Daun, tempat berlangsungnya fotosintesispada tumbuhan.

FotosintesisDari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas

Fotosintesis (dari bahasa Yunani φώτο- [fó̱to-], "cahaya," danσύνθεσις [sýnthesis], "menggabungkan", "penggabungan") adalahsuatu proses biokimia pembentukan zat makanan karbohidrat yangdilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zathijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidupnon-klorofil lain yang berfotosintesis adalah alga dan beberapa jenisbakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zathara, karbon dioksida, dan air serta bantuan energi cahayamatahari.[1]

Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapatmembuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dancyanobacteria, fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkankarbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan oksigen.Fotosintesis sangat penting bagi semua kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normaloksigen di atmosfer, fotosintesis juga merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi, baiksecara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makananmereka),[2] kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal dilaut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt,[3] ataukira-kira enam kali lebih besar daripada konsumsi energi peradaban manusia.[4] Selain energi, fotosintesis jugamenjadi sumber karbon bagi semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar100–115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.[5][6]

Meskipun fotosintesis dapat berlangsung dalam berbagai cara pada berbagai spesies, beberapa cirinya selalusama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebutpusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang disebut kloroplas,sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yangdikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam bentuk adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya digunakan untukmemisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang mengubah karbondioksiamenjadi senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksiyang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berbeda ditemukan pada beberapa bakteri, misalnyasiklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak organisme fotosintesis memiliki adaptasi yangmengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebutfotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.

Organisme fotosintesis pertama kemungkinan berevolusi sekitar 3.500 juta tahun silam, pada masa awal sejarahevolusi kehidupan ketika semua bentuk kehidupan di Bumi merupakan mikroorganisme dan atmosfer memilikisejumlah besar karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan hidrogen atau hidrogensulfida—bukan air—sebagai sumber elektron.[7] Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar3.000 juta tahun silam, dan secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer padasekitar 2.400 juta tahun silam.[8] Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan kompleks seperi protista.Pada akhirnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk hubungan simbiosisdengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga.[9] Kloroplas padaTumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.[10]

Daftar isi

1 Sejarah penemuan2 Perangkat fotosintesis

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

1 dari 19 08/12/2013 7:00

2.1 Pigmen2.2 Kloroplas2.3 Fotosistem2.4 Membran dan organel fotosintesis

3 Fotosintesis pada tumbuhan4 Fotosintesis pada alga dan bakteri5 Proses

5.1 Reaksi terang5.1.1 Skema Z5.1.2 Fotolisis air

5.2 Reaksi gelap5.2.1 Siklus Calvin-Benson5.2.2 Siklus Hatch-Slack

6 Urutan dan kinetika7 Efisiensi8 Evolusi

8.1 Simbiosis dan asal mula kloroplas8.2 Cyanobacteria dan evolus fotosintesis

9 Faktor penentu laju fotosintesis9.1 Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu9.2 Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi

10 Lihat pula11 Referensi12 Pranala luar

Sejarah penemuan

Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesistelah diketahui sejak tahun 1800-an.[11]

Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang bagiandari Belgia), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhanbertambah dari waktu ke waktu.[11]

Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air.[11]

Namun, pada tahun 1727, ahli botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain airyang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yangterlibat dalam proses tertentu.[11] Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yangberlainan.[1]

Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris, menemukan bahwaketika ia menutupi sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnyahabis terbakar.[12] Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus ituakan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udaradalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus.[12] Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah“dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan.[12] Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapattetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.[12]

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley.[13] Iamemperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang"rusak".[14] Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalumenyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

2 dari 19 08/12/2013 7:00

penghuninya.[14]

Akhirnya pada tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang"dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.[1] Tidaklama kemudian, Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis Stephen Hale denganpercobaan-percobaan "pemulihan" udara.[1] Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanyakarena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air.[1] Melalui serangkaian eksperimen inilahakhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan(seperti glukosa).

Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses kimia fotosintesis. Denganmempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwafotosintesis merupakan reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangikarbondioksida.

Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan menggunakan cahayadengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan.Ketika cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi lebih banyak. Dengan demikian, ada duaprotosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang 600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yangpertama dikenal sebagai PSII, yang kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutamaklorofil a dan klorofil b, di antara pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang merupakan pigmen merah dan birupada alga merah dan biru, serta fukoksantol untuk alga coklat dan diatom. Proses ini paling produktif ketikapenyerapan kuantanya seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks antenaterbagi antara sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan fotosintesis.[6]

Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b6 (kini plastokinon), yanglainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan olehplastokinon, yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karena itu merupakan reduktan yang baik.

