Insectos y Acaros Dañinos a la Yuca y su Control · de las plantas jóvenes. Escamas Se han...

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La Yuca en el Tercer Milenio...

CAPÍTULO 10

Insectos y Acaros Dañinos a la Yuca y su Control1

Anthony C. Bellotti*, Bernardo Arias V.**, Octavio Vargas H.***,Jesús A. Reyes Q.Ψ y José María GuerreroΨΨ

1. Este documento contiene información publicada en lasMemorias del XXVII Congreso de SOCOLEN.

* Ph.D., Entomología. Líder de la Unidad de ManejoIntegrado de Plagas (MIP), Proyecto Yuca, CIAT, Cali,Colombia. E-mail: [email protected]

** M.Sc., Producción Vegetal, Asociado de Investigación dela Unidad de MIP, Proyecto Yuca, CIAT.E-mail: [email protected]

*** M.Sc., Entomología, FEDEARROZ (Carrera 100no. 47-55), Bogotá, D.C. Colombia. Tel.: 1-2139850.

Ψ M.Sc., Entomología, As de Biológicos, Palmira,Colombia. E-mail: jesus [email protected]

ΨΨ Asistente de Investigación, Taxonomía de AcarosFilófagos, Unidad de MIP, CIAT.E-mail: [email protected]

Introducción

La yuca (Manihot esculenta Crantz) es una de lasprincipales fuentes de energía para millones depersonas que viven en las zonas tropical ysubtropical del mundo. En los últimos 26 años,varias organizaciones internacionales, como elCIAT, el IITA (en Nigeria), el CATIE (en CostaRica), y muchos programas nacionales deinvestigación en América Latina (p. ej., los deColombia, Brasil y Cuba), en Africa (p. ej., los deCamerún, Nigeria y Uganda) y en Asia (p. ej., losde India, Indonesia, China y Tailandia) hanhecho un esfuerzo considerable para investigarel cultivo y el complejo de plagas asociadas conél (Bellotti et al., 1999; adaptado de Bellotti,2000a).

La yuca es una especie originaria delneotrópico, lo mismo que su cultivo; sinembargo, el lugar exacto de origen es discutible(Allem, 1994; Renvoize, 1973). Esta es la razón,según Bellotti et al. (1994), de que una grandiversidad de artrópodos registrados ataquen el

cultivo en las Américas (Cuadro 10-1). Hay, enefecto, una gran variación genética en la plantahospedante que se une a la gran variabilidad deorganismos que se alimentan de la planta o seencuentran en simbiosis con ella. De los17 grupos generales de plagas descritos en elCuadro 10-1, 35 se encuentran en América,11 en Africa y 6 en Asia. Son aproximadamente200 especies de artrópodos (Bellotti ySchoonhoven, 1978a; 1978b), muchas de lascuales son específicas de la yuca y estánadaptadas, de diverso modo, a las defensasbioquímicas naturales de esta especie, quecomprenden componentes laticíferos ycianogénicos (Bellotti y Riis, 1994; Bellotti,2000b).

Un buen número de estas especies seconsideran plagas menores y ocasionan pocaspérdidas en rendimiento o ninguna. Otras seclasifican como plagas mayores porque, alparecer, han coevolucionado con el cultivo y lohacen su principal o único hospedero; estasplagas pueden causar daños severos al cultivo,que se manifiestan en pérdidas de rendimiento.Estas plagas mayores de la yuca son los ácaros,la “mosca blanca”, los trips, el gusano cachón, elpiojo harinoso, las chinches de encaje, lachinche subterránea o de la viruela de la yuca, ylos barrenadores del tallo. Otras plagas, comolas escamas, el saltahojas, la chisa blanca, elgusano trozador, la hormiga cortadora de hojas,la mosca de la fruta, la mosca del cogollo y loscomejenes pueden ocasionar daños esporádicoso localizados al cultivo. Estas se consideranplagas menores o generalistas, y pueden atacarel cultivo en forma oportunista, especialmente enperíodos de sequía cuando la única fuente dealimento disponible es la yuca (Bellotti, 2000a).

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Insectos y Acaros Dañinos a la Yuca y su Control

Cuadro 10-1. Distribución global de las plagas de artrópodos que tienen importancia para el cultivo de la yuca.

Plaga Especies principales Américas Africa Asia

Acaros Mononychellus tanajoa X XTetranychus urticae X XOligonychus peruvianus X

Piojos harinosos Phenacoccus manihoti X XPhenacoccus herreni X

Moscas blancas Aleurotrachelus socialis XAleurothrixus aepim X

Bemisia tabaci X X XB. tuberculata X

Gusano cachón Erinnyis ello XE. alope X

Chinche de encaje Vatiga illudens XV. manihotae X

Amblystira machalana X

Chinche subterránea Cyrtomenus bergi X

Trips Frankliniella williamsi X XScirtothrips manihoti XCorinotrips stenopterus X

Insectos escamas Aonidomytilus albus X X X

Mosca de la fruta Anastrepha pickeli XA. manihoti X

Mosca del cogollo Neosilba perezi XSilba pendula X

Mosca de las agallas Jatrophobia (Eudiplosis) brasiliensis X

Chizas o mojojoy Leucopholis rorida Phyllophaga spp. X X X

Otras

Comejenes Coptotermes spp. X X XHeterotermes tenuis X

Barrenadores del tallo Chilomima spp. XCoelostermus spp. XLagochirus spp. X X X

Hormigas cortadoras de hojas Atta spp. XAcromyrmex spp. X

Piojos harinosos de las raíces Pseudococcus mandioca XStictococcus vayssierei X

Saltahojas Zonocerus elegans X XZ. variegatus X X

Total 35 11 6

FUENTE: Bellotti, 2000a; Arias y Bellotti, 2001.

Los insectos causan daño a la yucareduciendo el área fotosintéticamente activa dela planta (las hojas), lo que disminuye a su vez elrendimiento; atacando los tallos, lo que debilitael soporte de la planta e inhibe el transporte denutrientes; y atacando el material de plantación(‘siembra’), lo que disminuye la emisión de

brotes en las estacas (‘germinación’). Puedenatacar también las raíces y ocasionarpudriciones secundarias. Algunas plagas sonvectoras y diseminadoras de enfermedades.

Las observaciones indican que las plagas queatacan la planta durante un período prolongado

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—como ácaros, “mosca blanca”, trips, piojoharinoso, barrenadores del tallo, escamas ychinches de encaje— reducirán el rendimientoen mayor grado que los que causan defoliación ydaños a algunas partes de la planta durante unperíodo corto. Algunas plagas, como el gusanocachón, las hormigas cortadoras de hoja, lamosca de la fruta y la mosca del cogollo,permiten que la planta de yuca se recupere deun daño causado en corto tiempo, si éste no esrepetitivo.

Complejo de Artrópodos Plagade la Yuca

La yuca es una euforbiácea perenne y arbustivacuyo desarrollo comercial tiene un ciclo largo, de1 a 2 años. Es un cultivo de propagaciónvegetativa con una gran tolerancia de la sequía.Se siembra generalmente con otras especies yasea como cultivo intercalado o en ciclos decultivo escalonados, el sistema más común enlos campos de los agricultores. Talescaracterísticas agronómicas contribuyen, sinduda, a la diversidad de artrópodos plaga que sealimentan de este cultivo.

Este complejo de plagas, extendido en unaamplia región de cultivo, destaca el cuidado quedeben tener las medidas cuarentenarias paraevitar la introducción de plagas en áreas libresde ellas (Frison y Feliu, 1991). La accidentalintroducción del ácaro verde de la yuca(Mononychellus tanajoa Bondar), AVY, y del piojoharinoso (Phenacoccus manihoti Mat. Ferr.) desdelas Américas hasta Africa, ha causadoconsiderables pérdidas a lo largo del cinturónyuquero y ha requerido un masivo esfuerzo decontrol biológico (Herren y Neuenschwander,1991; Neuenschwander 1994a). En Asia,ninguna de las principales plagas de yuca se haestablecido y las plagas de artrópodos conocidasque se han observado no causan serias pérdidasen rendimiento (Maddison, 1979).

Las exploraciones recientes hechas encultivos de yuca del neotrópico indican que elcomplejo de plagas de artrópodos no esgeográficamente uniforme. Esta evidenciasugiere que el piojo harinoso (P. herreni), que hacausado daños considerables en el Nordeste delBrasil, fue introducido probablemente del Norte

de América del Sur (Venezuela o Colombia),donde las poblaciones de este piojo soncontroladas por enemigos naturales que no seencuentran en Brasil (Bellotti et al., 1994; Smithy Bellotti, 1996). Phenacoccus manihoti causaserios daños en Africa, pero se encontró sólo enParaguay y en las áreas de Mato Grosso, enBrasil, y de Santa Cruz, en Bolivia (Lohr yVarela, 1990; adaptado de Bellotti, 2000a;2000b).

Estudios hechos con AVY han demostrado elalto grado de polimorfismo y un gran complejode especies del género Mononychellus en el nortede América del Sur, a diferencia de lo hallado enBrasil (Bellotti et al., 1994). Esta diversidad estáasociada con la gran riqueza de especies defitoseidos que controlan a Mononychellus spp. encultivos de yuca (Bellotti et al., 1987; 1999;adaptado de Bellotti, 2000b).

Insectos que atacan el material de‘siembra’

La plantación (‘siembra’) de estacas libres deinsectos plaga y sin otros daños es importantepara obtener un buen desarrollo de brotes(‘germinación’) y un establecimiento satisfactoriode las plantas jóvenes.

Escamas

Se han identificado diversas especies deescamas, insectos que atacan los tallos de yucaen muchas regiones productoras de yuca delmundo. La calidad del material de ‘siembra’ sepuede reducir notablemente si las estacas estáninfestadas con los insectos denominadosescamas.

• La escama blanca, Aonidomytilus albus(Cockerell). Puede reducir el desarrollo debrotes de 50% a 60%, según el grado deinfestación. La inmersión de estacasinfestadas en soluciones de insecticidasreduce la infestación, pero las muyinfestadas germinan mal aun después de lostratamientos. En consecuencia, serecomienda no utilizar como material depropagación las estacas infestadas conescamas. Aonidomytilus albus ha sido halladaen la mayoría de las regiones productoras deyuca del mundo.

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• La escama negra, Saissetia miranda(Cockerell y Parrot), y la escama gris,Hemiberlesia diffinis (Newstead) y Ceroplastessp. Los individuos de estas escamas, ytambién los de A. albus, son poco notorioscuando las poblaciones son bajas o se hallanen cultivos jóvenes; se hacen notorios encultivos viejos, donde se observan plantasaisladas o sectores de cultivo muyinfestados, a partir de los cuales se puedeniniciar epizootias en un ciclo siguiente delcultivo si no se hace selección y tratamientode las estacas. Se aconseja quemar losresiduos de la cosecha de la yuca para evitarla resurgencia de estas plagas.

Mosca de la fruta

Se han identificado dos especies de mosca dela fruta: Anastrepha manihoti Costa Lima yA. pickelii Costa Lima, las cuales atacan la yucaen América. Las larvas de esta mosca hacentúneles ascendentes o descendentes en los tallosde la planta, formando galerías de color marrónen el área de la médula; esta acción causa lapudrición del tallo.

En las plantas maduras, los tallos afectadostienen la médula de color marrón claro a oscuro,con apariencia acuosa debido a la asociaciónexistente entre esta plaga y una bacteria,Erwinia carotovora. La ‘germinación’ de lasestacas obtenidas de estas plantas puedereducirse hasta un 16%, demorándose variassemanas. Esta plaga se describirá másdetalladamente en la sección sobre insectosperforadores del tallo.

Barrenadores del tallo

En las estacas que se usan para plantaciónse han encontrado barrenadores del tallo,principalmente de los órdenes Lepidoptera yColeoptera. La infestación ocurre, generalmente,cuando las plantas están en crecimiento ytambién durante el almacenamiento del materialde siembra. Este se debe inspeccionarcuidadosamente antes de usarlo. Normalmente,estos insectos se detectan por la presencia degalerías y perforaciones en el tallo, acompañadasde exudados lechosos, aserrín (fino o grueso),residuos de tejidos protectores, chancros, tallospartidos y otros signos.

Insectos que dañan las estacas y lasplántulas

Chisa blanca o mojojoy

Con estos nombres (y también con el demojorro) se denominan las larvas de loscucarrones (coleópteros). Son de color blancocon la cabeza café oscuro; tienen mandíbulasgrandes y tres pares de patas en la zonatorácica. El abdomen es prominente y de coloroscuro. Generalmente se encuentran en el sueloo en la superficie de la materia orgánica endescomposición (troncos, hojas, etc.), adoptandouna posición de “C” o media luna; miden unos5 cm. Estas chisas son saprófitas.

Taxonomía y hábitos. Las chisas blancasque atacan la yuca se encuentran enterradas enel suelo y por hábito alimenticio son rizófagas, esdecir, se alimentan de las raíces de las plantas.Suelen causar daño a las estacas plantadas,antes o después de que éstas emitan sus brotes(‘germinación’). Es fácil encontrarlas entre los15 y los 30 cm de profundidad; sin embargo,cuando la temperatura es alta y la humedadbaja, tienden a enterrarse mucho más buscandoun lugar más fresco y húmedo; esto hace másdifícil su control (FIDAR, 1998).

Las chisas son una plaga de la yuca en todoel mundo y constituyen un problema grave enIndonesia. Las especies más importantesparecen ser Leucopholis rorida (Indonesia) yPhillophaga sp. (Colombia). Otras especiesmencionadas en la literatura son: Leucopholisrorida, Lepidiota stigma, Euchlora viridis, E. nigra,E. pulchripes, Anomala obsoleta, A. archaralis,Phyllophaga sp., Heteronychus plebejus, Opatrummicans, Corphopilus margirellus,Dactylosternum sp., Inesida leprosa, Petrognathagigas y Aternotomis virescens (CIAT, 1976;Dulong, 1971; Leefmans, 1915).

Las chisas más frecuentes en Colombiapertenecen al orden Coleoptera, familiaMelolonthidae, que tiene cuatro subfamilias:Cetoniinae, Melolonthinae, Dynastinae yRutelinae. En los trabajos realizados por Victoria(1999) se encontró que los principales génerosde chisas rizófagas que atacan la yuca en eldepartamento del Cauca (Colombia) son:Phylophaga sp. (Melolonthinae), Cyclocephala sp.(Dinastinae) y Anomala sp. (Rutelinae).

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El estudio de las plagas subterráneas deColombia ha comprobado que las chisas son unaplaga compleja por la abundancia de especies, lafalta de especificidad por cultivo, y su accióntemporal y localizada.

Victoria y Pardo (1999) usaron trampas deluz negra en varias localidades de los municipiosde Caldono, Buenos Aires y Santander deQuilichao (departamento del Cauca) yrecolectaron 21,739 ejemplares pertenecientes a44 especies de las subfamilias Dynastinae,Rutelinae y Melolonthidae. La mayoría habíansido registradas ya por el interés económico quetienen para la región y otras partes del país. Lascapturas pertenecían a los géneros Aspidolea,Cyclocephala, Stenocrates, Ancognatha,Dyscinetus, Coelosis, Strategus, Podischnus,Golofa, Ligyrus, Phyleurus, Plectris, Phyllophaga,Astaena, Chariodemia, Macrodactylus, Isonychus,Barybas, Pelidnota, Anomala y Leucotureus.

El daño que causan las chisas consiste en ladestrucción de la corteza de las estacasplantadas, que por ello se pudren y sus tejidosmueren. El ataque a las plantas jóvenes (1 a3 meses) marchita las hojas; las plantas,repentinamente, mueren porque las larvas sealimentan de la corteza de la parte basal deltallo. Generalmente se alimentan bajo el suelo yforman túneles dentro de la estaca, impidiendoel paso de los nutrientes hacia la parte aérea dela planta; además, consumen las raíces enformación.

Biología. La biología de L. rorida se describióen Indonesia en relación con el cultivo de yuca.Los adultos son activos al inicio de las lluvias,pero el daño más severo ocurre,aproximadamente, de 4 a 6 meses después.

Las hembras inician la oviposición 9 díasdespués del apareamiento y ovipositanprofundamente en el suelo (50 a 60 cm); ponenhasta 37 huevos individuales de color blancoaperlado que eclosionan en 3 semanas. El estadolarval tiene una duración cercana a los 10 mesesy las larvas de 4 a 6 meses de edad son las másdestructivas. Las larvas viven a una profundidadde 20 a 30 cm, donde se alimentan de raíces.Empupan a una profundidad aproximada de50 cm. El estado de prepupa dura 14 días y elestado de pupa, aproximadamente, 22 días.Entre los demás hospedantes están el maíz, elarroz, los pastos y la batata.

Las chisas presentan metamorfosis completa:huevo, larva (chisa), prepupa y pupa. El estadode larva (chisa) presenta tres instares y sucapacidad de alimentarse se incrementa amedida que se desarrollan, haciendo el mayordaño cuando están en el tercer estadio.

La duración del estado larval es de 3 a4 meses hasta 9 meses según la especie. Losgéneros de menor duración, entre los que atacana la yuca, son Anomala y Cyclocephala, cuyociclo biológico es corto y hacen, por tanto, unaaparición en los dos períodos lluviosos del año(marzo-abril y octubre-noviembre); este tipo dechisas son conocidas con el nombre debivoltinas. Otros géneros poseen un ciclobiológico de mayor duración y sólo se presentanen un sólo período del año; se conocen comounivoltinas. En este último grupo se encuentrael género Phyllophaga, el más importante enColombia porque produce serios daños en elcultivo de la yuca.

Los ataques más frecuentes ocurren cuandola yuca se planta en un suelo que anteriormentetenía pastos o que era un campo enmalezado. Almomento de preparar el suelo se observan,generalmente, altas poblaciones de la larva.

Control biológico. Se han identificadovarios parasitoides, predadores yentomopatógenos que atacan las chisas. Los másestudiados han sido estos últimos, entre loscuales se encuentran los hongos Metarhiziumanisopliae y Beauveria basiana y la bacteriaBacillus popilliae, que causa la enfermedadlechosa de las chisas. Los experimentosrealizados por el CIAT (1974) indicaron que loshongos pueden ser un método efectivo decontrol.

