EL POTENCIAL HIDRICO, base biofísica del movimiento del agua

y del crecimiento celular.

1.- EL POTENCIAL HIDRICO

1.1 Definición:

Es la energía potencial que posee una masa de agua. Depende de una serie de factores:

- Concentración (ΨS, potencial osmótico): El agua fluirá desde una solución poco

concentrada hasta una solución más concentrada.

- Presión (Ψρ, turgencia): El agua fluirá desde un sistema con presión alta hasta un

sistema con baja presión.

- Altura (Ψg, potencial gravitacional): El agua fluirá hacia abajo.

- Capilaridad (Ψm, potencial matricial): Mezcla de ΨS y Ψρ este potencial se origina por

las fuerzas de capilaridad y tensión superficial en espacios pequeños.

- Humedad (Ψv, presión de vapor): Es el mismo término que la turgencia, pero es más

correcto emplear este para la medición de potenciales en el vapor de agua.

- Carga (Ψc, potencial eléctrico): El agua no tiene carga, lo ignoraremos.

- Potencial de referencia (Ψ0): Es el potencial hídrico que posee el agua pura en

condiciones estándar de temperatura y presión. Es muy difícil establecer un valor concreto, por

convenio se le ha asignado el valor 0.

Ψ = Ψ0 + ΨS + Ψρ + Ψg + Ψm + Ψv (1)

La ecuación anterior puede simplificarse, eliminando el potencial de referencia, cuyo

valor es 0, y quedándonos sólo con una de las dos componentes de presión:

Ψ = ΨS + Ψρ + Ψg + Ψm (2)

La definición de potencial hídrico está basada en el concepto termodinámico de potencial

químico, en este caso definido por el potencial químico del agua:

w - w,0

= ------------ (3)

Vw

µw, µw,0 : Potencial quimico del agua, del agua bajo condiciones estándar. Vw: Volumen molar parcial del agua

1.2 Cálculo de componentes:

ΨS = -RTC Siendo R la constante universal de gases (-0,0083 L MPa mol-1

K-1

;

8,3 J mol-1

K-1

), T la temperatura absoluta en Kelvins y C la concentración en Mol L-1

.

Ψρ = Pabs – Patm Diferencia entre la presión absoluta del agua y la presión

atmosférica. Puesto que Ψ0 = 0 sólo influirán en ella los cambios en la presión atmosférica.

Ψg = ρwgh Siendo ρw la densidad del agua, g la aceleración originada por la

gravedad (9,8 ms-2

) y h la altura en m sobre el nivel del mar.

1.3 ¿Hacia dónde va el agua?:

El agua siempre fluye desde potenciales altos hacia potenciales más bajos. El flujo de

agua ocurrirá hasta que los potenciales hídricos se igualen o sea 0.

Los tres factores que normalmente determinan el potencial

hídrico son (a) la gravedad, (b) la presión, y (c) la concentración de solutos en una disolución. El agua se mueve

desde la región con mayor potencial hídrico a la región con

menor potencial hídrico, sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial. (Modificada de Curtis, H., and Barnes, N., 1997.

“Invitación a la Biología”. 5ª ed. Ed. Panamericana.)

2.- BIOFISICA DEL CRECIMIENTO CELULAR

Cuando los reguladores del crecimiento, auxinas y giberelinas, cambian la dirección del

crecimiento lo primero que ocurre es un cambio en la dirección de los microtúbulos corticales y

microfibrillas, ya que la pared celular ha de modificarse para permitir el crecimiento. Existen

fórmulas matemáticas que nos permiten definir la variación de las propiedades de la pared:

dl/dt = Lρ (ΔΨ) (4) dV/dt = A · Lρ (ΔΨ) (5) dl/dt cambio de longitud por unidad de tiempo. Lρ conductividad hidraulica (cantidad de agua que puede atravesar la membrana).

dV/dt cambio de volumen por unidad de tiempo. A superficie de la membrana

En los casos de no crecimiento Ψ = 0, esto se consigue porque la pared es rígida y evita

la entrada masiva de agua, entonces Ψρ = ΨS. Por el contrario, si la célula está creciendo Ψ

nunca alcanza el valor 0, ya que la fuerza que une las microfibrillas se relaja permitiendo la

expansión. Este evento se denomina relajación inducida por estrés.