Percobaan lebih lanjut yang membuktikan bahwa oksigen berkembang pada fotosintesis Tumbuhan hijaudilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigenketika memperleh agen pengurang tak alami seperti besi oksalat, ferisianida atau benzokinon setelah sebelumnyaditerangi oleh cahaya. Reaksi Hill adalah sebagai berikut:

2 H2O + 2 CO2 + (cahaya, kloroplas) → C6H12O62 + O2

yang mana A adalah penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron terkurangi danoksigen berkembang.

Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk menunjukkan bahwa oksigen yangdilepaskan dalam fotosintesis berasal dari air.

Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham, menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklusreduksi karbon fotosintesis) pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai siklus Calvin, yangmengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).

Ilmuwan pemenang Hadiah Nobel, Rudolph A. Marcus, berhasil menemukan fungsi dan manfaat dari rantaipengangkutan elektron.

Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi CO2,

diaktifkan oleh respirasi.[15]

Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasikitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) akan menyerap cahaya lainnya, namun akan mengurangi kitokromsama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu ada dalam satu rangkaian.

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

3 dari 19 08/12/2013 7:00

Struktur kloroplas:1. membran luar2. ruang antar membran3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop)4. stroma5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)6. membran tilakoid7. granum (kumpulan tilakoid)8. tilakoid (lamella)9. pati10. ribosom11. DNA plastida12. plastoglobula

Perangkat fotosintesis

Pigmen

Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel,tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik.[16]

Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampumelakukan proses fotosintesis.[16] Pada percobaan JanIngenhousz, dapat diketahui bahwa intensitas cahayamemengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan.[14] Hal ini dapatterjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiapspektrum cahaya.[14] Di samping adanya perbedaan energitersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuandaun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbedatersebut.[14] Perbedaan kemampuan daun dalam menyerapberbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanyaperbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun.[14]

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bungakarang dan jaringan pagar.[17] Pada kedua jaringan ini, terdapatkloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil.[17] Pigmenini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperanpenting dalam menyerap energi matahari.[17]

Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhanuntuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm).[18]

Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm),dan violet (< 400 nm).[19]

Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.[19] Hal ini terkait pada sifat pigmenpenangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.[19] Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerapcahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.[19] Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjanggelombang yang berbeda.[19] Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutamamenyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye danmemantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidaksecara langsung berperan dalam reaksi terang.[19] Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnyaelektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptorelektron.[20] Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

Kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belummatang.[21] Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis.[22] Kloroplasmempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.[21] Stroma ini dibungkus oleh dua lapisanmembran.[21] Membran stroma ini disebut tilakoid, yang di dalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yangdisebut lokuli.[21]

Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulangranum).[21] Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang danruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid.[21] Bila sebuah granum disayat maka akandijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.[23]

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

4 dari 19 08/12/2013 7:00

Hasil mikroskop elektron darikloroplas

Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA, RNA, gulafosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan(Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).[17] Pigmen fotosintetik terdapatpada membran tilakoid.[17] Sedangkan, pengubahan energi cahayamenjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhirberupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma.[17] Klorofil sendirisebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesisyang dikenal sebagai fotosistem.[17]

Fotosistem

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahayaMatahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.[17] Di dalam kloroplas terdapatbeberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijautua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.[17] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalammembran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.[24]

Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi.[20] Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yangberenergi tinggi ke akseptor utama elektron.[20] Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron.[20]

Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasaldari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.[24]

Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.[24] Pada fotosistem I inipenyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.[25] Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleksantena.[25] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjanggelombang 680 nm sehingga disebut P680.[26] P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebihkuat daripada P700.[26] Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untukmemperoleh elektron dari molekul-molekul air.[17]

Membran dan organel fotosintesis

Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan membran sel. Cara yang palingsederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.[27] Akantetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut tilakoid,[28] atauterkumpul menjadi vesikel yang disebut membran intrakitoplasma.[29] Struktur ini dapat mengisi sebagian besarbagian dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang luas dan dengan demikianmeningkatkan jumlah cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.[28]

Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut kloroplas. Satu sel tumbuhan biasanyamemiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun olehmembran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran antara kedua membran itu. Di dalammembran terdapat cairan yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakantempat berlangsungnya fotosintesis. Tilakoid berbentuk cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atauruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah membran tilakoid, yang mengandungkompleks membran integral dan kompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energicahaya, yang membentuk fotosistem.

Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang merupakan alasan kenapa sebagian besartumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karoten danxantofil.[30] Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya fikosianin,karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada alga merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

5 dari 19 08/12/2013 7:00

cokelat dan diatom yang menghasilkan warna yang beragam pula.

Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semuapigmen bekerja bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut kompleks panen cahaya.

Walaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian besar energinya diserap didalam daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut mesofil, dapat mengandung antara 450.000 sampai 800.000kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh kutikula lilinyang tahan air yang melindungi daun dari penguapan yang berlebihan dan mengurangi penyerapan sinar biruatau ultraviolet untuk mengurangi pemanasan. Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahayauntuk masuk melalui sel mesofil palisade tempat sebagian besar fotosintesis berlangsung.

Fotosintesis pada tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof.[13] Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawaanorganik.[13] Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yangdiperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut iniadalah persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakansebagai bahan bakar.[13] Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupuntumbuhan.[13] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan diatas.[13] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkankarbon dioksida, air, dan energi kimia.[13]

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.[13] Pigmen inilah yang memberiwarna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.[13] klorofil menyerapcahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.[13] Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarnahijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun.[13] Di dalam daun terdapat lapisansel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.[13] Cahaya akanmelewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besarproses fotosintesis.[13] Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untukmencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.[13]

Fotosintesis pada alga dan bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel.[31]

Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengancara yang sama.[31] Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjanggelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi.[31] Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakanbersifat autotrof.[31] Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada materiyang dihasilkan oleh organisme lain.[31]

Proses

Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan,meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini.[32] Proses fotosintesis sangat kompleks

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

6 dari 19 08/12/2013 7:00

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yangdisebut reaksi terang, yangmembutuhkan cahaya dan melibatkanpemecahan air serta pelepasan oksigen,dan reaksi gelap atau siklus Calvin,yang mengubah karbon dioksidamenjadi gula.

karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, sepertifisika, kimia, maupun biologi sendiri.[32]

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalahdaun.[32] Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplasberpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.[33] Di organel inilah tempatberlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma.[32] Hasilfotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringanterdekat terlebih dahulu.[32]

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi duabagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksigelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbondioksida).[18] Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum),sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma.[18] Dalam reaksi terang,terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkanoksigen (O2).[18] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklikyang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan

NADPH).[18] Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperolehdari reaksi terang.[18] Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahayaMatahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yangmengandung atom karbon menjadi molekul gula.[18]

Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berarti bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesismakanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannyasebagai bagian dari energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagaisumber energi untuk melaksanakan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, danbukan karbondioksida, sebagai sumber energi.[2] Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesismenghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun ada beberapa perbedaan antara fotosintesisoksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Akan tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan fotosintesis anoksigen, yangmenyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.

Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon adalahreaksi redoks, jadi fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan proses ini, dan elektron yangdiperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum,fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untukmenghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlangsung melaluirangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada kompartemen sel yang berbeda.

Persamaan umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:

2n CO2 + 2n DH2 + foton → 2(CH2O)n + 2n DO

Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi

Pada fotosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis melepaskan oksigen,persamaan untuk proses ini adalah:

2n CO2 + 4n H2O + foton → 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2Okarbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen + air

Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

7 dari 19 08/12/2013 7:00

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid

2n CO2 + 2n H2O + foton → 2(CH2O)n + 2n O2karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen

Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikrobamenggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:[34] Persamaan untuk reaksinyaadalah sebagai berikut:

CO2 + (AsO33–) + foton → (AsO4

3–) + CO [35]

karbondioksida + arsenit + energi cahaya → arsenat + karbonmonoksida (digunakan untuk membuatsenyawa lainnya dalam reaksi berikutnya)

Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energicahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahapkedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.

Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahayanampak untuk melakukannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.[36]

Reaksi terang

Reaksi terang adalah proses untukmenghasilkan ATP dan reduksiNADPH2.[37] Reaksi ini memerlukanmolekul air dan cahaya Matahari.Proses diawali dengan penangkapanfoton oleh pigmen sebagaiantena.[37]

Reaksi terang melibatkan duafotosistem yang saling bekerja sama,yaitu fotosistem I dan II.[38]

Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksiP700, yang berarti bahwa fotosistemini optimal menyerap cahaya padapanjang gelombang 700 nm,sedangkan fotosistem II (PS II) berisipusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.[38]

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehinggaelektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.[38] Untuk menstabilkankembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan

oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.[38] Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumentilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentukPQH2.[38] Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid.

Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f

kompleks.[37] Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah[38]:

2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

8 dari 19 08/12/2013 7:00

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 danmereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin(PC).[38] Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[38] Reaksiyang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah[38]:

2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.[38] Fotosistem ini menyerap energi cahayaterpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O

melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.[38] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsimengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebutferedoksin.[38] Reaksi keseluruhan pada PS I adalah[38]:

Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksiNADP+ dan membentuk NADPH.[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+

reduktase.[38] Reaksinya adalah[38]:

4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP sintase akanmenggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid.[1]

Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi)menjadi ATP.[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut[1]:

Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2

Skema Z

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi cahaya untukmenyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus,foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya.Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmenantena yang berdekatan dengannya, satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitufeopftin, melalui sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan melaluirangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan potensikemiosmosis di sepanjang membran.

Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi,sedangkan NADPH adalah produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekulklorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. Pembawaelektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energiyang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membrantilakoid sampai ke dalam lumen.

Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklusmirip dengan nonsiklus, namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak ada NADP(NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. Setelah elektrondipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

9 dari 19 08/12/2013 7:00

fotosistem I, yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.

Fotolisis air

NADPH adalah agen pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik kepada reaksilainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh daribeberapa agen pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini digantikan darirangkaian transport elektron oleh plastosianin. Akan tetapi, karena fotosistem II meliputi tahap pertama dariskema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi.Sumber elektron pada tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria adalah air.

Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga berturut-turut oleh fotosistem II untukmenghasilkan satu molekul oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahapdipindahkan ke residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yangtelah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berguna sebagai donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya)pada pusat reaksi fotosistem II.

Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu struktur redoks-aktif yang mengandungempat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpanempat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi oksidasi air.

Fotosistem II adalah satu-satunya enzim biologi yang diketahui melaksanakan oksidasi air ini. Ion hidrogenberkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalahproduk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian besar organisme di Bumi menggunakan oksigen untukrespirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.[39][40]

Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawadengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.[41] Oleh karena itulah tumbuhan yangmenjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.[41] Penambatan CO2 sebagai sumber

karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.[41] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalurHatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalahoksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvatecarboxilase.[41]

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP)

membentuk 3-fosfogliserat.[41] RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahanyang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH.[41]

Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pHstroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.[41] Kedua, reaksiini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya.[41] Ketiga,reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.[41]

Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[20] Fikasasi CO2 melewati

proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[42] Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP

membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[42] Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[42]

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

10 dari 19 08/12/2013 7:00

Siklus Calvin-Benson

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung,tapi gugus karboksil dari 3-PGApertama-tama diubah menjadi ester jenisanhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat(1,3-bisPGA) dengan penambahan gugusfosfat terakhir dari ATP.[42] ATP ini timbuldari fotofosforilasi dan ADP yang dilepasketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubahkembali dengan cepat menjadi ATP olehreaksi fotofosforilasi tambahan.[42] Bahanpereduksi yang sebenarnya adalah NADPH,yang menyumbang 2 elektron.[42] Secarabersamaan, Pi dilepas dan digunakankembali untuk mengubah ADP menjadiATP.[42]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasiadalah RuBP yang diperlukan untukbereaksi dengan CO2 tambahan yangberdifusi secara konstan ke dalam danmelalui stomata.[43] Pada akhir reaksiCalvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiapmolekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur

dimulai lagi.[43]

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida.[20] Sebagian

digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.[20] Sistem ini membuat jumlah totalfosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol.[20] Triosa fosfatdigunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.[20][43]

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.[44]

Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.[44] Tumbuhan ini menghasilkan glukosadengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2.[44]

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.[44] Namun, ATP ini dapat terpakaisia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.[45] Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidakmenambat CO2 tetapi menambat O2.[45] Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah

tropis.[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.[45]

