Αμινοξέα - Πρωτεΐνες

45

3T 13 13 13 -

13 H 13 -

13 H13 H 13 - $ $

I ΧΗΜΙΚΟΙ ∆ΕΣΜΟΙ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑ ΝΕΡΟΥ ΣΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 46

31 Iσχυροί και ασθενείς χηmicroικοί δεσmicroοί 4632 Γενική θεώρηση των microακροmicroορίων και

του νερού ως βιολογικού διαλύτη 49

II ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ 51

33 Πολυσακχαρίτες 5134 Λιπίδια 5235 Nουκλεϊκά οξέα 5336 Tα αmicroινοξέα και ο πεπτιδικός δεσmicroός 5637 Πρωτεΐνες πρωτοταγής και δευτεροταγής δοmicroή 5838 Πρωτεΐνες δοmicroές υψηλότερης τάξης

και αποδιάταξη 60

ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ

Γλωσσάριο εργασίας

αποδιάταξη microετουσίωση (denaturation) κατα-στροφή των ιδιοτήτων αναδίπλωσης microιας πρω-τεΐνης που οδηγεί (συνήθως) σε απώλεια τηςβιολογικής λειτουργίας της

γλυκοζιτικός δεσmicroός (glycosidic bond) τύποςοmicroοιοπολικού δεσmicroού που συνδέει microεταξύτους τα microονοmicroερή σακχάρων σε έναν πολυ-σακχαρίτη

δεσmicroός υδρογόνου (hydrogen bond) ασθενήςχηmicroικός δεσmicroός microεταξύ ενός ατόmicroου υδρογό-νου και ενός δεύτερου ηλεκτραρνητικότε-ρου ατόmicroου συνήθως οξυγόνου ή αζώτου

δευτεροταγής δοmicroή (secondary structure) ηαρχική αναδιπλωmicroένη δοmicroή που αποκτά έναπολυπεπτίδιο ή πολυνουκλεοτίδιο συνήθωςυπαγορεύεται από τις δυνατότητες σχηmicroατι-σmicroού δεσmicroών υδρογόνου

εναντιοmicroερές (enantiomer) microορφή ενός microορίουπου αποτελεί κατοπτρικό είδωλο microιας άλληςmicroορφής του ίδιου microορίου

λιπίδιο (lipid) γλυκερόλη συνδεδεmicroένη microε λιπα-ρά οξέα ή άλλα υδρόφοβα microόρια microέσω εστε-ρικού ή άλλου δεσmicroού Περιέχει συχνά καιάλλες οmicroάδες όπως τη φωσφορική

microακροmicroόριο (macromolecule) πολυmicroερές πουσυνίσταται από οmicroοιοπολικώς συνδεδεmicroέναmicroονοmicroερή

microη πολικός (nonpolar) microε υδρόφοβα χαρακτη-ριστικά και δυσδιάλυτος στο νερό

microόριο (molecule) δύο ή περισσότερα άτοmicroασυνδεδεmicroένα microεταξύ τους microε χηmicroικό δεσmicroό

νουκλεοζίτης (nucleoside) νουκλεοτίδιο χωρίςτη φωσφορική του οmicroάδα

νουκλεοτίδιο (nucleotide) microονοmicroερές νουκλεϊ-κού οξέος που περιέχει microια αζωτούχο βάση(αδενίνη γουανίνη κυτοσίνη θυmicroίνη ή ου-ρακίλη) ένα microόριο φωσφορικού και ένα σάκ-χαρο που microπορεί να είναι ριβόζη (στο RNA)ή δεοξυριβόζη (στο DNA)

οmicroοιοπολικός δεσmicroός (covalent bond) χηmicroικόςδεσmicroός στον οποίο τα ηλεκτρόνια ανήκουναπό κοινού σε δύο άτοmicroα

πεπτιδικός δεσmicroός (peptide bond) τύπος οmicroοι-οπολικού δεσmicroού που συνδέει αmicroινοξέα σεένα πολυπεπτίδιο

πολικός (polar) microε υδρόφιλα χαρακτηριστικάκαι εν γένει υδατοδιαλυτός

πολυmicroερές (polymer) χηmicroική ένωση που σχη-microατίζεται microε πολυmicroερισmicroό και συγκροτείταιαπό επαναλαmicroβανόmicroενες microονάδες που ονο-microάζονται microονοmicroερή

πολυνουκλεοτίδιο (polynucleotide) πολυmicroερέςνουκλεοτιδίων που συνδέονται microεταξύ τουςmicroε φωσφοδιεστερικούς δεσmicroούς

πολυπεπτίδιο (polypeptide) πολυmicroερές αmicroινο-ξέων που συνδέονται microεταξύ τους microε πεπτι-δικούς δεσmicroούς

πολυσακχαρίτης (polysaccharide) πολυmicroερέςmicroονοσακχαριτών που συνδέονται microεταξύτους microε γλυκοζιτικούς δεσmicroούς

πρωτεΐνη (protein) πολυπεπτίδιο ή σύνολο πο-λυπεπτιδίων που συγκροτούν microόριο microε ειδικήβιολογική λειτουργία

πρωτοταγής δοmicroή (primary structure) (σεπληροφοριακά microακροmicroόρια πχ πολυπεπτί-δια) η ακριβής ακολουθία των microονοmicroερώνmicroονάδων

τεταρτοταγής δοmicroή (quaternary structure) (σεπρωτεΐνες που αποτελούνται από δύο ή πε-ρισσότερες πολυπεπτιδικές υποmicroονάδες) οαριθmicroός και η διευθέτηση των διακριτών πο-λυπεπτιδικών υποmicroονάδων στο τελικό πρω-τεϊνικό microόριο

τριτοταγής δοmicroή (tertiary structure) η τελικήαναδιπλωmicroένη δοmicroή που αποκτά ένα πολυπε-πτίδιο το οποίο έχει προηγουmicroένως αποκτή-σει δευτεροταγή δοmicroή

φωσφοδιεστερικός δεσmicroός (phosphodiesterbond) τύπος οmicroοιοπολικού δεσmicroού που συν-δέει microεταξύ τους τα νουκλεοτίδια σε ένα πο-λυνουκλεοτίδιο

46 Kεφάλαιο 3 ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ

I ΧΗΜΙΚΟΙ ∆ΕΣΜΟΙ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΝΕΡΟΥ ΣΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

13 13-

- - - laquoraquo 13 - $- 13 - $ 4 - 13

31 Iσχυροί και ασθενείς χηmicroικοί δεσmicroοί

13 $ -

amp $ 13 T - -$ $ (O) $ (O2) T 13 -$ $ Oslash - amp O H

$ $ $ 13 - H O H2O - $ + 1313 - - -$ $ ( 31)

2H H HO O+

∆εσmicroοί υδρογόνου και άλλες ασθενείς αλληλεπιδράσεις

13 13 13- ( 32) $ $ amp - 0 $ -$

-$ ( 32) 1313 - $ (-) - $ $ $ - $ 5

$- ( 32) - $ $- $ 13 - -

31 ΙΣΧΥΡΟΙ ΚΑΙ ΑΣΘΕΝΕΙΣ ΧΗΜΙΚΟΙ ∆ΕΣΜΟΙ 47

K˘UgraveOcircUcircrsaquoOacuteEuml (middot˙ÛgraveOcircDaggermacrOcirc˜sbquoiquestUcircEuml UgraveOcirc˘ DNA IcircmiddotEgraveUgraveOcirc˘ RNA)

paraAcircUgraveEgravepermilEgraveIcircfi˜ permilAcircUcircIgravefi˜UacuteÛgraveAcirc˚OacuteOgraveOacute

ordmÛcircEcircOcircUacuteEgraveIcirclsaquo Uacutersaquo˙middotOtilde˙ÛgraveOcirccentEgraveOcircIacuteAcircrsaquopermilEgraveOcirc UgraveOcirc˘ iquestOacuteıUacutemiddotIcircmiddot

AIcircAcircUgrave˘IumlcurrenOacuteEgraveOcircAEgraveı˘IumlcurrenOacuteEgraveOcirc

OH

NH2

(CO2) (PO43-)(N2) ndashO

O-

O-P

OUacuteEgraveUcircIgravecurrenOacuteAcirc˜ middotOacutefiUacuteAacutemiddotOacuteAcirc˜ AcircOacuteOgraveUcircAcircEgrave˜ IgraveAcirc permilEgraveIumlfi lsaquo UgraveUacuteEgraveIumlfi permilAcircUcircIgravefi

AEgraveı˘IumlcurrenOacuteEgraveOcirc IgraveEgravemiddot OcircUacuteAacutemiddotOacuteEgraveIcirclsaquo currenOacuteÛcircEuml IgraveAcirc permilEgraveIumlfi permilAcircUcircIgravefi

AIcircAcircUgrave˘IumlcurrenOacuteEgraveOcirc IgraveEgravemiddot OcircUacuteAacutemiddotOacuteEgraveIcirclsaquo currenOacuteÛcircEuml IgraveAcirc UgraveUacuteEgraveIumlfi permilAcircUcircIgravefi

H

H

H

H

H H

O O

O

O

O

HH H

H H

H H

HC C C CHHHH C C C C

C

C C C C C C

N N

N

O

N

N

NH2

616

704 955

805

ordmmiddotEgraveOacute˘IumlmiddotIumlmiddotOacutersaquoOacuteEuml(middotIgraveEgraveOacuteOcircIacuteDagger UacuteÛgraveAcirc˚OacuteOgraveOacute)

OUacuteAacutemiddotOacuteEgraveIcirccurren˜ AcircOacuteOgraveUcircAcircEgrave˜ IgraveAcirc permilEgraveIumlOcircDagger˜ permilAcircUcircIgraveOcircDagger˜

Εικόνα 31 Οmicroοιοπολικοί δεσmicroοί ορισmicroένων βιολογικά σηmicroαντικών microο-ρίων που περιέχουν διπλούς και τριπλούς δεσmicroούς Στις περιπτώσεις του ακε-τυλενίου και του αιθυλενίου δίνεται και η ηλεκτρονιακή στερεοαπεικόνισητων microορίων Η ισχύς ενός δεσmicroού ανά γραmicromicroοmicroόριο (αριθmicroοί microε κόκκινοχρώmicroα) microετράται σε kilojoule (kJ) και αντιστοιχεί στη θερmicroική ενέργεια πουαπαιτείται για τη διάσπαση του δεσmicroού αυτού

N

N

N

NH

H O

N

OH

H

H

N

NH

HK˘UgraveOcircUcircrsaquoOacuteEuml

N

C

C

N

C

C

O

O

H

H

H

O

O

H

C

N

C

C

N

C H

H

OH

H

H

HH

H

H

H

degOcirc˘middotOacutersaquoOacuteEuml

ApermilAcircOacutersaquoOacuteEumlpound˘IgraversaquoOacuteEuml

H

H

H

H

H

H

H H

H

O

O

O

O

O

O HO

R1

R2

R3

R4

N

centAcircUcircIgraveOcircrsaquo˘permilUacuteOcircAacutefiOacuteOcirc˘

N

N

N

N

N

N

N

H

H

H

H

H

O

O

CH3

(middot) NAcircUacutefi

(sbquo) AIgraveEgraveOacuteOcircIacutecurrenmiddot UcircAcirc UacuteÛgraveAcirc˚OacuteEgraveIcirclsaquo middotIuml˘Ucircrsaquopermilmiddot R AcircrsaquoOacutemiddotEgrave Euml IumlAcirc˘UacuteEgraveIcirclsaquo middotIuml˘Ucircrsaquopermilmiddot IcirciquestıAcirc middotIgraveEgraveOacuteOcircIacutecurrenOcirc˜

