OYDEIS NEMO Ciąg dalszy (2)

Θ Ουδεις MMX

1

STOPNIE ROZWOJU Wielka różnorodność metabolizmu – rozwój od heterotrofów

do autotrofów. 1 - Beztlenowce heterotrofy 2 – Chemoaulitotrofy – beztlenowce (b. metanowe) CO2 w

metan 3 – Fotoheterotrofy – beztlenowce - redukują związki

organiczne wykorzystując energię słoneczną 4 – Fotoautotrofy – beztlenowce – reduktorem jest H2S - formy przejściowe pomiędzy 3 a 4 to bakterie purpurowe.

Beztlenowce z bakteriochlorofilem. Część jest heterotrofami (Arthiorhodaceae) inne (Thiorhodaceae) nie są już zależne od związków organicznych. Występują w wodach bogatych w siarkę a ubogich w tlen.

1 – 4 to beztlenowce. 5 to tlenowce. 5 – Fotoautotrofy – jako reduktor H2O z wydzialaniem

wolnego tlenu. (sinice, prochlorony). Po powstaniu 5 grupy trzy kategorie organizmów –

beztlenowce bezwzględne (anaeroby), względne tlenowce (mikroaerofile) i bezwzględne tlenowce aeroby) zostały niejako zepnięte na margines.

ODDYCHANIE

DH2 + A = D + AH2 + ENERGIA I CIEPŁO

Ze względu na sposób uzyskiwania energii organizmy

dzielimy na : Wykorzystujące związki organiczne – organotrofy Wykorzystujące związki mineralne – litotrofy Wykorzystujące światło – fototrofy Mogą występować mieszane sposoby uzyskiwania energii. Np.:

fotolitotrofy lub fotoorganotrofy, zależnie skąd pochodzi atom wodoru. Fotosynteza może przebiegać z wydzielaniem tlenu oksygeniczna) lub bez wydzielania tlenu (anoksygeniczna).

W zależności skąd pochodzi atom węgla wyróżniamy: C autotrof – z CO2 C heterotrof – ze związków organicznych

FERMENTACJA

Utlenianie DH2 substancjami organicznymi bez udziału wolnego tlenu.

GLUKOZA + 2 PURYWAT (Z PRZEBUDOWY GLUKOZY) → ETANOL + 2CO2

W procesie oksydacji glukozy wodór (H = p+ + e-)

wykorzystywany jest uniwersalny nośnik wodoru (przenośnik) NAD

2

(NikotynoamidAdeninoDinukleotyd). Ze względu na powstające zredukowane substancje organiczne rozróżniamy fermentacje:

Alkoholowa – (C2H5OH) Propionowa - (CH3CH2COOH) Octowa – (CH3COOH) Metanowa – (CH4) Mlekowa – (CH3CHOHCOOH) Masłowa – (CH3CH2CH2COOH) Mrówczanowa - (HCOOH) Ze wględu na rodzaj akceptora elektronów odróżniamy

oddychania O2, S, Mn, -NO3-, furmiat, selenat, -SO4-2, -CO3-2, AS, Fe. Dostarczający energii aparat leży w błonie komórkowej, ETK (system transportu elektronów). Zamiast powyżej wymienionych związków w przypadkach szczególnych mogą wystąpić TMAO (TriMetyloAminOksyd) i DSMO (DiMetyloSulfOksyd). W fermentacji wykorzystywane są głównie węglowodany. Najbardziej rozpowszechniony jest sposób spalania zwany glikolizą (= fruktoza-1,6 difosfatowa)=(Ebdem-Meyerhof-Parnas) = EMP. Glukoza jest spalana stopniowo do purywatu. Jest to przypuszczalnie najstarszy sposób zdobywania energii. Purywat jest również najważniejszym produktem pośrednim różnych fermentacji.

FERMENTSACJA ALKOHOLOWA

Przebiega anaerobowo najczęściej przez Saccharomyces

cerevisiae z bakteri fermentacjęalkoholową przeprowadza rodzj Zymomonas.