Londoño (1999) indica que algunos enemigosnaturales de las chisas, encontrados en eloriente antioqueño, son un control útil no sólopor su incidencia en condiciones naturales sinoporque causan una mortalidad notable cuandose inoculan en el suelo. Entre ellos estánM. anisopliae, B. basiana, B. brogniartii yB. popilliae, los cuales causan, en ambientecontrolado, una mortalidad superior al 50%.

Londoño (1999) evaluó, en los insectarios,36 aislamientos de microorganismos para elcontrol de chisas, con buenos resultados. Entreellos, los nemátodos Steinernema carpocapsae,

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que causó un 90% de mortalidad, yHeterorapditis sp., que logró un 70%. SegúnLondoño y Ríos (1997), la mortalidad total deestos microorganismos probados es alta y llegaen muchos casos al 100%.

Victoria y Pardo (1999) hizo un estudio dereconocimiento de enemigos naturales en variaslocalidades del departamento del Cauca yencontró los siguientes entomopatógenosasociados con las chisas: M. anisopliae en seislocalidades, B. basiana en una localidad,B. popilliae en dos localidades y variosnemátodos en siete localidades.

Entre los insectos parasitoides y predadores,que no están bien estudiados, se encontraron lossiguientes: dípteros de la familia Tachinidae en10 localidades, dípteros de la familia Asilidae enuna localidad, himenópteros no identificados endos localidades, y un coleóptero elatérido(Elaterida pos conoderis) en cuatro localidades.

Control químico. Las chisas blancas secontrolan efectivamente con Lorsban (30 a40 kg/ha de p.c.) o con Carbofuran (3 a4 g/planta de p.c.), aplicados bajo las estacas enel suelo. El tratamiento de inmersión de lasestacas en soluciones de insecticidas no ha sidotan eficaz como el de las aplicaciones al suelo,que deben hacerse cuando éste se encuentrehúmedo. Se emplea también el tratamiento deCarbofuran 4F líquido aplicado al suelo en labase de las plantas cuando están pequeñas.

Gusanos trozadores

Hay varias especies de gusanos trozadoresque atacan la yuca y causan daño a las plantasde tres maneras:

• Trozadores de superficie. Agrotis ipsilon, quedaña la plántula cerca de la superficie delsuelo (sobre o bajo ella) y la troza dejándoladoblada sobre el suelo. Estas larvas son decolor gris oscuro con aspecto grasiento o decolor marrón con rayas de colores claros.

• Trozadores trepadores. Spodoptera eridania yS. sunia, que trepan por los tallos de lasplántulas, consumen algunas yemas y hojasy hacen finalmente cortes anulares en lostallos, que causan el marchitamiento y lamuerte de las plantas. La larva bien

desarrollada es de color gris oscuro o casinegro y presenta bandas laterales amarillas oanaranjadas.

• Trozadores subterráneos. Permanecen en elsuelo y se alimentan de las raíces y laspartes subterráneas de los tallos causandopérdidas en el material de siembra. Lapérdida de plantas jóvenes puede llegar al50%; en este punto es necesario hacer una‘resiembra’.

La biología de las tres categorías de especiestrozadoras que atacan la yuca es similar. Loshuevos son ovipositados en masa en el envés delas hojas cercanas al suelo, eclosionan en 6 u8 días y se desarrollan en un lapso de 20 a30 días. El estado de pupa (8 a 11 días) ocurreen el suelo o bajo los residuos de las plantas. Laoviposición se inicia, aproximadamente, unasemana después de la emergencia de los adultos.Una generación dura cerca de 2 meses y, encondiciones ambientales favorables, puede habervarias generaciones en un año.

Control. Sus ataques son esporádicos y sepresentan, generalmente, en focos o parches enel cultivo; ocurren con más frecuencia cuando layuca sigue al maíz o al sorgo o cuando sesiembra en lotes adyacentes a estos cultivos. Lasestacas de mayor longitud (30 cm) permiten,cuando son atacadas, la recuperación de lasplantas.

Estos insectos se pueden controlarefectivamente con cebos envenenados que seaplican por encima del suelo (10 kg de aserrín,8 a 10 litros de agua, 500 g de azúcar o 1 litrode melaza, y 100 g de Trichlorform, para¼ ó ½ ha). También se pueden controlar conaplicaciones de Lorsban alrededor de lasestacas.

Grillos

Los grillos, Gryllus assimilis (grillo común) yGrillotalpa sp. (grillo topo), cortan los retoñosjóvenes de las plantas después de su‘emergencia’. Causan también daño en la basede la planta y ésta queda más susceptible alvolcamiento por el viento. Se controlan con losmismos productos recomendados para losinsectos trozadores.

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Termitas o comejenes

Atacan la yuca, principalmente, en lastierras bajas del trópico. Se han reportado comoplaga en diversas regiones del mundo y, enprimer lugar, en Africa. En Madagascar se hanidentificado las especies Coptotermes voeltzkowiy C. paradoxis de la familia Rhinotermitidae;éstas se alimentan del material de propagación,de las raíces engrosadas o de las plantas encrecimiento. El daño principal que causanparece ser la pérdida de estacas, porque afectaseriamente el establecimiento del cultivo,especialmente si hay períodos secosprolongados.

Se ha observado que dañan las raícesengrosadas que más tarde sufren pudrición. EnColombia, Heterotermes tenuis y Coptotermesniger se alimentan del material de propagación(estacas) de raíces o de plantas en crecimiento;éstas presentan luego partes en proceso desecamiento o de muerte si se se añadencondiciones climáticas desfavorables, ciertospatógenos o estacas de mala calidad.

Control. Es necesario proteger las estacas almomento de establecer el cultivo para garantizarun buen desarrollo de brotes y una buena‘emergencia’ de plantas. La protección consisteen tratamientos combinados de fungicida einsecticida, como Captán + Carbendazim (2 g dei.a./litro de agua) más una aplicación posteriorde Lorsban en polvo, al suelo junto a las estacas(3 a 4 g por sitio o por estaca).

Insectos y ácaros que atacan el follaje

A. Cosumidores de follaje

Gusano cachón de la yuca

Erinnyis ello (L.), familia Sphingidae, es unade las plagas más importantes de la yuca en elneotrópico (Bellotti et al., 1992 a 1999). Tiene unamplio hábitat geográfico desde el sureste deBrasil, Argentina y Paraguay hasta la cuenca delCaribe y el sureste de los Estados Unidos.

La capacidad migratoria de E. ello, unida asu amplia adaptación climática y a su rango dehospederos, son probablemente la causa de suextensa distribución y de sus ataquesesporádicos (Janzen, 1987). Otras especies delgénero Erinnyis se alimentan de la yuca. Las

subespecies de este insecto E. ello encantado yE. alope, otra especie estrechamente relacionada,han sido registradas en el neotrópico. El insectono se ha reportado en Africa ni en Asia.

Biología y hábitos. Las larvas del gusanocachón se alimentan de hojas de yuca de todaslas edades, de tallos tiernos y de brotes. Losataques severos causan defoliación completa dela planta, pérdida del volumen de la raíz y bajacalidad de ésta. Aunque la pérdida derendimiento puede ser severa por la defoliacióncompleta debida a uno o a varios ataquesrepetidos, la planta de yuca no muere. Loscarbohidratos almacenados en las raícespermiten que la planta se recupere,especialmente si ocurren condiciones favorablesen la época de lluvias del trópico. Los ataquesrepetidos son muy comunes cuando laaplicación de plaguicidas no se hace a tiempo,ya que no destruye las larvas de quinto instar ylas prepupas, pero elimina los enemigosnaturales del insecto (Braun et al., 1993). Lasgrandes plantaciones de yuca son propensas aataques frecuentes y repetitivos de esta plaga.

La defoliación durante los meses iniciales decrecimiento del cultivo puede ocasionar pérdidasimportantes en el rendimiento. Con estudios desimulación se han estimado estas pérdidas entreel 10% y el 64%, según la intensidad del ataque,el número de ataques de la plaga, y elecosistema donde se desarrolle el cultivo (Arias yBellotti, 1985b; CIAT, 1989). Los ataques fuertescausan la muerte de las plantas jóvenes cuandola plaga consume el 100% de las yemas; puedenocurrir cuando hay explosiones de la plaga, elcultivo tiene de 1 a 2 meses de edad, y hay másde cuatro larvas por planta. Estos estudiosindicaron que la defoliación de plantas jóvenes(hasta los 5 meses de edad) reduce más elrendimiento que la defoliación de plantas de másedad (6 á 10 meses).

Aunque cada larva puede consumir1107 cm2 de área foliar, se pueden tolerarpoblaciones relativamente altas; en condicionesambientales favorables se ha observado hasta un80% de defoliación sin que se presentenreducciones en el rendimiento de raíces. De los1107 cm2 consumidos durante el período larval,alrededor del 75% se consume durante el quintoinstar. A 15, 20, 25 y 30 °C, la duración mediadel estado larval es de 105, 52, 29 y 23 días,respectivamente, lo que indica que el pico de

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actividad del gusano cachón puede ocurrir abajas altitudes (< 1200 m) o durante el veranoen el subtrópico (Bellotti y Arias, 1988).

Las larvas varían en color; los colores máscomunes son amarillo, verde, negro (combinadocon manchas pequeñas laterales de color blancoy rojo), gris oscuro, y canela; en algunos casos seven larvas de color rosado. Las larvas reciéneclosionadas miden entre 4 y 5 mm, maduranentre 12 y 15 días, y alcanzan una longitudaproximada de 10 a 12 cm en el quinto instarlarval; descienden al suelo donde pasan alestado de pupa (cápsula quitinosa) que es decolor marrón con rayas negras. Las pupas seubican bajo los residuos desprendidos de lasplantas.

El adulto emerge en unos 15 a 20 días. Laemergencia de la plaga ocurre, generalmente, enlas épocas de transición del invierno al verano yviceversa; estos brotes son irregulares y puedenpasar años sin que ocurran. Los adultos deE. ello son de hábito nocturno. La hembra es decolor ceniza uniforme y los machos presentanuna banda negra longitudinal en las alasanteriores. Los huevos son grandes (1.5 mm dediámetro) y su color puede ser verde oliva oamarillo; son puestos individualmente, depreferencia sobre el haz de las hojas de yuca;cuando hay explosiones de la plaga se puedenencontrar, además, en el envés, en los pecíolos yen los tallos de la planta.

En jaulas de oviposición colocadas en elcampo (25 oC y 80% H.R.), la hembra puedellegar a una longevidad de 19 días (promedio de8.6 días) y el macho a un máximo de 15 días(promedio de 7 días).

El T50 (tiempo en que muere el 50% de lapoblación) fue de 6.6 días. La oviposición diariamáxima de una hembra fue de 500 huevos, elperíodo de preoviposición es de 2 á 4 días. Unahembra puede llegar a ovipositar enconfinamiento, durante toda su vida, hasta1,800 huevos; un promedio de 850 huevoscuando están en parejas individuales y448 cuando están en grupos de parejas (CIAT1978). Esta alta oviposición, combinada con elcomportamiento migratorio de los adultos,contribuye al rápido fortalecimiento de laspoblaciones del gusano cachón y a su apariciónesporádica (Bellotti et al., 1992; Janzen, 1987).

Las hembras y los machos se diferencian, enel estado pupal, por la posición de la aperturagenital. La apertura genital del macho (gonoporo)se encuentra localizada en el noveno segmentoabdominal (que es abultado) quedando libre eloctavo segmento; la apertura genital de lahembra es lisa y llega a ocupar el octavosegmento que se ve como una “V”. La relación desexos es, aproximadamente, de una hembra porun macho.

La gran habilidad de vuelo y la capacidadmigratoria de este insecto, combinada con suamplia adaptación climática y su extenso rangode hospederos (Janzen, 1986; 1987) hace difícil,a menudo, la tarea de lograr un control efectivo.Los plaguicidas ejercen un control adecuado silas poblaciones del gusano cachón se detectan yse tratan durante los tres primeros instares;pues bien, los agricultores reaccionan a unataque de esta plaga haciendo excesivasaplicaciones de insecticidas fuera de tiempo, loque desencadena ataques más severos (Laberry,1997). Una población de larvas de cuarto yquinto instar no sólo es más difícil de controlarsino que su presencia tolerada es antieconómicapor la considerable defoliación que ellas causan.

Los plaguicidas aplicados también afectanlas poblaciones de enemigos naturales,propiciando ataques más frecuentes (Urías-Lópezet al., 1987). Hay un complejo de enemigosnaturales asociado con E. ello; ahora bien, suefectividad es muy reducida, probablemente, acausa del comportamiento migratorio de losadultos del insecto. Una migración masiva deadultos causa un rápido desequilibrio entre laplaga y sus enemigos naturales puesto queaquellos ponen un considerable número dehuevos en poco tiempo en los campos cultivadoscon yuca (más de 600/planta); las poblacionesde enemigos naturales serán, por tanto, muybajas para poder evitar una explosión de larvasdel gusano cachón y, por ende, una severadefoliación del cultivo.

Debido a que su tasa de reproducción eslimitada, los parásitos y predadores no puedenrecuperarse suficientemente rápido parasuprimir las dramáticas explosiones del gusanocachón (Bellotti et al., 1992). Por esta razón, sepueden presentar 2 ó 3 ataques sucesivos siestas explosiones no se detectan oportunamente.

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Las prácticas de cultivo adecuadas (control demalezas y buena preparación del terreno) puedenreducir las poblaciones de adultos y pupas deesta plaga.

Control biológico con parasitoides ypredadores. La clave para que los agentes decontrol biológico sean efectivos es la habilidadpara sincronizar la liberación de un gran númerode predadores o parásitos durante estadiostempranos del insecto, de preferencia comohuevos o en los instares larvales primero atercero.

Especies. Se han identificado más de40 especies de parásitos, predadores y patógenosde huevos, larvas y estados pupales del gusanocachón de la yuca (Bellotti et al., 1999).

• Hay ocho especies de microhimenópteros delas familias Trichogramatidiae, Scelionidae yEncyrtidae, que parasitan los huevos deE. ello, por ejemplo: Trichogramma minutim,Trichogramma spp., Telenomus sphingis,T. dilophonotae, Ooencyrtus sp. yO. submetalicus (CIAT, 1989). Algunasespecies de Trichogramma y de Telenomus sehan reportado como parásitos del 94% al 99%de estos huevos (Bellotti y Schoonhoven,1978a).

• Entre los dípteros parasitoides de las larvasde este insecto están las moscas de la familiaTachinidae (Thysanomia sp.), de laSarcophagidae (Sarcophaga sp., Oxisarcodexiainnota), y de la Drinidae (Drino macarensis).Entre los himenópteros están las avispas dela familia Ichneumonidae (Cryptophion sp.) yde la Braconidae (en especial, las especies delgénero Cotesia (= Apanteles) como Cotesiaamericana y C. Congregatus) (Bellotti et al.,1992; 1994a; 1994b).

• Los predadores de huevos más comunes sonChrysoperla spp. y Chrysopa sp. Otrospredadores importantes de larvas son lasavispas (Hymenoptera:Vespidae) del géneroPolistes (como la Polistes erythrocephalus).Las chinches Podisus nigrispinus, P. obscurus,Alceorrhinchus grandis Hemiptera:Pentatomidae) y varias especies de arañas delas familias Tomicidae y Salticidae (Bellotti etal., 1992).

Seguimiento. La eficacia de los parásitos ypredadores está limitada por su escasa respuestafuncional durante una explosión del gusanocachón, que es de corta duración (15 días).Ahora bien, para el éxito del control es necesariohacer seguimiento (‘monitoreo’) de poblacionesdel gusano cachón en el campo para detectaradultos inmigrantes o larvas en instarestempranos. Esta tarea requiere de trampas conlámparas de luz negra (tipo BL o BLB,Ref. T20T12BLT), las cuales atraen adultos envuelo o permiten reconocer la presencia dehuevos o larvas (CIAT, 1983; 1989).

Estas trampas de luz no son un método decontrol sino una herramienta para conocer lafluctuación (mayor o menor abundancia) de laspoblaciones de adultos de E. ello; estos datospermiten planificar mejor la aplicación de lasdiferentes técnicas que se emplean en el manejode la plaga. En observaciones preliminares secapturaron 3094 adultos en una noche, la mayorparte entre las 12 p.m. y las 2 a.m. Estainformación es muy útil en sitos donde no hayenergía eléctrica porque en ellos harán funcionarlas trampas empleando baterías o motoresmovidos con combustible solamente a esashoras. La dificultad de sincronizar una liberaciónmasiva de parásitos y predadores cuando ocurraun pico en la población de la plaga señala lanecesidad de un plaguicida biológico barato yalmacenable.

Control biológico con microorganismos. Elcontrol microbiano con aspersiones del Bacillusthuringiensis en dosis de 2 a 3 g de p.c. por litrode agua provee un control efectivo, cuya eficaciaaumenta cuando la larva está en los tresprimeros instares (Arias y Bellotti, 1977;Herrera, 1999).

El CIAT encontró en 1973 un virus en lascolonias de E. ello que ataca las larvas delinsecto. El virus fue identificado en laUniversidad de California, en Berkeley, EstadosUnidos, por Gerard M. Thomas, como unbaculovirus y fue reconfirmado por él mismo en1974 y en 1977.

A partir de entonces, el CIAT desarrollómétodos sencillos de evaluación y encontró queeste virus (baculovirus de E. ello) resultó ser unmedio biológico muy efectivo y eficaz para el

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control de la plaga; en la actualidad, este es elproducto bandera para el control del gusanocachón porque se aplica en forma convencionaly, además, porque puede almacenarse durantevarios años sin que se altere significativamentesu patogenicidad.

El compuesto viral fue desarrollado y seaplicó por primera vez a nivel comercial (engrandes extensiones de cultivo) en Brasil,cuando la población de las larvas estaba en losprimeros instares; el resultado fue un controlcompleto. Posteriormente, en Venezuela el virusremplazó el uso de insecticidas en las grandesplantaciones (7000 ha) de yuca donde el gusanocachón es endémico; se aplicaron 70 ml/ha alarvas de primero y segundo instar, y el controlresultante fue del 100%. El costo directo dealmacenamiento, aplicación, procesamiento yrecolección de larvas fue de U$4/ha (CIAT, 1995;Laberry, 1997).