(Aacute) A˙ÛgraveOcircDaggermacrAcirc˜ sbquoiquestUcircAcircEgrave˜ UcircUgraveOcirc DNA

Εικόνα 32 ∆εσmicroοί υδρογόνου Στα νουκλεϊκά οξέα οι δεσmicroοί υδρογό-νου συmicroβολίζονται συχνά microε συνεχείς γραmicromicroές αντί για στικτές δύο γραmicromicroέςmicroεταξύ των ζευγών αδενίνηςθυmicroίνης και τρεις γραmicromicroές microεταξύ των ζευγώνγουανίνηςκυτοσίνης (βλ Eικόνα 311)

( 32 ) 0 - 6 13 - - 0 - 13 13- 7- ( 32) 7 $ (32) (13 35 37 38)

13 - 13 van der Waals - $ $ 3-4 angstrom (Aring) = van der Waals

- (f 55) - $ 7 7 $

13 13 1313 gt13 - (13) $ 13 - - - $ 13 - - 7 - van der Waals


ΠΙΝΑΚΑΣ 31 Λειτουργικές οmicroάδες ιδιαίτερης βιοχηmicroικής σηmicroασίας

Xηmicroική οmicroάδα ∆οmicroήα Bιολογική σπουδαιότητα

Καρβοξυλική Oργανικά οξέα λιπαρά οξέα αmicroινοξέα λιπίδια πρωτεΐνες

Αλδεϋδική Λειτουργική οmicroάδα αναγωγικών σακχάρων πχ γλυκόζης πολυσακχαρίτες

Αλκοολική Λιπίδια υδατάνθρακες

Κετονική Πυροσταφυλικό ενδιάmicroεσα κύκλου του Krebs

Εστερική Λιπίδια σε Βακτήρια και Ευκάρυα σύνδεση των αmicroινοξέων στα tRNA

Φωσφοεστερική Nουκλεϊκά οξέα DNA και RNA

Θειοεστερική Mεταβολισmicroός ενέργειας βιοσύνθεση λιπαρών οξέων

Αιθερική Λιπίδια Αρχαίων σφιγγολιπίδια

Οξεοανυδριτική Mεταβολισmicroός ενέργειας πχ ακετυλο-φωσφορικό

Φωσφοανυδριτική Mεταβολισmicroός ενέργειας πχ ATP

α H απεικόνιση δεσmicroού microε κυmicroατιστή γραmicromicroή (~) υποδηλώνει ότι ο δεσmicroός είναι laquoυψηλής ενέργειαςraquo (f Tmicroήmicroα 58)

| |mdash mdash

||mdash mdash

||

|

mdash mdash

|

|mdash mdash mdash

||mdash

|

|

|

|mdash mdash mdash mdash

||

O

|

|mdash mdash mdashmdash

|

|mdash mdash mdash

|

|mdash

|

|mdash mdash

||

| | ||

|mdash mdash mdash

||mdash ~

~

~

mdash

O

C OH

O

C H

O

C

H

H

C O

O

C

H

H

H

H

C O C

O Ondash

C O O P

Ondash

O

P OndashO C

H

H

C OH

ndashO

Ondash Ondash

O O

O OndashPP

O

C S

$- 13 - $ - 6 - 13

Mοτίβα σύνδεσης στα βιοmicroόρια

(C) - () Oslash - - - 13- 31 13 - 13 13 13 $ 13

31 Έλεγχος εννοιών

$ amp van der Waals 13 13

-

-

32 Γενική θεώρηση των microακροmicroορίων και του νερού ως βιολογικού διαλύτη

amp 13 - 13 Escherichia coli 13 - 13- ( ) ( 32) 96 $ 13 - -

6 ( 32) 6 - () ( 33)

13 RNA DNA $ RNA - 6 ( 32 33)A 13 - 13 (laquoraquo 7) RNA 6 +- RNA - (mRNA) RNA (tRNA) 7 amp RNA DNA 13 13 (32) DNA 1313 - -

13 13 - 13 (-

32 ΓΕΝΙΚΗ ΘΕΩΡΗΣΗ ΤΩΝ ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΩΝ ΚΑΙ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΩΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΥ ∆ΙΑΛΥΤΗ 49

ΠΙΝΑΚΑΣ 32 Xηmicroική σύνθεση προκαρυωτικού κυττάρουα

Mόριο Ποσοστό () Aριθmicroός microορίων ανάεπί ξηρού κύτταρο (διαφορετικοίβάρουςβ τύποι)

Σύνολο microακροmicroορίων 96 24610000 (~2500)Πρωτεΐνες 55 2350000 (~1850)Πολυσακχαρίτες 5 4300 (2)γ

Λιπίδια 91 22000000 (4)δ

Λιποπολυσακχαρίτες 34 1430000 (1)DNA 31 21 (1)RNA 205 255500 (~660)

Σύνολο microονοmicroερών 30 mdashε (~350)Αmicroινοξέα και 05 mdash (~100)

πρόδροmicroά τουςΣάκχαρα και 2 mdash (~50)

πρόδροmicroά τουςΝουκλεοτίδια και 05 mdash (~200)

πρόδροmicroά τους

Ανόργανα ιόντα 1 mdash (18)

Σύνολο 100 mdash

α ∆εδοmicroένα από Neidhardt F C et al (eds) 1996 Escherichia coli and Sal-monella typhimurium-Cellular and Molecular Biology 2nd edition American So-ciety for Microbiology Washington DCβ Ξηρό βάρος ενός ενεργά αυξανόmicroενου κυττάρου E coli asymp 28 times 10ndash13 g ολι-κό βάρος (70 νερό) = 95 times 10-13 gγ Ως κύριοι πολυσακχαρίτες θεωρούνται οι πεπτιδογλυκάνες και το γλυκογό-νοδ Υπάρχουν διάφοροι τύποι φωσφολιπιδίων κάθε τύπος απαντά σε πολλέςmicroορφές λόγω διαφορών στη σύνθεση των λιπαρών οξέων από είδος σε είδοςκαι λόγω διαφορών στις συνθήκες ανάπτυξηςε ∆έν υπάρχουν αξιόπιστες microετρήσεις για την ποσοστιαία σύσταση σε microονο-microερή και σε ανόργανα ιόντα

33) - - 0 13 - ( ) -

Tο νερό ως βιολογικός διαλύτης

laquo13raquo - 13 O - $ 13 13-

= - 13 0 - 4 $ - - 13 (f 46 47) - - $ (32) 13 - 13 = F - - (13) $ E 13 - $

- F - - - ( 32) - = 13 1313 13 13 ( - F 1degC) $ () 13- 13 - - $

F 13 13

= 13 13 (- - 610 13) A - 13 ( 32)


(middot) paraUacuteÛgraveAcirc˝OacuteAcirc˜

(sbquo) NOcirc˘IcircIumlAcirc˚Icirciquest OcircIacutecurrenmiddot

(Aacute) paraOcircIuml˘UcircmiddotIcircmacrmiddotUacutersaquoUgraveAcirc˜

(permil) sectEgraversaquopermilEgravemiddot

AOcircıEumlIcircAcirc˘UgraveEgraveIcirciquestIcircOcircIcircIcircrsaquomiddot

MmiddotUcircUgraversaquoAacuteEgraveOcircMAcircIgravesbquoUacuteiquestOacuteEuml TOcircrsaquomacrÎgravemiddot

K˘UgraveUgravemiddotUacutefiIumlmiddotUcircIgravemiddot

PEgravesbquoOcircUcircOgraveIgravemiddotUgravemiddotpara˘UacuteEumlOacuteOcircAcircEgravepermilcurren˜

Εικόνα 33 Θέσεις των microακροmicroορίων microέσα στο κύτταρο (α) Πρωτεΐνες(καφέ χρώmicroα) απαντούν σε όλη την έκταση του κυττάρου είτε ως microέρη κυτ-ταρικών δοmicroών είτε ως ένζυmicroα (β) Νουκλεϊκά οξέα DNA (πράσινο χρώmicroα)απαντά στο πυρηνοειδές των προκαρυωτικών κυττάρων και στον πυρήνα τωνευκαρυωτικών κυττάρων RNA (πορτοκαλί χρώmicroα) απαντά στο κυτταρόπλασmicroα(mRNA tRNA) και στα ριβοσώmicroατα (rRNA) (γ) Πολυσακχαρίτες (κίτρινοχρώmicroα) υπάρχουν στο κυτταρικό τοίχωmicroα και ενίοτε σε εσωτερικά αποθη-κευτικά κοκκία (δ) Λιπίδια (κυανό χρώmicroα) απαντούν στην κυτταροπλασmicroατι-κή microεmicroβράνη στο κυτταρικό τοίχωmicroα και σε αποθηκευτικά κοκκία Οχρωmicroατικός κώδικας που χρησιmicroοποιείται εδώ θα εφαρmicroοσθεί για την απει-κόνιση των 4 τύπων microακροmicroορίων σε όλο το βιβλίο Για το DNA βλ επίσηςτη λεζάντα της Εικόνας 311


= - 6 7 $ (DNA RNA) - - 13

RNA - $

+ F 13

I I ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑamp 32 $

33 Πολυσακχαρίτες

13 () $ - 121 - C6H12O6 ( 34)+ 13 - 4 5 6 7 ( C4 C5 C6 C7) amp C5 () 7 $- C6 ($) - - 34 -

$ = 13- 13 (f 48) - ( 35) $ - 1313- 13 (13 36) $ -

O γλυκοζιτικός δεσmicroός

( ) 13 ( 36)0 () - = - - - -

33 ΠΟΛΥΣΑΚΧΑΡΙΤΕΣ 51

MED

IA T

UTO

RIAL

MED

IA T

UTO

RIAL

Mac

rom

olec

ules

centOcircIgraveEgraveIcircfi˜UcircIcircAcircIumlAcircUgravefi˜RNA

centOcircIgraveEgraveIcircfi˜UcircIcircAcircIumlAcircUgravefi˜DNA

paraEumlAacutelsaquoAcircOacutecurrenUacuteAacuteAcircEgravemiddot˜Icirc˘UgraveUgravemiddotUacuteEgraveIcirciquestUgraveOcircEgravemacrOgraveIgravemiddotUgravemiddot

paraEumlAacutelsaquoAcircOacutecurrenUacuteAacuteAcircEgravemiddot˜UcirciquestIcircmacrmiddotUacuteOcircEcircUacuteOcircDaggerUgraveÔacute

ordmUacuteOcirc˘IcircUgravefi˙Euml

tradeiquestIcircmacrmiddotUacuteOcirc AOacuteOcircEgraveIcircUgravelsaquo middotIuml˘Ucircrsaquopermilmiddot centmiddotIcircUgraveDaggerIumlEgraveOcirc˜ PfiIumlOcirc˜