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan

kemudian akan menjadi oksaloasetat.[45] Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.[45] Malat akanterkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.[45] Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk

ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.[45] Proses inidinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.[46] Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5ATP.[46]

Urutan dan kinetika

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

11 dari 19 08/12/2013 7:00

Siklus Hatch-Slack

Proses forosintesis terjadi melalui empat tahap:[6]

Tahap Penjelasan Skala waktu

1Perpindahan energi padaklorofil antena (membrantilakoid)

femtodetiksampaipikodetik

2Perpindahan elektorn padareaksi fotokimia (membrantilakoid)

pikodetiksampainanodetik

3Rantai perpindahanelektron dan sintesis ATP(membran tilakoid)

mikrodetiksampaimillidetik

4 Fiksasi karbon dan eksporproduk stabil

millidetiksampai detik

Efisiensi

Tumbuhan biasanya mengubah cahaya menjadienergi kimia dengan efisiensi fotosintesis sekitar3–6%.[47] Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya,beragam tergantung pada frekuensi cahaya yangdiserap, suhu dan jumlah karbondioksida diatmosfer, dan dapat bervariasi mulai dari 0.1%sampai 8%.[48] Sebagai perbadningan, panel suryamengubah cahaya menjadi energi listrik denganefisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang diproduksi massal, dan di atas 40% untuk panel laboratoium.

Evolusi

Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada bakteri sulfur hijau dan bakteri sulfur ungu serta bakterononsulfur hujau dan bakteri nonsulfur ungu, dipercaya sebagai anoksigenik, menggunakan beragam molekulsebagai donor elektron. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya menggunakan hidrogen dan sulfur sebagai donorelektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan beragam asam amino dan asam organik lainnya. Bakterinonsulfur ungu menggunakan beragam molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsistendengan bukti geologi bahwa atmosfer sangat terkurangi pada masa itu.

Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.[49][50]

Sumber utama oksigen di atmosfer adalah fotosintesis oksigen, dan kemunculan pertamanya seringkali disebutsebagai katastropi oksigen. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen, seperti misalnya padacyanobacteria, menjadi penting selama era Paleoproterozoikum sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modernpada Tumbuhan dan sebagian besar prokariota fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigenmenggunakan air sebagai donor elektron, yang teroksidasi menjadi oksigen molekuker (O2) di pusat reaksifotosintesis.

Simbiosis dan asal mula kloroplas

Beberapa kelompok hewan membentuk hubungan simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat padakoral, spons, dan anemon laut. Diperkirakan bahwa ini adalah akibat dari rangka tubuh mereka yang cukupsederhana dan area permukaan tubuh yang luas dibandingkan volume tubuh mereka.[51] Selain itu, beberapa

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

12 dari 19 08/12/2013 7:00

moluska, yaitu Elysia viridis dan Elysia chlorotica, juga memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yangmereka ambil dari alga yang mereka makan dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkanmoluska bertahan hidup hanya dengan melakukan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu waktu.[52][53]

Beberapa gen dari nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas dapat disuplai dengan proteinyang mereka gunakan untuk bertahan hidup.[54]

Bentuk simbiosis yang bahkan lebih dekat dapat menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas mungkin memilikibanyak kesamaaan dengan bakteri fotosintesis, termasuk kromosom bundar, ribosom berjenis prokariota, danprotein serupa di pusat reaksi fotosintesis.[55][56] Teori endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesisdidapat (melalui endositosis) oleh sel Eukariota untuk membentuk sel Tumbuhan awal. Dengan demikian,kloroplas kemungkinan merupakan bakteri fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan.Seperti mitokondria, kloroplas masih memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari DNA nukleus pada sel inangTumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada cyanobacteria.[57] DNAdi kloroplas menyandi untuk protein redoks seperti pusat reaksi fotosintesis. Hipotesis CoRR mengusulkanbahwa lokasi Co-lokasi ni diperlukan untuk Regulasi Redoks.

Cyanobacteria dan evolus fotosintesis

Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, padanenek moyang bersama dari cyanobacteria yang masih ada. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwaperubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta tahun silam, bahkan diperkirakan jauhlebih awal dari itu.[58]

Bukti yang tersedia dari studi geologi mengenai batu sedimen Archean (>2500 juta tahun silam)mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut ada sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan mengenai kapanfotosintesis oksigen berevolusi masih belum terjawab. Jendela patologi yang jelas untuk evolusi cyanobacteriaterbuka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam.