Hay también hongos entomopatógenos. Larecolección de insectos afectados por éstos en loscultivos de yuca fue baja: de cinco zonasevaluadas sólo se recolectaron en una. Una cepade B. bassiana fue la que causó mayormortalidad a E. ello (31.6% a 87.5%) encondiciones de laboratorio, siendo mássusceptible el tercer instar. La acción del hongono es transmitida de una generación a otra. Seaplicó entonces una mezcla de dos cepas,B. bassiana y M. anisopliae, a larvas de tercerinstar y se logró un 90% de mortalidad sin quese presentara antagonismo; las larvas muertasexhibieron la sintomatología típica de cada cepaindividual (Múnera et al., 1999).

Se identificó también un hongo que ataca laspupas del insecto. Se trata de un ascomiceto delgénero Cordyceps sp., que resultó ser muyagresivo en forma natural. En 1978 se controlócon este hongo una tercera explosión del gusanocachón en el departamento del Quindío. Sólo enese ambiente ha sido encontrado el hongo.Cordyceps sp. se pudo reproducir facilmente enPDA y, aplicado a pupas en el laboratorio, logróun control cercano al 100%.

Control por métodos mecánicos. Larecolección manual de larvas y pupas es muyefectiva para reducir las poblaciones del gusanocachón en plantaciones pequeñas. Esta prácticaes más aplicable en campos donde apenas seinician los ataques del insecto. Cuando se

practican labores de desyerba del cultivo, bastasacar las pupas a la superficie del suelo dondemueren por exposición a la radiación solar o sondestruidas con el azadón o el palín de desyerba.

Gusano tigre de la yuca

Esta plaga (Phoenicoprocta sanguinea WLK) esesporádica en el cultivo de la yuca y,generalmente, no causa una defoliaciónimportante en la planta. Se ha reportado enColombia, Ecuador, México, Brasil y Surinam.

Phoenicoprocta sanguinea pertenece a lafamilia Amatidae o Ctenuchidae. Se conoce comoinsecto tigre y se encuentra en los cultivos deyuca de manera constante, aunque se leatribuye poca importancia económica. Seconsidera plaga potencial del cultivo.

Biología y hábitos. Los adultos de estaespecie son mariposas de hábito diurno,pequeñas y vistosas, cuyas alas expandidasmiden 30 mm de longitud y el cuerpo,aproximadamente, 12 mm. Las hembras tienenlas alas anteriores de color negro y lasposteriores, más pequeñas, con áreastransparentes. Sólo en el abdomen presentanmanchas azules metálicas en el centro de cadasegmento abdominal. Los machos tienen en elcuerpo coloraciones metálicas azules, rojas yamarillas sobre fondo negro. Las alas sontransparentes (rasgo típico de esta familia), tantolas anteriores como las posteriores. El macho esmás vistoso que la hembra: en el abdomen tienemechones rojos laterales, separados pormanchas azules centrales, y en el tóraxmechones laterales amarillos. La cabeza es azuly los ojos negros.

La hembra coloca los huevos en el envés delas hojas, de preferencia en el tercio superior delas plantas. Los huevos son semiesféricos, decolor crema hialino y miden, aproximadamente,1 mm de diámetro; quedan puestosindividualmente, y se forman a veces grupos de2, 4 y más huevos (hasta 17). El tiempo deincubación de los huevos va de 4 a 5 días. Elnúmero de huevos puestos por una hembra enun período de 14 días es de 192.

Las larvas de P. sanguinea pasan por cincoinstares larvales cuya duración va de 10 a14 días; en este tiempo pasa por una grandiversidad de coloraciones que hacen contrastar

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un instar con otro. Las larvas se cubren convellosidades cuya cantidad y coloración varían enlos distintos instares; en el primer instar son deuna coloración habano amarillenta, casitranslúcidas, pasan luego por el café y el grishasta adquirir el rojo en el quinto instar.

El primer instar se alimenta del tejido inferiordel limbo de la hoja, en forma circular, dejandola película superior intacta; ésta se seca y caemás tarde, y se forman así perforacionescirculares —se ven a menudo en las plantacionesmaduras— que pueden unirse cuando haymuchas larvas alimentándose de la misma hoja.En los instares más avanzados, las larvasconsumen la hoja uniformemente dejandoúnicamente las nervaduras; esta acción laconvierte en plaga potencial de este cultivo.

La evaluación del consumo de área foliar deP. sanguinea indica que puede consumir, enpromedio, 78.5 cm2 de lámina durante su ciclode vida, es decir, 14 veces menos que laconsumida por E. ello (Arias y Bellotti, 1983).Las larvas miden de 2.6 mm (el mínimo en elprimer instar) hasta 21 mm de longitud (elmáximo en el quinto instar) (Arias y Bellotti,1983).

Después del quinto instar larval, el insectopasa a un estado de prepupa que ocurre en elsuelo y dura de 1 a 2 días; enseguida empupaentre los desechos del suelo formando un capullocon las setas del cuerpo. El estado de pupa durade 12 a 16 días; la pupa es de coloración café ymide, aproximadamente, de 1.5 a 2.0 cm delongitud y de 0.5 a 0.7 cm de ancho.

El ciclo de vida del insecto (26 oC y 70%H.R.), desde huevo hasta adulto, tuvo unaduración promedio de 41.2 días (Arias y Bellotti,1983).

Control biológico. Phoenicoprocta sanguineaes una plaga que, hasta el momento, no requierede plaguicidas para su control porque no hapresentado brotes de importancia económica.Esto se debe, posiblemente, a los agentes decontrol biológico que la mantienen en nivelesmoderados y bajos en el campo.

• Los huevos de P. sanguinea son parasitadospor Trichogramma sp. De cada huevoemergen, como mínimo, cinco avispitas y,como máximo, ocho; la relación de sexos

(hembras:machos) es de 0.5:1 la mínima, yde 5:1 la máxima.

En Ecuador se ha observado una avispitanegra, aún sin identificar, parasitando loshuevos de P. sanguinea (Arias y Guerrero,comunicación personal).

• Las larvas también son parasitadas por unaavispa del género Apanteles (= Cotesia), lacual emerge cuando la larva de la plaga seencuentra en prepupa. Por esta razón, lospuparios de Apanteles sp. se observan dentrodel capullo formado por la larva. De estospuparios o cocones emergen, como mínimo,6 avispitas y, como máximo, 36 avispitas deApanteles sp., cuya relación de sexos(hembras:machos) varió de 1:1 a 23:1.

Cuando se halla en estado de pupa, se haobservado una avispa en actitud de parásito,posiblemente de la familia Ichneumonidae; laavispa no ha sido plenamente identificada (Ariasy Bellotti, 1983).

Hormiga cortadora de hojas

En América se han reportado varias especiesde hormigas (Atta sp. y Acromyrmex sp.) que sealimentan de la planta de yuca. El ataque alcultivo de una alta población de hormigasobreras concluye con la defoliación de lasplantas. Las hormigas hacen cortessemicirculares en las hojas y en ataques severostambién cortan las yemas. Llevan las partescortadas al hormiguero, bajo la supeficie delsuelo, donde las mastican y forman una pasta;sobre ésta crece el hongo Rhozites gongylophora.

El daño al cultivo se manifiesta,generalmente, en parches en que las plantasaparecen defoliadas como cuando son atacadaspor el gusano cachón. Se diferencia de esteúltimo por la presencia de cortes semicircularesy por la observación de caminos que conducen alos hormigueros, que pueden estar lejos del sitioen que se hizo el daño. No se conoce su efecto enel rendimiento.

Control. El medio más efectivo de controlson los insecticidas. Los hormigueros, que seobservan fácilmente por los montones de tierraalrededor de sus orificios de entrada, se puedendestruir fumigándolos con humos de disulfurode carbono y azufre.

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• El Lorsban, aplicado periódicamente en lasbocas de los nidos con una insufladora, esefectivo para reducir las poblaciones dehormigas.

• Un control económico y ecológico es atacar elhongo que sirve de alimento a la reina; paralograrlo, se intenta cambiar el pH delhormiguero aplicando periódicamente cal enlas entradas y en el interior del hormiguerocon una insufladora (Guillermo Sotelo,comunicación personal).

• Se puede aplicar también una mezcla de calcon Lorsban en la proporción 2:3, la cualatacará tanto al hongo como a las hormigas.

Una práctica importante de manejo delcultivo es determinar la época de los vuelosnupciales de las reinas y capturarlas cuandoinician la construcción de los nidos; ésta sereconoce por los pequeños orificios abiertos en elsuelo que tienen alrededor la tierra removida porla reina al iniciar la nueva colonia. En algunaslocalidades del departamento del Cauca se haenseñado a jóvenes escolares a reconocer estosnidos pequeños y se les paga según al númerode reinas recolectadas. En algunas zonasindígenas, estas reinas se recolectan paraconsumirlas como alimento.

B. Chupadores de follaje

Acaros plaga de la yuca

Los ácaros son una plaga universal de lasplantas de yuca que causan serias pérdidas enlos cultivos de América y de Africa (Herren yNeuenschwander, 1991; Bellotti et al., 1999). Sehan reportado más de 40 especies que sealimentan del follaje de la yuca (Byrne et al.,1983), de las cuales las más frecuentes sonMononychellus tanajoa (sin.: M. progresivus),M. caribbeanae, Tetranychus cinnabarinus yT. urticae (registrado también como T. bimaculatusy T. telarius) (Bellotti, 2000a; 2000b).

El cultivo de la yuca es el principalhospedante del complejo de especies deMononychellus; el complejo de especies deTetranychus tiene, en cambio, un amplio rangode hospedantes. Hay otras especies de ácaros(p. ej., Oligonychus peruvianus, O. biharensis,Eutetranychus banksi y M. mcgregori) que tienenpoca importancia económica porque se

alimentan del follaje de yuca esporádicamente(Byrne et al., 1983; adaptado de Bellotti, 2000b).En casi todas las regiones productoras de yucadel mundo, los ácaros atacan con frecuencia elcultivo durante la época seca y le causan dañosgraves.

El ácaro Tetranychus urticae es universal y seconsidera plaga importante en algunas áreas deAsia. La distribución de O. peruvianus se limita aAmérica y Africa Oriental y aún no se hareportado en Asia. Si las condicionesambientales son óptimas, los ácaros seencuentran en gran número en el envés de lashojas de la yuca.

Acaro verde de la yuca (AVY)

Mononychellus tanajoa Bondar. Aunqueesta especie es nativa de América, ha causadouna considerable reducción en el rendimientodel cultivo en varias partes de Africa Orientaldespués de su introducción a esa región y de sudiseminación a otras áreas del continente.

El ácaro Mononychellus tanajoa (AVY) seencuentra, generalmente, alrededor de lospuntos de crecimiento de las plantas, en lasyemas, en las hojas jóvenes y en los tallos; laspartes media y baja de la planta son menosafectadas por esta especie. En ataques severos,los retoños pierden su color verde, y las hojaspresentan puntos amarillos distribuidosuniformemente en la superficie, adquieren unaapariencia moteada y bronceada en forma demosaico, disminuyen de tamaño y se deforman(Byrne et al., 1983).

Los tallos se escarifican, se tornan ásperos yde color marrón y, en ocasiones, sufren muertedescendente, o sea, necrosamiento progresivodesde la parte superior de la planta hasta lainferior. Los puntos terminales toman forma delanceta por la ausencia de hojas y por laapariencia suberizada. Puede ocurrir un rebrote,pero si las lluvias son escasas, el nuevo brote dehojas podría ser atacado también (Yaninek yAnimashaun, 1987).

El retorno de las lluvias permite a lasvariedades tolerantes recuperar el follaje. Unacaracterística importante del ácaroMononychellus es que no produce telarañas paradispersarse de una planta a otra. El cuerpo deeste ácaro es de color verde uniforme.

172


Otros ácaros (verde con mancha y rojo)

Tetranychus urticae Koch. El dañoocasionado por este ácaro aparece primero en lashojas intermedias y bajas de la planta. Seobserva inicialmente un amarillamiento en elárea de convergencia de las nervaduras centralesde los folíolos de las hojas debida a laconcentración de la población de ácaros en esaárea; más tarde, esos puntos amarillos seextienden a lo largo de las nervaduras centralesy llegan a esparcirse por toda la hoja que tomaentonces un color marrón rojizo o herrumbroso.Las primeras hojas afectadas son las basales.Las hojas muy infestadas se secan y caen. Encondiciones normales, las plantas se ven verdesen la parte superior y afectadas o defoliadas enlas partes media y baja. En condiciones desequía severa, este ácaro puede invadir lasplantas y matarlas, si la variedad es susceptible.

Esta especie produce telarañas paramovilizarse de una parte a otra de la planta oentre plantas vecinas. El cuerpo de estos ácaroses de color verde, como el de M. tanajoa, pero sediferencia de él en que es un poco más grande ypresentan una mancha oscura a cada lado delcuerpo al observarlos en el microscopio.

El ácaro Tetranychus cinnabarinus producesíntomas similares a los de T. urticae. El cuerpode este ácaro tiene coloración roja.

Acaro plano de la yuca

Con este nombre se denomina una especie deácaro:

Oligonychus peruvianus (McGregor). Lapresencia de este ácaro en la planta semanifiesta en las manchas blancas pequeñasque son telarañas que la hembra construyesobre el envés de las hojas, comúnmente a lolargo de las nervaduras (centrales, secundarias,terciarias y las de los márgenes foliares). Laoviposición ocurre bajo las telarañas, donde sealimentan y desarrollan los estados inmadurosdel ácaro. En el estado adulto, los ácarosabandonan las telarañas para formar nuevascolonias. En cada telaraña se encuentran entre 5y 10 ácaros. En el haz de las hojas se formanpequeñas áreas necrosadas —irregulares y decolor pardo— que corresponden a la actividadalimentaria de cada una de las colonias desde el

envés. La formación de estas colonias se inicia,generalmente, en las partes media y baja de laplanta; cuando las condiciones ambientales lasfavorecen y si la variedad de yuca es susceptible,la planta puede ser invadida totalmente.

Pérdidas

El AVY es la especie de ácaro másimportante. Se han reportado las pérdidas quecausa en los cultivos de yuca en las Américas yen Africa (Herren y Neuenschwander, 1991;Bellotti et al., 1999), especialmente en la épocaseca de los trópicos bajos (Braun et al., 1989;Yaninek y Animashaun, 1987). Nyiira (1972)reportó reducciones del rendimiento hasta del40% en Africa, debidas a M. tanajoa. En estudiosrealizados en Venezuela se calculó unareducción del rendimiento de 30% a 40% debidaa este ácaro (Doreste; Bellotti, 2000a).

En ensayos de campo con cultivos jóvenes,se observó una reducción de 21%, 25% y 53%durante 3, 4 y 6 meses de ataque,respectivamente (Bellotti et al., 1983c). Encondiciones de campo, una población alta delácaro causó un 15% de reducción delrendimiento en un material resistente y un 73%o más de pérdida en un material susceptible;67% del material usado para ‘siembra’ (estacas)resultó afectado (Byrne et al., 1982; 1983;adaptado de Bellotti, 2000a; 2000b).

El ácaro M. tanajoa fue originalmenteencontrado en el nordeste de Brasil, en 1938.Apareció por primera vez en Africa (en Uganda)en 1971; en 1985 se había dispersado por todoel cinturón yuquero en 27 países (Yaninek,1988) causando pérdidas en el campo, que ibande 13% a 80% (Yaninek y Herren, 1988; Herren yNeuenschwander, 1991; Skovgard et al., 1993;adaptado de Bellotti, 2000b).

Control

Las investigaciones sobre el control deM. tanajoa han tenido en cuenta dos direccionesprincipales: la resistencia de la plantahospedante (RPH) y el control biológico. Estasdos estrategias complementarias ayudan areducir las poblaciones del AVY y, por ende, sunivel de daño económico. El uso continuo deacaricidas no es una opción económica paraagricultores de bajos ingresos; además, no se

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recomiendan estos productos porque causanefectos adversos en los enemigos naturales de laplaga (Bellotti, 2000b).

Resistencia de la planta hospedera (RPH).Dos centros internacionales de investigación (elCIAT y el IITA) han hecho trabajos importantesen mejoramiento de la yuca, lo mismo que variosprogramas nacionales de investigación (p. ej., elCentro Nacional de Pesquisa en Mandioca yFruticultura (CNPMF, coordinado por laEmpresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária,EMBRAPA)); todos han tratado de desarrollarhíbridos con resistencia al AVY (Byrne et al.,1983; Bellotti et al., 1987; Hershey, 1987).Aproximadamente, 5000 variedades de yuca quese encuentran en el banco de germoplasma delCIAT se han evaluado respecto a su resistenciaal AVY y a los otros ácaros mencionados; losresultados indican que hay bajos niveles deresistencia o tolerancia al género Tetranychus yniveles moderados de resistencia a los génerosMononychellus y Oligonychus. Aproximadamente,el 6% (300 variedades) han sido halladas con unnivel bajo o moderado de resistencia (CIAT,1999). Este trabajo básico ha permitido quevariedades de moderado nivel de resistenciahayan sido desarrolladas y liberadas para losagricultores (Arias y Guerrero, 2000).

Las investigaciones de resistencia a esteácaro que hace el CIAT se realizantradicionalmente en dos sitios:

• CIAT-Palmira, situada en zona andinaintermedia de 1000 msnm de altitud media,donde la población del ácaro es moderada(Arias y Guerrero, 2000).

• Pivijay (Magdalena), en la costa atlánticacolombiana, situada en las tierras bajas deltrópico, con una época seca prolongada (4 a6 meses), donde la población del ácaro esalta (Arias y Guerrero, 2000).

Se han encontrado cultivares con un nivel deresistencia de bajo a moderado, que recibencalificaciones entre 0 y 3.5 por nivel de daño enuna escala de 0 a 6 (Arias y Guerrero, 2000).

De las 300 variedades seleccionadas comopromisorias por su resistencia de muchos años(2 a 7 ciclos del cultivo), 72 han mantenido unacalificación, por nivel de daño, menor de 3.0(CIAT, 1999). La mayoría de estas variedades

fueron recolectadas en Brasil, Colombia,Venezuela, Perú y Ecuador. Algunos de estosmateriales son híbridos (Arias y Guerrero, 2000).