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2

Proces ten może również przeprowadzać wśród bakterii Zymomonas mobilis = Pseudomonas lindneri. Może on również powstawać jako produkt uboczny innych organizmów np.: Clostridium, Enterobacteria, Lactobacilus.

FEREMENTACJA MLEKOWA

C6H12O6 → CH3CHOHCOOH

Najbardziej znanym organizmem wytwarzającym kwas mlekowy

jest Lactobacilus lactis. Kwas mlekowy powstaje przez redukcję purywatu przez NADH. Proces ten może przebiegać dwoma drogami: homofermentacyjną gdy 100% lub prawie całkowicie powstaje kwas mlekowy i drugą heterofermentacyjną gdy oprócz kwasu mlekowego powstaje około 50% innych metabolitów, między innymi CO2. Może być to kwas metanokarboksylowy (CH3COOH)lub etanol(CH3CH2OH). Organizmy te tolerują niskie pH (do 3,5 pH). Niskie pH jest zabójcze dla organizmów gnilnych i dlatego służą one do konserwacji produktów spożywczych. Należą do różnych grup

3

systematycznych. Do rozwoju potrzebują witamin (laktoflawina, tiamina, kwas pantenowy, kwas nikotynowy, kwas foliowy, biotyna), lub nawet niektórych aminokwasów. Są Gram dodatnie, normalnie są nieruchliwe i tworzą endospory. Występują w szczątkach roślinnych i środkach spożywczych.

FEREMENTACJA PROPIONOWA

3CH3CHOHCOOH → 2CH3CH2COOH + CH3COOH + CO2 + H2O

Propionibacterium frundeeichii, P. acnes, P. granulosum, Staphyloccocus epidermis. Powodują zapalenie skóry.

FEREMENTACJA MASŁOWA – BUTANOLOWO – ACETONOWA

NH2-(CH2)4-CHNH2- COOH → NH2-(CH2)4- CH2NH2 + CO2

LIZYNA KADAWERYNA

Clostridium tetani, C. perfringens. Ponadto rozkładają trudno rozkładalne związki (polimery) – celuloza beztlenowo. Kadaweryna zwana też jest „jadem trupim”. Są to Gram dodatnie beztlenowe perytrychalnie urzęsione laseczki. C. pasteuriannum potrafi wiązać azot atmosferyczny. Gatunki te można podzielić na dwie grupy: saccharolityczne (spalają węglowodany) i peptolityczne (spalają białka i aminokwasy). Pierwsza grupa fermentuje węglowodany do kwasu masłowego, butanolu, izopropanu lub acetonu. Grupa druga tworzy związki amonowe, CO2 i kwasy tłuszczowe. Niektóre produkty przemiany materii są mocnymi truciznami (botulina). Oprócz tych związków powstają również kwas izowaleriowy i H2S.

ODDYCHANIE TLENOWE

Podczas fermentacji jako produkty końcowe przemiany materii powstają związki organiczne, podczas oddychania tlenowego zostają one całkowicie spalone do H2O i CO2 (mineralizacja). Wodór jest wielokrotnie stopniowo przekazywany przez redokskomponenty do tlenu. Uzyskana wtedy energia nie zamienia się w ciepło lecz zostaje związana w związkach bogatych w energię. Przy całkowitym spalaniu mola glukozy uwalnia się 36 cząstek ATP to jest 18 razy więcej niż w tracie fermentacji mlekowej.

4

ODDYCHANIE AZOTOWE

Organizmy te wykorzystują tlen związany w związkach azotowych. Uzyskana energia jest mniejsza niż przy oddychaniu tlenowym, lecz większa od fermentacji. Azotany redukowane są do azotu lub amoniaku. Są to bakterie tlenowe.