1

23

4

5

PEgravesbquofi˙Euml

paraAcircOacuteUgravefi˙Acirc˜

centAcircOcircIacute˘UacuteEgravesbquofi˙Euml

degIuml˘Icircfi˙Euml

EIacutefi˙Acirc˜

H

H

H

H

HH H

H

H

H H

H

H

HH

H

HH

H

H

H

H

H HH

H

H

H

H

H

H

H

HH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OHOH

OH

C

C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C C

C

C

C C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

OO

O

O

O O

OO

CH2OH

HOCH2

HOCH2

HOCH2

HOCH2

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

HO

HO

HO

1

23

4

51

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

1

23

4

5

6

5

6

4 3

2

1

Εικόνα 34 Συντακτικοί τύποι ορισmicroένων κοινών σακχάρων Τα σάκχα-ρα αναπαρίστανται microε δύο εναλλακτικούς τρόπους ανοικτής αλυσίδας καιδακτυλίου Η microορφή της ανοικτής αλυσίδας είναι περισσότερο ευανάγνωστηαλλά συνηθέστερα χρησιmicroοποιείται η microορφή του δακτυλίου Σηmicroειώστε τοντρόπο αρίθmicroησης των θέσεων του δακτυλίου

TOcirc iquestUgraveOcircIgraveOcirc NmiddotOacuteUgraveEgraveIcircmiddotıEgraveUcircUgraveiquest currenOacutemiddotiquestUgraveOcircIgraveOcirc O UgraveOcirc˘ UcircmiddotIcircmacriquestUacuteOcirc˘

AIcircAcircUgrave˘IumlOcircIgraveiquestpermilmiddotHC

O

CH N

H

C

O

CH3

C HHO

C OHH

C OHH

CH2OH

CH2OH

O

HHOH

H

HO

H NH

C O

CH3

OH2

1

3

4

5

6

1

23

4

5

6

Εικόνα 35 Ν-ακετυλογλυκοζαmicroίνη ένα παράγωγο σακχάρου

- - - ( 36) 13 - $ 1 4 - ( Oslash - 36) - 13 amp -14 (36) - - - - (- -) $ 6 13 amp - 13 -- - $ 13 - $ - Gram 13- - ( 49)


$ - - (- -) - 6

- - 100

34 Λιπίδια

-13 amp 13 (f 45) $ - 13 ( 37) $ 16 15 - ( ) 13$ L


O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

O

CH2OH

H

OHH

OH

OH

H

HH

O

OtildeIgrave˘IumlOcirc

degIuml˘IcircOcircAacutefiOacuteOcirc

K˘UgraveUgravemiddotUacutersaquoOacuteEuml

(sbquo)

(middot)

O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

OH

O

CH2

H

H

OH

OH

H

HH

O

HO

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

H

HO

HOH

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

HH

O

middot-14-degIuml˘IcircOcirc˙EgraveUgraveEgraveIcircfi˜ permilAcircUcircIgravefi˜


sbquo-14-degIuml˘IcircOcirc˙EgraveUgraveEgraveIcircfi˜ permilAcircUcircIgravefi˜

centAcircUcircIgraveOcircrsaquo middot-14


centAcircUcircIgraveOcircrsaquo sbquo-14


1

23

4

5

6

1

23

4

5

6

1

23

4

5

6

Εικόνα 36 Πολυσακχαρίτες (α) ∆οmicroές διαφόρων γλυκοζιτικών δεσmicroώνΣηmicroειώστε ότι microπορεί να ποικίλλουν τόσο η σύνδεση όσο και η γεωmicroετρία (α-ή β-) του δεσmicroού (β) ∆οmicroές ορισmicroένων κοινών πολυσακχαριτών Συγκρίνετετον χρωmicroατικό κώδικα microε το (α)

$ 14 20 ( 37)

Tριγλυκερίδια και σύνθετα λιπίδια

() $ 13 ( 37)

13 $

- ( 37) $$13 - 13 13 (f 45)

13 13 13- $ ()13 13 (f 45) - 13 -13 $


13 - 13

$ 13

13 13 $

$ 4 (C4)

35 Nουκλεϊκά οξέα

7 $ $137 (DNA) 137 (RNA) 13 -13 DNA - RNA - - $ 6 M - 5 13 ( RNA)

35 ΝΟΥΚΛΕΪΚΑ ΟΞΕΑ 53

MOcircOacuteOcircAacutemiddotIumlmiddotIcircUgraveOcirc˙˘IumlOcircpermilEgraveAacuteIuml˘IcircAcircUacutersaquopermilEgraveOcirc(currenOacutemiddot AacuteIuml˘IcircOcircIumlEgraversaquopermilEgraveOcirc)

sectEgravemiddotUacuteiquest OcircIacutecurrenmiddot Ucirc˘OacutepermilAcircpermilAcircIgravecurrenOacutemiddot IgraveAcirc AacuteIuml˘IcircAcircUacutefiIumlEumlIgravecurrenUcircˆ AcircUcircUgraveAcircUacuteEgraveIcircOcircDagger permilAcircUcircIgraveOcircDagger

OH

OH

OH

H3CKOcircUacuteAcircUcircIgravecurrenOacuteOcirc C16 (middotIumlIgraveEgraveUgraveEgraveIcircfi)

MOcircOacuteOcircmiddotIcircfiUacuteAcircUcircUgraveOcirc C16 (middotIumlIgraveEgraveUgraveAcircIumlmiddot˚Icircfi)

C OH

O

CH3 C OH

O

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

O C H

H

O

CH2OH

degmiddotIumlmiddotIcircUgravefi˙Euml

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

P O

O

C H

H

ndashO

O

CH2

CH2+NH3

AEgraveımiddotOacuteOcircIumlmiddotIgraversaquoOacuteEuml

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H

H

KOcircEgraveOacuteiquest IumlEgravemiddotUacuteiquest OcircIacutecurrenmiddot

tradeDaggerOacuteıAcircUgraveOcirc IumlEgraversaquopermilEgraveOcirc

AIumliquest IumlEgraversaquopermilEgravemiddot (UgraveUacuteEgraveAacuteIuml˘IcircAcircUacutersaquopermilEgravemiddot)

tradeDaggerOacuteıAcircUgraveOcirc IumlEgraversaquopermilEgraveOcircordmÛcircEcircmiddotUgraveEgravepermil˘IumlOcircmiddotEgraveımiddotOacuteOcircIumlmiddotIgraversaquoOacuteEuml (currenOacutemiddot EcircÛcircEcircOcircIumlEgraversaquopermilEgraveOcirc)

degIuml˘IcircAcircUacutefiIumlEuml

12

3546

78

910

1112

1314

1516

23

4

5

6

1

sectEgravemiddotUacuteiquest OcircIacutecurrenmiddot



EUcircUgraveAcircUacuteEgraveIcircfi˜permilAcircUcircIgravefi˜

ordmÛcircEcircOcircUacuteEgraveIcircfi

Εικόνα 37 Λιπαρά οξέα απλά λιπίδια (λίπη) και σύνθετα λιπίδια Απλάλιπίδια σχηmicroατίζονται microε microια αντίδραση αφυδάτωσης microεταξύ λιπαρών οξέωνκαι γλυκερόλης η οποία δηmicroιουργεί εστερικό δεσmicroό

$13 ( DNA) 13 PO4

3ndash = - DNA RNA - 38

Nουκλεοτίδια

13 7 $ - 13 13 (

) 13 - $ ( 39) = DNA RNA = ( $-) DNA RNA 13 () -$ C-1 N 13 13 1 ( ) 9 ( -) amp - 13 - ( 310)

13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -


ordmÛcircEcircOcircUacuteEgraveIcircfi P

O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C

OH PEgravesbquofi˙Euml

5atilde

4atilde

3atilde 2atilde1atilde

C

CH2

Εικόνα 38 Νουκλεοτίδια Εδώ απεικονίζεται ένα ριβονουκλεοτίδιο πουαπαντά στο RNA Τα δεοξυριβονουκλεοτίδια που απαντούν στο DNA έχουνστον άνθρακα 2rsquo ένα άτοmicroο H αντί της οmicroάδας ndashOH Η αρίθmicroηση των θέσε-ων του σακχάρου γίνεται microε τονούmicroενους αριθmicroούς για να διακρίνεται από τηναρίθmicroηση των θέσεων του δακτυλίου της αζωτούχου βάσης οι οποίες επί-σης αριθmicroούνται (1 2 3 κλπ) (βλ Εικόνα 39) Τόσο τα δεοξυριβονου-κλεοτίδια όσο και τα ριβονουκλεοτίδια περιέχουν microια 5rsquo-φωσφορική οmicroάδα

N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2

K˘UgraveOcircUcircrsaquoOacuteEuml (C)

pound˘IgraversaquoOacuteEuml (T)

ApermilAcircOacutersaquoOacuteEuml (A)

degOcirc˘middotOacutersaquoOacuteEuml (G)

DNA RNA

BiquestUcircAcircEgrave˜ ˘UacuteEgraveIgraveEgravepermilrsaquoOacuteEuml˜ BiquestUcircAcircEgrave˜ Ocirc˘UacutersaquoOacuteEuml˜

H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA

Εικόνα 39 ∆οmicroές των βάσεων του DNA και του RNA ∆εν παρατίθεταιστην εικόνα η ουρακίλη (U) της οποίας η δοmicroή είναι όmicroοια microε της θυmicroίνηςmicroε τη microόνη διαφορά ότι στερείται της microεθυλοmicroάδας στον C-5 Παρατηρήστετο σύστηmicroα αρίθmicroησης των δακτυλίων Κατά την ένωση τους microε τον άνθρα-κα 1rsquo του φωσφοσακχάρου για τον σχηmicroατισmicroό νουκλεοτιδίου (Εικόνα 38)οι βάσεις πυριmicroιδίνης συνδέονται microέσω του N-1 του δακτυλίου και οι βάσειςπουρίνης microέσω του N-9

TUacuteEgraveEcircÛcircEcircOcircUacuteEgraveIcirclsaquo middotpermilAcircOacuteOcircUcircrsaquoOacuteEuml (currenOacutemiddot OacuteOcirc˘IcircIumlAcircOcircUgraversaquopermilEgraveOcirc)

ordmÛcircEcircOcircUacuteEgraveIcircfiÃcircUcircUgravecurrenUacutemiddot˜

N-degIuml˘IcircOcirc˙EgraveUgraveEgraveIcircfi˜permilAcircUcircIgravefi˜

OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+

ApermilAcircOacutersaquoOacuteEuml

OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2

ApermilAcircOacuteOcircUcircrsaquoOacuteEuml (currenOacutemiddot˜ OacuteOcirc˘IcircIumlAcircOcirc˙rsaquoUgraveEuml˜)