Cyanobacteria tetap menjadi produsen primer utama di sepanjang masa Eon Pretozoikum (2500–543 juta tahunsilam), sebagian karena struktur redoks di laut lebih memudahkan fotoautotrof yang mampu melakukan fiksasinirogen. Alga hijau mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di rak kontinental dekat dengan akhir masaPretozoikum, namun hanya dengan radiasi dinoflagelata, kokolitoforid, dan diatom pada masa Messozoikum(251-65 juta tahun silam) produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai memiliki bentuk modernnya.

Cyanobacteria tetap menjadi penting bagi ekosistem laut sebagai produsen utama dalam pilin samudra, sebagaiagen fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam bentuk yang termodifikasi, sebagai plastid alga laut.[59]

Sebuah stupada tahun 2010 oleh para peneliti di Universitas Tel Aviv menemukan bahwa hornet oriental (Vespaorientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebutxantopterin. Ini merupakan bukti ilmiah pertama mengenai anggota kerajaan hewan yang melakukanfotosintesis.[60]

Faktor penentu laju fotosintesis

Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung sepertikondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapafungsi organ yang penting bagi proses fotosintesis.[1] Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapakondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari, suhu lingkungan, konsentrasi karbondioksida (CO2).[1]

Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi lajufotosintesis.[61]

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun kondisi lainuntuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi lajufotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.[61] Selain itu, faktor-faktor seperti

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

13 dari 19 08/12/2013 7:00

translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting padafotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.[62]

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis[62]:

Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.1.Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahanyang dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.

2.

Suhu. Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya.Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.

3.

Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapankarbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.

4.

Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesisakan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.

5.

Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhanyang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhanberkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

6.

Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu

Pada awal abad ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki pengaruhintensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awalnya meningkat seiringpeningkatan pemancaran. Akan tetapi, pada tingkat pemancaran yang lebih tinggi, hubungan ini tidakberlangsung lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupanterbatas. Pengaruh ini dapat dilihat hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yangrendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon.

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari penelitian ini diketahui bahwa, secara umum,reaksi fotokimia tidak dipengaruhi oleh suhu. Akan tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhumempengaruhi tingkat asimilasi karbon, jadi pasti ada dua rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasikarbon. Ini adalah tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tapi tak bergantung udara.Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan konsep faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya adalahpanjang gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak dapat memperolehpanjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan bertenaga fotoinduksi padapigmen fotosintesis konvensional. Untuk mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berbeda mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut fikobilisome.

Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi

Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahayameningkat hingga dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang mengkat karbondioksida padareaksi bebas cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksidatinggi, RuBisCO akan memfiksasi karbondioksida. Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah,RuBisCO akan mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut fotorespirasi,menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.

Aktivitas oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan bagi Tumbuhan karena beberapa alasan berikut:

Salah satu produk aktivitas oksigenasi adalah fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3-fosfogliserat (3karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus Calvin-Benson dan menunjukkan karbonyang hilang dari sklus tersebut. Aktivitas oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yangdiperlukan untuk mengolah kembali ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus Calvin-Benson.

1.

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

14 dari 19 08/12/2013 7:00

Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun bagi Tumbuhan pada konsentrasiyang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.

2.

Menyimpan Glikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, danhanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi inijuga menghasilkan ammonia (NH3), yang dapat berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnyanitrogen.

3.

Ringkasan sederhananya adalah sebagai berikut:

2 glikolat + ATP → 3-fosfogliserat + karbondioksida + ADP + NH3

Penggunaan jalur untuk produk dari aktivitas oksigenase RuBisCO oxygenase lebih dikenal sebagaifotorespirasi, karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.

Lihat pula

Jan Anderson (ilmuwan)Fotosintesis buatanSiklus Calvin-BensonFiksasi karbonRespirasi selKemosintesisReaksi bergantung pada cahayaFotobiologi

FotoinhibisiFotosistemFotosistem IFotosistem IIPusat reaksi fotosintesisRadiasi aktif fotosintesisBiologi kuantumUjung merahVitamin D

Referensi

^ a b c d e f g h i j k Salisbury FB,Ross CW. 1992. FisiologiTumbuhan. Jilid 2. Bandung:Institut Teknologi Bandung. Hal.19-38.