1 – DENITRYFIKACJA

10[H] + 2H+ + 2NO3- → N2↑ + 6H2O Proces ten przebiega stopniowo i tak:

NO3- → NO2- → NO- → N2O- → N2↑

2 – NITRATAMMONIFIKACJA

10[H] + 3NO3- → N2↑ + NH4+ + 3H2O

Enterobacter sp i Escherischia coli:

Azotyny tworzą z aminami łatwo nitroaminy mogące szkodzić zdrowiu lub nawet powodować nowotwory. Powoduje to czerwienienie mięsa przez tworzenie NO-mioglobiny ale mogą się również gromadzić bakterie denitryfikujące.

UZYSKIWANIE ENERGII PRZEZ DENITRYFIKACJĘ

Denitryfikacyjne bakterie utleniają jon azotanowy przez azotyn do tlenek azotu do azotu.

UZYSKIWANIE ENERGII PRZEZ NITRYFIKACJĘ

Nitryfikacyjne bakterie utleniają jon amonowy lub amoniak przez azotyn do azotanu. Wymagają tlenu. Należą do różnych grup systematycznych. Należą do najważniejszych organizmów uczestniczących w obiegu azotu w przyrodzie. Występują pospolicie w wodzie i stałym płodłożu gdzie występuje tlen i pH powyżej 7 (bazofile). Większość tych bakterii to obligatoryjne chemolitoautotrofy. Uzyskiwana energia jest bardzo niska. Bakterie te odpowiedzialne są za niszczenie budynków czy pomników. Proces uzyskiwanai azotanów z amoniaku był już znany w średniowieczu.

Należą tu dwie grupy:

5

1 – NITROSOMONAS:

NH4+ + ½O2 → NH2OH + H+

NH2OH + O2 → NO2- + H2O + H+ i energia

2 – NITROBACTER:

NO2- + ½O2 → NO3-

ODDYCHANIE SIARKOWE

Siarczany i siarka pierwiastkowa wykorzystywane są przez małą grupę obligatoryjnych beztlenowców podczas utleniania związków organicznych lub molekularnego wodoru (H2).

8[H] + SO42-→ H2S + 2H2O + 2OH-

Produktem pośrednim jest siarka pierwiastkowa (S0) podczas redukcji siarczanowej może jednak służyć bezpośrednio do utleniania substratu: Organizmy te w przeciwieństwie do „reduktorów azotu” są bezwzględnymi beztlenowcami. Jako substratu używają głównie kwasów organicznych (mlekowy, jabłkowy), alkohole i wodór cząsteczkowy. Nie wszystkie gatunki redukują związki organiczne do wody i dwutlenku węgla. Niektóre redukują do acetatu. Niektóre redukują kwas octowy do dwutlenku węgla i siarkowodoru. Oddychanie siarkowe wydaje się pierwotnym sposobem przemiany materii, ponieważ występuje on przede wszystkim u archeobakterii. Organiczne substraty i wodór utleniane są beztlenowo. Czarna barwa mułu (i Morza Czarnego) pochodzi od siarczku żelaza (FeS) lub innych siarczków metali ciężkich w Morzu Czarnym poniżej 200 m oraz w żwaczu przeżuwaczy Desulfovibrio i Desulfomaculatum ruminis (tworzą endospory) i siarkowodór.

UTLENIANIE SIARKI

Proces ten przeprowadzają różne grupy bakterii i archeobakterii. Następuje tu redukcja S0 i związków siarki do siarczanów (SO42-)

S2- + 2O2 → SO42- + ENERGIA S2- + H2O + 3/2O2 → SO42- + 2H+ + ENERGIA

SO32- + 1/2O2 → SO42- + ENERGIA S2O32- + H2O + 2O2 → 2SO42- + 2H+ + ENERGIA

6

Thiobacillus denitrificans potrafi związki siarki utleniać bez dostępu powietrza z NO3- jako akceptor elektronów. Są to bakterie bardzo tolerancyjne w stosunku do pH. Niektóre formy przystosowały się do wartości pH 1 i nieco poniżej (acidofile). Powodują one znaczne szkody przez korozję. Thiobacillus thiooxidans toleruje 1-N-kwasu siarkowego. Sulfolobus rośnie w kwaśnych gorących wodach górskich obok T. thiooxidans występuje również kwaso- i miedzioodporny Thiobacillus ferrooxidans, który oprócz związków siarki potrafi używać także związków żelaza dwuwartościowego (Fe2+) jako donora elektronów.