3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash

ordmÛcircEcircOcirc-middotOacute˘permilUacutersaquoUgraveEuml˜

H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

Eικόνα 310 Συστατικά ενός σηmicroαντικού νουκλεοτιδίου της τριφω-σφορικής αδενοσίνης Η ενέργεια υδρόλυσης του φωσφοανυδριτικού δεσmicroού(κυmicroατιστές παύλες) είναι microεγαλύτερη από αυτήν του φωσφορικού εστέραγεγονός που η σηmicroασία του θα γίνει αντιληπτή στο Κεφάλαιο 5 (f Tmicroήmicroα58)

- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -

Nουκλεϊκά οξέα

Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13

= DNA RNA - 0 13 DNA RNA - 0 - (f 7) DNA - RNA


paraAcircUacuteEgraveOcircmacrlsaquo UcircDagger˙Acirc˘IacuteEuml˜Ucirc˘IgraveIumlEumlUacuteÎgravemiddotUgraveEgraveIcircOgraveOacutesbquoiquestUcircAcircÔacute

A˙ÛgraveOcircDaggermacrOcirc˜ sbquoiquestUcircEumlUcirc˘OacutepermilAcircpermilAcircIgravecurrenOacuteEuml UcircUgraveEuml ıcurrenUcircEuml 1atilde

H H

H2C BiquestUcircEumlO

O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)

poundcurrenUcircEuml 5atilde

P OndashO

O

P OndashO

O


paraUacuteÛgraveOcircUgravemiddotAacutelsaquo˜permilOcircIgravelsaquo

centAcirc˘UgraveAcircUacuteOcircUgravemiddotAacutelsaquo˜permilOcircIgravelsaquo


(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T

C C A U C GA CG U G A

C C U C G GC GG A C A

C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H

HcentAcircUcircIgraveOcircrsaquo˘permilUacuteOcircAacutefiOacuteOcirc˘

ordmÛcircEcircOcircpermilEgraveAcircUcircUgraveAcircUacuteEgraveIcircfi˜permilAcircUcircIgravefi˜

Εικόνα 311 DNA και RNA (α) ∆οmicroή microέρους microιας αλυσίδας DNA Οι αζωτούχες βάσεις microπορεί να είναι αδενίνη γουανίνη κυτοσίνη ή θυmicroίνη Στο RNAυπάρχει microια οmicroάδα ndashOH στον άνθρακα 2rsquo της πεντόζης (βλ Εικόνα 38) και ουρακίλη αντί της θυmicroίνης (β) Απλουστευmicroένο σχήmicroα της δοmicroής του DNA όπουαπεικονίζονται microόνον οι αζωτούχες βάσεις Παρατηρήστε ότι οι δύο αλυσίδες (κλώνοι DNA) είναι συmicroπληρωmicroατικές ως προς την ακολουθία βάσεων (A=T GintC)και συνδέονται microε δεσmicroούς υδρογόνου που σχηmicroατίζονται microεταξύ αυτών των βάσεων Οι δύο κλώνοι DNA απεικονίζονται microε πράσινο χρώmicroα σε δύο διαφορετι-κούς τόνους σκίασης χρωmicroατική σύmicroβαση που εφαρmicroόζεται σε όλο το βιβλίο (γ) RNA (i) πρωτοταγής δοmicroή (ii) πρωτοταγής και δευτεροταγής δοmicroή Στο RNAσχηmicroατίζονται δευτεροταγείς δοmicroές όταν παρουσιάζονται δυνατότητες για ενδοmicroοριακή ζεύξη βάσεων δηλ για ζεύξη βάσεων της ίδιας αλυσίδας Σε ορισmicroέναπολύ microεγάλα microόρια RNA όπως πχ στο ριβοσωmicroατικό RNA (f Τmicroήmicroατα 715 και 114) άλλες περιοχές του microορίου έχουν microόνο πρωτοταγή δοmicroή και άλλεςτόσο πρωτοταγή όσο και δευτεροταγή δοmicroή Αυτό οδηγεί σε microόρια microε τελικό τριδιάστατο σχήmicroα που είναι καθοριστικό για τη λειτουργία τους και εmicroπεριέχειεκτενείς περιελίξεις ή συσπειρώσεις (f Εικόνα 118γ) Το RNA απεικονίζεται microε πορτοκαλί χρώmicroα χρωmicroατική σύmicroβαση που διατηρείται σε όλο το βιβλίο

$ 1313 -

DNA

DNA DNA - $ -$ (13 32) - - $ (G) (C) $ (A) (T) (13 32) $ $ 13 A T G C DNA - 13 0 G - C T A ( 311)

RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)

RNA 13 $ RNA (messenger RNAmRNA) DNA 13- DNA $ RNA (transfer RNA tRNA) - 7 -- -$ 7 - RNA (ribosomal RNA rRNA) 13 7 0 RNA $ - 7 11


7 $ - 13 - RNA DNA RNA

-

13 $ 1313

RNA

36 Tα αmicroινοξέα και ο πεπτιδικός δεσmicroός

$ 7- $ - $ 21 $ 0 $ - (ndashCOOH) (ndashNH2) (- 31 312) amp - $ 13-$ $ - $ ( ) -13 13 - 6 ( 313)

0 $ - 312 ( ROslash 312) - -- 13$13 13 13$ ( ) ( $ ) (- 312) $ 13 - $ - laquoraquo$ 312 = - - 13$ $ $ $ $ L $ 13 - $ = 6 - (ndashSH) -$ - (RndashSndashSndashR) F - $ $ 7 - 13

Iσοmicroερή

amp


$ Louis Pasteur 13 -F (f 15) 13 = Pasteur F $ ( 314) $ 13 - ( $ )

- (f 48) X laquoraquo $ - D

L ( 315) 13 - Dndash

$ D L 0 - 6 $ Lndash$ Dndash (- 315) Dndash$ - (f 48) 13 (f 209) Dndash$ Lndash Lndash Dndash

36 ΤΑ ΑΜΙΝΟΞΕΑ ΚΑΙ Ο ΠΕΠΤΙ∆ΙΚΟΣ ∆ΕΣΜΟΣ 57

H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash

Gly degIuml˘IcircrsaquoOacuteEuml (G)

Ala AIumlmiddotOacutersaquoOacuteEuml (A)

Val BmiddotIumlrsaquoOacuteEuml (V)

Leu sectAcirc˘IcircrsaquoOacuteEuml (L)

Ile IUcircOcircIumlAcirc˘IcircrsaquoOacuteEuml (I)

Ser tradeAcircUacutersaquoOacuteEuml (S)Thr poundUacuteAcircOcircOacutersaquoOacuteEuml (T)

Asp AUcircmiddotUacuteUgraveEgraveIcircfi (D)

Asn AUcircmiddotUacutemiddotAacutersaquoOacuteEuml (N)

Glu degIumlOcirc˘UgravemiddotIgraveEgraveIcircfi (E)

Gln degIumlOcirc˘UgravemiddotIgraversaquoOacuteEuml (Q)

Cys K˘UcircUgraveAcirc˝OacuteEuml (C)

CH2HSe Sec tradeAcircIumlEumlOacuteOcircIcirc˘UcircUgraveAcirc˝OacuteEuml (U)

Met MAcircıAcircEgraveOcircOacutersaquoOacuteEuml (M)

Phe ordmmiddotEgraveOacute˘IumlmiddotIumlmiddotOacutersaquoOacuteEuml (F)

Tyr T˘UacuteOcircUcircrsaquoOacuteEuml (Y)

Trp TUacute˘UgraveOcircEcirciquestOacuteEuml (W)

Lys sect˘UcircrsaquoOacuteEuml (K)

Arg AUacuteAacuteEgraveOacutersaquoOacuteEuml (R)

His IUcircUgraveEgravepermilrsaquoOacuteEuml (H)

Pro

centOcircIgravelsaquo UgraveÔacute middotIgraveEgraveOacuteOcircIacuteEgraveIcircOgraveOacute OcircIgraveiquestpermilÔacute

OHC

O

CR

H

NH2

AIgraveEgraveOacuteOcircIgraveiquestpermilmiddot

degAcircOacuteEgraveIcirclsaquo permilOcircIgravelsaquo AcircOacutefi˜ middotIgraveEgraveOacuteOcircIacutecurrenOcirc˜

(tradeEumlIgraveAcircrsaquoÛcircEuml tradeUgraveEumlOacute AcircUacutersaquoUgraveÛcircEuml UgraveEuml˜ UacuteOcircIumlrsaquoOacuteEuml˜ middotAcircEgraveIcircOcircOacutersaquo˙AcircUgravemiddotEgrave OcircIumlfiIcircIumlEumlUacuteEuml Euml permilOcircIgravelsaquo fimacrEgrave IgravefiOacuteOcircOacute Euml OcircIgraveiquestpermilmiddot R H UacuteOcircIumlrsaquoOacuteEuml permilAcircOacute AcircrsaquoOacutemiddotEgrave middotIcircUacuteEgravesbquoOgrave˜ middotIgraveEgraveOacuteOcircIacuteDagger permilEgravefiUgraveEgrave UcircUgraveAcircUacuteAcircrsaquoUgravemiddotEgrave AcircIumlAcircDaggerıAcircUacuteEuml˜ middotIgraveEgraveOacuteOcircIgraveiquestpermilmiddot˜)

H IOcircOacuteUgraveEgrave˙fiIgraveAcircOacuteOcirc-fiIacuteEgraveOacuteOcirc

MEuml OcircIumlEgraveIcircfi(˘permilUacutefiEcircOcircsbquoOcirc)

C

KIumlAcircrsaquopermilmiddot

-iquestOacuteıUacutemiddotIcircmiddot˜

KmiddotUacutesbquoOcircIacute˘IumlOcircIgraveiquestpermilmiddot

paraUacuteOcircIumlrsaquoOacuteEuml (P)

IOcircOacuteUgraveEgrave˙fiIgraveAcircOacuteOcirc-middotIumlIcircmiddotIumlEgraveIcircfi

paraOcircIumlEgraveIcircfi IgraveEuml EgraveOcircOacuteUgraveEgrave˙fiIgraveAcircOacuteOcirc Εικόνα 312 Συντακτικοί τύποι των 21 κοινών αmicroινοξέων Αριστερά απότο όνοmicroα κάθε αmicroινοξέος δίνεται η τριγράmicromicroατη συντοmicroογραφία του και δεξιά(σε παρένθεση) η microονογράmicromicroατη συντοmicroογραφία του

H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H

paraAcircUgraveEgravepermilEgraveIcircfi˜permilAcircUcircIgravefi˜

Εικόνα 313 Σχηmicroατισmicroός πεπτιδικού δεσmicroού R1 και R2 αναφέρονταιστο microεταβλητό microέρος των αmicroινοξέων (πλευρική αλυσίδα) (βλ Εικόνα 312)

(Lndash Dndash$) 13- (Dndash Lndash$)


21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -

37 Πρωτεΐνες πρωτοταγής και δευτεροταγής δοmicroή

6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -

Πρωτοταγής δοmicroή

6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)