1.

^ a b D.A. Bryant & N.-U.Frigaard (2006). "Prokaryoticphotosynthesis and phototrophyilluminated". Trends Microbiol14 (11): 488 Extra |pages= or|at= (help).doi:10.1016/j.tim.2006.09.001(http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.tim.2006.09.001). PMID 16997562(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16997562).

2.

^ Nealson KH, Conrad PG(1999). "Life: past, present andfuture"(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1692713).Philos. Trans. R. Soc. Lond., B,Biol. Sci. 354 (1392): 1923–39.doi:10.1098/rstb.1999.0532(http://dx.doi.org/10.1098%2Frstb.1999.0532).

3.

PMC 1692713(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1692713).PMID 10670014(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10670014).^ "World Consumption ofPrimary Energy by Energy Typeand Selected Country Groups,1980–2004"(http://www.eia.doe.gov/pub/international/iealf/table18.xls) (XLS). EnergyInformation Administration. July31, 2006. Diakses 2007-01-20.

4.

^ Field CB, Behrenfeld MJ,Randerson JT, Falkowski P(1998). "Primary production ofthe biosphere: integratingterrestrial and oceaniccomponents". Science 281(5374): 237–40.doi:10.1126/science.281.5374.237 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.281.5374.237). PMID 9657713(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9657713).

5.

^ a b c “Photosynthesis,”McGraw-Hill Encyclopedia ofScience and Technology, Vol.13, 2007

6.

^ Olson JM (2006)."Photosynthesis in the Archeanera". Photosyn. Res. 88 (2):109–17.doi:10.1007/s11120-006-9040-5(http://dx.doi.org/10.1007%2Fs11120-006-9040-5). PMID 16453059(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16453059).

7.

^ Buick R (2008). "When didoxygenic photosynthesisevolve?"(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2606769).Philos. Trans. R. Soc. Lond., B,Biol. Sci. 363 (1504): 2731–43.doi:10.1098/rstb.2008.0041(http://dx.doi.org/10.1098%2Frstb.2008.0041).PMC 2606769(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2606769).PMID 18468984

8.

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

15 dari 19 08/12/2013 7:00

(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18468984).^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara;Henner Brinkmann, Suzanne CBurey, Béatrice Roure, GertraudBurger, Wolfgang Löffelhardt,Hans J Bohnert, Hervé Philippe,B Franz Lang (2005-07-26)."Monophyly of primaryphotosynthetic eukaryotes:green plants, red algae, andglaucophytes"(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16051178). CurrentBiology: CB 15 (14):1325–1330.doi:10.1016/j.cub.2005.06.040(http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2005.06.040). ISSN 0960-9822(//www.worldcat.org/issn/0960-9822).PMID 16051178(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16051178). Diakses2009-08-26.

9.

^ Gould SB, Waller RF,McFadden GI (2008). "Plastidevolution". Annu Rev Plant Biol59: 491–517.doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915(http://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.arplant.59.032607.092915).PMID 18315522(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18315522).

10.

^ a b c d (Inggris)Tyler Lacoma,eHow Contributor. 2010.Discovery of Photosynthesis.[terhubung berkala]http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html [14 Mei2010].

11.

^ a b c d (Inggris) Foyer,Christine H. 1989.Photosynthesis. NewYork:Chapman and Hall. Hal.4-9.

12.

^ a b c d e f g h i j k l m n (Inggris)Hopkins WG, Hϋner NPA.2004. Introduction to PlantPhysiology. Hoboken: JohnWiley & Sons. Hal. 17-29.

13.

^ a b c d e f (Inggris) Gest H.2000. Bicentenary homage to DrJan Ingen-Housz,MD(1730–1799), pioneer ofphotosynthesis research.

14.

Photosynthesis Research 63:183–190.^ Otto Warburg – Biography(http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1931/warburg.html).Nobelprize.org (1970-08-01).Retrieved on 2011-11-03.

15.

^ a b (Inggris) Woodward RB,Ayer WA, Beaton JM,Bickelhaupt F, Bonnett R,Buchschacher P, Closs GL,Dutler H, Hannah J, Hauck FP,Itô S, Langemann A, Le Goff E,Leimgruber W, Lwowski W,Sauer J, Valenta Z, Volz H.1960. The total synthesis ofchlorophyll. Journal of theAmerican Chemical Society 82:3800–3802.