De forma clásica se admite que las paredes celulares se estiran durante el crecimiento,

mientras que las microfibrillas se reorientan pasivamente desde una posición transversal en las

capas interiores hasta la disposición longitudinal en las capas externas. Una célula esférica de

radio (r) 50 µm, 1 MPa de turgencia (ρ), envuelta por una pared de 0,1 µm de grosor ejerce 250

MPa de forma longitudinal (σL) sobre la

pared. Esta presión deforma la célula,

que tiende a adoptar una forma

cilíndrica, ejerciendo una presión

tangencial (σT) de 500 MPa como

consecuencia del crecimiento en longitud

(l)

(A) Orientacion de las fibres en las distintas capas de la pared.

(B) Fórmulas que nos permiten calcular la fuerza ejercida por

el protoplasto en la pared. (Tomado de Biochemistry & Molecular Biology of Plants, B. Buchanan, W. Gruissem, R.

Jones, Eds. 2000. American Association of Plant

Physiologists. Figura 2.32)

3.- BASE TERMODINAMICA DEL MOVIMIENTO DE AGUA

El agua asciende por la planta a través del xilema, mediante el mecanismo de tensión-

cohesión. A medida que el agua se evapora y se pierde por los estomas (transpiración), el Ψ se

vuelve más negativo,

este descenso se

transmite del estoma al

mesófilo y de ahí a las

terminaciones del

xilema foliar. El

descenso del Ψ se

transmite a lo largo del

xilema hasta la raíz,

generándose un Ψ

menor que el del suelo,

lo que origina que el

agua fluya

espontáneamente del

suelo a la raíz. El agua

asciende por el xilema

formando una columna

Epidermis

superior

Parénquima

empalizada

Vaina

del haz

Traqueida

Tubo

criboso

Parénquima

lagunar

Apoplasto

Epidermis

inferior

Aire

1

2

3

4

5

1. traqueida > vaina

2. vaina > apoplasto

3. apoplasto > par.

4. par > apoplasto.

5. apoplastor > aire.

aire.= -50 MPa

continua gracias a las fuerzas que tienden a unir las moléculas de agua (cohesión) y tiende a

ascender y adherirse a las paredes del tubo, siendo estas fuerzas también importantes. La

columna de agua puede interrumpirse (cavitación) ya que los gases disueltos en el agua pueden

formar burbujas e interrumpir la conducción (embolia). A este modelo se le denomina modelo

de Tensión-Adhesión-Cohesión.

Mecanismo de transpiración:

suelo > xilema raíz > xilema tallo > hoja > atmósfera

- 0,5 MPa -0,6 MPa -0,8 MPa -0.8 MPa -95 MPa

En la hoja el agua se carga de fotoasimilados. Al aumentar la concentración de solutos el

ΨS se vuelve aún mas negativo en la hoja, originándose espontáneamente un flujo a través del

floema hasta las células sumidero. Las células sumidero tienen un mayor potencial hídrico

debido a que retiran solutos del medio, disminuyendo el ΨS. El agua descargada de solutos posee

un Ψ mayor que el del xilema, y por lo tanto retorna a el.

4.- PARA SABER MÁS:

Biochemistry & Molecular Biology of Plants, B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones, Eds.

2000. American Association of Plant Physiologists pp 92-94, 730-738

Problemas resueltos de fisiología vegetal. Bartolomé Sabater. 1998. Servicio de

Publicaciones de la Universidad de Alcalá.

http://www.plantphys.net/chapter.php?ch=3

http://www.steve.gb.com/science/water_potential.html