Εικόνα 314 Σχεδιαγράmicromicroατα κρυστάλλων τρυγικού οξέος (C4H6O6) διάχειρός Louis Pasteur από το περίφηmicroο άρθρο του περί οπτικής ενεργότητας(α) Αριστεροχειρικός κρύσταλλος (microορφή L) (β) ∆εξιοχειρικός κρύσταλλος(microορφή D) Οι δύο κρύσταλλοι είναι κατοπτρικά είδωλα ο ένας του άλλου(δηλ εναντιοmicroερή) Τα γράmicromicroατα πάνω στις έδρες των κρυστάλλων υποδη-λώνουν τα ζεύγη εναντιοmicroερών εδρών κατά τον συmicroβολισmicroό του PasteurΓια να αναδειχθεί σαφέστερα η εναντιοmicroέρεια των κρυστάλλων έχει χρησι-microοποιηθεί έγχρωmicroη σκίαση

(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3

ErsaquoAcircpermilEumlUacuteOcircsbquoOcircIumllsaquo

COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H

L-AIumlmiddotOacutersaquoOacuteEuml D-AIumlmiddotOacutersaquoOacuteEuml

(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH

D-degIuml˘Icircfi˙Euml L-degIuml˘Icircfi˙Euml

CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C

tradeUgraveEumlOacute UgraveUacuteEgravepermilEgraveiquestUcircUgravemiddotUgraveEuml UacuteOcircsbquoOcircIumllsaquo UgraveOcirc IgraveAcircOacute sbquocurrenIumlOcirc˜ ımiddot UacutecurrenAcircEgrave Oacutemiddot ıAcircÛacuteEumlıAcircrsaquo fiUgraveEgrave IcircmiddotUgraveAcirc˘ıDaggerOacuteAcircUgravemiddotEgrave UacuteOcirc˜ UgraveOcircOacute middotUacutemiddotUgraveEumlUacuteEumlUgravelsaquo Euml permilAcirc permilEgravemiddotIcircAcircIcircOcircIgraveIgravecurrenOacuteEuml AacuteUacutemiddotIgraveIgravelsaquo fiUgraveEgrave middotOcircIgravemiddotIcircUacuteDaggerOacuteAcircUgravemiddotEgrave middotfi middot˘UgravefiOacute

bC C

a

c c

a

d db

TUacuteEgravepermilEgraveiquestUcircUgravemiddotUgraveEumlUacuteOcircsbquoOcircIumllsaquo

Εικόνα 315 Ισοmicroερή (α) Υπόδειγmicroα ζεύγους κατοπτρικών ειδώλων(β) Εναντιοmicroερή γλυκόζης (γ) Εναντιοmicroερή του αmicroινοξέος αλανίνη Παρατη-ρήστε ότι όπως και να περιστραφούν οι τριδιάστατες προβολές των microορίωνοι δύο microορφές L και D είναι αδύνατον να συmicroπέσουν

313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13

∆ευτεροταγής δοmicroή

= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -

37 ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΠΡΩΤΟΤΑΓΗΣ ΚΑΙ ∆ΕΥΤΕΡΟΤΑΓΗΣ ∆ΟΜΗ 59

(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN

centAcircUcircIgraveOcircrsaquo ˘permilUacuteOcircAacutefiOacuteOcirc˘IgraveAcircUgravemiddotIacuteDagger AacuteAcircEgraveUgraveOcircOacuteEgraveIcircOgraveOacutemiddotIgraveEgraveOacuteOcircIacutecurrenÔacute

centAcircUcircIgraveOcircrsaquo ˘permilUacuteOcircAacutefiOacuteOcirc˘IgraveAcircUgravemiddotIacuteDagger middotOcircIgravemiddotIcircUacute˘UcircIgravecurrenOacuteÔacutemiddotIgraveEgraveOacuteOcircIacutecurrenÔacute

Εικόνα 316 ∆ευτεροταγής δοmicroή πολυπεπτιδίων (α) ∆ευτεροταγήςδοmicroή α-έλικας Παρατηρήστε ότι οι δεσmicroοί υδρογόνου σχηmicroατίζονται microετα-ξύ ατόmicroων των πεπτιδικών δεσmicroών χωρίς τη συmicromicroετοχή των οmicroάδων R (β)∆ευτεροταγής δοmicroή β-πτυχωτής επιφάνειας

13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-

38 Πρωτεΐνες δοmicroές υψηλότερης τάξης και αποδιάταξη

+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)

(ndashSH) 6 amp ndashSH - $ $ amp 6 -6 $ ( 317) $- 6 = - - ( 317 318) - ( - ) (f 55)

A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-


AIuml˘Ucircrsaquopermilmiddot B

(middot) IOacuteUcircOcirc˘IumlrsaquoOacuteEuml (sbquo) PEgravesbquoOcircOacuteOcirc˘IcircIumlAcirciquestUcircEuml

AIuml˘Ucircrsaquopermilmiddot A

-currenIumlEgraveIcircmiddot

-Ugrave˘macrÛgravelsaquoAcircEgraveEcirciquestOacuteAcircEgravemiddot

Εικόνα 317 Τριτοταγής δοmicroή πολυπεπτιδίων που υποδεικνύει και τιςθέσεις εντοπισmicroού περιοχών microε δευτεροταγή δοmicroή α-έλικας ή β-πτυχωτήςεπιφάνειας (α) Ινσουλίνη microια πρωτεΐνη που έχει δύο πολυπεπτιδικές αλυ-σίδες (f Τmicroήmicroα 319) παρατηρήστε ότι η αλυσίδα Β περιέχει δοmicroές α-έλικας αλλά και β-πτυχωτής επιφάνειας και ότι οι δισουλφιδικοί δεσmicroοί(κυανό χρώmicroα) συντελούν στον καθορισmicroό της τελικής αναδίπλωσης (τριτο-ταγούς δοmicroής) (β) Ριβονουκλεάση microια microεγάλη πρωτεΐνη microε αρκετές περιο-χές α-έλικας και β-πτυχωτής επιφάνειας

AIuml˘UcircrsaquopermilAcirc˜

AIuml˘UcircrsaquopermilAcirc˜ 13

Εικόνα 318 Τεταρτοταγής δοmicroή της αιmicroοσφαιρίνης Υπάρχουν δύο είδηπολυπεπτιδίων στην αιmicroοσφαιρίνη αλυσίδες α (κυανό και κόκκινο χρώmicroα)και αλυσίδες β (πορτοκαλί και κίτρινο χρώmicroα) και συνολικά 4 πολυπεπτίδιαστο τελικό πρωτεϊνικό microόριο (εδώ τα laquoαraquo και laquoβraquo αναφέρονται σε ονοmicroασίεςπολυπεπτιδικών αλυσίδων και όχι σε είδη δευτεροταγούς δοmicroής) Η τεταρ-τοταγής δοmicroή της αιmicroοσφαιρίνης συmicroβολίζεται ως α2 β2 Οι 4 διακριτές αλυ-σίδες απεικονίζονται microε 4 διαφορετικά χρώmicroατα

6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )

Aποδιάταξη (microετουσίωση)

0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13

Tα επόmicroενα κεφάλαια

amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13

38 ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ∆ΟΜΕΣ ΥΨΗΛΟΤΕΡΗΣ ΤΑΞΗΣ ΚΑΙ ΑΠΟ∆ΙΑΤΑΞΗ 61

lozEgravemiddotmiddotOcircpermilEgraveiquestUgravemiddotIacuteEuml(Ocirc˘Uacutersaquomiddot)

ŒOacuteUgraveOcircOacuteEumlmiddotOcircpermilEgraveiquestUgravemiddotIacuteEuml(100AEligC)

AOcircIgraveiquestIcircUacute˘OacuteUcircEumlOcirc˘UacutersaquomiddotÕslash OacutecurrenmiddotAcircOacuteAcircUacuteAacuteOcircOcircrsaquoEumlUcircEuml

aeligDaggerIacuteEuml

EOacuteAcircUacuteAacutefi˜UacuteÛgraveAcirc˝OacuteEuml


AOacuteAcircOacuteAcircUacuteAacutefi˜ AOacuteAcircOacuteAcircUacuteAacutefi˜

AOacuteAcircOacuteAcircUacuteAacutefi˜

Εικόνα 319 Aποδιάταξη (microετουσίωση) της πρωτεΐνης ριβονουκλεάση(της οποίας η δοmicroή δίνεται στην Εικόνα 317β) Παρατηρήστε πώς οι έντο-νες συνθήκες αποδιάταξης οδηγούν σε ένα οριστικά κατεστραmicromicroένο microόριο(ως προς τη βιολογική λειτουργία του) λόγω εσφαλmicroένης αναδίπλωσης

amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13

37 και 38 Έλεγχος εννοιών

= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7


Eρωτήσεις επανάληψης

- $

7 RNA DNA - amp $ RNA DNA DNA RNA

8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37

Eρωτήσεις εφαρmicroογής

1 RNA () GUCAAAGAC (13) ACGAUAACC+ RNA - amp

2 () -6 F 13 -$ 13 -6

3 Halobacterium A 13 - (K+) 5 M 5- F K+ - 6 Haloba-cterium F $ 6 Escherichia coli 13-

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ 63

K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13

6 M rsquo F 5 1313 - 13 ( $) laquo- 13raquo 6 6 13

Γλωσσάριο εργασίας

αποδιάταξη microετουσίωση (denaturation) κατα-στροφή των ιδιοτήτων αναδίπλωσης microιας πρω-τεΐνης που οδηγεί (συνήθως) σε απώλεια τηςβιολογικής λειτουργίας της

γλυκοζιτικός δεσmicroός (glycosidic bond) τύποςοmicroοιοπολικού δεσmicroού που συνδέει microεταξύτους τα microονοmicroερή σακχάρων σε έναν πολυ-σακχαρίτη

δεσmicroός υδρογόνου (hydrogen bond) ασθενήςχηmicroικός δεσmicroός microεταξύ ενός ατόmicroου υδρογό-νου και ενός δεύτερου ηλεκτραρνητικότε-ρου ατόmicroου συνήθως οξυγόνου ή αζώτου

δευτεροταγής δοmicroή (secondary structure) ηαρχική αναδιπλωmicroένη δοmicroή που αποκτά έναπολυπεπτίδιο ή πολυνουκλεοτίδιο συνήθωςυπαγορεύεται από τις δυνατότητες σχηmicroατι-σmicroού δεσmicroών υδρογόνου

εναντιοmicroερές (enantiomer) microορφή ενός microορίουπου αποτελεί κατοπτρικό είδωλο microιας άλληςmicroορφής του ίδιου microορίου

λιπίδιο (lipid) γλυκερόλη συνδεδεmicroένη microε λιπα-ρά οξέα ή άλλα υδρόφοβα microόρια microέσω εστε-ρικού ή άλλου δεσmicroού Περιέχει συχνά καιάλλες οmicroάδες όπως τη φωσφορική

microακροmicroόριο (macromolecule) πολυmicroερές πουσυνίσταται από οmicroοιοπολικώς συνδεδεmicroέναmicroονοmicroερή

microη πολικός (nonpolar) microε υδρόφοβα χαρακτη-ριστικά και δυσδιάλυτος στο νερό

microόριο (molecule) δύο ή περισσότερα άτοmicroασυνδεδεmicroένα microεταξύ τους microε χηmicroικό δεσmicroό