Algunos mecanismos de resistencia al ácarohan sido interpretados como antixenosis (o sea,preferencia o no preferencia) o antibiosis (Byrneet al., 1982). Los ácaros que se alimentan devariedades susceptibles tienen una fecundidadalta, una aceptabilidad alta en la planta, cortotiempo de desarrollo, largo período de vida comoadultos y baja mortalidad de larvas y ninfas; losque se alimentan de material resistente, encambio, no se comportan así (Byrne et al., 1983).Los que se alimentan de variedades resistentestiene alta mortalidad, largo período dedesarrollo, menos oviposición y está en períodoscortos. En recientes estudios de laboratorio,M. tanajoa muestra una fuerte preferencia haciala oviposición en variedades susceptibles.Cuando se compararon las variedadesresistentes MECU 72, MPER 611 y ECU 64 conla susceptible CMC 40 (MCOL 1468) en pruebade libre elección, la preferencia fue del 95%,91% y 88%, respectivamente, por la variedadsusceptible (Arias y Guerrero, 2000).

Control biológico. Los estudios hechos enmuchos campos de yuca y los datosexperimentales indican que, aunque el AVY estápresente en las tierras bajas del neotrópico, raravez sus ataques causan pérdidas significativas,excepto en algunas zonas de Brasil. Desde 1983hasta 1990, se hicieron evaluaciones delcomplejo de enemigos naturales del ácaro verdeen 2400 sitios de 14 países de las Américas(Bellotti et al., 1987; Byrne et al., 1983;). Estetrabajo es un progreso en la identificación delcomplejo de ácaros asociados con la plaga.

En el CIAT hay una colección de referenciade los predadores, que consta de ácaros fitófagosencontrados en yuca (Cuadro 10-2). Seescogieron varias zonas de recolección quetenían similitud ecológica con los sitios de Africay Brasil en que había problemas de ácaros. Delas 87 especies recolectadas y almacenadas,25 son nuevas o no se habían registrado antes yel 76% (66 especies) fueron recolectadas encultivos de yuca. Se está preparando una clavetaxonómica de especies de fitoseidos asociadoscon la yuca como parte de un proyectocolaborativo con varios colegas brasileños. Lacolección CIAT-Brasil es de referencia, tiene unabase de datos y puede ser usada fácilmente para

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descripción o redescripción de especies; en ellapueden encontrarse tipos y paratipos de ácaros.

De las 66 especies de fitoseidos recolectadosen plantas de yuca, 13 especies son las máscomunes. Typhlodromalus manihoti, la especieque se colectó con más frecuencia, se encontróen más del 50% de los campos muestreados. Lasiguen Neoseiulus idaeus, T. aripo, Galendromusannectens, Euseius concordis y E. ho. Losfitoseidos T. aripo y N. idaeus estándesempeñando un rol promisorio en el control deM. tanajoa en Africa (Yaninek et al., 1991; 1993).

En las exploraciones se hallaron otrosinsectos predadores del AVY, especialmente elestafilínido Oligota minuta y el coccinélidoStethorus sp. Los fitoseidos y otros predadoresfueron estudiados cuidadosamente en ellaboratorio y en el campo (Cuadro 10-2) y secomprobado que los ácaros fitoseidos son máseficientes que los insectos predadores (Byrne etal., 1983).

Los resultados de esos estudios mostraronque la densidad del AVY fue más alta en elnordeste de Brasil que en Colombia y que ladiversidad de especies de fitoseidos fueconsiderablemente más alta en Colombia que enBrasil. De los campos evaluados en Colombia, enel 92% no había infestación del ácaro plaga o eramuy baja la densidad (menos de 25 ácaros/hoja); en los cultivos de Brasil, en cambio, en el12% no había infestación y en el 25% ladensidad del AVY era intermedia o alta (Bellottiet al., 1994).

Los resultados de los experimentos de campohechos en Colombia (Braun et al., 1989)demostraron la importancia del efecto logradopor las diversas especies de fitoseidos asociadosal AVY. En Colombia, la producción de raícesfrescas y de raíces secas se redujo en 33%cuando se eliminaron los enemigos naturales delos ácaros; las aplicaciones de acaricidas, encambio, no incrementaron la producción, lo queindica que el control biológico era bueno.

Desde 1984, numerosas especies defitoseidos han sido enviadas a Africa desdeColombia y Brasil. De las especies liberadasmasivamente, ninguna de las procedentes deColombia se estableció, pero tres especies de

Brasil (Typhlodromalus manihoti, T. aripo yN. idaeus) lograron establecerse (Bellotti et al.,1999; Yaninek et al., 1991; 1993). De las tres,T. aripo parece ser la más promisoria: sedispersó rápidamente y se encuentra hoy en másde 14 países. Las evaluaciones de campo indicanque T. aripo reduce la población del AVY en unporcentaje que va de 35% a 60% e incrementa laproducción de materia fresca de 30% a 37%.

Neozygites cf. floridana, un hongo patógeno(Zygomicetes: Entomophthorales), causamortalidad en las poblaciones del ácaro demanera irregular o periódica en Colombia y en elnordeste de Brasil (Delalibera et al., 1992). Estepatógeno fue hallado en muchos campos deyuca en varias regiones del neotrópico. Algunascepas son específicas del género Mononychellus(de Moraes et al., 1990). También fue encontradoen el AVY en Africa, aunque no se han observadoepizootias (Yaninek et al., 1996), lo que indicaque la cepa de Brasil puede ser más virulentaque la de Africa. Se emplean actualmentetécnicas moleculares para identificartaxonómicamente las cepas y se estándesarrollando metodologías in vitro paraproducir el patógeno. Este hongo, que parece sermuy promisorio para el control biológico delAVY, se está evaluando también en Africa.

“Moscas blancas” de la yuca

Las moscas blancas (Homoptera:Aleyrodidae) se alimentan directamente de laplanta de yuca y sirven de vectores de los virusque la atacan. Causan, por tanto, dañossignificativos a este cultivo en losagroecosistemas de América, Africa y, en menorgrado, de Asia. El complejo de moscas blancasdel neotrópico es grande y están registradas11 especies relacionadas con la yuca:

Aleurotrachelus socialis Bondar, Trialeurodesvariabilis Quaintance, Bemisia tuberculataBondar, Aleurothrixus aepim Goldi, Bemisiatabaci Gennadius, B. argentifolii, Trialeurodesabutiloneus, Aleurodicus dispersus,Paraleyrodes sp., Aleuronudus sp. yTetraleurodes sp. (Bellotti et al., 1994; 1999;Castillo, 1996; França et al., 1996).

Aleurotrachelus socialis es la especiepredominante en la zona norte de América delSur, donde causa considerables daños al cultivo;

176


se encuentra también en Brasil, aunque enmenor número (Farias, 1994). Se han registradopequeñas poblaciones de B. tuberculata yT. variabilis en Brasil, Colombia, Venezuela yotros países (Farias, 1990; Bellotti et al., 1999).La mosca blanca espiralada (A. dispersus) causaun daño de apariencia vistosa a la yuca en eloeste de Africa (Neuenschwander, 1994b;D’Almeida et al., 1998). En Colombia se hanencontrado poblaciones bajas de esta especie encultivos de yuca de la costa atlántica y del Valledel Cauca, así como en algunas provincias deEcuador (Bernardo Arias y José María Guerrero,comunicación personal); también de Bemisia aferen Kenia (Munthali, 1992) y en Costa de Marfil(Bellotti, 2000a; 2000b).

Biología y hábitos. La especie B. tabaci, queestá distribuida por todo el trópico, se alimentade plantas de yuca en Africa y en diversasregiones de Asia, incluyendo India (Lal y Pillai,1981) y Malaysia. Antes de 1990, los biotipos deB. tabaci hallados en América no se alimentabande yuca. Se sabe que estas moscas blancas sontransmisoras de virus que causan en la yuca lassiguientes enfermedades:

• El mosaico africano de la yuca (ACMD), queproviene de varios geminivirus transmitidospor B. tabaci (Tresh et al., 1994; adaptado deBellotti, 2000a).

• El cuero de sapo, que afecta la yuca en elneotrópico, tiene como vector a B. tuberculata(Angel et al., 1990; adaptado de Bellotti,2000a).

Se ha especulado que la ausencia del ACMDen América puede estar relacionada con lainhabilidad de su vector, B. tabaci, paracolonizar la yuca. A principios de los 90, unnuevo biotipo (el B) de B. tabaci, consideradocomo una especie separada (B. argentifolii) poralgunos, fue encontrado en el neotrópicoalimentándose de yuca. Se cree que el ACMD esactualmente una amenaza seria para laproducción de yuca en el neotrópico, dado quelos cultivares más tradicionales de esta regiónson altamente susceptibles a la enfermedad.Además, el complejo de biotipos de B. tabaci esvector de varios virus que afectan especiescultivadas, a menudo, en asociación con yuca ocerca de este cultivo. La posibilidad de que laenfermedad viral circule entre esas especies o deque aparezcan nuevos virus representa una

amenaza potencial para la yuca (Bellotti, 2000a;2000b).

Las hembras de A. socialis ovipositan huevosindividuales, que tienen forma de banano, sobreel envés de las hojas apicales. El tiempo deincubación de los huevos es de unos 10 días y elinsecto pasa por tres instares ninfales y una fasede pupa (4o. instar) antes de alcanzar el estadoadulto. Durante el tercer instar, el cuerpocambia del color crema al negro y se rodea deuna capa blanca cerosa. Las pupas de colornegro hacen esta especie fácil de distinguir deotras especies de mosca blanca que se alimentande yuca. El tiempo de desarrollo del huevo aladulto de A. socialis en una incubadora es de32 días (28 ± 1 oC, 70% H.R.) (Arias, 1995). Losestudios de oviposición de las hembras deA. socialis indican que una hembra llega acolocar, aproximadamente, hasta 224 huevos(CIAT, 2000; adaptado de Bellotti, 2000b).

Los estudios hechos sobre T. variabilisindicaron que las hembras ovipositan, enpromedio, 161 huevos que tienen un 62% desupervivencia (desde el huevo hasta el adulto).Los huevos tienen forma de bala y los coloca lahembra verticalmente, tal como hacenB. tuberculata y B. tabaci. La longevidadpromedio de las hembras fue de 19.2 días y ladel macho de 8.8 días. Las pupas de las dosúltimas especies son de forma oblonga y tienen,normalmente, un color verde pálido; porconsiguiente, deben diferenciarse a nivel demicroscopía, teniendo en cuenta ademásalgunas características morfológicas propias decada especie.

Las poblaciones altas de T. variabilis seasocian, generalmente, con la época lluviosacuando las plantas están más vigorosas. El nivelde las poblaciones puede depender más de lascondiciones fisiológicas de la planta que delclima.

Daño y pérdidas. Las moscas blancascausan daño directo a las hojas mediante suactividad de alimentación. Tanto los adultoscomo los estados inmaduros de A. socialis sonactivos y dañinos. Se alimentan del floema y lashembras lo hacen aun durante la cópula y laoviposición; este hábito produce clorosis y‘encartuchamiento’ de las hojas del cogollo. Enlas variedades susceptibles, las hojas del terciomedio de las plantas, donde se encuentran las

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ninfas, se reducen en tamaño y presentan unamarillamiento desde los bordes hacia el centro,junto con áreas corrugadas más verdes queotras, dando así una apariencia de mosaico. Engeneral, estas hojas se tornan amarillas, senecrosan, y, finalmente, se desprenden, según laintensidad del ataque, cubiertas por uncrecimiento fungoso negro que se conoce comofumagina (Arias, 1995). Cuando los ataques seinician en edad temprana y duran hasta etapasmuy avanzadas del período vegetativo de laplanta, y cuando las variedades sonsusceptibles, las plantas se tornan raquíticas ysus tallos delgados sufren volcamiento; seproducen entonces tallos de rebrote que sonapetecidos por los adultos de la plaga. De estemodo, la plaga consigue afectar la produccióndel material de siembra, el rendimiento delcultivo y la calidad de las raíces cosechadas(Arias, 1995).

Poblaciones. La investigación que se hahecho en el neotrópico se ha concentrado enA. socialis y en A. aepim. Las poblaciones deambas especies aumentan durante la épocaseca, pero pueden presentarse durante todo elciclo del cultivo (Farias et al., 1991; Gold et al.,1991). Se ha observado, en el departamento delTolima, que durante las épocas de verano lapoblación de A. socialis se incrementa y la deT. variabilis disminuye. En las épocas lluviosasocurre lo contrario: la población de T. variabilises alta y la de A. socialis baja (CIAT, 1986;adaptado de Bellotti, 2000a; 2000b).

En los últimos 5 años de la década del 90 yen el primero del 2000, la población de A.socialis se ha elevado mucho y se ha vueltoendémica en los departamentos de Cauca y Valledel Cauca, causando efectos graves en laeconomía de los agricultores de esas zonas. Laspoblaciones de esta mosca blanca se hanmantenido constantes tanto en épocas secascomo en épocas de lluvias. Al parecer, los díaslluviosos alternados con días de sol fuerte y dealta temperatura favorecen y estimulan laincidencia de esta plaga, e impiden, incluso, lapresencia de otras plagas (Bernardo Arias yAnthony Bellotti, observación personal).Algunos investigadores han observado que unataque prolongado de esta plaga a un cultivopuede afectar la capacidad de emisión de brotes(‘brotación’) de las estacas provenientes de esasplantas (Gustavo Jaramillo, comunicaciónpersonal).

Son corrientes las pérdidas de produccióncausadas por A. socialis y A. aepim. Haycorrelación entre la duración del ataque de lamosca blanca y las pérdidas en producción deraíces de yuca. Ataques de A. socialis de 1, 6 y11 meses de duración resultaron en 5%, 42% y79%, respectivamente, de pérdida en elrendimiento de raíces, en ensayos de campo delCNIA-Nataima de CORPOICA, en Tolima,Colombia (Bellotti et al., 1983c; 1999; Vargas yBellotti, 1981).

Control. La resistencia varietal (RPH) y elcontrol biológico son los métodos cuyaaceptación ha aumentado para complementarlas prácticas de control de plagas; con ellas sereduce la contaminación ambiental y otrasdesventajas que presenta el excesivo uso deplaguicidas químicos. Inicialmente, lasinvestigaciones sobre el control de la moscablanca en cultivos de yuca en el neotrópicohicieron énfasis en sus actividades RPH y en lasprácticas del cultivo. Más recientemente se hatrabajado mucho en la identificación deenemigos naturales y en la evaluación de suacción en un contexto de manejo integrado deplagas (MIP) (Bellotti, 2000b).

Control con manejo del cultivo. Lossistemas tradicionales de cultivar la yucaintercalándola muchas veces con otros cultivoshan demostrado ser una práctica que reduce lapoblación de plagas (Leihner, 1983).

• La asociación de yuca con caupí reduce lapoblación de huevos de A. socialis yT. variabilis si comparamos ésta con la delmonocultivo (Gold et al., 1990); estos efectosfueron residuales y persistieron hasta6 meses después de la cosecha. Las pérdidasen producción de la asociación yuca/maíz,del monocultivo de yuca y de una mezcla desistemas de cultivos fueron,aproximadamente, de 60%; en el sistemayuca/frijol, las pérdidas en producciónfueron sólo del 12% (Gold et al., 1989a). Laasociación con maíz no redujo la poblaciónde huevos (Gold, 1993), lo que indica queesta técnica tiene éxito cuando depende delas especies intercaladas; aunque esto limitala efectividad y la aceptación de la prácticapor los agricultores, representa unareducción de la población de plagas entre lospequeños agricultores (Bellotti, 2000b).

178


• En el control agronómico, el manejo defechas de plantación tiene un papelimportante en la disminución de laincidencia de esta plaga. Si se planta en laépoca de lluvias adecuada, el cultivo puedeestar libre de la plaga, o soportar sólopequeñas poblaciones de ésta, en losprimeros 2 a 3 meses del período vegetativo,que son muy importantes para el desarrollodel cultivo. Asimismo, el control de malezas yla fertilización (cuando sea necesaria)evitarán, si son oportunos, la competencia deotras plantas y darán un vigor inicial a lasplantas que les permitirán soportar losataques de este insecto (Arias, 1995).

• Las trampas amarillas se usan como prácticade control físico, en diferentes cultivos pordiferentes investigadores; éstos hanencontrado que las “moscas blancas” sonatraídas por superficies que reflejen el coloramarillo en un rango de 500 a 700 nm(Berlinger, citado por Arias, 1995).

Control por resistencia varietal (RPH). Laresistencia varietal ofrece una opción estable, debajo costo y de larga duración para mantenercontroladas las poblaciones de mosca blanca.La resistencia a la mosca blanca es rara en loscultivos, aunque han sido identificadas buenasfuentes de resistencia y se están desarrollandohíbridos resistentes altamente productivos. Losestudios sobre RPH iniciados en el CIAT hacemás de 15 años han permitido evaluarsistemáticamente más de 6000 variedades deyuca del banco de germoplasma de yucarespecto a la resistencia a la mosca blanca(CIAT, 1999), especialmente a A. socialis. EnBrasil se han hecho investigaciones con A. aepim(Farias, 1990a, citado en Arias y Guerrero,2000).

Se han identificado diversas fuentes deresistencia a A. socialis. El clon MECU 72 hamanifestado en forma congruente un alto nivelde resistencia. Otras variedades presentaronresistencia entre moderada y alta, incluidaMECU 64, MPER 335, MPER 415, MPER 317,MPER 216, MPER 221, MPER 265, MPER 266 yMPER 365. Partiendo de estos resultados, laresistencia a A. socialis parece estar concentradaen el germoplasma originario de Ecuador y Perú,pero es necesario hacer más investigaciones enel futuro. MECU 72 y MBRA 12 (clonesagronómicamente deseables y con tolerancia de

campo a la mosca blanca) fueron utilizados enun programa de mejoramiento para aumentar laproducción y la resistencia de los clones que nomostraron diferencia significativa en laproducción al comparar parcelas tratadas coninsecticida y parcelas sin tratar (CIAT, 1992;Bellotti et al., 1999).

Los estudios de invernadero y de campomostraron que A. socialis, cuando se alimentósobre variedades resistentes, tuvo menosoviposición, períodos de desarrollo más largos,tamaño reducido y mayor mortalidad que lasque se alimentaron de clones susceptibles. Losinstares ninfales de A. socialis, cuando sealimentaron en MECU 72, presentaron 72.5% demortalidad en los primeros instares (CIAT, 1994;Arias, 1995) (Figura 10-1). Las progenies(CG489-34, CG489-4, CG489-31, CG489-23)seleccionadas de un cruce de MECU 72 yMBRA 12 tuvieron niveles moderados deresistencia a la mosca blanca. Tres de estoshíbridos son actualmente evaluados para serentregados a los productores colombianos en eldepartamento de Tolima, Colombia (Arias yGuerrero, 2000).