4Fe2+ + 4H+ + O2 → 4Fe3+ + 2H2O Właściwości te wykorzystywane są pozyskiwania metali z

rud.

TLENOWE UTLENIANIE WODORU CZĄSTECZKOWEGO

Fakultatywne chemolitotrofy utleniają wodór (z jednym tylko wyjątkiem). Mogą one wykorzystywać mimeralny H2, O2 i CO2, jak również związki organiczne (np. fruktozę) jako źródła energii.

70% H2, 20% O2 i 10% CO2

6 H2 + 2O2 + CO2 → <CH2O> +5H2O

Taksonomicznie należą tu różne bakterie np.: Seliberia carboxyhydrogena, Pseudomonas carboxyflava potrafią wykorzystywać tlenek węgla jako donor elektronów.

BEZTLENOWE WYKORZYSTYWANIE H2, UTLENIANIE WĘGLANOWE

Cząsteczkowy wodór (H2) mogą wykorzystywać różne grupy bakterii podczas beztlenowego oddychania i uzyskiwać ATP. Jako akceptory elektronów służą formiat, azotany, siarczany, siarka lub nawet węglany. Proces ten prowadzi do dwu różnych produktów końcowych. Metan lub kwas octowy (Clostridium aceticum, Acetobacterium woodii).

4H2 + 2CO2 → CH3COOH + 2H2O Proces ten często zwany jest fermentacją octową lub

metanową. ATP wytwarzane jest przez tlenową fosforylację i dlatego dokładniej jest to beztlenowe oddychanie „węglanowe”.

7

WYTWARZANIE METANU

Metan wytwarzany jest przez wysoko wyspecjalizowane grupy organizmów prokariotycznych, które żyją rygorystycznie beztlenowo. Są one bardzo rozpowszechnione w mułach i bagnach i dlatego produkt ten zwany jest często „gazem błotnym”. Żyją one również w żwaczu przeżuwaczy, u bielców i oczyszczalniach ścieków. Wykorzystują one tylko nieliczne proste związki np.: H2, HCOOH, CH3OH, i niektóre CH3COOH jako substrat. H2 lub [H] ze związków organicznych jest przekazywany na CO2.

4H2 + CO2 → CH4↑ + 2H2O + ENERGIA Bakterie metanowe używają niskocząsteczkowe końcowe

produkty różnych fermentacji i są tym samym ostatnim członem na beztlenowej degradacji organicznych polimerów np.: celulozy. Należą one do najstarszych znanych organizmów. Potrzebują w większości tylko H2 i CO2. Interesujące jest, że w zawierających wodę pustych przestrzeniach wiele kilometrów w głębi warstw skalnych bytują bakterie, które wykorzystują do swej przemiany materii wodoru, który powstaje w wyniku reakcji chemicznych.

W ostatnich czasach odkryto ogromne ilości metanu w formie metanohydratu na dnie mórz. Jest to stały związek chemiczny podobny do lodu. Hydrat ten jest stabilny tylko pod warunkami niskiej temperatury, wysokiego ciśnienia i bogatego występowania metanu (np.: przez rozkład substancji organicznych). Prawdopodobnie w tej formie zmagazynowane są większe ilości energii niż w ropie naftowej i węglu kamiennym. Przy ocieplaniu morza może to ujemnie wpłynąć na biosferę. Metan może zostać uwolniony i podwyższyć temperaturę Ziemi.