νουκλεοζίτης (nucleoside) νουκλεοτίδιο χωρίςτη φωσφορική του οmicroάδα

νουκλεοτίδιο (nucleotide) microονοmicroερές νουκλεϊ-κού οξέος που περιέχει microια αζωτούχο βάση(αδενίνη γουανίνη κυτοσίνη θυmicroίνη ή ου-ρακίλη) ένα microόριο φωσφορικού και ένα σάκ-χαρο που microπορεί να είναι ριβόζη (στο RNA)ή δεοξυριβόζη (στο DNA)

οmicroοιοπολικός δεσmicroός (covalent bond) χηmicroικόςδεσmicroός στον οποίο τα ηλεκτρόνια ανήκουναπό κοινού σε δύο άτοmicroα

πεπτιδικός δεσmicroός (peptide bond) τύπος οmicroοι-οπολικού δεσmicroού που συνδέει αmicroινοξέα σεένα πολυπεπτίδιο

πολικός (polar) microε υδρόφιλα χαρακτηριστικάκαι εν γένει υδατοδιαλυτός

πολυmicroερές (polymer) χηmicroική ένωση που σχη-microατίζεται microε πολυmicroερισmicroό και συγκροτείταιαπό επαναλαmicroβανόmicroενες microονάδες που ονο-microάζονται microονοmicroερή

πολυνουκλεοτίδιο (polynucleotide) πολυmicroερέςνουκλεοτιδίων που συνδέονται microεταξύ τουςmicroε φωσφοδιεστερικούς δεσmicroούς

πολυπεπτίδιο (polypeptide) πολυmicroερές αmicroινο-ξέων που συνδέονται microεταξύ τους microε πεπτι-δικούς δεσmicroούς

πολυσακχαρίτης (polysaccharide) πολυmicroερέςmicroονοσακχαριτών που συνδέονται microεταξύτους microε γλυκοζιτικούς δεσmicroούς

πρωτεΐνη (protein) πολυπεπτίδιο ή σύνολο πο-λυπεπτιδίων που συγκροτούν microόριο microε ειδικήβιολογική λειτουργία

πρωτοταγής δοmicroή (primary structure) (σεπληροφοριακά microακροmicroόρια πχ πολυπεπτί-δια) η ακριβής ακολουθία των microονοmicroερώνmicroονάδων

τεταρτοταγής δοmicroή (quaternary structure) (σεπρωτεΐνες που αποτελούνται από δύο ή πε-ρισσότερες πολυπεπτιδικές υποmicroονάδες) οαριθmicroός και η διευθέτηση των διακριτών πο-λυπεπτιδικών υποmicroονάδων στο τελικό πρω-τεϊνικό microόριο

τριτοταγής δοmicroή (tertiary structure) η τελικήαναδιπλωmicroένη δοmicroή που αποκτά ένα πολυπε-πτίδιο το οποίο έχει προηγουmicroένως αποκτή-σει δευτεροταγή δοmicroή

φωσφοδιεστερικός δεσmicroός (phosphodiesterbond) τύπος οmicroοιοπολικού δεσmicroού που συν-δέει microεταξύ τους τα νουκλεοτίδια σε ένα πο-λυνουκλεοτίδιο


I ΧΗΜΙΚΟΙ ∆ΕΣΜΟΙ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΝΕΡΟΥ ΣΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

13 13-

- - - laquoraquo 13 - $- 13 - $ 4 - 13

31 Iσχυροί και ασθενείς χηmicroικοί δεσmicroοί

13 $ -

amp $ 13 T - -$ $ (O) $ (O2) T 13 -$ $ Oslash - amp O H

$ $ $ 13 - H O H2O - $ + 1313 - - -$ $ ( 31)

2H H HO O+


13 13 13- ( 32) $ $ amp - 0 $ -$

-$ ( 32) 1313 - $ (-) - $ $ $ - $ 5

$- ( 32) - $ $- $ 13 - -






OH

NH2


O-

O-P




H

H

H

H

H H

O O

O

O

O

HH H

H H

H H


C

C C C C C C

N N

N

O

N

N

NH2

616

704 955

805




N

N

N

NH

H O

N

OH

H

H

N

NH


N

C

C

N

C

C

O

O

H

H

H

O

O

H

C

N

C

C

N

C H

H

OH

H

H

HH

H

H

H



H

H

H

H

H

H

H H

H

O

O

O

O

O

O HO

R1

R2

R3

R4

N


N

N

N

N

N

N

N

H

H

H

H

H

O

O

CH3





( 32 ) 0 - 6 13 - - 0 - 13 13- 7- ( 32) 7 $ (32) (13 35 37 38)


- (f 55) - $ 7 7 $

13 13 1313 gt13 - (13) $ 13 - - - $ 13 - - 7 - van der Waals















| |mdash mdash

||mdash mdash

||

|

mdash mdash

|

|mdash mdash mdash

||mdash

|

|

|


||

O

|


|

|mdash mdash mdash

|

|mdash

|

|mdash mdash

||

| | ||

|mdash mdash mdash

||mdash ~

~

~

mdash

O

C OH

O

C H

O

C

H

H

C O

O

C

H

H

H

H

C O C

O Ondash

C O O P

Ondash

O

P OndashO C

H

H

C OH

ndashO

Ondash Ondash

O O

O OndashPP

O

C S

$- 13 - $ - 6 - 13


(C) - () Oslash - - - 13- 31 13 - 13 13 13 $ 13



-

-



6 ( 32) 6 - () ( 33)


13 13 - 13 (-





Λιπίδια 91 22000000 (4)δ









33) - - 0 13 - ( ) -


laquo13raquo - 13 O - $ 13 13-

= - 13 0 - 4 $ - - 13 (f 46 47) - - $ (32) 13 - 13 = F - - (13) $ E 13 - $

- F - - - ( 32) - = 13 1313 13 13 ( - F 1degC) $ () 13- 13 - - $

F 13 13

= 13 13 (- - 610 13) A - 13 ( 32)












= - 6 7 $ (DNA RNA) - - 13

RNA - $

+ F 13



13 () $ - 121 - C6H12O6 ( 34)+ 13 - 4 5 6 7 ( C4 C5 C6 C7) amp C5 () 7 $- C6 ($) - - 34 -

$ = 13- 13 (f 48) - ( 35) $ - 1313- 13 (13 36) $ -


( ) 13 ( 36)0 () - = - - - -


MED

IA T

UTO

RIAL

MED

IA T

UTO

RIAL

Mac

rom

olec

ules







1

23

4

5





EIacutefi˙Acirc˜

H

H

H

H

HH H

H

H

H H

H

H

HH

H

HH

H

H

H

H

H HH

H

H

H

H

H

H

H

HH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OHOH

OH

C

C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C C

C

C

C C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

OO

O

O

O O

OO

CH2OH

HOCH2

HOCH2

HOCH2

HOCH2

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

HO

HO

HO

1

23

4

51

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

1

23

4

5

6

5

6

4 3

2

1




O

CH N

H

C

O

CH3

C HHO

C OHH

C OHH

CH2OH

CH2OH

O

HHOH

H

HO

H NH

C O

CH3

OH2

1

3

4

5

6

1

23

4

5

6




$ - - (- -) - 6

- - 100

34 Λιπίδια

-13 amp 13 (f 45) $ - 13 ( 37) $ 16 15 - ( ) 13$ L


O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

O

CH2OH

H

OHH

OH

OH

H

HH

O




(sbquo)

(middot)

O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

OH

O

CH2

H

H

OH

OH

H

HH

O

HO

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

H

HO

HOH

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

HH

O








1

23

4

5

6

1

23

4

5

6

1

23

4

5

6


$ 14 20 ( 37)


() $ 13 ( 37)

13 $

- ( 37) $$13 - 13 13 (f 45)

13 13 13- $ ()13 13 (f 45) - 13 -13 $


13 - 13

$ 13

13 13 $

$ 4 (C4)






OH

OH

OH



C OH

O

CH3 C OH

O

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

O C H

H

O

CH2OH


H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

P O

O

C H

H

ndashO

O

CH2

CH2+NH3


H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H

H






12

3546

78

910

1112

1314

1516

23

4

5

6

1







$13 ( DNA) 13 PO4



13 7 $ - 13 13 (


13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -



O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C


5atilde

4atilde


C

CH2


N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2





DNA RNA


H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA





OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+


OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2


3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash


H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13



13 13 13- ( 32) $ $ amp - 0 $ -$

-$ ( 32) 1313 - $ (-) - $ $ $ - $ 5

$- ( 32) - $ $- $ 13 - -






OH

NH2


O-

O-P




H

H

H

H

H H

O O

O

O

O

HH H

H H

H H


C

C C C C C C

N N

N

O

N

N

NH2

616

704 955

805




N

N

N

NH

H O

N

OH

H

H

N

NH


N

C

C

N

C

C

O

O

H

H

H

O

O

H

C

N

C

C

N

C H

H

OH

H

H

HH

H

H

H



H

H

H

H

H

H

H H

H

O

O

O

O

O

O HO

R1

R2

R3

R4

N


N

N

N

N

N

N

N

H

H

H

H

H

O

O

CH3





( 32 ) 0 - 6 13 - - 0 - 13 13- 7- ( 32) 7 $ (32) (13 35 37 38)


- (f 55) - $ 7 7 $

13 13 1313 gt13 - (13) $ 13 - - - $ 13 - - 7 - van der Waals















| |mdash mdash

||mdash mdash

||

|

mdash mdash

|

|mdash mdash mdash

||mdash

|

|

|


||

O

|


|

|mdash mdash mdash

|

|mdash

|

|mdash mdash

||

| | ||

|mdash mdash mdash

||mdash ~

~

~

mdash

O

C OH

O

C H

O

C

H

H

C O

O

C

H

H

H

H

C O C

O Ondash

C O O P

Ondash

O

P OndashO C

H

H

C OH

ndashO

Ondash Ondash

O O

O OndashPP

O

C S

$- 13 - $ - 6 - 13


(C) - () Oslash - - - 13- 31 13 - 13 13 13 $ 13



-

-



6 ( 32) 6 - () ( 33)


13 13 - 13 (-





Λιπίδια 91 22000000 (4)δ









33) - - 0 13 - ( ) -


laquo13raquo - 13 O - $ 13 13-

= - 13 0 - 4 $ - - 13 (f 46 47) - - $ (32) 13 - 13 = F - - (13) $ E 13 - $

- F - - - ( 32) - = 13 1313 13 13 ( - F 1degC) $ () 13- 13 - - $

F 13 13

= 13 13 (- - 610 13) A - 13 ( 32)












= - 6 7 $ (DNA RNA) - - 13

RNA - $

+ F 13



13 () $ - 121 - C6H12O6 ( 34)+ 13 - 4 5 6 7 ( C4 C5 C6 C7) amp C5 () 7 $- C6 ($) - - 34 -