La evaluación de la resistencia a poblacionesnaturales de A. socialis se ha hecho en el campoen dos lugares de Colombia:

• En Nataima, Tolima, en cooperación con laCorporación Colombiana de InvestigaciónAgropecuaria (CORPOICA). Las poblacionesde A. socialis que se encuentran en Nataimahan estado en niveles que van de moderado aalto en los últimos 15 años; es posible, portanto, hacer allí investigaciones durante untiempo largo (Arias y Guerrero, 2000).

• En CIAT-Palmira, Valle del Cauca.Inicialmente, la población de A. socialis fuebaja; sin embargo, desde 1994 se haincrementado y es actualmente más alta queen Tolima. No se entiende este repentinoincremento de la población de A. socialis,pero es evidente la dinámica de la irrupciónde esta plaga en un cultivo que ha soportadoantes sus ataques (Arias y Guerrero, 2000).

Actualmente se investiga en el CIAT paraidentificar marcadores ligados a genes queconfieren resistencia al ataque de A. socialis, conel fin de entender la genética de la resistencia dela yuca a la mosca blanca y anticiparse a la

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evaluación. Se han obtenido recientementeprogenies de yuca a partir de cruzamientos entrevariedades resistentes (CG489-34) ysusceptibles (MCOL 2026) para hacer con ellaslas investigaciones dichas (Arias y Guerrero,2000).

Se aplican técnicas para la determinación delpolimorfismo del ADN, tales como laamplificación de la longitud polimórfica de losfragmentos (AFLP) de ADN y la repetición desecuencias simples (SSR). Otras técnicas se hanempleado también para el análisis de grupossegregantes BSA (Bulk Segregant Analysis), parahallar ligamientos de los marcadores respecto ala resistencia y asociarlos en el mapa genético dela yuca, y para clonar finalmente genes deresistencia (E. Barrera, comunicación personal;adaptada en Arias y Guerrero, 2000).

Se ha identificado la co-segregación de losmarcadores obtenidos por AFLP y la resistenciaa A. socialis, la cual se utiliza actualmente para

generar marcadores de secuencias repetidascaracterizadas (SCARs). Los marcadores basadosen la reacción en cadena de la polimerasa (PCR)pueden servir de base para la construcción delmapa genético molecular de la yuca conmarcadores ligados a la resistencia de la yuca ala mosca blanca A. socialis (Arias y Guerrero,2000).

Control biológico. En exploracionesrealizadas en años recientes en el neotrópico —especialmente en Colombia, Venezuela,Ecuador y Brasil— se han identificado bastantesenemigos naturales asociados con el complejo dela mosca blanca que ataca la yuca. Faltanconocimientos sobre el complejo de enemigosnaturales asociados con las diferentes especiesde mosca blanca y esto ha limitado ladeterminación de su efectividad y, por ende, desu uso en los programas de control biológico.Existe un conjunto de parasitoides, pero se sabepoco sobre su nivel de parasitismo, sus tasas deparasitismo por especie de mosca, el hospedero

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Tiempo de desarrollo del insecto (días)

Figura 10-1. Mortalidad de Aleurotrachelus socialis respecto a su estado de desarrollo, en clones de yuca resistentes ysusceptibles a la plaga. E = eclosión, N1 = ninfa 1, N2 = ninfa 2, N3 = ninfa 3, N4 = ninfa 4.

MECU 72CG489-23

CG489-4CG489-31

CG489-34MCOL1505

MBRA 12CMC 40

180


específico que eligen, y su efecto en la regulaciónde poblaciones de la mosca blanca.

Desde 1994, los investigadores del CIAT hanhecho exploraciones para identificar enemigosnaturales en el norte de América del Sur. Elgrupo más representativo es el de losparasitoides microhimenópteros (Castillo, 1996;Evans y Castillo, 1998). Hay abundancia deestas especies en Colombia. Los génerosEncarsia, Eretmocerus y Amitus son los que másfrecuentemente se asocian con A. socialis,B. tuberculata y T. variabilis (Castillo, 1996). Serecolectaron más de 10 especies, algunas deellas sin registrar. Tres de las especies deEncarsia fueron identificadas como E. hispida,E. pergandiella y E. bellottii (Evans y Castillo,1998). Ninguna de las de Eretmocerus y sólo unade Amitus (A. macgowni) han sido identificadas.La especies predominantes fueron E. hispida,Amitus sp. y Eretmocerus sp. Los niveles másaltos de parasitismo observados en A. socialis,B. tuberculata y T. variabilis fueron 15.3%, 13.9%y 12.1%, respectivamente, y variaron según laregión geográfica (Castillo, 1996). El parasitismofue mayor en la región andina que en la zonacostera y en las regiones planas del oriente deColombia.

En estudios recientes hechos en Colombia(1997-99), se halló que Encarsia era el géneromás frecuentemente recolectado en la regiónandina y que Eretmocerus lo era en las bajasaltitudes de la costa caribe (CIAT, 1999). Lasespecies de parasitoides asociados con cadaespecie de mosca blanca pueden estarinfluenciadas por la región geográfica. En elValle del Cauca (1000 msnm), el 99.6% delparasitismo de A. socialis se debió a Encarsia y el0.4% a Eretmocerus. El complejo de especies deparasitoides más numeroso se halló asociadocon B. tuberculata.

Los estudios hechos en el invernadero conE. hispida como parásito de A. socialis muestranque el tercer instar de la mosca blanca es elpreferido. La tasa de parasitismo alcanzado fue75.3% en el tercer instar y 15.6%, 44.7% y43.1% en el primero, segundo y cuarto instar,respectivamente. La tasa promedio deparasitismo fue de 45% y su punto máximoocurrió entre las 72 y las 96 horas después de laexposición (CIAT, 1999; Ortega, 2000). Encarsiahispida es el parasitoide que se observa con másfrecuencia cuando la población de A. socialis es

alta; sin embargo, su efectividad para regularpoblaciones de la mosca blanca en el campo nose conoce.

La forma en que las variedades resistentes aA. socialis influyen en el comportamiento de losparasitoides también ha sido evaluada. Lasupervivencia de E. hispida no fue afectadanegativamente por los genotipos resistentes deyuca. Sin embargo, se observó que emergieronmenos parasitoides de las pupas de A. socialiscuyas larvas se habían alimentado antes de lavariedad resistente MECU 72 que de las pupasen que las larvas se alimentaron de la variedadsusceptible CMC40 (CIAT, 1999).

Durante el mes de diciembre del 2000 y enlos 3 primeros meses del 2001, se observó en laestación experimental de CIAT-Palmira unnúmero considerable de parasitoides Amitusmacgowni en poblaciones altas de A. socialis. Secapturaron entre 20 y 80 ejemplares por hoja ymás de 2500 ejemplares en una hora (BernardoArias, comunicación personal).

Se han ensayado en el laboratorio treshongos entomopatógenos que atacan la moscablanca a nivel mundial: Beauveria bassiana,Verticillium lecanii y Metarhyzium anisopliae.Aunque estos hongos no se han encontrado enen Colombia como parásitos naturales, seobservó que B. bassiana causaba una mortalidadde 28%, 55% y 39% en ninfas de A. socialis de I,II y III instar, respectivamente; el segundo instarfue el más susceptible en condiciones delaboratorio. Beauveria bassiana y M. anisopliaecausaron en la plaga una mortalidad de 18.1% y18.8%, respectivamente, cuando se aplicaron enla mañana, y de 12.4% y 5.7% cuando seaplicaron en la tarde (Sánchez y Bellotti, 1997).

Chinches de encaje

Las chinches de encaje (Hemiptera: Tingidae)atacan la yuca en varios países de América delSur y de América Central. Estas chinches sonuna plaga en el neotrópico y no han sidoregistradas en Africa ni en Asia. Froeschner(1993) ha identificado varias especies, de lascuales las más importantes para la yuca sonVatiga illudens, V. manihotae y Amblystiramachalana. Vatiga manihotae se ha encontradoprincipalmente en Colombia y Venezuela;también se halla en Cuba, Trinidad, Perú,Ecuador, Paraguay, Argentina y Brasil. Vatiga

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illudens predomina en Brasil, pero se encuentratambién en la región del Caribe. La chinche deencaje negro, A. machalana, causa daños a layuca en Colombia, Venezuela y Ecuador (Bellottiet al., 1999; adaptado de Bellotti, 2000a).

Vatiga illudens y V. manihotae. Estas dosespecies atacan la yuca, principalmente durantela época seca, y su ataque se agrava con lassequías prolongadas. Los adultos del géneroVatiga son de color gris y midenaproximadamente 3 mm de longitud por1 mm de ancho. La duración promedio del ciclode vida de V. illudens es de 75.5 días. La hembrapuede poner, en promedio, 61.2 huevos queinserta en el tejido foliar, de preferencia junto alas nervaduras centrales y en el sitio en queéstas convergen cerca del pecíolo; son, por ello,imperceptibles. La ninfa es blanca y un pocomás pequeña que el adulto; tanto adultos comoninfas se encuentran en grandes cantidadessobre el envés de las hojas.

Las poblaciones suelen concentrarse sobrelas hojas basales e intermedias pero llegan,cuando el ataque es grave, hasta las apicales.Los daños causados en las hojas son similares alos que hacen los ácaros; se manifiestan comomanchas blancas pequeñas (puntuacionessemejantes a estrellas) y dan una aparienciablancuzca a la hoja cuando se unen; más tardeadquieren un tono marrón-rojizo (Bellotti,2000a).

Este daño se diferencia del que hacen losácaros por la presencia de puntos negros en elenvés de las hojas, que son los excrementos dela chinche. El follaje dañado puede conducir auna considerable reducción de la tasa defotosíntesis y puede resultar en la caída de lashojas basales (Bellotti, 2000a).

Amblystira machalana. Esta plaga induceuna sintomatología similar a la que produceVatiga spp. Los adultos y las ninfas de estaespecie presentan una coloración negra. Lahembra pone los huevos sobre el envés de lashojas; son blancos al comienzo, pero en pocotiempo se tornan rojos o anaranjados. El ciclo devida de A. machalana tiene una duraciónpromedio de 42.5 días; la hembra puede poner,en promedio, 93 huevos (Arias y Bellotti, 2001).En el banco de germoplasma del CIAT en elcampo se han presentado brotes fuertes deAmblystira machalana en épocas húmedas. Esta

especie se presenta también en zonas húmedasde Ecuador (Bernardo Arias y José MaríaGuerrero, comunicación personal), a diferenciade V. illudens y V. manihoti, más comunes en laépoca seca.

En ensayos de campo hechos en el CIAT conpoblaciones naturales de A. machalana seregistraron pérdidas del 39%, a diferencia de losbloques de plantas tratadas con plaguicidas(CIAT, 1990). Es difícil encontrar en la literaturainformación sobre las pérdidas en rendimientoque causan V. illudens y V. manihotae. Ahorabien, hay poblaciones de V. illudens en Brasilque son endémicas y parece que estánreduciendo el rendimiento, especialmente en elcampo Cerrado central y, más recientemente, enel sur de Brasil. Sobre los daños actuales ypotenciales de esta plaga hay poca informaciónen la literatura y se necesita en esto más trabajode investigación (Bellotti, 2000a; 2000b).

Control. El control de las chinches de encajeparece ser difícil. Se han encontrado muy pocosenemigos naturales (Bellotti et al., 1999). El usocontinuo de insecticidas es costoso y puededestruir los enemigos naturales de las otrasplagas. Estudios preliminares y evaluacioneshechas en el banco de germoplasma de yuca delCIAT indican que es posible disponer deresistencia varietal, pero que hace falta bastanteinvestigación para desarrollar esa tecnología(CIAT, 1990; adaptado de Bellotti, 2000b).

En el CIAT-Palmira se ha observado unhemíptero de la familia Reduviidae (Zellus nugax)predando las ninfas y los adultos de las especiesde Vatiga mencionadas; llega a consumir,durante todo su ciclo biológico, 475 individuosde chinche de encaje, en promedio. Hay tambiénvarias especies de arañas que se alimentan deestos insectos, pero hasta el momento no se hamedido su potencial como predadores.

C. Insectos raspadores

Trips

Se han identificado varias especies de tripsque atacan la yuca: Frankliniella williamsi Hood,Scyrtotrips manihoti, Corynotrips stenopterus yCaliotrips masculinus. Todas pertenecen a lafamilia Thripidae. Los trips son una plaga decuidado en América Central y en América delSur; también se han reportado en Africa.

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Frankliniella williamsi y Scyrtotripsmanihoti. Estas dos son las especies másimportantes por el daño que causan a las yemasterminales, es decir, rompen la dominanciaapical de las plantas. En ambas especies, elcuerpo del adulto tiene una coloración amarillauniforme con diferencias microscópicas. Cuandoestos trips atacan la planta, las hojas no sedesarrollan normalmente; los folíolos sedeforman y se presentan manchas amarillascloróticas o desgarramientos pequeños eirregulares. El daño que causa el aparato bucalraspador-chupador de los trips a las hojas enexpansión causa en ellas una deformación ydistorsión que llega a la ausencia de lóbulosfoliares completos. Las nuevas hojas sonpequeñas con hendiduras profundas que van delborde de los folíolos hasta las nervadurascentrales.

En los tallos y pecíolos aparece un tejido decolor marrón, que corresponde a la cicatrizacióno suberización (tejido corchoso) de las heridascausadas en el tallo por los insectos al raspar;además, los entrenudos se acortan. Los puntosterminales de crecimiento pueden morir y estoinduce el crecimiento de yemas laterales; éstaspueden sufrir también el ataque de la plaga, loque da a la planta la apariencia de una escoba debruja y la deja enana. Este ataque es másfrecuente durante los períodos secos y lasplantas afectadas se pueden recuperar con lallegada de la época lluviosa.

Corinotrips stenopterus y Caliotripsmasculinus. Estas dos especies de trips seconsideran de menor importancia porqueprefieren las hojas intermedias y bajas de laplanta, no rompen la dominancia apical y, porconsiguiente, permiten que la planta sedesarrolle bien. Si el ataque es fuerte, las hojasse ven llenas de pequeñas heridas suberizadas enel limbo que desmejoran el aspecto general de lasplantas.

Corinotrips stenopterus es de color amarillo ypresenta manchas negras en los dos últimossegmentos abdominales; esto lo distinguefácilmente en el campo. Caliotrips masculinustiene el cuerpo negro. Se encuentra en las hojasexpandidas de las plantas jóvenes, especialmenteen los invernaderos o casas de malla; rara vez seobserva en los cultivos. El tamaño de estos tripses, en general, de 1.0 a 1.5 mm de longitud ymenos de 1.0 mm de ancho.

En el CIAT se estudió la reducción delrendimiento debida al ataque de los trips. Losresultados indicaron que los trips puedenocasionar una pérdida en rendimiento del 15%al 20%, que está de acuerdo con la literaturasobre el tema. Sin embargo, las observacioneshechas con variedades altamente susceptibles(p. ej., Chiroza gallinaza) en ambientes cálidos(norte de los departamentos de Cauca y Valle delCauca) indican que el ataque de los trips puedeimpedir el desarrollo de las plantas; si a esto sesuma una invasión de malezas, las plantasmueren (Bernardo Arias, comunicaciónpersonal).

Algunas especies de trips logran sudesarrollo completo en un lapso de 15 a 30 díaspasando por cuatro instares, dos de los cualestranscurren en el suelo donde no tomanalimento. En un año se producen de cinco aocho generaciones (Metcalf y Flint, 1972, citadospor Tejada, 1975).

Control mediante resistencia varietal. Elmejor método de control son las variedadesresistentes, fácilmente disponibles. El banco degermoplasma de yuca del CIAT cuenta con altosniveles de resistencia a esta plaga. Actualmente,más del 30% de las variedades e híbridos sonaltamente resistentes al ataque de trips, y unalto porcentaje presenta síntomas del daño queson de poca importancia (CIAT, 1974;Schoonhoven, 1974; adaptado de Arias yGuerrero, 2000).

La resistencia de la yuca a los trips se basaen la vellosidad de las yemas foliares. Siaumenta la pubescencia de las hojas antes deque se expandan, se incrementa la resistencia alos trips (F. williamsi). Esta resistencia es de tipomecánico (Schoonhoven, 1974; adaptado deArias y Guerrero, 2000).

La yuca es un cultivo que se plantaprincipalmente en zonas marginales, dondesuelen presentarse períodos prolongados desequía y suelos deficientes (factores abióticos) ymuchas plagas y enfermedades (factoresbióticos), y en las condiciones socioeconómicasdifíciles de los agricultores de esas zonas. Esimportante que, cuando se planea unaplantación de yuca, se elijan variedadesresistentes o tolerantes a la mayoría de estosfactores bióticos; de este modo no hay necesidadde recurrir, desde los primeros meses del cultivo,

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a la aplicación de plaguicidas ni de aceptar lapérdida de rendimiento de las raíces debida a lasplagas y enfermedades.

Piojos harinosos de la yuca

Más de 15 especies de piojo harinoso sealimentan de plantas de yuca en Africa yAmérica del Sur. Phenacoccus herreni,P. manihoti, P. maderensis, Ferrisia virgata yPseudococcus mandio están en las Américas(Bellotti et al., 1983b; Williams y Granara,1992). Solamente P. herreni y P. manihoti son deorigen tropical y tienen importancia económica.

Phenacoccus manihoti fue introducido enAfrica a comienzos de los años 70 y se diseminórápidamente causando pérdidas considerablesen el rendimiento del cultivo. Esto motivó eldesarrollo de un programa exitoso de controlbiológico (Herren y Neuenschwander, 1991). Enlas Américas, P. manihoti se encuentra enParaguay, en ciertas áreas de Bolivia y en elestado de Mato Groso en Brasil, sin causarningún daño económico (Lohr y Varela, 1990).Phenacoccus herreni se ha dispersado por laparte norte de América del Sur y en el nordestede Brasil, donde hay altas poblaciones delinsecto que pueden causar pérdidasconsiderables (Bellotti, 2000a; 2000b).

