Arthropoda

Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árth-ron, «articulación» y πούς, poús, «pie») constituyen elfilo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia).El término incluye a animales invertebrados dotados deun esqueleto externo y apéndices articulados, entre otros,insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos.Hay más de 1 200 000 especies descritas, en su mayo-ría insectos (un millón),[1][2] que representan al menos el80% de todas las especies animales conocidas.[3] Variosgrupos de artrópodos están perfectamente adaptados a lavida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a di-ferencia de todos los demás filos de animales, que sonacuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía,su fisiología y su comportamiento revelan un diseño sim-ple pero admirablemente eficaz.

1 Origen

Puede ser que los primeros artrópodos fueran similares asus presuntos antecesores, los anélidos. Su cuerpo era lar-go y blando y tenía muchos segmentos, todos ellos muysimilares y equipados con un par de patas. Posteriormen-te la superficie del cuerpo se endureció hasta formar unesqueleto externo (exoesqueleto) o cutícula que contienequitina, proteínas, lípidos y sales de calcio.

2 Características

Los artrópodos constituyen una de las grandes divisio-nes del reino animal, subdividida en diversas clases, algu-nas de las cuales cuentan con gran número de géneros yespecies. Se los denomina de esta manera por estar pro-vistos de patas articuladas. En realidad no son solo laspatas, sino todo el cuerpo el que está formado por variossegmentos unidos entre sí por medio de articulaciones.A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos po-seen en común características morfológicas y fisiológicasfundamentales:

• Presencia de apéndices articulados que muestranuna plasticidad evolutiva enorme y que han dado lu-gar a las estructuras más diversas (patas, antenas),branquias, pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.

• Presencia de un esqueleto externo o exoesqueletoquitinoso que mudan periódicamente. Dado que di-versos filos pseudocelomados también mudan la cu-

tícula, algunos autores relacionan los artrópodos conlos nematodos y grupos afines, en un clado llamadoecdisozoos.[4]

• Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fe-nómeno conocido como metamería, con lo que elcuerpo aparece construido por módulos repetidosa lo largo del eje antero-posterior.La segmentaciónva acompañada de regionalización o tagmatización,con división del cuerpo en dos o tres regiones en lamayoría de los casos. Por este carácter se les ha rela-cionado tradicionalmente con los anélidos que tam-bién son animales metamerizados;[2][5][6] pero losdefensores del clado ecdisozoos argumentan que esun caso de convergencia evolutiva (véase Articulatay Ecdysozoa, y en este mismo artículo el apartadoFilogenia).

2.1 Exoesqueleto

El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta conti-nua llamada cutícula, que se extiende incluso por los dosextremos del tubo digestivo y por las vías o cavidades res-piratorias, y que está situada por encima de la epidermis(llamada en éstos por ese motivo hipodermis), que es laque la secreta.La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (conuna parte glucídica y una parte peptídica). El componenteprincipal y más característico pertenece al primero de es-tos dos tipos, y es la quitina, un polisacárido derivado delaminoazúcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentratambién, por ejemplo, en la pared celular de los hongos.En muchos casos la consistencia del exoesqueleto ganapor el añadido de sustancias minerales, como en el casode los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutí-cula aparece calcificada, por depósito de carbonato cálci-co.El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda suextensión. Por el contrario, aparece formando zonas en-durecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre sípor zonas más delgadas y flexibles. Los escleritos recibendenominaciones complejas que varían en cada grupo, pe-ro se llaman de manera general terguitos los de ubicacióndorsal, esternitos los de ubicación ventral y pleuritos loslaterales. Pueden existir además crestas del exoesquele-to desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas, sobrelas que se insertan los músculos. La cutícula suele ademásestar atravesada por poros.El exoesqueleto está estructurado en las siguientes capas:

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2 2 CARACTERÍSTICAS

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A: Cutícula y epidermis; B: Detalle de la epicutícula. 1: Epicutí-cula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutícula externa; 1d: Epicu-tícula interna. 2: Exocutícula; 3: Endocutícula; 2+3: Procutícula;4: Epitelio; 5: Lámina basal; 6: Célula epitelial; 6a: Canal poro-so; 7: Célula glandular; 8: Célula tricógena; 9: Célula tormógena;10: Terminación nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poroglandular.

1. Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vezy con propiedades hidrófobas que le confieren unafunción impermeabilizante. Está compuesta de pro-teínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Dondees más delgada se facilita el intercambio de sustan-cias, por ejemplo la transpiración.

2. Procutícula. Es la parte principal y más gruesa dela cutícula. Está formada a su vez por dos capas:

(a) Exocutícula. Esta parte es la de espesor másdesigual y la más rígida. Su dureza deriva de lapresencia de compuestos fenólicos que enlazana los otros polímeros. Abunda en los escleritosy es más delgada o está ausente en las zonas dearticulación.

(b) Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible yde espesor más uniforme que la exocutícula.

La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de que-tas (pelos) de diversa función, incluida la sensorial táctil.La coloración de los artrópodos suele depender de la cu-tícula. En la procutícula se depositan pigmentos colorea-dos o cristales de guanina. La epicutícula puede presentarestriaciones finas que producen colores físicos (no quí-micos), como la apariencia metálica o irisada de muchosinsectos.

2.2 Ecdisis

Ecdisis de una Cigarra.

El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, parapoder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo ha-ce en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisiso muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan ydigieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la en-docutícula), provocando que el resto se desprenda. Inme-diatamente comienza la secreción de una cutícula nueva,primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutí-cula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el ani-mal está relativamente indefenso, con menos posibilidadde escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda estácontrolado hormonalmente; la ecdisona u “hormona de lamuda” es la sustancia responsable de que estos cambiosse produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivasfases de la existencia del animal entre muda y muda. Esterasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros fi-los, como los nemátodos que también tienen una cutículay mudan; hay una teoría que los clasifica ahora juntos enun subreino Ecdysozoa.

2.6 Circulación 3

2.3 Apéndices

Para los apéndices el exoesqueleto aporta tubos huecosarticulados, en cuyo interior se sitúan los tejidos vivos yespecíficamente los músculos estriados que, adheridos aambos lados de las articulaciones, les proporcionan ver-satilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (vozque deriva del latín artículo, “articulado”) a las piezas ar-ticuladas que forman los apéndices.Existen dos tipos básicos de apéndices, los unirrámeos,formados por un solo eje, propios de los artrópo-dos terrestres (arácnidos, miriápodos e insectos), y losbirrámeos formados por dos ejes y propios de los artró-podos acuáticos (trilobites y crustáceos). No hay acuerdosobre cuál fue el apéndice ancestral.En el curso de la evolución ha existido la tendencia a res-tringir los apéndices a determinadas regiones del cuerpoy a especializarlos para funciones distintas. Los apéndi-ces de la cabeza están adaptados para la percepción sen-sorial, la defensa y para manipular los alimentos; los deltórax sirven para andar y nadar; los abdominales cumplenfunciones respiratorias y reproductoras, como retener loshuevos o aferrarse a la pareja durante la cópula. Otros sehan modificado de tal modo que cuesta reconocerlos co-mo tales (hileras de las arañas, peines de los escorpiones).

2.4 Aparato digestivo

El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tresregiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo yel proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones si-tuadas en el extremo anterior y del posterior, respecti-vamente; son de recubiertas de cutícula que se renuevacada vez que el animal muda. La parte media del tubo di-gestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hojablastodérmica) y es la que produce las secreciones diges-tivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción denutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegoslaterales que amplían su superficie.

2.5 Respiración

Muchos artrópodos son demasiado pequeños como pa-ra tener o necesitar órganos respiratorios. Los artrópodosacuáticos, lo que incluye a los primerosmiembros del gru-po, suelen presentar branquias, apéndices internamentemás vascularizados que los otros órganos. Se encuentranen los crustáceos, como especializaciones de la rama dor-sal de los apéndices torácicos, y de la misma manera enlos xifosuros o en los euriptéridos o los primeros escor-piones fósiles. También se encuentran branquias secun-darias (derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticasde algunos insectos, como las efímeras.Como es general en los animales, los miembros del grupode vida aérea respiran por órganos internalizados, que en

los artrópodos pueden ser de dos tipos:

• Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácni-dos, los miriápodos o las cochinillas de la humedad(crustáceos del orden isópodos adaptados a la vidaterrestre) presentan una red de conductos (sistematraqueal) que comunican con el exterior por orifi-cios llamados espiráculos, frecuentemente dotadosde aberturas provistas de válvulas que regulan sudiámetro. La cutícula se extiende por ellos en unaversión muy delgada y permeable, que en todo casose desprende cuando llega la muda. En algunos casosse observa una ventilación activa, con movimientoscíclicos de inspiración y espiración.