$ = 13- 13 (f 48) - ( 35) $ - 1313- 13 (13 36) $ -


( ) 13 ( 36)0 () - = - - - -


MED

IA T

UTO

RIAL

MED

IA T

UTO

RIAL

Mac

rom

olec

ules







1

23

4

5





EIacutefi˙Acirc˜

H

H

H

H

HH H

H

H

H H

H

H

HH

H

HH

H

H

H

H

H HH

H

H

H

H

H

H

H

HH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OHOH

OH

C

C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C C

C

C

C C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

OO

O

O

O O

OO

CH2OH

HOCH2

HOCH2

HOCH2

HOCH2

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

HO

HO

HO

1

23

4

51

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

1

23

4

5

6

5

6

4 3

2

1




O

CH N

H

C

O

CH3

C HHO

C OHH

C OHH

CH2OH

CH2OH

O

HHOH

H

HO

H NH

C O

CH3

OH2

1

3

4

5

6

1

23

4

5

6




$ - - (- -) - 6

- - 100

34 Λιπίδια

-13 amp 13 (f 45) $ - 13 ( 37) $ 16 15 - ( ) 13$ L


O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

O

CH2OH

H

OHH

OH

OH

H

HH

O




(sbquo)

(middot)

O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

OH

O

CH2

H

H

OH

OH

H

HH

O

HO

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

H

HO

HOH

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

HH

O








1

23

4

5

6

1

23

4

5

6

1

23

4

5

6


$ 14 20 ( 37)


() $ 13 ( 37)

13 $

- ( 37) $$13 - 13 13 (f 45)

13 13 13- $ ()13 13 (f 45) - 13 -13 $


13 - 13

$ 13

13 13 $

$ 4 (C4)






OH

OH

OH



C OH

O

CH3 C OH

O

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

O C H

H

O

CH2OH


H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

P O

O

C H

H

ndashO

O

CH2

CH2+NH3


H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H

H






12

3546

78

910

1112

1314

1516

23

4

5

6

1







$13 ( DNA) 13 PO4



13 7 $ - 13 13 (


13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -



O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C


5atilde

4atilde


C

CH2


N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2





DNA RNA


H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA





OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+


OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2


3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash


H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


( 32 ) 0 - 6 13 - - 0 - 13 13- 7- ( 32) 7 $ (32) (13 35 37 38)


- (f 55) - $ 7 7 $

13 13 1313 gt13 - (13) $ 13 - - - $ 13 - - 7 - van der Waals















| |mdash mdash

||mdash mdash

||

|

mdash mdash

|

|mdash mdash mdash

||mdash

|

|

|


||

O

|


|

|mdash mdash mdash

|

|mdash

|

|mdash mdash

||

| | ||

|mdash mdash mdash

||mdash ~

~

~

mdash

O

C OH

O

C H

O

C

H

H

C O

O

C

H

H

H

H

C O C

O Ondash

C O O P

Ondash

O

P OndashO C

H

H

C OH

ndashO

Ondash Ondash

O O

O OndashPP

O

C S

$- 13 - $ - 6 - 13


(C) - () Oslash - - - 13- 31 13 - 13 13 13 $ 13



-

-



6 ( 32) 6 - () ( 33)


13 13 - 13 (-





Λιπίδια 91 22000000 (4)δ









33) - - 0 13 - ( ) -


laquo13raquo - 13 O - $ 13 13-

= - 13 0 - 4 $ - - 13 (f 46 47) - - $ (32) 13 - 13 = F - - (13) $ E 13 - $

- F - - - ( 32) - = 13 1313 13 13 ( - F 1degC) $ () 13- 13 - - $

F 13 13

= 13 13 (- - 610 13) A - 13 ( 32)












= - 6 7 $ (DNA RNA) - - 13

RNA - $

+ F 13



13 () $ - 121 - C6H12O6 ( 34)+ 13 - 4 5 6 7 ( C4 C5 C6 C7) amp C5 () 7 $- C6 ($) - - 34 -

$ = 13- 13 (f 48) - ( 35) $ - 1313- 13 (13 36) $ -


( ) 13 ( 36)0 () - = - - - -


MED

IA T

UTO

RIAL

MED

IA T

UTO

RIAL

Mac

rom

olec

ules







1

23

4

5





EIacutefi˙Acirc˜

H

H

H

H

HH H

H

H

H H

H

H

HH

H

HH

H

H

H

H

H HH

H

H

H

H

H

H

H

HH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OHOH

OH

C

C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C C

C

C

C C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

OO

O

O

O O

OO

CH2OH

HOCH2

HOCH2

HOCH2

HOCH2

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

HO

HO

HO

1

23

4

51

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

1

23

4

5

6

5

6

4 3

2

1




O

CH N

H

C

O

CH3

C HHO

C OHH

C OHH

CH2OH

CH2OH

O

HHOH

H

HO

H NH

C O

CH3

OH2

1

3

4

5

6

1

23

4

5

6




$ - - (- -) - 6

- - 100

34 Λιπίδια

-13 amp 13 (f 45) $ - 13 ( 37) $ 16 15 - ( ) 13$ L


O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

O

CH2OH

H

OHH

OH

OH

H

HH

O




(sbquo)

(middot)

O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

OH

O

CH2

H

H

OH

OH

H

HH

O

HO

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

H

HO

HOH

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

HH

O








1

23

4

5

6

1

23

4

5

6

1

23

4

5

6


$ 14 20 ( 37)


() $ 13 ( 37)

13 $

- ( 37) $$13 - 13 13 (f 45)

13 13 13- $ ()13 13 (f 45) - 13 -13 $


13 - 13

$ 13

13 13 $

$ 4 (C4)






OH

OH

OH



C OH

O

CH3 C OH

O

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

O C H

H

O

CH2OH


H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

P O

O

C H

H

ndashO

O

CH2

CH2+NH3


H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H

H






12

3546

78

910

1112

1314

1516

23

4

5

6

1







$13 ( DNA) 13 PO4



13 7 $ - 13 13 (


13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -



O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C


5atilde

4atilde


C

CH2


N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2





DNA RNA


H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA





OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+


OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2


3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash


H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


$- 13 - $ - 6 - 13


(C) - () Oslash - - - 13- 31 13 - 13 13 13 $ 13



-

-



6 ( 32) 6 - () ( 33)


13 13 - 13 (-





Λιπίδια 91 22000000 (4)δ









33) - - 0 13 - ( ) -


laquo13raquo - 13 O - $ 13 13-

= - 13 0 - 4 $ - - 13 (f 46 47) - - $ (32) 13 - 13 = F - - (13) $ E 13 - $

- F - - - ( 32) - = 13 1313 13 13 ( - F 1degC) $ () 13- 13 - - $

F 13 13

= 13 13 (- - 610 13) A - 13 ( 32)












= - 6 7 $ (DNA RNA) - - 13

RNA - $

+ F 13



13 () $ - 121 - C6H12O6 ( 34)+ 13 - 4 5 6 7 ( C4 C5 C6 C7) amp C5 () 7 $- C6 ($) - - 34 -

$ = 13- 13 (f 48) - ( 35) $ - 1313- 13 (13 36) $ -


( ) 13 ( 36)0 () - = - - - -


MED

IA T

UTO

RIAL

MED

IA T

UTO

RIAL

Mac

rom

olec

ules







1

23

4

5





EIacutefi˙Acirc˜

H

H

H

H

HH H

H

H

H H

H

H

HH

H

HH

H

H

H

H

H HH

H

H

H

H

H

H

H

HH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OHOH

OH

C

C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C C

C

C

C C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

OO

O

O

O O

OO

CH2OH

HOCH2

HOCH2

HOCH2

HOCH2

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

HO

HO

HO

1

23

4

51

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

1

23

4

5

6

5

6

4 3

2

1




O

CH N

H

C

O

CH3

C HHO

C OHH

C OHH

CH2OH

CH2OH

O

HHOH

H

HO

H NH

C O

CH3

OH2

1

3

4

5

6

1

23

4

5

6




$ - - (- -) - 6

- - 100

34 Λιπίδια

-13 amp 13 (f 45) $ - 13 ( 37) $ 16 15 - ( ) 13$ L


O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

O

CH2OH

H

OHH

OH

OH

H

HH

O




(sbquo)

(middot)

O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

OH

O

CH2

H

H

OH

OH

H

HH

O

HO

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

H

HO

HOH

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

HH

O








1

23

4

5

6

1

23

4

5

6

1

23

4

5

6


$ 14 20 ( 37)


() $ 13 ( 37)

13 $

- ( 37) $$13 - 13 13 (f 45)

13 13 13- $ ()13 13 (f 45) - 13 -13 $


13 - 13

$ 13

13 13 $

$ 4 (C4)






OH

OH

OH



C OH

O

CH3 C OH

O

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

O C H

H

O

CH2OH


H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

P O

O

C H

H

ndashO

O

CH2

CH2+NH3


H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H

H






12

3546

78

910

1112

1314

1516

23

4

5

6

1







$13 ( DNA) 13 PO4



13 7 $ - 13 13 (


13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -



O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C


5atilde

4atilde


C

CH2


N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2





DNA RNA


H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA





OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+


OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2


3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash


H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


33) - - 0 13 - ( ) -


laquo13raquo - 13 O - $ 13 13-

= - 13 0 - 4 $ - - 13 (f 46 47) - - $ (32) 13 - 13 = F - - (13) $ E 13 - $

- F - - - ( 32) - = 13 1313 13 13 ( - F 1degC) $ () 13- 13 - - $

F 13 13

= 13 13 (- - 610 13) A - 13 ( 32)












= - 6 7 $ (DNA RNA) - - 13

RNA - $

+ F 13



13 () $ - 121 - C6H12O6 ( 34)+ 13 - 4 5 6 7 ( C4 C5 C6 C7) amp C5 () 7 $- C6 ($) - - 34 -

$ = 13- 13 (f 48) - ( 35) $ - 1313- 13 (13 36) $ -


( ) 13 ( 36)0 () - = - - - -


MED

IA T

UTO

RIAL

MED

IA T

UTO

RIAL

Mac

rom

olec

ules







1

23

4

5





EIacutefi˙Acirc˜

H

H

H

H

HH H

H

H

H H

H

H

HH

H

HH

H

H

H

H

H HH

H

H

H

H

H

H

H

HH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OHOH

OH

C

C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C C

C

C

C C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

OO

O

O

O O

OO

CH2OH

HOCH2

HOCH2

HOCH2

HOCH2

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

HO

HO

HO

1

23

4

51

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

1

23

4

5

6

5

6

4 3

2

1




O

CH N

H

C

O

CH3

C HHO

C OHH

C OHH

CH2OH

CH2OH

O

HHOH

H

HO

H NH

C O

CH3

OH2

1

3

4

5

6

1

23

4

5

6




$ - - (- -) - 6

- - 100

34 Λιπίδια

-13 amp 13 (f 45) $ - 13 ( 37) $ 16 15 - ( ) 13$ L


O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

O

CH2OH

H

OHH

OH

OH

H

HH

O




(sbquo)

(middot)

O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

OH

O

CH2

H

H

OH

OH

H

HH

O

HO

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

H

HO

HOH

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

HH

O








1

23

4

5

6

1

23

4

5

6

1

23

4

5

6


$ 14 20 ( 37)


() $ 13 ( 37)

13 $

- ( 37) $$13 - 13 13 (f 45)

13 13 13- $ ()13 13 (f 45) - 13 -13 $


13 - 13

$ 13

13 13 $

$ 4 (C4)