Biología y hábitos. El daño causado porambas especies es similar: la alimentación de lasninfas y los adultos causa amarillamiento yencrespamiento de las hojas y una formación deroseta en los puntos de crecimiento. Laspoblaciones altas causan necrosis de tejidos,defoliación, distorsión del tallo y muerte de loscogollos. Se observó también en plantasinfestadas una reducción de la tasa fotosintéticay de la transpiración y eficiencia del mesófilo,además de incrementos moderados en el déficitde presión de agua, del CO2 interno y de latemperatura de la hoja (CIAT, 1992; adaptado deBellotti, 2000a; 2000b).

Phenacoccus manihoti es partenogenético, perolos machos de P. herreni son necesarios para lareproducción de esta especie. Las hembras de P.herreni depositan ovisacos que contienen varioscientos de huevos sobre el envés de las hojas,alrededor de la yema apical. Los huevoseclosionan en un lapso de 6 a 8 días y el insectopasa por cuatro instares ninfales; el cuartoinstar es el adulto. Los machos tienen cuatro

instares, además del estado adulto. El tercero yel cuarto instar ocurren en un capullo del cualemergen los adultos alados. Los adultos machoviven sólo unos 2 a 4 días. El promedio del ciclode vida de la hembra es de 49.5 días y el delmacho, de 29.5 días. La temperatura óptimapara el desarrollo de la hembra es de25 a 30 oC (Herrera et al., 1989; adaptado deBellotti, 2000a; 2000b).

Phenacoccus herreni presenta picos depoblación alta durante la época seca. Elcomienzo de las lluvias reduce esas poblacionesy permite la recuperación del cultivo (Herrera etal., 1989). La investigación reciente indica que,cuando el suministro de agua es limitado, lashojas de la yuca incrementan la concentraciónde algunos metabolitos, los cuales podríanfavorecer el crecimiento del piojo y reducir laefectividad del parasitoide (CIAT, 1999; Polaníaet al., 1999; Calatayud et al., 2000). Estosresultados ayudarían a explicar el rápidocrecimiento de la población del piojo harinosodurante la estación seca (Bellotti, 2000a;2000b).

Control por resistencia varietal. Se hatrabajado arduamente para identificar laresistencia de la yuca al piojo harinoso.

Se evaluaron más de 3000 cultivares delbanco de germoplasma del CIAT. Se identificaronsolamente bajos niveles de resistencia otolerancia a la plaga (Porter, 1988). Los estudiosde resistencia hechos en el IITA, en Africa, y enel ORSTOM (IRD) han obtenido resultadossimilares.

Niveles parciales, o un nivel de bajo a débil,han sido registrados en la evaluación delgermoplasma con P. manihoti (Le Ru yCalatayud, 1994; Neuenschwander, 1994a).Esto sugiere, sin embargo, que un nivel bajo deresistencia podría permitir un aumento en el usode enemigos naturales en los programas decontrol biológico (Bellotti, 2000b).

Control biológico. El manejo del piojoharinoso es un ejemplo bien documentado decontrol biológico clásico, especialmente enAfrica, donde P. manihoti se controlaexitosamente gracias a la introducción, desde elneotrópico, del parasitoide Apoanagyrus lopezi.Phenacoccus herreni se ha dispersado por el nortede América del Sur, pero solamente en el

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nordeste de Brasil ha causado pérdidas gravesen rendimiento; este piojo puede ser una especieexótica en esa región que viene, probablemente,del norte de América del Sur (Williams yGranara, 1992; adaptado de Bellotti, 2000b).

Especies. Se han identificado numerosasespecies de parásitos, predadores yentomopatógenos de P. herreni neotrópico.Muchos de ellos son predadores generalistas quese alimentan de numerosas especies de piojosharinosos. Sin embargo, varios parasitoidesmuestran preferencia por P. herreni. Entre losparasitoides del norte de América del Sur estánlos siguientes:

Acerophagus coccois, Apoanagyrusdiversicornis, A. elegeri, Anagyrusputonophilu, A. insolitus y Aenasius vexans.

Se ha hallado que los tres encírtidos(A. diversicornis, A. coccois y A. vexans) sonparasitoides efectivos en el control de P. herreni(Van Driesche et al., 1988; 1990).

Aenasius vexans y A. diversicornis muestranuna preferencia notoria por P. herreni, aunquelos estudios de laboratorio indican que tambiénparasitan otras especies de piojos (Bellotti et al.,1983b; Bellotti et al., 1994; Bertschy et al.,1997). El parasitoide A. coccois mostró igualpreferencia por ambos, P. herreni yP. maderensis. Los tres parasitoides fueronatraídos por las infestaciones de P. herreni(Bertschy et al., 1997). Los estudioscomparativos de los ciclos de vida de los tresparasitoides muestran que cada uno podríacompletar dos ciclos por cada ciclo deP. herreni, una relación favorable para controlbiológico.

Apoanagyrus diversicornis prefiere las ninfasde tercer instar, mientras que A. coccois, que esmucho más pequeño, puede parasitar capullosde machos, de hembras adultas y de ninfas desegundo instar con igual frecuencia. Laoviposición de A. diversicornis causó el 13% demortalidad de las ninfas de tercer instar (VanDriesche et al., 1990). Aenasius vexans prefiereel segundo y el tercer instar y las hembrasadultas, con igual frecuencia (CIAT, 1990).

Los estudios de campo que se hicieron conpoblaciones naturales de A. diversicornis yA. coccois revelaron un porcentaje de

parasitismo cuando se establecieron plantastrampa como hospederos de P. herreni alrededordel cultivo de yuca (Van Driesche et al., 1988).La mortalidad de P. herreni, que se calculó en55%, se debió a la acción combinada de los dosparasitoides (Van Driesche et al., 1990).

Transferencia. El trabajo combinado delCIAT y de EMBRAPA logró que A. diversicornis,A. coccois y A. vexans fueran exportados delCIAT y liberados en el nordeste de Brasil,principalmente en los estados de Bahía yPernambuco, desde 1994 a 1996. Antes de estaintroducción, los científicos de EMBRAPA habíanhecho reconocimientos en el campo para medirel daño de la plaga y recolectar enemigosnaturales. A finales de 1996, más de 35,000individuos de las tres especies de parasitoideshabían sido liberados. En Bahía, A. diversicornisse dispersó hasta 130 km en 6 meses, hasta234 km en 14 meses y hasta 304 km en21 meses, después de la liberación. En el mismoestado, A. coccois también se estableció y fuerecuperado en gran número a distanciasmenores que 180 km respecto al sitio deliberación, 9 meses después. Finalmente,A. vexans fue constantemente recapturado en elsitio de su liberación, en Pernambuco, y sedispersó solamente 40 km en 5 meses(Bento et al., 1999).

Los autores observaron más tarde que laspoblaciones de piojo harinoso se han reducidoconsiderablemente en esa región y que el cultivode yuca ha retornado a áreas que habían sidoabandonadas a causa de las infestaciones deP. herreni.

D. Insectos perforadores del tallo

Mosca del cogollo

El daño ocasionado por la mosca del cogollo(Silba pendula , Carpolonchaea chalybea) sepuede observar en casi todas las regionesproductoras de yuca de América. Esta plaga nose ha reportado en Africa ni en Asia.

Daño. El daño ocasionado por la larva de lamosca del cogollo se manifiesta por la presenciade un exudado blanco que fluye del punto decrecimiento; éste muere, generalmente, a causade este daño. Posteriormente, el exudado tomauna coloración que va del café claro al negro quese debe a la oxidación del látex; éste se ha

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secado cuando el terminal muere. En la parteinterna de un cogollo atacado se encuentranvarias larvas que perforan los primeros 5 a 7 cmdel tejido del punto terminal de la planta; de ahíviene el nombre de mosca del cogollo.

El ataque de esta plaga retarda elcrecimiento de la planta y rompe la dominanciaapical; esto último estimula el desarrollo de lasyemas laterales, que también pueden sufrir elataque de esta mosca. En algunos casos, mueresolamente una parte de la yema apical y elretoño continúa su crecimiento. Las plantas másjóvenes son las más susceptibles al ataque y losataques repetidos pueden llevar al enanismo dela planta. En brotes graves de la plaga, se hareportado hasta un 86% de plantas afectadas.

En estudios de simulación del daño se cortóel 50% y el 100% de los retoños de plantas enedades de 2 a 5 meses y de 6 a 9 meses; lavariedad de ramificación tardía MECU 150 fuemás susceptible que la llanera en los primerosmeses del cultivo (2 a 5 meses) y su rendimientose redujo en un 30%. La remoción de los retoñosen edades de 6 a 9 meses no afectó elrendimiento de ninguna de las variedades.Otros ensayos que simulaban el daño (Arias yBellotti, 1982) en la variedad MCOL 22,indicaron que no hay reducción del rendimientode raíces por el ataque de la mosca del cogollo.Sin embargo, un ataque durante los primeros3 meses de edad del cultivo disminuye, de 51% a71%, la calidad óptima de las estacas que seproducen como material de ‘siembra’.

Biología y hábitos. La mosca adulta es decolor negro con visos azules metálicos. Lahembra oviposita entre las hojas que aún no haniniciado su expansión y en los puntos decrecimiento, perforando una cavidad pequeña enel tejido vegetal con el ovipositor. Se hanobservado hasta 22 huevos en un retoño,aunque el promedio es de 3 a 8 huevos porretoño. Los huevos tienen forma de granitos dearroz microscópicos y eclosionan a los 4 días dela oviposición. Las larvas jóvenes construyenluego túneles en el cogollo de la planta, lo queimpide la apertura de las hojas meristemáticas;aparece entonces el exudado lechoso y el puntode crecimiento muere. En el punto terminalafectado se pueden observar varias larvasblanquecinas. La fase larval tiene una duraciónaproximada de 23 días; las larvas empupan en el

suelo y la mosca adulta emerge, en promedio,26 días después. Esta mosca es más activa enlos días soleados y se ha observado que afectalos cultivos de yuca cuando éstos estánasociados con plátano o con especies arbóreasque den alguna sombra.

Los ataques de esta plaga pueden ocurrirdurante todo el año, aunque en muchas áreasno estacionales se presentan con frecuencia alinicio de la época lluviosa. En la estaciónCIAT-Palmira, el tiempo seco favoreció eldesarrollo de las poblaciones de la mosca delcogollo.

Los ensayos en que se destruye el 100% delos cogollos no han arrojado pérdidas delrendimiento; además, la dinámica de laspoblaciones de esta plaga no ha sido aúnestudiada en detalle; por estas razones, la moscadel cogollo se considera una plaga secundaria.

Control. Puesto que los ataques de estaplaga no se extienden a todo el cultivo y que nose reduce significativamente la producción deraíces, los pocos cogollos afectados que seencuentren pueden eliminarse a mano, lo queevitará la aplicación innecesaria de productosquímicos.

Se recomienda aplicar un insecticidasistémico organofosforado cuando el ataque dela mosca ocurre temprano, el 100% de loscogollos ha sido afectado y la población delinsecto es alta. Un cebo efectivo que se asperjasobre las plantas para controlar los adultos esuna mezcla de un insecticida y una solución deazúcar. Se recomienda también el uso detrampas que tengan frutas descompuestas,caseina o levadura, como atrayentes, y uninsecticida como control.

Mosca de la fruta

En Colombia se han identificado dos especiesde mosca de la fruta —Anastrepha manihoti CostaLima y Anastrepha pickeli Costa Lima (Diptera:Tephritidae)— que atacan la yuca en América.Esta observación es la primera que se hace sobreel ataque de esta plaga al fruto de la yuca, queno causa pérdidas considerables desde el puntode vista económico. En Colombia, Venezuela yAmérica Central las moscas de la fruta hancausado daños graves en los tallos de la yuca.

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Biología y hábitos. El adulto es una moscade color café amarillento de unos 10 mm delargo, con alas transparentes adornadas conbandas de color café amarillento que le dan unaapariencia vistosa. El abdomen de la hembrapresenta una prolongación notoria quecorresponde al ovipositor; en el macho, elabdomen es más redondeado.

Cuando la oviposición tuvo lugar en el fruto,la larva lo perfora luego destruyendo la semillaen desarrollo. El fruto infestado pierde su colorverde, se ablanda, se marchita y se tornafinalmente negra (CIAT, 1976). El daño en elfruto tiene mucha importancia en los programasde fitomejoramiento porque pueden perderse lassemillas provenientes de cruzamientos ohibridaciones.

Cuando no encuentra frutos en la planta deyuca, la hembra adulta de esta mosca busca untejido tierno para depositar sus huevos; éste seencuentra en los tallos de las plantas jóvenes oen los puntos terminales de las plantas adultas.Los huevos quedan insertados en el tejido y sepueden reconocer por la presencia de unapequeña pestaña (sifón respiratorio) de colorblanquecino que sobresale del tejido del tallo. Eltejido vegetal alrededor del huevo se descomponey se vuelve negruzco. Las larvas que emergen deestos huevos son de color blanquecino;comienzan pronto su acción barrenadora, ensentido ascendente o descendente, formandogalerías de color marrón en la médula del tallo yocasionando una pudrición dentro de éstos. Enalgunos casos muere el cogollo. Cuando la larvallega al estado de prepupa, hace un orificio en eltallo y lo abandona para ir a empupar en elsuelo (Vidal y Marín, 1974). Por estos orificiossale látex, que chorrea a lo largo del tallo.

El ciclo de vida total de la mosca de la frutaA. pickeli tiene una duración promedio de39.5 días.

Daño. El daño que hacen las moscas deAnastrepha spp. está asociado con la pudricióncausada por la bacteria Erwinia carotovora pv.carotovora (Matos, 1977); la bacteria penetra enla planta al momento de la oviposición o cuandolas larvas salen a empupar. Junto con estabacteria se encuentran algunos patógenossecundarios.

La asociación entre la mosca de la fruta y labacteria no se ha entendido plenamente. Alparecer, la bacteria se encuentra en el tallodonde puede vivir epífitamente. Lo más probablees que la mosca no transporte la bacteria; lalarva, en cambio, al excavar en condiciones dealta humedad, abre una herida en el tejidocaulinar que facilita a la bacteria su penetraciónen el tallo. En condiciones favorables deprecipitación y humedad, los tallos atacados sepudren (CIAT, 1976). La pudrición del tallo nofavorece la larva: al inspeccionar los tallospodridos se encontró que un 40% de las larvashabían muerto. Por consiguiente, el incrementoen la población de este insecto puede atribuirse,en su mayor parte, a la infestación del fruto dela yuca o de otros hospedantes alternos y notanto a la infestación del tallo (Bellotti ySchoonhoven, 1978c).

En los tallos afectados, la región medularpodrida tiene un color café o marrón que va declaro a oscuro. Las estacas obtenidas de estostallos pueden perder hasta un 16% de sucapacidad de rebrote (‘brotación’) y se demoranvarias semanas en emitir brotes.

Control. En el establecimiento del cultivo esnecesario seleccionar las estacas y plantar sólolas que tengan la médula sana (de color blanco).

Los daños más serios coinciden con la épocalluviosa, tiempo en que la planta se puederecuperar rápidamente evitando así quizás elempleo de medidas de control.

El bracónido Opius sp. parasita las larvasque están en los frutos hasta un nivel de 16%;sin embargo, no se lo ha encontrado parasitandolas larvas en el tallo.

Las trampas McPhair, que contienen maízhidrolizado al 2%, capturaron más adultos de lamosca de la fruta, en plantas aún en desarrollo,que otras soluciones ensayadas.

El control químico sería una alternativacuando la población de adultos es muy alta enlos primeros 3 a 4 meses de edad del cultivo.Fenthion o Dimetoato pueden controlar bien estaplaga en dosis de 2 a 3 ml p.c./lt de agua. Parano contaminar mucho el ambiente, se sugierehacer el control químico en un área mínima delterreno de cultivo en la que pueden obtenerse

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las estacas necesarias para la plantación delciclo siguiente.

E. Insectos barrenadores del tallo

Un complejo de artrópodos barrenadores, queincluye especies de coleópteros y delepidópteros, se alimenta dentro del tallo de layuca y causa daños considerables al cultivo. Losbarrenadores son mucho más importantes en elneotrópico, especialmente en Colombia,Venezuela y Brasil, que en otros lugares delplaneta.

Los barrenadores del tallo más importantespertenecen a los órdenes Coleoptera yLepidoptera; son altamente específicos respectoa su hospedante y se ha reportado que sólo unospocos se alimentan de hospedantes alternos.

Numerosas especies de insectos se alimentande los tallos y ramas de la planta de yuca y lecausan daños; aunque su distribución esmundial, tienen mayor importancia en América,especialmente en Brasil. Algunos de estosbarrenadores hacen daños esporádicos olocalizados o se encuentran principalmente enplantas adultas, y ninguno se puede considerarplaga universal. Las siguientes especies sonejemplos:

• El escarabajo de antenas largas(Lagochirus spp.) se ha dispersado por todo elmundo, pero no causa daños severos en elcampo.

• Siete especies de Coelosternus (Coleoptera:Curculionidae) se han reportado por lareducción que causan al rendimiento de layuca y a la calidad del material deplantación, en Brasil; los daños son,generalmente, esporádicos y no representanun efecto significativo en el rendimiento(Bellotti y Schoonhoven, 1978a; 1978b).

• Varios lepidópteros y coleópteros atacan layuca en Africa y la especie Coelosternusmanihoti se considera plaga en esecontinente.

• Siete especies de Coelosternus atacan la yucaen América.

A continuación se presentarán en detalle lasespecies dañinas de Coelosternus, Lagochirusaraneiformis y Chilomima clarkei.

Coelosternus spp.

Las larvas de este insecto (Coleoptera:Curculionidae) varían de tamaño y de forma,según la especie. Algunas miden hasta 30 mmde longitud. Son, generalmente, de coloresblanco, amarillo o canela y se las encuentraformando túneles en las partes aéreas de lasplantas. Los tallos y las ramas de la planta deyuca se pueden romper o se reducen a aserrín sison de una variedad susceptible. Durante losperíodos secos, las ramas pierden sus hojas ypueden morir. Si la infestación es grave, lasplantas de corta edad pueden morir. En lasramas infestadas, o en el suelo debajo de lasplantas, se pueden encontrar desechosexcretados y residuos del aserrín expulsado porlas larvas.