• Pulmones en libro. Presentan una estructura inter-na muy plegada (pulmones en libro), lo que multipli-ca la superficie por la que se realiza el intercambiode gases, y se abren al exterior por aberturas propiase independientes. Se encuentran pulmones en libroen varios órdenes de arácnidos, entre los que desta-can las arañas y los escorpiones.

2.6 Circulación

El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto, es de-cir, no existe un circuito cerrado de vasos por el que cir-cule un líquido diferenciado, lo que propiamente se po-dría llamar sangre. Lo que existe es un motor de bombeoque es un vaso especializado de posición dorsal, al que sedenomina corazón dorsal, que mueve el líquido corpo-ral interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posterioresabiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmenteabiertos. La red de vasos está siempre escasamente desa-rrollada, salvo en las branquias de los artrópodos acuáti-cos. No hay células sanguíneas especializadas en el trans-porte de oxígeno, aunque, como en todos los animalesexisten amebocitos (células ameboideas) con funcionesde inmunidad celular y hemostasis (coagulación y cica-trización). Sí puede haber pigmentos respiratorios, perodisueltos en la hemolinfa.

2.7 Excreción

Los crustáceos presentan para la excreción glándulasantenales y maxilares, en la base de esos apéndices.Los arácnidos suelen disponer de glándulas coxales, quedesembocan en la base de las patas locomotoras. En in-sectos y en miriápodos aparecen órganos tubulares carac-terísticos, llamados tubos o conductos de Malpighi, quedesembocan entre el intestino medio y el intestino pos-terior (proctodeo); sus productos se suman a la composi-ción de las heces.Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir,que para la excreción nitrogenada no producen amoníacoo urea, sino ácido úrico o, a veces, guanina.

4 2 CARACTERÍSTICAS

En los artrópodos es frecuente la excreción por acumula-ción, como alternativa o complemento de la excreción porsecreción. En este caso se acumulan los productos de ex-creción en nefrocitos, células pericárdicas o directamenteen la cutícula. La acumulación suele ser de uratos o gua-nina, bases nitrogenadas muy poco solubles que formandepósitos sólidos. En este último caso las mudas sirvenpara la función añadida de librarse de esas excretas.

2.8 Sistema nervioso

Como corresponde a los protóstomos, el sistema nervio-so se desarrolla en el lado ventral del cuerpo, y comocorresponde a animales metaméricos, su organización essegmentaria. En cada segmento aparece un par de gan-glios, de posición más o menos ventrolateral, con los dosganglios de un par soldados o unidos por una comisuratransversal y los de pares consecutivos unidos por nerviosconectivos.

2.8.1 Sistema nervioso central

En los artrópodos es un órgano de tipo anelidiano, portanto, tiene una estructura primariamente en forma de es-calera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos longitu-dinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con unpar de ganglios por metámero unidos tranversalmente porcomisuras; no obstante, se producen procesos de concen-tración de ganglios debidos a la formación de tagmas.

Cerebro o sincerebro Normalmente está formado portres pares de ganglios que se asocian, correspondientes alprocéfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

• Protocerebro. Es el resutado de la fusión entreel ganglio impar del arquicerebro, dependiente delacron, y del par de ganglios del prosocerebro; espreoral. El protocerebro posee las estructuras re-lacionadas con los ojos compuestos, ocelos y elsistema endocrino:

• Lóbulos prefrontales. Es una amplia regiónde la zona media del protocerebro donde se di-ferencian grupos de neuronas que constituyenla pars intercerrebralis; están relacionados conlos ocelos y con el complejo endocrino. Tam-bién se diferencia el cuerpo central y los cuer-pos pedunculados o fungiformes. Estos doscentros son de asociación, están muy desarro-llados en los insectos sociales. Van a regir enellos la conducta de la colonia y el gregarismode la misma.

• Lóbulos ópticos. Inervan los ojos compues-tos, y en ellos radica la visión. Están muydesarrollados en animales con ojos complejoscomo hexápodos o crustáceos. Se diferenciantres centros:

• Lámina externa• Médula externa• Médula interna

Éstos están relacionados entre sí por quiasmas.