NIEORGANICZNE SUBSTRATY JAKO ŹRÓDŁO ENERGII

Występuje tylko u nielicznych wyspecjalizowanych bakterii. Procesy te mają wielkie znaczenie w obiegu materii. Te nieorganiczne związki są wytwarzane przez inne organizmy lub są pochodzenia geochemicznego – H2, NH4+, NO2-, Fe2+, H2S, CO, S0, S2O32-.

UZYSKIWANIE ENERGII PRZEZ ORGANIZMY

Nitrosomonas:...NH4+ + 3/2O2 + H2O → NO2- + 2H3O+....ΔG01 = -274kJ

Nitrobacter:................NO2- + 1/2O2 → NO3-......ΔG01 = -77kJ

Beggiatoa, Thiotrix:..2S2- +4H+ + O2 → 2S + 2H2O...ΔG01 = -209kJ

8

Lub: 2S + 2H2O + 3O2 → 2SO42- 4H+...ΔG01 = -498kJ

Thiocapsa:................2H2S + O2 → 2H2O + 2S....ΔG01 = -420kJ

Thiobacillus:.CNS- + 2O2 + 2H2O → 2SO42- NH4+ + CO2.ΔG01 = -848kJ (thiocyanoxidans)

Ferrobacillus:.....4Fe2+ + 4H+ + O2 → Fe3+ + H2O.....ΔG01 = -67kJ +(Galionella, Leptothrix) Galionella:....4Fe2+ + O2 +6H2O → 4FeO(OH) + 8H+..ΔG01 = -268kJ Ferrobacillus:4FeCO2 + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3 + 4CO2.ΔG01 = -170kJ (ferrooxidans) Pedomicrobium:....4Mn2+ + 8H+ + 2O2 → 4Mn4+ + 4H2O...ΔG01 = -? kJ (manganicum) Alcaligenes, Pseudomanas:.......H2 + 1/2O2 → H2O....ΔG01 = -239kJ (eutrofus) (facilis) Rhodopseudomonas:..............CO + 1/2O2 → CO2.....ΔG01 = -314kJ (gelatinosa)

Pseudomonas:...................CO + 1/2O2 → CO2.....ΔG01 = -314kJ (carboxydovorans) Methylomonas:............CH4 + 3/2O2 → CO + 2H2O..ΔG01 = -1.338kJ Methanobacteriae:...........CO2 + 3H2 → CH4 + H2O...ΔG01 = -131kJ

FERMENTACJE

Zymomonas:..............C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.....ΔG01 = -234kJ Lactobacillus:.....C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH + CO2.....ΔG01 = -197kJ Acetobacter:........C2H5OH + O2 → CH3COOH + H2O.....ΔG01 = -753kJ

ODDYCHANIE TLENOWE

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → 6CO2 + 12H2O.................ΔG01 = -2.877kJ

EWOLUCJA METABOLIZMU

(MIKSOTROFICZNA PRZEMIANA MATERII)

Prawdopodobnie pierwsze organizmy odżywiały się miksotroficzmnie. Węgiel uzyskiwały ze związków organicznych a ernergię potrzebną do tych reakcji z oddychania beztlenowego. Ważną rolę grały tu związki siarki i żelaza. Przemawia za tym

9

występowanie siarkowych archebakterii (hipoteza G. Wächterhäsera).

FeCO3 + 2H2S → FeS2 + H2↑ + H2O + CO2↑ + ENERGIA FeS + H2S → 2S↓ + H2↑ + Fe↓ + ENERGIA

Katalizatorami w powstawaniu polimerów organicznych mogły być gliny, bazalty lub piryt.

SEDYMENTY

Wiele kopalin jest pochodzenia organicznego.

Mikroorganizmy w zamierzchłej przeszłości znaczyły swą obecność zbędnymi metabolitami, które latami, wiekami czy tysiąclecuiami odkładały się w środowisku. Obecnie również występują podobne procesy – bioługowanie.

SIARKA

Pokłady siarki są efektem działalności bakteri siarkowych.