OH

OH

OH



C OH

O

CH3 C OH

O

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

O C H

H

O

CH2OH


H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

P O

O

C H

H

ndashO

O

CH2

CH2+NH3


H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H

H






12

3546

78

910

1112

1314

1516

23

4

5

6

1







$13 ( DNA) 13 PO4



13 7 $ - 13 13 (


13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -



O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C


5atilde

4atilde


C

CH2


N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2





DNA RNA


H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA





OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+


OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2


3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash


H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13



= - 6 7 $ (DNA RNA) - - 13

RNA - $

+ F 13



13 () $ - 121 - C6H12O6 ( 34)+ 13 - 4 5 6 7 ( C4 C5 C6 C7) amp C5 () 7 $- C6 ($) - - 34 -

$ = 13- 13 (f 48) - ( 35) $ - 1313- 13 (13 36) $ -


( ) 13 ( 36)0 () - = - - - -


MED

IA T

UTO

RIAL

MED

IA T

UTO

RIAL

Mac

rom

olec

ules







1

23

4

5





EIacutefi˙Acirc˜

H

H

H

H

HH H

H

H

H H

H

H

HH

H

HH

H

H

H

H

H HH

H

H

H

H

H

H

H

HH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OHOH

OH

C

C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C C

C

C

C C

C

C

C

C C

C

C

C

C

C

OO

O

O

O O

OO

CH2OH

HOCH2

HOCH2

HOCH2

HOCH2

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

HO

HO

HO

1

23

4

51

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

1

23

4

5

6

5

6

4 3

2

1




O

CH N

H

C

O

CH3

C HHO

C OHH

C OHH

CH2OH

CH2OH

O

HHOH

H

HO

H NH

C O

CH3

OH2

1

3

4

5

6

1

23

4

5

6




$ - - (- -) - 6

- - 100

34 Λιπίδια

-13 amp 13 (f 45) $ - 13 ( 37) $ 16 15 - ( ) 13$ L


O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

O

CH2OH

H

OHH

OH

OH

H

HH

O




(sbquo)

(middot)

O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

OH

O

CH2

H

H

OH

OH

H

HH

O

HO

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

H

HO

HOH

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

HH

O








1

23

4

5

6

1

23

4

5

6

1

23

4

5

6


$ 14 20 ( 37)


() $ 13 ( 37)

13 $

- ( 37) $$13 - 13 13 (f 45)

13 13 13- $ ()13 13 (f 45) - 13 -13 $


13 - 13

$ 13

13 13 $

$ 4 (C4)






OH

OH

OH



C OH

O

CH3 C OH

O

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

O C H

H

O

CH2OH


H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

P O

O

C H

H

ndashO

O

CH2

CH2+NH3


H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H

H






12

3546

78

910

1112

1314

1516

23

4

5

6

1







$13 ( DNA) 13 PO4



13 7 $ - 13 13 (


13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -



O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C


5atilde

4atilde


C

CH2


N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2





DNA RNA


H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA





OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+


OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2


3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash


H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13




$ - - (- -) - 6

- - 100

34 Λιπίδια

-13 amp 13 (f 45) $ - 13 ( 37) $ 16 15 - ( ) 13$ L


O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

O

CH2OH

H

OHH

OH

OH

H

HH

O




(sbquo)

(middot)

O

CH2OH

H

H

OH

OH

H

H

HO

H

OH

O

CH2

H

H

OH

OH

H

HH

O

HO

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

H

HO

HOH

O

CH2OH

HH

OH

OH

H

HH

O








1

23

4

5

6

1

23

4

5

6

1

23

4

5

6


$ 14 20 ( 37)


() $ 13 ( 37)

13 $

- ( 37) $$13 - 13 13 (f 45)

13 13 13- $ ()13 13 (f 45) - 13 -13 $


13 - 13

$ 13

13 13 $

$ 4 (C4)






OH

OH

OH



C OH

O

CH3 C OH

O

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

O C H

H

O

CH2OH


H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

P O

O

C H

H

ndashO

O

CH2

CH2+NH3


H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H

H






12

3546

78

910

1112

1314

1516

23

4

5

6

1







$13 ( DNA) 13 PO4



13 7 $ - 13 13 (


13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -



O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C


5atilde

4atilde


C

CH2


N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2





DNA RNA


H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA





OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+


OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2


3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash


H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


$ 14 20 ( 37)


() $ 13 ( 37)

13 $

- ( 37) $$13 - 13 13 (f 45)

13 13 13- $ ()13 13 (f 45) - 13 -13 $


13 - 13

$ 13

13 13 $

$ 4 (C4)






OH

OH

OH



C OH

O

CH3 C OH

O

H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

O C H

H

O

CH2OH


H3CC O

O

H3CC O

OC

C

H

H

H

P O

O

C H

H

ndashO

O

CH2

CH2+NH3


H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H3CC O

O

C H

H

H






12

3546

78

910

1112

1314

1516

23

4

5

6

1







$13 ( DNA) 13 PO4



13 7 $ - 13 13 (


13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -



O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C


5atilde

4atilde


C

CH2


N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2





DNA RNA


H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA





OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+


OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2


3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash


H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


$13 ( DNA) 13 PO4



13 7 $ - 13 13 (


13 7 $ 5 ATP ( ) ( 310) -



O

Ondash

OndashO

C C

O BiquestUcircEuml

OH

H HHH C


5atilde

4atilde


C

CH2


N

N

N

N

1

234

56

78

9

N

N

N

N

NH2

N

N

N

NH

NH2

O

N

N

3

216

54

N

NH

O

O

H3C

NH

O

NH2





DNA RNA


H

N

DNA RNA

MfiOacuteOcircDNA





OHOCH2 OH

HH

H

H

OHOH


N N

NN

NH2

+


OHOCH2

OHOH

N N

NN

NH2


3 PO43ndash

OCH2

OHOH

N N

NN

NH2

OPOPOPndashO

O

Ondash

O

Ondash

O

Ondash


H H

H

H

H

H

H H H

~ ~65

4 32

178

9

65

4 32

178

9

65

4 32

178

9


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


- - - (f 58) L - $- (f 57) 13 (f

515) 13 $ - 7 $ $ -


Q 7 $ - - ( 311)

$ - 3 ( 3acute) 5 (5acute) (- 311) = F $$13





H H


O3atilde

1atilde

2atilde

5atilde

5atilde

5atilde

5 3

3atilde

3atilde

3atilde

3atilde 5atilde

P OndashO

H H H

H

H


O

O

H H H

H

H

O

O

(i)

(ii)


P OndashO

O

P OndashO

O





(middot)

(sbquo)

A

C G

G C

C G

C G

A U

(Aacute)


A GG CC T T A

T CC GG A A T



C

BiquestUcircEumlH2C

5atilde

4atilde

H




$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


$ 1313 -

DNA


RNA

$ 137$ S RNA $ 13 - amp 13 - RNA 1313 ( 311)




-

13 $ 1313

RNA




Iσοmicroερή

amp




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13




L ( 315) 13 - Dndash



H

CH3

CHCH3

CH3

CH2CHCH3

CH3

CHCH3

CH2CH3

CH2OHCHCH3

OH

CH2

O-O

CH2C

O

NH2

CH2C

O-O CH2

CH2C

O

CH2NH2

CH2HS

CH2S CH2CH3

CH2

CH2HO

CH2

NH

CH2CH2CH2CH2+NH3

CH2CH2CH2+NH2 N

HC

NH2CH2

HN

+HN

N

CH2H2C

H2C CH COOndash




















Pro


OHC

O

CR

H

NH2






C







H2N C C

H O

OH NH

C C

H

R2

O

OH+ H

H2O

H2N C C

H

R1

O

N C C

H

R2

O

OH

R1

H





21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13




21 $ - $ 13 13 $ ( ) -6

$ - $

$ -

- $ 13 - $ -


6 - - 6 () 6

13 - (f 5 17) 6 13 - - - 6 = 7 - -


6 $ $ (-


T T

P

M M

Pbatilde b

h

n n

h

(middot) (sbquo)


(sbquo)

NH2H2N

COOH

C HH2N

CH3

COO

CH

CH3


COOH

C NH2

CH3

COOH

CH

CH3

H


(Aacute)

HO

HO

HO

OH

HHO

C OHH

OH

CH2OH

O

C H

CH

H

H

CH2OH


CO

OH

(middot)

H

CH

C

CH

HC

C

C


bC C

a

c c

a

d db



313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


313) $ $ - 13 $ 13 0 $ - $ 13 6 - $ 6 6 6 15 $ 6 10000 -$ 6 $ 7 ( )

= $ - 13 = - 13 13 + - 13 13


= $ R $ 13 13 6( 316) ( 31) - 6 M - - - 7 - (316) gt $ $ = ( - ) - - ( 316)

M - 1313 - $ (- 316)

- - - -


(middot)

(sbquo)

CC C

C

CC

C C

C

C

C

C

CCC

C C C

C

C

CC C

CC C

C

C

C

CC

CC

C

CC CC

C C

CC

C

C

C C

CC C

CC

C

CC

C C

CC

CCCC

C C

CC CC

C C

C

O

O

O O O

O

O

O O O

O

O O

O

O O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O O

O

O O

OO

OO

RR

R R

R

RR R R

R R R

RRR

R R R

RRR

R R R

R R R

RR

RR

RR

R

R

H

HH

HH

HHH H

H

H HH

H

H

H

H

H H

H

H H

H

H H

H

H H

H

HH

H

H

H

HHHH

HH

H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

NN

NN

NN

NN

N

N

N N

N

NN

N

N N

N

N N

N

NN

N

NN

N

N N

N

N

NNNN




13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


13 - - - 13 6 - - - (13 317)amp 13 13(domains) - $ 7-


+ - $ - = 13 6 0 - - 13 S $ - - - 13 -

$ 13 - - ( 317)


A 6 - 13 6 - 7 7 - 13 ( 318) 6 +-











6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


6 - ( 6 13) - $ ( van der Waals 13 ) ( - $ )


0 6 - pH - 13 ( 319) =$ 13 - 6 - ( 313) + $ F $ - - (-) amp $ $ ( 319) S 13 6 13 - ( 1313 ) - - $ 1313-13 13

= $ 7 - 7 13 - 0 20 - 6 - amp - - $ 13


amp - 4

- - 13 - 5 13 13 amp - 4 5 $ 13- (f 12) $ $- 0 $ ( 6)

M 1313 - 3 13











amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


amp - $ - $ - - F - 13 7 7 $ 13 $ 13 13 -13


= 6 - $ 6

( ) ( F- $)

1313 7

13 13amp -

6 - - -

F 13 -6 1313136

F $ 6 $ $ 7



- $


8 amp F $ R 7 $ 13amp -7

9 $ -$ - (Y13 13 313)

10 Z (13 31) -

1 -13 13 $

2 $

3 13 ((13- 13 31)

4 amp13 $ 13 13 amp 13- -

5 amp -

6 $ - 37



2 () -6 F 13 -$ 13 -6



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13



K+ $ (-13 $ $- 13 K+

4 6 -- 6 - amp-

5 0 13 13 - - F

13- 13


Αμινοξέα - Πρωτεΐνες

Documents

Transcript of Αμινοξέα - Πρωτεΐνες