• Deutocerebro. Resultado de la fusión de un par deganglios; preoral. Del deutocerebro parten nerviosque inervan el primer par de antenas (anténulas)de crustáceos y la antenas de hexápodos y miriá-podos. En esos nervios hay que diferenciar dos ra-mas, la motora y la sensitiva. Además existen gru-pos de neuronas en los que residen centros de aso-ciación con función olfativa y gustativa. Esos cen-tros también se presentan en el tritocerebro. Losquelicerados carecen de deutocerebro; unos autoresopinan que está atrofiado, mientras que otros creenque nunca lo han tenido.

• Tritocerebro. Resultado de la fusión de un par deganglios; en origen es postoral. El tritocerebro iner-va el segundo par de antenas de crustáceos, y enhexápodos y miriápodos, el segmento intercalar opremandibular, carente de apéndices. En los queli-cerados inerva los quelíceros. De él parten nerviosque lo relacionan con el sistema nervioso simpáticoo vegetativo (en el caso de los hexápodos, con el de-nominado ganglio frontal). Además del tritocerbroparte un conectivo periesofágico que se une al pri-mer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionarventral, y una comisura subesofágica que une los dosganglios tritocerebrales entre sí.

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian co-misuras ni conectivos. El tritocerebro está formado porun par de ganglios que se unen a los anteriores en lascabezas denominadas tritocefálicas, perdiéndose los co-nectivos, mientras que en las cabezas deutocefálicas, semantiene independiente, conservando los conectivos conel deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustáceos comobranquiópodos o cefalocáridos. En todos los casos, se di-ferencia la comisura, que es subesofágica.Dentro de la cápsula cefálica, el cerebro tiene posiciónvertical; el protocerebro y el deutocerebro se sitúan haciaarriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrás.

Cadena nerviosa ganglionar ventral Está formadapor un par de ganglios por metámero que en principiopresentan conectivos y comisuras. En grupos primitivos,los ganglios de cada par de segmentos se presentan diso-ciados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda.Los grados de concentración y de acortamiento se debena la supresión de las comisuras y los conectivos respecti-vamente.Destaca el ganglio subesofágico; en hexápodos es resul-tado de la fusión de tres pares de ganglios ventrales co-rrespondientes a los metámeros IV, V y VI e inerva las

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piezas bucales (las mandíbulas y los dos pares de maxi-las) y por ello se llama gnatocerebro; en los decápodos,son seis los ganglios que se asocian (pues se incluyen lostres ganglios de los maxilípedos.

2.8.2 Sistema nervioso simpático o vegetativo

Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y quese sitúan sobre las paredes del estomodeo. Este sistemaestá relacionado con el sistema nervioso central y con elsistema endocrino. En el sistema nervioso simpático sediferencian dos partes.

• Sistema simpático estomatogástrico. Siempre exis-te. Es de forma diversa, está formado por gangliosimpares, unidos entre sí por nervios recurrentes.Tiene como función la regulación de los procesosde deglución y los movimientos peristálticos del tu-bo digestivo. Regula también los latidos cardíacos.

• Sistema simpático terminal o caudal. Puede o noexistir. Es también impar, y está ligado a los últi-mos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ven-tral. Tiene como función la de inervar el proctodeo,actuar en procesos reproductores, de puesta de hue-vos y transferencia de esperma, y también regula loslatidos de los estigmas de los últimos segmentos delabdomen.

2.9 Sentidos

Ojos compuestos de una libélula. Ampliando la imagen se distin-guen los omatidios.

La mayoría de los artrópodos están dotados de ojos, delos que existen varios modelos distintos.

• Los ojos simples son cavidades esferoidales con unasencilla retina y cubiertos frontalmente por una cór-nea transparente, Su rendimiento óptico es muy li-mitado, con la excepción de los grandes ojos de al-gunas familias de arañas, como los saltícidos.

• Los ojos compuestos están constituidos por múlti-ples elementos equivalentes llamados omatidios quese disponen radialmente, de manera que cada unoapunta en una dirección diferente y entre todos cu-bren un ángulo de visión más o menos amplio. Ca-da omatidio contiene varias células sensibles, reti-nianas, detrás de elementos ópticos transparentes,cumpliendo la función que la córnea y el cristalinodesempeñan en los ojos de los vertebrados. Tam-bién hay células que envuelven el omatidio sellán-dolo frente a la luz. No todos los grupos presentanojos compuestos, que están ausentes, por ejemplo,en los arácnidos.

