ο κώδικας ενός γράμματος για τα αμινοξέα παρουσιάζεται κατωτέρω.

Κώδιακας ενός γράμματος για τα αμινοξέα

Στην Βήτα αιμοσφαιρίνη

A: alanine L: leucine C: cysteine N: asparagine D: aspartic acid P: proline E: glutamic acid Q: glutamine F: phenylalanine R: arginine G: glycine S: serine H: histidine T: threonine K: lysine V: valine

Y: tyrosine

10

Α/Α ΕΙΔΟΥΣ Ι ΙΙ ΙΙΙ ΙV V VI VII VIII

ΘΕΣΗ ΑΜΙΝΟΞΕΟΣ

1 V V V V V V T V2 H H H H H H F Q4 T T T T T T T S5 P P P P P G P G6 E E E E E D E E8 K K K K K K N K9 S S S S N A G A

10 A A A A A A H A12 T T T T T T T L13 A A A A T A S A16 G G G G G G G D20 V V V V V V V E21 D D D D D E E E22 E E E E E D K E33 V V V V L V V V43 E E E E E E E D50 T T T T S T S N52 D D D D D D D G54 V V V V V V I V56 G G G G G N G G69 G G G G G G S H70 A A A A A A A S72 S S S S S S S G73 D D D D D D E E75 L L L L L L L V76 A A A A N A H H87 T T T Q Q Q Q A94 D D D D D D V D95 K K K K K K A K

104 R R K R K R K R112 C C C C C C I V116 H H H H H H H R120 K K K K K K N K121 E E E E E E D D123 T T T T T T S T125 P P P Q Q Q Q E126 V V V V V V T L129 A A A A A A A S130 Y Y Y Y Y Y F Y135 A A A A A A T A

Πηγή: Morris Goodman (1992). Reconstructing human evolution from proteins. In: Steve Jones et al.(1992). The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge University Press. pp. 307-312. and GenBank, National Center for BiotechnologyInformation. http://www.ncbi.nlm.nih.gov

11

Από τις 146 θέσεις αμινοξέων στο μόριο της βήτα αιμοσφαιρίνης, μόνο οι 40 θέσεις που παρουσιάζουν οποιεσδήποτε διαφορές μεταξύ οποιουδήποτε από αυτά τα οκτώ είδη συμπεριλαμβάνονται σε αυτό το πίνακα. Οι άλλες 106 θέσεις δεν διαφοροποιούνται σε αυτά τα οκτώ είδη. Η ονοματολογία για τα αμινοξέα παρουσιάζονται κατωτέρω.

Συντμήσεις ενός γράμματος για τα αμινοξέα.

στην BETA-HEMOGLOBIN

A: alanine L: leucine C: cysteine N: asparagine D: aspartic acid P: proline E: glutamic acid Q: glutamine F: phenylalanine R: arginine G: glycine S: serine H: histidine T: threonine K: lysine V: valine

Y: tyrosine

Περάστε τις αλλαγές μεταξύ των ειδών στον πίνακα που ακολουθεί:

Μεταφέρετε τις μεταλλαγές μεταξύ των ειδών από τον παραπάνω πίνακα στο διάγραμμα χρόνου-ειδών και στο πλαίσιο μεταλλαγών-χρόνου που ακολουθεί.

12

Πως αξιολογείτε την γραμμικότητα του μοριακού ρολογιού για τα πρωτεύοντα;

13

ΤΜΗΜΑ Β - Από τις διαφορές στις ομοιότητες

3. Πόσα από τα 146 αμινοξέα έχουν κοινά στη βήτα αλυσίδα της αιμοσφαιρίνης οι περισσότερο ομόλογες ακολουθίες. Πόσα αμινοξέα έχουν κοινά οι λιγώτερο ομόλογες ακολουθίες;

Ομοιότητες πρωτευόντων: Τα πρώτα επτά είδη στον πίνακα δεδομένων είναι τα πρωτεύοντα Ι: Άνθρωπος ΙΙ: Χιμπατζής (ένας μεγάλος πίθηκος) ΙΙΙ: Γορίλλας (ένας μεγάλος πίθηκος) IV: Κοινός γίβωνας (ένας «λιγώτερο» πίθηκος) V: Μακάκος (Rhesus monkey, ένας πίθηκος του παλαιού κόσμου)VI: Σκιούροπίθηκος (ένας πίθηκος του νέου κόσμου: NWM)VII: Κερκοπίθηκος (λεμούριος, ένας Prosimian) VIII: (για να αποκαλυφθεί αργότερα)

4. Τοποθετήστε αυτά τα ονόματα (ή τις συντμήσεις) αριστερά των ρωμαϊκών αριθμών τους στη στήλη ειδών στο πίνακα 1, και επάνω από τους αριθμούς τους στην επάνω πλευρά του πίνακα διαφορών.

5. Ποια ομάδα πρωτευόντων είναι η λιγότερο παρόμοια με άλλες; (Prosimians, πίθηκοι του παλαιού κόσμου, πίθηκοι του νέου κόσμου, λιγώτερο πίθηκοι, μεγάλοι πίθηκοι ή άνθρωποι;)

6. Είναι οι διαφορές μεταξύ αυτής της λιγότερο παρόμοιας ομάδας και των άλλων όλες σχεδόν οι ίδιες; Η αυξάνονται βαθμιαία κάτι που υποδεικνύει μια «κλίμακα προόδου;» (Αυτό θα υποδεικνυόταν εάν, παραδείγματος χάριν, ο αριθμός από τις διαφορές με τους γορίλλες ήταν περίπου μισός μεταξύ εκείνων για τους γίββωνες και εκείνων για τους ανθρώπους.)