La hembra de Coelosternus spp. puedeovipositar en varias partes de la planta de yuca,aunque prefiere las partes tiernas. Se halló queC. alterans oviposita cerca de los extremosquebrados o cortados de las ramas o debajo dela corteza, en cavidades perforadas con laproboscis. La oviposición de C. granicolliscomienza 3 días después del apareamiento; lahembra penetra en el tallo y oviposita varioshuevos blancos.

Las larvas de C. alterans miden, totalmentedesarrolladas, 16 mm de longitud y, comomáximo, 4 mm de ancho; las de C. tardipesmiden 9 x 2.5 mm. La mayor parte de estaslarvas son curvas, su cuerpo es de color blanco omarrón rojizo y sus mandíbulas negras. DeC. rugicolis sólo se encuentra una larva en cadatallo, en tanto que de las otras especies sepueden observar varias por tallo. La fase larvaldura de 30 a 69 días. Las larvas biendesarrolladas de todas las especies empupandentro de una celda construida en la médula deltallo. La pupa se sostiene en su celda porqueuno de sus extremos se sujeta, con sustanciasque excreta la larva, de la perforación hecha enel tallo; la fase de pupa dura aproximadamente1 mes.

El adulto es un picudo, es decir, tiene unaprobosis larga; después de emerger de la pupa,permanece en la celda durante varios días antesde abandonar el tallo. El tamaño de los adultosva de 6 mm de longitud (C. granicollis) a 12 mm(C. alternus y C. rugicolis). Su color es marrón (declaro a oscuro) y se ven casi totalmente cubiertos

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con escamas amarillentas. Son activos durantetodo el año, pero esa actividad puede disminuiren algunos sitios durante los meses másfrescos.

Lagochirus araneiformis

Este insecto (Coleoptera: Cerambicidae) seha encontrado en diversidad de sitios, comoEstados Unidos, el Caribe, América Central yAmérica del Sur, Indias Occidentales eIndonesia. En Colombia se halló en la mayoríade las regiones yuqueras y se cree que es elcerambícido más abundante de las zonascacaoteras del país (Gallego, citado por Villegas,1984). Entre sus plantas hospedantes, ademásdel cacao (Theobroma cacao), está una plantaornamental conocida como yuquillo o papayuelo(Cnidoscolus aconitifolius).

Biología y hábitos. Los adultos de esteinsecto tienen las antenas más largas que elcuerpo; su cabeza, ancha y acanalada, sobresaleentre los tubérculos antenales, que distan unode otro. El cuerpo de L. araneiformis estácubierto por una pubescencia corta, de colorcastaño claro, y tiene manchas debidas a unapubescencia más oscura o blancuzca. Los élitrospresentan hombros redondeados que seoscurecen en la base y cada uno tiene doscostillas espinosas cortas. Se perciben tambiéndos manchas en los élitros: una más o menostriangular en su punto medio con la base en elmargen; otra lateral, más oscura, situada a cadalado por el sector donde se une al cuerpo eltercer par de patas.

La hembra del insecto tiene una longitudpromedio, de su cuerpo, de 1.64 cm y unaanchura de 0.69 cm; las dimensiones del machoson similares: 1.60 cm de largo por 0.72 cm deancho, en promedio. Las piezas bucales son detipo masticador y las antenas son filiformes con11 segmentos de color castaño claro. Estaspermiten también diferenciar el sexo, lo mismoque en las pupas.

La hembra adulta oviposita en los tallos yramas, aproximadamente a 2.5 mm por debajode la corteza. Abre primero con sus mandíbulasuna pequeña perforación, de un diámetroaproximado de 0.72 mm, en la corteza de lasyemas y entrenudos, y deposita en ella el huevoen posición horizontal u oblícua; las posturasson individuales y pocas veces se observan

grupos de dos huevos colocados a unaprofundidad 1.02 mm, en promedio. Enpromedio, el período de preoviposición es de9.7 días y el de oviposición de 28.8 días (rango:de 13 a 62); durante este último, la hembra pone150 huevos, en promedio (rango: de 87 a 202).Su hábito de oviposición es, de preferencia,nocturno, aunque pone 10.2% de los huevosdurante el día (Villegas, 1984).

El huevo de L. araneiformis recién puesto esde color blanco crema y al segundo día se tornaamarillo; cuando está próximo a eclosionar seobserva en uno de sus extremos una mancha decolor café oscuro que corresponde a lasmandíbulas de la larva. El huevo es de formaelíptica, de consistencia dura, y tiene 0.76 mm y2.04 mm de diámetro ecuatorial y polar,respectivamente. El período de incubación delhuevo es de 3.13 días, en promedio (minimo2 días y máximo 6).

La larva es ápoda, de color crema y, por suforma, suele conocerse como ‘gusano tornillo’porque tiene la cabeza comprimida y prognata,adherida a un protórax muy ancho que le dauna apariencia cilíndrica; los segmentosabdominales están bien definidos en todo elcuerpo. La cabeza es de color marrón oscuro,está quitinizada y tiene mandíbulas fuertes. Eltórax presenta dorsalmente dos placasquitinizadas de color pardo claro. El abdomentiene 10 segmentos, siendo el décimoredondeado y de tamaño reducido. La larva mide0.3 mm en el primer instar y llega a 37 mm en elsexto instar.

La pupa es exarata; recién formada es de uncolor pardo claro que, a medida que transcurreel desarrollo, se torna oscuro. Cuando el adultoestá próximo a emerger, se puede diferenciar susexo por las antenas: el macho exhibe, entre elcuarto y el quinto artejo, una protuberancia(mechón de pelos) que no se halla en las de lahembra; ésta posee, en cambio, dos pares deespínulas en el último segmento abdominal.

El ciclo de vida de L. araneiformis dura, encondiciones de campo, de 86 a 194 días, siendoel promedio de 128.2 días. La longevidad deladulto es de 89.7 días, si es hembra, y 91.6 días,si es macho. En el laboratorio, estos tiemposfueron menores, o sea, 45.8 y 71.8 días para lahembra y el macho, respectivamente (Villegas,1984).

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Daño. Las larvas de L. araneiformis semueven dentro del tallo empleando lasmandíbulas y haciendo contracciones con sucuerpo. Recién emergidas se sitúan en la cortezay se alimentan de ésta durante el primer instar.En el segundo instar consumen parcialmente lacorteza y abren galerías en la parte más próximade la zona leñosa, donde empiezan su tercerinstar; continúan barrenando la estaca o el tallohasta llegar a la parte media del leño, dondeocurren los últimos instares y donde finalmenteempupan, completando así su ciclo de vida.

En el campo, la plaga puede atacar tanto lasestacas recién plantadas como las plantas yadesarrolladas o el material de siembraalmacenado durante mucho tiempo. Cuando elataque ocurre en las estacas recién plantadas,puede producirse la muerte de la plántula o unamala emisión de brotes (‘brotación’). Cuandoocurre en plantas ya desarrolladas, el daño selocaliza, generalmente, en la base del tallo y, siel ataque es severo, propicia el volcamiento de laplanta; en las plantas caídas se han halladohasta 30 larvas por planta. Las larvas atacanademás las raíces, horadando en ellas galeríaspor donde penetran microorganismos quecausan pudriciones secundarias y disminuyen elrendimiento. Las plantas atacadas porL. araneiformis se reconocen fácilmente en elcampo por el aserrín de color pardo claro opardo rojizo, de textura gruesa, que expulsa lalarva a medida que barrena el tallo.

Control. El control químico es difícil paraéste y para todos los barrenadores. Serecomiendan, por tanto, las siguientes prácticasde cultivo:

- Recolectar y quemar los residuos de cosechaporque son una fuente de propagación delinsecto.

- No se ha encontrado aún un control biológicode este insecto; por tanto, un método deregulación de su población de adultos seríacolocar paquetes trampa de estacas frescasen el campo para atraerlos y capturarlos.

- Hacer una buena selección de las estacasque se usarán en la plantación.

Chilomima clarkei

Este barrenador (Lepidoptera: Pyralidae) esuna mariposa cuya larva barrena o perfora el

tallo de la yuca. Su población se haincrementado mucho en Colombia y Venezuelaen los últimos años y se ha convertidoactualmente en la plaga más importante de layuca (Vides et al., 1996). La plaga causapérdidas superiores al 60% en la producción deraíces porque los tallos se quiebran, debilitadospor su ataque. En Colombia, en la última mitadde la década de los 90, C. clarkei se convirtió enla plaga más importante en variosdepartamentos de la Costa Atlántica, hasta elpunto de ocasionar una crisis en el cultivo porfalta de material para plantar: el ataque delinsecto arruinó las estacas. La plaga se diseminómuy rápido por el intercambio de materialvegetativo de una región a otra entre losagricultores (Bernardo Arias, comunicaciónpersonal). En la costa caribe de Colombia, el85% de la yuca plantada es atacada por C.clarkei (Vides et al., 1996).

Esta plaga se encuentra también en Tolima,Huila, Caldas, en los Santanderes, en los LlanosOrientales de Colombia y en los Occidentales deVenezuela. Ha sido reportada en otros paísescomo Argentina y Brasil (Anthony Bellotti,comunicación personal). Hasta el momento noha sido reportada la plaga en ambientes cuyaaltura supera los 400 o los 500 msnm. Es muyimportante, por tanto, que no se trasladematerial vegetativo de estos sitios a otros dondela plaga no existe sin las medidas de seguridadnecesarias y sin la certificación de sanidad delos materiales transportados.

Las hembras tienen hábito nocturno. Sulongevidad es de 5 a 6 días (la del macho de 4 a5). Ovipositan en la noche sobre el tallo de yuca,generalmente cerca de un nudo o una yema. Elestado de huevo dura 6 días, aproximadamente(28 °C), y el promedio de huevos ovipositados porhembra es de 229. Estos son muy pequeños ydifíciles de detectar en el campo; miden menosde 1 mm de diámetro, son aplanados y quedancolocados individualmente o en pequeños gruposde 2, 3 y hasta 5 huevos. Inicialmente son decolor crema y, a medida que maduran, tomanuna tonalidad rosada.

Daño. Después de la incubación, el primerinstar larval se alimenta de la corteza oepidermis del tallo; estas larvas son muy móvilesy finalmente encuentran un sitio apropiado paraalimentarse, casi siempre cerca de las yemasaxilares. Tejen una cápsula para protegerse y

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dentro de ella se alimentan hasta llegar al cuartoinstar larval; en cada instar amplían el tejido dela cápsula y se observa entonces un aserrín finoy abundante, a diferencia de L. araneiformis. Elquinto instar larval penetra en el tallo dondecompleta este ciclo (6 a 12 instares), se convierteen pupa y de ella emerge el adulto (Lohr, 1983).Los estados larvales tardan de 32 a 64 días y elestado de pupa de 12 a 17 días. Elempupamiento ocurre también dentro del tallo.

La población de C. clarkei puede estarpresente durante todo el año y aumenta durantela época de lluvias. De 4 a 6 ciclos de la plagapueden ocurrir durante un año del cultivo, loque incrementa potencialmente el daño y hacesu control mucho más difícil. Cuando el númerode perforaciones hechas en el tallo es yaconsiderable (más de 20 por tallo), puedeproducirse una fractura del tallo, lo quereduciría la calidad y la cantidad del materialde plantación. Se ha observado en el campo quelas plantas atacadas que tengan más del 35% delos tallos partidos sufren una reducciónsignificativa (45% a 62%) en el rendimiento deraíces (Lohr, 1983).

Control por RPH. Una vez que las larvasentran en el tallo, su control es muy difícil. Lacápsula tejida por las larvas ofrece ademásprotección contra los enemigos naturales ycontra las aplicaciones de plaguicidas. Sinembargo, la gran movilidad de sus instareslarvales iniciales las hacen muy vulnerables y enesos tiempos pueden ser controladas porentomopatógenos como B. thuringiensis. Dado suincremento generacional, serán necesariasvarias aplicaciones, lo que incrementa el costode producción. Las investigaciones de camporealizadas por Gold et al. (1990) señalan que elcultivo intercalado con maíz reduce la poblaciónde barrenadores hasta la cosecha del maíz.

En la zona de Pivijay (Magdalena) se hanhecho evaluaciones de cultivares del Banco deGermoplasma del CIAT para buscar resistenciavarietal a esta plaga. Cerca de 2000 variedadesse evaluaron en 2 años y se hallaron diferenciasimportantes entre las variedades: algunaspresentaban entre 20 y 30 huecos (el máximofue 70) en seis plantas y otras un hueco, enpromedio, también en seis plantas. En el futuro,el CIAT continuará haciendo estas evaluacionespara solucionar el problema de la plaga

mediante la resistencia que le oponga la plantade yuca.

Control biológico. Se han identificadotambién varios agentes de control biológico queafectan tanto a los huevos como a las larvas deChilomima sp. Los huevos son parasitados pormicrohimenópteros del género Trichogrammaspp. y las larvas por avispas del género Bracon,por Brachymeria cónica y por Apanteles sp. (Lohr,1983).

Los métodos de control conocidos seevaluaron en la década de los 80 cuando seinició la investigación sobre la plaga. Lasaplicaciones de Bacillus thuringiensis, deSpicaria sp. y de un macerado de larvas muertasafectadas por una enfermedad (probablementeviral) que se hicieron contra la larva resultaronen una mortalidad de 99%, 88% y 100%,respectivamente (Herrera, 1999). Se observótambién que la gran movilidad de los instaresiniciales de las larvas las hace mucho másvulnerables a varios productos y pueden sercontroladas por B. thuringiensis.

El CIAT inició una investigación sobre laintroducción de genes de resistencia a insectosempleando a B. thuringiensis mediante el vectorAgrobacterium para transformar tejidosembriónicos de yuca y desarrollar cultivaresresistentes a C. clarkei. Los resultados inicialesson promisorios (CIAT, 1999).

Otros controles. Como se indicó antes, elcontrol con insecticidas no es práctico porquelos adultos de los barrenadores del tallo sondifíciles de matar y sus larvas se alimentandentro de los tallos. Entre las prácticas decultivo que reducen las poblaciones de estaplaga están la remoción y quema de las partesde la planta infestadas y la plantación de estacasno infestadas y sin daños (Bellotti et al., (1983a).Otras prácticas útiles para manejar este insectoson el tratamiento de las estacas, la quema deresiduos de cosecha, el almacenamiento de lasestacas durante períodos cortos, y nointercambiar estacas de una localidad a otra.Además, hay que capacitar a los técnicos yagricultores sobre el manejo de la plaga ydivulgar la importancia que tiene en diferentesregiones.

Algunos técnicos de la costa atlánticacolombiana han evaluado un uso localizado de

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insecticidas para manejar los ataques deChilomima sp. Evaluaron varios pesticidas yencontraron que Malatión, aplicadomanualmente con ‘polispray’ en dosis de 0.5 a1.0 ml p.c./litro de agua y directamente en losagujeros que tenían aserrín, daba 100% demortalidad de las larvas a lo largo del tiempo ylograba bloquear la diseminación de la plaga enla localidad (Eusebio Ortega, comunicaciónpersonal). La práctica es interesante porque nose hacen aplicaciones generalizadas sinopuntuales, y esto favorece tanto a la faunabenéfica como al ambiente; además, laaplicación es fácil de hacer, con tal que seproteja debidamente al operario.

Chinche de la viruela de la yuca

Cyrtomenus bergi Froeschner es una de lasplagas de artrópodos que se alimentandirectamente de las raíces de la yuca. La especiees polífaga y no ha coevolucionado con estecultivo. El primer reporte de ataque de estaplaga a la yuca en Colombia se hizo en 1980(García y Bellotti, 1980).

Distribución y comportamiento. En añosrecientes se reportó que la plaga causaba dañoscomerciales en Panamá, Costa Rica y Venezuela(Riis, 1997). Probablemente, C. bergi estápresente en muchas otras regiones delneotrópico, donde se ha encontrado, sealimentaba en muchos otros cultivos, entre ellos,cebolla, maní, maíz, papa, Arachis pintoi (maníforrajero), sorgo, caña de azúcar, café, cilantro,espárragos, frijol, arvejas, algunos pastos yvarias malezas (Riis, 1997; Bellotti et al., 1999;adaptado de Bellotti, 2000a; 2000b).

Prefiere más algunas plantas hospedantesque otras. Los ensayos de alimentación de libreelección hechos en el laboratorio indican que layuca no es el hospedante óptimo. Esta chinchecrece mucho más rápidamente en el maíz y en elmaní que en la yuca y prefiere el maíz a la yuca(78% vs. 22%). La longevidad de un adulto fuede 95 días en el maíz, 69 en la cebolla, 66 y64 días en yuca dulce (CMC40) y en yucaamarga (MCol 1684), respectivamente (Riis,1990). La fecundidad óptima, la supervivencia yla tasa intrínseca de incremento de la poblaciónse registraron en maní y en Arachis pintoi, perono en maíz. La yuca dulce, el sorgo y la cebollano son los hospedantes que más lo favorecen yno puede completar su ciclo de vida en las

variedades de yuca amarga (Riis, 1997;adaptado de Bellotti, 2000a; 2000b).

Daño. Las ninfas y los adultos de C. bergi sealimentan de las raíces de la yuca penetrando lacáscara y el parénquima con su estilete delgadoy fuerte. Esta acción de alimentación permiteque varios patógenos provenientes del suelo(p. ej., especies de Aspergillus, Diplodia, Fusarium,Genicularia, Phytophthora o Pythium) seintroduzcan en el parénquima de las raíces(Arias y Bellotti, 1985a; Bellotti y Riis, 1994) ycausen lesiones de color café a negro, de lascuales deriva el nombre de ‘chinche de laviruela’. Estas lesiones empiezan a desarrollarseen las raíces 24 horas después de iniciada laalimentación (Arias y Bellotti, 1985a) y conducena una reducción del almidón y a serias pérdidasen el valor comercial de las raíces. El daño no sedetecta hasta que las raíces son cosechadas ypeladas; por consiguiente, los productorespueden perder la inversión que hacen en laslabores del cultivo, su tiempo y el uso de latierra.