La visión de muchos artrópodos presenta ventajas quesuelen faltar en vertebrados, como la habilidad para veren un espectro extendido que incluye el ultravioleta pró-ximo, o para distinguir la dirección de polarización de laluz. La visión del color está casi siempre presente y puedeser muy rica; el crustáceo Squilla mantis, la galera, pre-senta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidadal color, lo que contrasta con el pobre sistema tricromá-tico (de tres pigmentos) de la mayoría de los primates,incluida nuestra especie.Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarsesensilias, que son receptores sensibles a los estímulos quí-micos, como los del gusto o el olfato, y receptores táctiles,asociado a antenas y palpos y también a setas táctiles, pe-los que está asociados a una célula sensible. Algunos in-sectos disponen de un sentido del oído, lo que es revela-do por la existencia de señales auditivas de comunicaciónintraespecífica, como por ejemplo en los grillos. Muchosson sensibles a las vibraciones del suelo, por las que de-tectan la presencia de presas o depredadores; otros, comolas moscas, poseen tricobotrios capaces de percibir míni-mos cambios de presión ambiental.Los artrópodos suelen estar dotados de sensores de posi-ción, sencillos pero eficaces, que les ayudan a mantenerla posición y el equilibrio, como los órganos cordotonalesque un díptero tiene en los halterios.

3 Reproducción

Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, trasser fecundadas por los machos, ponen huevos. El desa-rrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.

6 6 REFERENCIAS

• En el desarrollo directo nace un individuo similar aladulto, aunque, como es lógico, de menor tamaño.

• En el desarrollo indirecto nace una larva que im-plica una serie de cambios profundos denominadosmetamorfosis.

Se dan frecuentes casos de partenogénesis, sobre todo encrustáceos e insectos. También se dan raros casos de her-mafroditismo que aparecen sobre todo en especies pará-sitas o sésiles.

4 Filogenia

Durante muchas décadas, las relaciones filogenéticasde los Celomados se basaron en la concepción de losArticulados de Cuvier,[7] un clado formado por Anélidosy Artrópodos. Numerosos análisis morfológicos moder-nos basados en principios cladistas han corroborado laexistencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca &Brusca,[2] Nielsen[5] o Nielsen et al.,[6] entre otros.No obstante diversos análisis cladísticos, como el de da-tos combinados de Zrzavý et al (1998)[4] están llegando ala conclusión de que anélidos y artrópodos no están direc-tamente relacionados. La presencia demetamerización enanélidos y artrópodos debería considerarse, pues, comouna convergencia evolutiva. Por el contrario, estos estu-dios proponen el clado Ecdysozoa en el que los artrópo-dos muestran estrechas relaciones filogenéticas con gru-pos pseudocelomados, como nematodos, nematomorfos,priapúlidos y quinorrincos, por la presencia compartidade una cutícula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis)de la misma.La filogenia de los Artrópodos ha sido muy controver-tida, con una enfrentada polémica entre los partidariosdel monofiletismo y los del polifiletismo. Snodgrass[8] yCisne[9] han defendido el monofiletismo, aunque el pri-mero contempla los Artrópodos divididos en Aracnados+ Mandibulados, y el segundo los interpreta divididosen Esquizorrámeos y Atelocerados. Tiegs & Manton[10]defendieron el difiletismo, con los Artrópodos divididosen Esquizorrámeos + Unirrámeos y los Onicóforos comogrupo hermano de Miriápodos + Hexápodos. Posterior-mente, Manton[11] y Anderson[12] sostuvieron el polifile-tismo del grupo (ver Uniramia).Con la aparición de los primeros estudios basados en da-tos moleculares y análisis combinados de datos morfoló-gicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobremonofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todosellos corroboran que los Artrópodos son un grupo mono-filético en el que incluyen también los Tardígrados (el cla-do se ha dado en llamar Panartrópodos); la mayoría tam-bién proponen la existencia del clado Mandibulados. Noobstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo al-rededor de dos hipótesis alternativas mutuamente exclu-yentes que están siendo debatidas en numerosos artículos

sobre filogenia y evolución de Artrópodos: Atelocerados(Miriápodos +Hexápodos) (Wheeler)[13] (cladogramaA)versus Pancrustáceos (Crustáceos + Hexápodos) (Giri-bert & Ribera)[14] (cladograma B):