Działo się to w zamierzchłej przeszłości, gdy wulkany były bardzo pospolite, a tym samymym stanowiły łatwo dostępne

Różne drogi fermentacji mikroorganizmów prokariotycznych

10

źródło energii. Jest to proces z wydzielaniem siarki pierwiastkowej intra- lub ekstracelularnie jako zbędnego metabolitu. Obecnie podobne procesy zachodzą jeszcze w pobliżu kader wulkanicznych i gorąch źródeł, a odkładające się pokłady siarki pierwiastkowej zabarwiają okoliczne skały na żółto.

2S2- +4H+ + O2 → 2S↓ + 2H2O

Bakterie siarkowe

11

ŻELAZO

Wielkie pokłady rud żelaza są pochodzenia biogennego. To właśnie bakterie żelazowe. Utleniają żelazo dwuwartościowe do trójwartościowego. Reakcja jest energetycznie mało wydajna ale mimo to powstały w zamierzchłej przeszłości grube pokłady rud żelaza. Miało to miejsce w okresie wzrostu ilości wolnego tlenu w atmosferze (2-1,5 Ga). Utlenione żelazo ulega wytrąceniu z roztworu gdyż jest nierozpuszczalne. W ten sposób powstaje współcześnie ruda darniowa. Najbardziej znany gatunek to Thiobacillus ferrooxidans – autotrof, który oprócz żelaza wykorzystuje również siarkę jako donora elektronów.

4Fe2+ + 3O2 +6H2O → 4Fe(OH)3↓

Bakterie żelazowe

12

POZNAJMY EKSTREMOFILE Organizmy te zamieszkują najbardziej skrajne środowiska,

niedostępne dla wielu innych organizmów. Wyróżniono je w specjalne grupy:

Psychrofile: mikroorganizmy rosnące w temperaturze bliskiej 0°C

Termofile: mikroorganizmy rosnące w wysokiej temperaturze

Acidofile: mikroorganizmy rosnące w kwaśnym środowisku

Barofile: mikroorganizmy rosnące przy wysokim ciśnieniu

ZAKRES TEMPERATUROWY I pH

MI OP MA pH

E Thermatoga maritima 55 80 90 5 – 9

E Aquifex pyrophilus 67 85 95 5 – 7

A Sulfolobus acidocaldarius 60 75 85 1 – 5

A Acidianus infernus 60 80 89 2 – 5

A Pyrodictyum occultum 82 105 110 5 – 7

A Methanopyrus kanderi 84 98 110 5 – 7

A Pyrolobus fumarii 90 105 113 4 – 6,5

GATUNEK TEMPERATURA °C

GATUNEK H – DONOR H – AKCEPTOR

Methanobacterium omelianskii H2 CO2

M. thermoautotrophicum H2 (40 – 75°C) CO2

M. soehgenii H2, kwas octowy, kwas masłowy CH3-C...

M. suboxydans H2, kwas masłowy, walerianowy, kapronowy CO2

Methanococcus vanielii H2, kwas mrówkowy CO2

M. mazei H2, kwas masłowy, kwas octowy CH3-C...

Methanosarcina barkeri H2, CO, metanol, kwas octowy CO2, CO

M. methanica H2, kwas octowy, kwas masłowy, metanol CH3-C...

13

ULUBIONE ŚRODOWISKA EKSTREMOFILI

Skrajność Przykład organizmu Środowisko

Istotnyparametr wzrostu

Wysokie temperatury Pyrococcus furiosus Geotermiczne osady dna

morskiego 100oC

Niskie temperatury Bacillus TA41 Ocean Antarktyczny 4oC

Wysokie ciśnienie Methanococcus janashii Głębokie, gorące źródła

oceaniczne 250 atm, 85oC

Wysokie pH Clostridium paradoxum Ścieki pH 10.1

Niskie pH Metallosphaera sedula Wody kopalniane pH 2.0

Wysokie zasolenie Halobacterium halobium Słone wody 30% NaCl

AUTOTROFY

Autotrofy to organizmy wytwarzające same potrzebne związki (greckie - αυτο samo i θροφω – odżywiam się) organiczne prostych związków mineralnych. Źródłem węgla jest dwutlenek węgla, energia potrzebna do tych procesów uzyskiwana jest dwoma drogami: energia świetlna – fotoautotrofy (greckie – φως – światło) i chemiczna – chemoautotrofy.