7. Είναι οι γορίλλες περισσότερο όμοιοι με τους ανθρώπους, ή με τους χιμπατζήδες στις διαφορές της συγκεκριμένης ακολουθίας;

8. Ποιά είδη είναι τα περισσότερο όμοια με τους γίβωνες;

9. Οι χιμπατζήδες και οι γορίλλες είναι μεγάλοι πίθηκοι. Θα έπρεπε οι άνθρωποι να θεωρηθούν ως μεγάλοι πίθηκοι επίσης; Πώς μπορείτε να εξηγήσετε αυτά τα μοτίβα από την κοινή καταγωγή;

14

10. Ποια είναι τα δύο είδη που έχουν τις περισσότερο παρόμοιες ακολουθίες ( με τις λιγώτερες διαφορές); Τοποθετείστε αυτά τα δύο είδη στα κενά που δείχνουν την πιό στενή ομοιότητα (κοντύτεροι κλάδοι, στη μέση) επάνω στο δέντρο. Πειράζει ποιο βάζετε στην αριστερή πλευρά; Γιατί;

11. Ποιο τρίτο είδος είναι το πιό παρόμοιο με τα δύο πρώτα είδη; Βάλτε το στην κατάλληλη θέση στο δέντρο. Διαλέξτε τα επόμενα πιό παρόμοια είδη και βάλτε το τέταρτο είδος στην κατάλληλη θέση στο δέντρο. Γιατί αυτό το τέταρτο είδος έχει σχεδόν τον ίδιο αριθμό διαφορών με κάθε ένα από τα πρώτα τρία είδη; Πώς αυτό θα αφορούσε το χρόνο δεδομένου ότι η γραμμή που οδηγεί στα πρώτα είδη απέκλινε από γραμμή που οδηγεί στο τέταρτο είδος;

12. Τώρα βάλτε τα υπόλοιπα είδη στο δέντρο.

ΤΜΗΜΑ Δ - ανάλυση: Προσδιορισμός των εξελικτικών γεγονότων από τα στοιχεία των διαφορών. 13. Εξετάστε τη θέση #33 στο πίνακα των ακολουθιών (όχι το δέντρο). Ποιο αμινοξύ είχαν πιθανώς σε αυτήν την θέση ο κοινός πρόγονος των πρωτευόντων του παλαιού κόσμου και οι πίθηκοι; Πώς μπορείτε να πείτε από τα στοιχεία ακολουθίας κατά μήκος ποιού κλάδου του δέντρου άλλαξε η αμινοξική ακολουθία;

14. Σε ποιες δύο θέσεις η ακολουθία του γίβωνα ( IV ) διαφέρει από τις ακολουθίες του αφρικανικού μεγάλου πίθηκου (ΙΙ, ΙΙΙ); Και λαμβάνοντας υπόψη ολόκληρο το δέντρο και τα στοιχεία ακολουθίας πρωτευόντων (I-VII), ποια μεταλλαγή συνέβη στη θέση 87 και κατά μήκος ποίων κλάδων; Το ίδιο για την θέση 125;

15. Ποια μεταλλαγή συνέβη στη θέση 50 και κατά μήκος ποίων κλάδων; Στη θέση 104; (Σημειώστε την ασάφεια σε κάθε περίπτωση!)

16. Συμπληρώστε το μέσο αριθμό μοριακών διαφορών (ως «αλλαγές») για κάθε κόμβο στο δέντρο που ακολουθεί (χρησιμοποιώντας τους αριθμούς σας από τις σχετικές στήλες του πίνακα 1 των διαφορών.

17. Ποιά είναι η συσχέτιση μεταξύ των γεωλογικών ηλικιών των κόμβων και των μέσων αριθμών μοριακών αποκλίσεων; Πώς θα μπορούσατε να εξηγήσετε αυτό την σχέση; [Για αυτόν τον λόγο, αυτή η σχέση καλείται «μοριακό ρολόι. »]

18. Στη γραφική παράσταση των διαφορών αμινοξικής ακολουθίας έναντι του χρόνου, σχεδιάστε τα δεδομένα για τη σχέση μεταξύ του μέσου αριθμού διαφορών αμινοξέων (αλλαγές) και του χρόνου από την απόκλιση (ηλικία του

15

κόμβου). Ποιά είναι η γενική σχέση μεταξύ του χρόνου και του μέσου αριθμού διαφορών; Γιατί δεν είναι αυτή η σχέση τέλεια γραμμική (δηλ. δεν είναι όλα τα σημεία σε μια ευθεία γραμμή); Το είδος VIII στα δεδομένα και τον πίνακα διαφορών είναι το άλογο. Τα άλογα, φυσικά, δεν ανήκει στα πρωτεύοντα και δεν είναι ούτε κοντά στα πρωτεύοντα. Η ομάδα που περιλαμβάνει τα άλογα απέκλινε από την γραμμή των πρωτευόντων περίπου 90 εκατομμύριο έτη πριν.

19. Στο παραπάνω δέντρο, προσθέστε τη διακλάδωση που οδηγεί στο άλογο, και προσθέστε τις αμινοξικές αλλαγές και τον χρόνο αριστερά του κόμβου. Προσθέστε το κατάλληλο σημείο στη γραφική παράσταση των διαφορών έναντι του χρόνου.

20. Τι προκαλούν τα δεδομένα των αλόγων στη μορφή της γραφικής παράστασης; [Ένδειξη: Μια μετάλλαξη επαναφοράς είναι αυτή όπου μια αλλαγή σε βάση του DNA παράγει ένα αμινοξύ που βρίσκεται σε έναν περισσότερο μακρινό «ξάδελφο» στην ίδια θέση στο μόριο. Πώς οι μεταλλάξεις επαναφοράς θα επηρέαζαν τη μορφή της καμπύλης γραφικών παραστάσεων; Γιατί;]

16