A

B

5 Taxonomía

Los artrópodos forman el filo Artrópodos, que se divi-den en cuatro subfilos. El subfilo Unirrámeos (Uniramia)comprende cinco clases: Diplópodos (Diplopoda), losmilpiés; Quilópodos (Chilopoda), los ciempiés; Paurópo-dos (Pauropoda), animales pequeños sin ojos y de cuer-po cilíndrico que llevan 9 o 10 pares de patas, Sínfilos(Symphyla), los ciempiés de jardín; e Insectos (Insecta).El subfilo Crustáceos (Crustacea), que es sobre todo ma-rino (aunque no es infrecuente en tierra firme) abunda enel agua dulce y comprende animales como las langostas,las quisquillas, y los cangrejos. El subfilo Quelicerados(Chelicerata) está formado por tres clases que se caracte-rizan por presentar el primer par de apéndices modifica-dos en quelíceros y por carecer de antenas.Los miembros de la clase Picnogónidos (Pycnogonida)(arañas de mar) tienen largas patas y se alimentanadsorbiendo los jugos de los animales marinos. Losúnicos representantes vivos de la clase merostomados(Merostomata), son los cangrejos cacerolas. La clasearácnida (Arachnida) incluye animales como las arañas,los escorpiones, las garrapatas y los ácaros, que son por logeneral terrestres. De los grupos de artrópodos extintos,el más conocido es el de los trilobites, que constituyen elsubfilo Trilobites (Trilobitomorpha).

6 Referencias[1] Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Aus-

tralia and the World, 2nd edition. Australian BiodiversityInformation Services ISBN (online) 9780642568618

[2] Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Si-nauer, Sunderland.

[3] Zhi-Qiang Zhang (2011). Animal biodiversity: An outlineof higher-level classification and survey of taxonomic rich-ness (en inglés). Magnolia Press. p. 8. ISBN 1869778499.

[4] Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz,D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphologicaland 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.

[5] Nielsen, C., 1985. Animal phylogeny in the light of thetrochaea theory. Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299.

7

[6] Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Cla-distic analyses of the animal kingdom. Biol. J. LinneanSoc., 57: 385-410.

[7] Cuvier, G., 1812. Sur un nouveau repprochement à esta-blir entre les classes qui composant le RègneAnimal.Ann.Mus. Hist., 19: 73-84.

[8] Snodgrass, R. E., 1938. The evolution of Annelida, Ony-chophora, and Arthropoda. Smithson. Misc. Coll., 97: 1-159.

[9] Cisne, J. L., 1974. Trilobites and the origin of Arthropods.Science, 186: 13-18.

[10] Tiegs, O.W. &Manton, S. M., 1958. The evolution of theArthropoda. Biol. Rev., 33: 255-337.

[11] Manton, S., 1964. Mandibular mechanisms and the evo-lution of Arthropods. Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B,Biol. Sci.), 247: 1-183.

[12] Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in An-nelids and Arthropods. Pergamon Press, Oxford.

[13] Wheeler,W. C., 1998. Sampling, grounplans, total eviden-ce and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey&R.H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chap-man & Hall, London

[14] Giribert, G. & Ribera, C., 1998. The position of arth-ropods in the animal kingdom: A search for a reliableoutgroup for internal arthropod phylogeny. Mol. Phylog.Evol., 9: 481-488.

7 Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobreArthropoda. Wikispecies

• Wikimedia Commons alberga contenido multi-media sobre Arthropoda. Commons

• Wikiversidad alberga proyectos de aprendiza-je sobreArthropoda.Wikiversidad Zoología de Ar-trópodos

• Wikiversidad alberga proyectos de aprendizajesobre Arthropoda.Wikiversidad Entomología Am-biental y Aplicada

• Web de la Sociedad Entomológica Aragonesa

• Arthropoda en Biodiversidad Virtual

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8 Text and image sources, contributors, and licenses