energia + CO2 + H2O = [CH2O] + O2↑

Halobacterium halobium

Halobacterium halobium oraz H. cutirubrum to pałeczki o bipolarnym politrychalnym urzęsieniu. Są to organizmy halofine. Znoszą sześciokrotne stężenie chlorku sodu (NaCl) niż w wodzie morskiej (zasolenie)– 3,5 - 5,0 mola × 1-1l. U tych bakterii występuje najprostszy znany mechanizm przekształcania energii słonecznej w energię potrzebną do przemiany materii. System ten funkcjonuje w widmie o długości fali 570 nm, czyli jest barwy żółtej. Wykorzystują do tego bakteriorodopsynę substancję podobną do rodopsyny występującej w ludzkim oku umożliwiając percepowanie fal elektromagntycznych w pewnym zakresie.

Jak u każdego prokariotycznego gatunku związek ten znajduje się w plazmomemmie tworząc czerwone plamki wielkości około 500 nm. Łańcuch polipetydowy ułożony jest tetigonalnie do plazmolemmy gdzie tworzy wysepki. Składa się z siedmiu α–

14

helis. N-koniec znajduje się cytozolu, C-koniec odpowiednio na zewnątrz komórki. Retinal w polipeptydzie połączony jest za pomocą lizyny N-końcem. Miejce połączenia jest centrum aktywnym. Ulega ono wzbudzeniu po adsorbcji kwantu promieniowania. Pigment w wyniku naświetlenia wytwarza gradient protonów pomiędzy zewnętrzną a wewnętrzną powierzchnią plazmolemmy. Jest to więc pompa protonowa napędzana światłem, która wytwarza błonowy potencjał elektrochemiczny. Tu zachodzi również fotofosforylacja (powstaje ATP).

Procesy zachodzące u Halobacterium halobium

15

BAKTERIE FOTOSYNTEZUJĄCE

*- wiązanie pomiędzy C-3 i C-4 nasycone Tabela przedstawia budowę różnych bakteriochlorofili,

różnią się one podstawnikami z taką samą budową centrum aktywnego – pierścieniem porfirynowym.

pigment R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7

Chlorfil a -CH=CH2 -CH3 -CH2-CH3 -CH3 OCH3

O=C

fytol -H

Bakterio-

chlorofil a

OCH3

O=C

-CH3

* -CH2-CH3* -CH3

OCH3

O=C fytol lub

geranylogeraniol -H

Bakterio-

chlorofil b

OCH3

O=C

-CH3

*

OCH3*

O=C -CH3

OCH3

O=C fytol -H

Bakterio-

chlorofil c

-CH-CH3

OH

-CH3 -C2H5 -C3H7 -i-C4H9

-C2H5 -CH3

-H farnezol -CH3

Bakterio-

chlorofil d

-CH-CH3

OH -CH3 -C2H5

-C3H7 -i-C4H9

-C2H5 -CH3

-H farnezol -H

Bakterio-

chlorofil e

-CH-CH3

OH

-CHO -C2H5 -C3H7 -i-C4H9

-C2H5 -H farnezol -CH3

Budowa bakteriochlorofili i chlorofilu a

16

Chromatofory różnych bakterii fotoyntezujących a – Chlorobacteriaceae b, c, d – Thiorhodaceae e, f, g – Arthorhodaceae bc – błona cytoplazmatyczna bp – błona pęcherzyków chromatoforów br – błony rurkowate bt – zewnętrzna błona tylakoidu bw – system błon lamelarnych p – pęcherzyki śk – ściana komórkowa