Las poblaciones de C. bergi están presentesen el suelo durante todo el ciclo del cultivo y eldaño en las raíces empieza a verse en el primermes de cultivo. Al final del ciclo, las chinchespueden dañar, con su acción alimentadora,entre el 70% y el 80% del total de la raíz yreducir en más del 50% el contenido de almidónde ésta. No es necesario que haya grandespoblaciones de C. bergi para que ocurran dañoseconómicos serios (Arias y Bellotti, 1985a). Riis(1990) mostró que aun en poblaciones muypequeñas (cercanas a cero), el 22% de las raícesfueron afectadas. Se llega al umbral de dañoeconómico, es decir, al punto en que uncomprador de yuca rechazaría un lote de raíces,cuando del 20% al 30% de las raíces tienendañado el parénquima, o sea, presentan un daño‘cosmético’ debido a los puntos oscuros de laspicaduras que no se acepta en el mercado frescode la yuca (Bellotti, 2000a; 2000b).

Ciclo de vida y hábitos. Cyrtomenus bergipresenta cinco instares ninfales. Las ninfas y losadultos pueden vivir más de un añoalimentándose de las raíces de la yuca (García yBellotti, 1980). Alimentándose con tajadas deraíz de yuca de bajo nivel de cianuro (HCN) en ellaboratorio (23 ºC, 65% ± 5% H.R.), C. bergi tuvoun ciclo de vida de 286 a 523 días. El tiempoque tardan los huevos en hacer eclosión es, en

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promedio, de 13.5 días; el promedio dedesarrollo de los cinco estados ninfales es de111.3 días; y la longevidad media de los adultoses de 293.4 días.

Esta chinche es atraída fuertemente por lossuelos húmedos; migrará, por tanto, cuando elcontenido de humedad del suelo sea menor que22% y permanecerá en él cuando sea mayor que31%. La época lluviosa favorece enormemente lasupervivencia de adultos y ninfas y, por ende, sucomportamiento y su dispersión; por otrolado, un contenido bajo de la humedad delsuelo durante la época de sequía restringe elocultamiento y la migración de los adultos eincrementará la mortalidad de las ninfas (Riis,1997; adaptado de Bellotti, 2000a; 2000b).

Cianógenos. Las pruebas de campo y losestudios de laboratorio sugieren seriamente quelas preferencias de alimentación de C. bergipueden relacionarse con los niveles deglucósidos cianogénicos de las raíces de yuca,según los datos siguientes:

- Los adultos y las ninfas que se alimentan deuna variedad de alto contenido de HCN (másde 100 mg de cianuro por kg de raíz)experimentan los efectos siguientes: undesarrollo ninfal más largo, una reducciónen la producción de huevos y un incrementoen la mortalidad.

- La oviposición sobre CMC40 (43 mg decianuro por kg de raíz) fue de 51 huevos porhembra y de sólo 1.3 sobre MCOL 1684(627 mg CN—/kg raíz).

- La longevidad de los adultos que sealimentaron de CMC40 (235 días) fue másdel doble que cuando lo hicieron enMCOL 1684 (112 días) (Bellotti y Riis, 1994).

- Riis (1997) demostró que la oviposición sobreclones con un CNP (potencial cianogénico)menor que 45 ppm (en peso fresco) fuesignificativamente más alta que sobre clonescon un CNP mayor que 150 ppm; varióconsiderablemente, en cambio, sobre clonescuyo CNP fluctuaba entre 45 y 150 ppm.

- Otros estudios han indicado que los instarestempranos son más susceptibles que lostardíos al potencial cianogénico de las raíces.En efecto, la longitud del estilete de lachinche, durante los dos primeros instares

ninfales, restringe la acción alimentadora delinsecto a la cáscara de la raíz,principalmente (Riis, 1990; Riis et al., 1995);del tercero al quinto instar puedealimentarse ya del parénquima. De otro lado,en CMC40 el nivel de cianógenos delparénquima de la raíz es bajo, pero el de lacáscara es alto (707 mg CN—/kg raíz). Puesbien, unos experimentos de laboratorio enque se alimentó la chinche con CMC 40dieron como resultado un 51% de mortalidadentre las ninfas de los instares primero ysegundo, que es alto si se compara con un82% de mortalidad en ninfas similaresalimentadas con MCOL 1684. Porconsiguiente, el alto nivel de cianógenos de lacorteza de CMC 40 es, posiblemente, elresponsable de la alta tasa de mortalidad delinsecto (Bellotti y Riis, 1994; adaptado deBellotti, 2000b).

- Los estudios de alimentación preferencialrealizados en campos de yuca en Colombiadieron como resultado un dañoconsiderablemente mayor de CMC40 (el clonde bajo contenido de cianógenos) que deMCOL 1684. MMEX 59, cuyo contenido decianógenos (106 mg CN—/kg raíz) esintermedio, sufrió un daño moderado (Ariasy Bellotti, 1985a).

Estos datos indican que el CNP puede actuarcomo un impedimento para la supervivencia deC. bergi y que los daños que cause no deberíanser un problema cuando se cultivan clones conun valor alto de CNP (p. ej., en el Nordeste deBrasil y en Africa) (Bellotti y Riis, 1994;adaptado de Bellotti, 2000b).

Control. El control de C. bergi es difícil porsus hábitos polífagos y por su adaptación alambiente del suelo. Se deben tomar medidas enlas etapas iniciales del ciclo del cultivo, ya sea enla plantación o en los primeros 2 meses, cuandopuede ocurrir el daño inicial. La aplicación de unplaguicida puede reducir la población de la plagay, por ende, el daño; sin embargo, puedenrequerirse aplicaciones frecuentes que seríancostosas, ambientalmente peligrosas y, además,sin la garantía de reducir el umbral económicode pérdida (Castaño et al., 1985).

En los cultivos de yuca intercalados conCrotalaria sp. se redujo el daño de la raíz amenos del 4%, daño que fue de 61% en el

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monocultivo; no obstante, el rendimiento de layuca intercalada se redujo en un 22%.Desafortunadamente, Crotalaria sp. tiene pocovalor comercial y por ello los productores serehusan a adoptar esta tecnología.

Con resistencia varietal. Los datosexperimentales y las observaciones de campomuestran que las variedades que tienen un valoralto de CNP (productos cianogénicos, HCN), sonresistentes al ataque de C. bergi y al daño queéste causa. Ahora bien, en muchas regionesproductoras de yuca las variedades dulces (obajas en CNP) son preferidas para el consumofresco. Los estudios recientes indican que haypotencial de resistencia o tolerancia a C. bergi en15 variedades cuyo CNP es bajo (Riis, 1997).Para poder aprovechar esta resistencia varietalse necesita investigar el comportamiento de laplaga y los mecanismos de resistencia, tanto labioquímica como la genética.

Con control biológico. El potencial decontrol biológico de C. bergi está eninvestigación; los estudios recientes connematodos entomopatógenos y fungipatógenosindican que es posible utilizarlos como control.Ahora bien, esta investigación sólo se ha hechoen el laboratorio y en el invernadero y senecesita hacer estudios de campo antes derecomendar la tecnología más aceptable.

- El nematodo Steinernema carpocapsaeparasitó con éxito a C. bergi en el laboratorio;la infección se estableció en un período de 5a 8 días después de la exposición del insecto.El adulto fue más sensible a la infección(58.6% de parasitismo después de 10 días);menos susceptibles fueron el primero y elsegundo instar, con 17% y 31% deparasitismo, respectivamente (Caicedo yBellotti, 1994).

- Una especie nativa de nematodo,Heterorhabditis bacteriophora, que se haencontrado como parásito en el campo enColombia, causó un parasitismo, enpromedio, de 84% en todos los instares delinsecto (Barberena y Bellotti, 1998).

- Se han obtenido aislamientos del hongoentomopatógeno Metarhizium anisopliaecuando parasitaba a C. bergi en el campo.En estudios de laboratorio se comprobó quela mortalidad fue muy alta en el quinto

instar (61%), mucho mayor que el valorpromedio (33%) de mortalidad (CIAT, 1994).

F. Insectos que atacan el talloexternamente

Escamas

En la mayoría de las regiones productoras deyuca se han identificado las siguientes especiesde escamas: Aonydomitilus albus Cockerell,Saissetia miranda Cockerell et Parrot,Hemiberlesia diffinis (Newstead) y Ceroplastes sp.Las escamas se posan sobre la superficie deltallo, principalmente cerca de las yemas, y sealimentan de esos tejidos; a medida que su tasade reproducción aumenta, invaden la mayorparte del tallo.

Estos insectos pertenecen al ordenHemiptera, suborden Homoptera, superfamiliaCocoideae, familia Diaspididae. Aonydomitilusalbus se conoce comúnmente como la escamablanca de la yuca y se considera la plagachupadora del tallo de mayor importanciaeconómica.

La familia Diaspididae, la mayor deCocoideae, comprende las escamas protegidas,entre las cuales se cuentan las diferentesescamas que atacan la yuca. El nombre ‘escama’proviene de la densa secreción cerosa quesecreta el adulto, sumada a las exuvias de losdos primeros estados ninfales del insecto.

Daño. Cuando un tallo ha sido invadido porla escama, las hojas se amarillean y se caen. Siel ataque es severo, el crecimiento de la plantase retarda, el tallo se puede secar y entonces laplanta muere; esto ocurre especialmente cuandoel ataque es temprano, o sea, cuando la plantatiene de 2 a 3 meses de edad. Un ataquegeneralizado de la escama en época tempranaafecta seriamente el rendimiento.

El mayor daño que puede causar la escamaes, al parecer, la pérdida del material deplantación. Las estacas que estén muyinfestadas con escamas emiten pocos brotes(‘germinación’) y las raíces provenientes de esasplantas tendrán un desarrollo deficiente y noserán agradables al gusto. El adulto de A. albustiene forma de mejillón y está cubierto por unasecreción blanca cerosa; ataca la yuca,especialmente durante la época seca.

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Ciclo de vida. Swaine (1950) estudió endetalle la biología de A. albus. La piel (exuvias) delas mudas del primero y segundo estado ninfal seincorporan a la escama. A diferencia de lashembras, los machos tienen patas y alas biendesarrolladas. La hembra produce, en promedio,47 huevos que oviposita entre la coberturasuperior de la escama y la secreción algodonosainferior. Durante la oviposición, la hembrareduce su tamaño. Los huevos eclosionan 4 díasdespués de la postura.

Los primeros estados ninfales son móviles ypueden dispersarse; de 1 a 4 días después sefijan, se cubren con numerosos hilos finos,mudan en 11 días y se tornan inmóviles.Pasados 4 días, aparece la hembra adulta queinicia la oviposición de 1 a 2 días después. Lageneración proveniente de una hembra pasa enun lapso de 22 a 25 días.

La escama se dispersa con el viento,movilizándose por el suelo o mediante las estacasinfestadas. El medio en que la escama sedisemina con más frecuencia es el área dealmacenamiento de estacas donde las infestadasentran en contacto con las sanas.

Control. Hay dos prácticas de cultivo muyefectivas para controlar la escama: plantarestacas que no estén infestadas y quemar lasplantas atacadas por ella para impedir sudiseminación.

Como control biológico se han reportado lossiguientes organismos:

- la especie Chilocorus distigma (Coccinelidae),predadora de A. albus.

- En Cuba se han reportado dos himenópteros(Aphelinidae) que parasitan a A. albus:Aspidiophagus citrinus y Signiphora sp. Seencontró también un hongo de color marrónen forma de esponja (Septobasidium sp.) queataca a A. albus.

- En Colombia se observó que el parasitismo deSaissetia miranda por dos microhimenópteros,Anagyrus sp. y Surtellista sp., supera el 79%.

G. Deformadores de hojas

Mosca de las agallas

En las Américas se han reportado variasespecies de mosca de las agallas en el cultivo dela yuca; la que se ha encontrado con másfrecuencia es Iatrophobia brasiliensis Rubs(Diptera: Cecidomydae). Es una mosca pequeñaque generalmente se encuentra en el envés delas hojas, donde coloca sus huevos. Las larvitassalen del huevo y penetran en el mesófilo de lahoja, provocando una reacción de defensa que semanifiesta como un crecimiento anormal(hipercrecimiento) de sus células conocido comola ‘agalla de la hoja de yuca’.

Las agallas foliares se encuentran en el haz;su color va del amarillo al rojo, lo que dependede la variedad de yuca y son más estrechas en labase y a menudo son curvas. Miden hasta 1 cmde longitud y 0.5 mm de ancho. Al abrir unaagalla se observa un túnel cilíndrico, dentro delcual se encuentra una pequeña larva de coloramarillo. En la base de la agalla, por el envés,hay un pequeño agujero conectado al túnel porel cual emergen los nuevos adultos.

Se cree que la mosca de las agallas tienepoca importancia económica y que, en general,no requiere ser controlada. En algunas regionesde Colombia y Venezuela se encuentran agallascasi en racimo en ciertas hojas y, en casosaislados, plantas pequeñas muy atacadas. Parareducir una población de esta mosca, serecomienda recolectar y destruir las hojasafectadas a intervalos semanales.

Plagas de la Yuca Seca Almacenada

El almacenamiento de yuca seca se inició enColombia a partir de 1981 cuando se establecióun proyecto de secado natural de yuca en laregión de la Costa Atlántica de ese país. Antes deese año, los agricultores manejaban un productoaltamente perecedero que, después de 2 días, yano era adecuado ni para el consumo humano nipara el animal; ahora, en cambio, se maneja un

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producto más estable, la yuca seca (Roman,1983). Ahora bien, el almacenamiento permite,en ciertos casos, el deterioro de la harina y de lostrozos y trocitos secos de yuca por acción defactores biológicos importantes, uno de loscuales son los insectos (Piedrahita, 1986). Losinsectos que atacan la yuca seca almacenada nosólo reducen su calidad sino que, además,consumen cantidades significativas de eseproducto.

Especies dañinas

Dos especies infestan principalmente los trozosde yuca: Rhizopertha dominica y Lasiodermaserricone. Esta infestación ocurre durante elproceso de secamiento al sol; pasados 2 mesesde almacenamiento, se ha registrado unareducción hasta de un 16% en el peso total delos trozos almacenados (Motta, 1994).

Parker et al. (1979) reportaron que, enMalaysia, en un ensayo de almacenamiento detrozos secos de yuca, los insectos más comunes ymás abundantes eran los siguientes: Sitophiluszemais y Criptolestes klapperichi; Rhizopertadominica y Tribolium castaneum; Stegobiumpaniceum, Dinoderus minutus y Latheticus oryzae.Los informes indican que el daño, en su mayorparte, ocurre en la yuca seca importada de Asia ode Africa.

Los investigadores del CIAT (CIAT, 1983) hanreportado 38 especies de insectos,principalmente coleópteros, en las hojuelas oproductos secos de yuca; muchos de ellos sonpolífagos. En la harina de yuca se hallaroncuatro especies: Tribolium castaneum, Lasiodermaserricorne, T. confusum y Rhizopertha dominica; yen los trozos de yuca, tres especies: T. castaneum,Araecerus fasciculatus y L. serricorne.

Tribolium castaneum (H.)

En el CIAT se estudió el gorgojo rojo de layuca (T. castaneum [H]), especie que aparece conmucha frecuencia y causa daños serios, tanto enestado de larva como de adulto. Esta plagapermite que otras especies deterioren más layuca seca almacenada causándole pérdidas depeso y de calidad.

Ciclo biológico. La duración total del ciclofue de 67.6 y 56.6 días a 25 y 30 ºC,respectivamente. A 20 ºC, la larva no se

desarrolla completamente. El huevo tuvo unperíodo de incubación de 3.4 y 14 días, enpromedio, para las mismas temperaturas,respectivamente. El período de oviposición deuna cohorte de cinco hembras fue de 60, 95 y104 días a 20, 25 y 30 ºC, respectivamente. Elnúmero de huevos fértiles, en promedio, a 20, 25y 30 ºC, fue de 70, 217 y 214, respectivamente, yla tasa de oviposición fue de 0.16, 0.39 y 0.44, alas mismas temperaturas respectivas (Motta,1994).

Daño. El gorgojo rojo se alimenta de trozossecos de yuca y los convierte en polvo, causandoasí pérdidas económicas. Cuando el insectoinfesta la harina, las pérdidas son moderadas encomparación con las causadas en los trozos; sinembargo, la contaminación del producto esinevitable y deteriora la calidad del producto.

- En la harina, una infestación inicial de50 insectos adultos por kilo arrojó pérdidasque variaron entre 0.212% a los 20 días y0.875% a los 90 días.

- En los trozos secos, una infestación inicial de70 insectos adultos por kilo arrojó pérdidasque variaron entre 0.462% a los 30 días y3.1% a los 90 días (Motta, 1994).

La evaluación del tipo de empaque paraalmacenar trozos de yuca y harina de yuca secoshan dado resultados interesantes; las bolsas depolietileno, p. ej., preservan mejor la calidad delos trozos y de la harina de yuca que las bolsasde tela y los empaques de fique.

Control y manejo

Las prácticas que controlan las plagas de la yucaseca son las mismas que se aplican en losgranos almacenados; en ambos casos, las plagasson iguales y el almacenamiento cumple, engeneral, las mismas condiciones.

Las medidas más efectivas de controlsanitario son la limpieza y la desinfección de lasbodegas antes del almacenamiento, la remociónrápida del material infestado y el tiempo dealmacenamiento corto (en cuanto sea posible,menor que 3 meses).

Se ha observado que las variedades amargasde yuca son más resistentes a estos gorgojos quelas dulces, pero no se ha confirmado del todoesta observación. La fumigación es también un

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método efectivo para controlar estas plagas, contal que se cumplan todas las normas deseguridad que garantizan el éxito de la operaciónde control.

Sistema de Control Integrado dePlagas

La yuca es un cultivo ideal para desarrollar unprograma de control biológico de plagas puestoque su fase vegetativa (de 8 a 14 meses) es larga.Los principios básicos de dicho programa seríanlos siguientes:

• No se requieren niveles altos de resistencia alas plagas, aunque ya se dispone deresistencia a algunas de ellas.

• Es necesario comprender la interaccióninsecto-planta-ambiente, en la cual laprecipitación parece ser un factor clave.

• Hay prácticas agronómicas (selección delmaterial de siembra, rotación de cultivos,etc.) que pueden reducir la incidencia de lasplagas.

• Los insecticidas se deben usar racionalmentey sólo cuando sea estrictamente necesario.

• Los insecticidas no deben usarseindiscriminadamente porque interrumpenlos programas de control biológico que sehayan establecido.

Los investigadores de la yuca estánfirmemente convencidos de que un programa demanejo integrado de las plagas de ese cultivo sedebe apoyar en tres acciones: control biológico,resistencia varietal y prácticas del cultivo. Cadauna tendrá un papel importante en el futuro.

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