8.1 Text• Arthropoda Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Arthropoda?oldid=80478889 Colaboradores: Joseaperez, Moriel, Robbot, Zwobot, Do-do, Ascánder, Sms, Tano4595, Robotito, LadyInGrey, Fmariluis, 142857, Niqueco, LeonardoRob0t, Taragui, Rembiapo pohyiete (bot),LP, Magister Mathematicae, RobotQuistnix, Gcsantiago, Superzerocool, Caiserbot, Yrbot, FlaBot, Vitamine, BOTijo, YurikBot, Morta-delo2005, Fernán De Soto, Fbiole, Eskimbot, Aab, Tomatejc, Dropzink, BOTpolicia, Gizmo II, CEM-bot, Laura Fiorucci, Gerval, Jjvaca,Retama, Thijs!bot, RoyFocker, Sebastian moreno tamayo, IrwinSantos, Mario modesto, Botones, Isha, Egaida, Philó, Xavigivax, TXi-KiBoT, Hidoy kukyo, Bot-Schafter, Netito777, Rei-bot, Chabbot, Idioma-bot, Qoan, Pólux, Xvazquez, Norby23, VolkovBot, Technopat,Vary Ingweion, C'est moi, Matdrodes, Synthebot, DJ Nietzsche, BlackBeast, AlleborgoBot, Carlos XVII, Muro Bot, Edmenb, Comu nacho,Racso, YonaBot, SieBot, Danielba894, PaintBot, CASF, BOTarate, Angelo 13, Poisper, Manwë, Furado, PipepBot, Copydays, Tirithel,HUB, Antón Francho, DragonBot, Sol felipe, Makete, Eduardosalg, Leonpolanco, Pan con queso, Alejandrocaro35, Botito777, Petruss,Alexbot, SilvonenBot, Polinizador, AVBOT, David0811, LucienBOT, Angel GN, Diegusjaimes, CarsracBot, HerculeBot, Raúl GonzálezMolina, Saloca, Luckas-bot, Dalton2, Nallimbot, Roinpa, Ptbotgourou, FariBOT, Dangelin5, Nixón, ArthurBot, SuperBraulio13, Xqbot,Jkbw, -Erick-, Kingpowl, Botarel, BenzolBot, Opa-345, BOTirithel, TobeBot, Wikielwikingo, Alfredalva, Njrwally, PatruBOT, Arturo Ló-pez gallego, TjBot, Pewenator, Foundling, GrouchoBot, EmausBot, Savh, HRoestBot, Sergio Andres Segovia, Ebrambot, SUPUL SINAC,JackieBot, MercurioMT, Sahaquiel9102, ChuispastonBot, Waka Waka, WikitanvirBot, EdoBot, MerlIwBot, DanielOrtizM, KLBot2, UA-wiki, MetroBot, Jr JL, LlamaAl, Elvisor, Helmy oved, Syum90, Legobot, Swag1313, Lautaro 97, Levi bernardo, Oliver Ochoa, Roger deLauria, Ramon20, ANTANIO51, Aslhyn, Jarould, Redsorf, 193 HC 44, Putitaputita98, Lqremzo y Anónimos: 248

8.2 Images• Archivo:Arthropoda.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/80/Arthropoda.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Cola-boradores:

• Kolihapeltis 01 Pengo.jpg Artista original: Kolihapeltis 01 Pengo.jpg: Peter Halasz• Archivo:Artículo_bueno.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e5/Art%C3%ADculo_bueno.svg Licencia: Pu-blic domain Colaboradores: Circle taken from Image:Symbol support vote.svg Artista original: Paintman y Chabacano

• Archivo:Cicada_molting_animated-2.gif Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/62/Cicada_molting_animated-2.gif Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores: Edited version of File:Cicada molting animated.gif Artista original: T. Nathan Mundhenk

• Archivo:Commons-emblem-notice.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/Commons-emblem-notice.svgLicencia: GPL Colaboradores: Image:Gnome-emblem-important.svg Artista original: GNOME icon artists and User:ViperSnake151

• Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domainColaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be slightlywarped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created byReidab.

• Archivo:Cuticula.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2e/Cuticula.svg Licencia: GFDL Colaboradores: Tra-bajo propio Artista original: Xvazquez

• Archivo:Dragonfly_eye_3811.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9a/Dragonfly_eye_3811.jpg Licencia:CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Wikispecies-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi-

• Archivo:Wikiversity-logo-Snorky.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1b/Wikiversity-logo-en.svg Licen-cia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Snorky

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