17

SINICE - AUTOTROFY DOSKONAŁE

Przeprowadzają fotosyntezę podobnie jak rośliny. Wiążą CO2 i H2O w węglowodany. Produktem ubocznym jest tu tlen. Tolerują one tlen i wykorzystują go do metabolizmu. Optimum zawartości tlenu jednak leży dokładnie w połowie dzisiejszej zawartości tego gazu w atmosferze (około 10%). Powstały zapewne w czasie gdy zawartość tlenu nie była jeszcze ostatecznie ustalona. Świadczy o tym możliwość beztlenowego oddychania oraz zdolność do przechodzenia na fotosyntezę siarkową (siarka jest nalogiem tlenu)- beztlenowa fotosynteza. Zamiast tlenu wydziela się siarka. Jest to relikt wcześniejszej ewolucji.

Bakterie fotosyntezujące

18

H2O = H2A H2S = H2A

hν

2H2A + CO2 chlorofil 2A + [CH2O] + H2O

Wiele sinic potrafi budować nienasycone kwasy tłuszczowe z pomocą tlenu przy przedłużaniu łańcucha cząsteczkowego. Ich metabolizm zatrzymał się w połowie drogi pomiędzy beztlenowym a tlenowym oddychaniem.

Posiadają one również zdolność wiązania azotu atmosferycznego (autotrofy doskonałe). Dzieje się to w specjalnych komórkach zwanych heterocystami. Otoczone są one grubą ścianą by chronić nitrogenazy, które są bardzo wrażliwe na tlen. Już 1‰ zakłuca ich działanie a 5% trwale je dezaktywuje. Heterocysty nie zawierają chlorofilu. Służą jedynie do wiązania azotu atmosferycznego. Gdy nie było jeszcze dostatecznie dużo tlenu w atmosferze nie tworzył się ozon (O3) i nitrogenazy nie są odporne na tlen. Z innej strony amoniak był szybko rozkładany przez promieniowanie UV.

Habitus i budowa sinicy

19

STROMATOLITY

Są to biogenne skały osadowe tworzące się jeszcze obecnie w specyficznych warunkach środowiskowych. Zawierają najstarsze ślady aktywności biologicznej w historii Ziemi. Najstarsze ze znanych są wieku prawie 3 Ga. Powstanie tych utworów związane było z pojawieniem się wolnego tlenu w atmosferze. Porastające brzegi zbiorników wodnych sinice tworzyły maty, które intensywnie rozmnażały się w odpowiednich warunkach tlenowych. Jednocześnie tlen wydzielany przez sinice wychwytywany był przez zredukowane związki żelaza rozpuszczone w wodzie, które w

tych warunkach utleniane były do nierozpuszczalnych w wodzie związków żelaza np wodorotlenku żelazawy – Fe(OH)3. Wytrącając się z wody osadzały się na powierzchni maty sinic. Po pewnym czasie sinice porastały tę warstwę, i tak na przemian. Powstały w ten sposób twory warstwowe. Na przemian występują tu sfosylizowane szczątki sinic i osady związków żelaza. Okres ten nazywany w skrócie BIF (Warstwowe Formacje Żelazowe).

PROCHLORONY

Grupa ta została odkryta niedawno w 1996 roku jako symbionty osłonic. Ostatnio odkryto również wolno żyjące gatunki. Barwnikiem asymilacyjnym jest chlorofil a i tak jak u roślin chlorofil b. Wszystko wskazuje na to, że to że organizmy dały początek jako endosymbionty chloroplastom roślin. W odróżnieniu od sinic ich nukleoid jest zagęszczony w tak zwany ziarnem centralnym.

stromatolity

20

CHCESZ WIEDZIEĆ WIĘCEJ? WILLST DU MEHR WISSEN? ХОЧЕШ БОЛЬШЕ ЗНАТЬ? ΘΕΛΕ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΟ ΓΝΩΡΕ?

VOLES MAGIS SCIRE? Oydeis@wp.pl

Θ Ουδεις MMX