16.

^ a b c d e f g h i j PrawirohartonoS. 2005. Sains Biologi. Jakarta :Bumi Aksara. Hal. 64-71.

17.

^ a b c d e f g (Inggris) Taiz L,Zeiger E. 2002. PlantPhysiology Third Edition.Sunderland: Sinauer Associates.Hal. 17-34.

18.

^ a b c d e f Institut PertanianBogor. 2008. Laju FotosintesisPada Berbagai PanjangGelombang Cahaya. [terhubungberkala] http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS%20PADA%20BERBAGAI%20PANJANG%20GELOMBANG%20CA[ 30 Mei 2008].

19.

^ a b c d e f g h i (Inggris)Salisbury FB, Ross CW. 1992.Plant Physiology Fourth Edition.Belmont: Wadswoth PublishingCompany. Hal. 15-31.

20.

^ a b c d e f (Inggris) O'KeefeDP. 1988. Structure andfunction of the chloroplast bfcomplex. PhotosynthesisResearch 17:189-216.

21.

^ (Inggris) Krause K. 2008.From chloroplasts to crypticplastids: evolution of plastidgenomes in parasitic plants.Curr. Genet. 54 (3): 111–21.

22.

^ (Inggris) Chin WS, Woo KC.1986. Simultaneousmeasurements of steady statechlorophyll a fluorescence andCO2 assimilation in leaves. J PlPhysiol 80:877-883.

23.

^ a b c (Inggris) Andreasson LE,Vanngard T. 1988. Electron

24.

transport in photosystems I andII. Ann Rev of Plant Physiol andPlant Molecu Biol 39:379-411.^ a b (Inggris) Reily P, NelsonN. 1988. Photosystem Icomplex. PhotosynthesisResearch 19:73-84.

25.

^ a b (Inggris) Chitnis PR,Thornber JP. 1998. The majorlight-harvesting complex ofphotosystem II:Aspect of itsmolecular and cell biology.Photosynthesis Research16:41-63.

26.

^ Tavano CL, Donohue TJ(2006). "Development of thebacterial photosyntheticapparatus"(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2765710).Curr. Opin. Microbiol. 9 (6):625–31.doi:10.1016/j.mib.2006.10.005(http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.mib.2006.10.005). PMC 2765710(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2765710).PMID 17055774(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17055774).

27.

^ a b Mullineaux CW (1999)."The thylakoid membranes ofcyanobacteria: structure,dynamics and function".Australian Journal of PlantPhysiology 26 (7): 671–677.doi:10.1071/PP99027(http://dx.doi.org/10.1071%2FPP99027).

28.

^ Sener MK, Olsen JD, HunterCN, Schulten K (2007)."Atomic-level structural andfunctional model of a bacterialphotosynthetic membranevesicle"(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2000399).Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.104 (40): 15723–8.doi:10.1073/pnas.0706861104(http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0706861104). PMC 2000399(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2000399).PMID 17895378(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17895378).

29.

^ Campbell, Neil A.; BradWilliamson; Robin J. Heyden

30.

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

16 dari 19 08/12/2013 7:00

(2006). Biology: Exploring Life(http://www.phschool.com/el_marketing.html). Boston,Massachusetts: PearsonPrentice Hall.ISBN 0-13-250882-6.^ a b c d e (Inggris) Bryant DA ,Frigaard NU. 2006. Prokaryoticphotosynthesis and phototrophyilluminated. Trends Microbiol14(11): 488.

31.

^ a b c d e (Inggris) Burnie,David. 1989. Plant. GreatBritain:Stoddart. Hal. 17-26.

32.

^ Staf Lab. Ilmu Tumbuhan.2007. Hubungan Cahaya danTumbuhan. [terhubung berkala]http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_Tumbuhan.ppt[30 Mei 2008].

33.

^ Anaerobic Photosynthesis,Chemical & Engineering News,86, 33, August 18, 2008, p. 36

34.

^ Kulp TR, Hoeft SE, Asao M,Madigan MT, Hollibaugh JT,Fisher JC, Stolz JF, CulbertsonCW, Miller LG, Oremland RS(2008). "Arsenic(III) fuelsanoxygenic photosynthesis inhot spring biofilms from MonoLake, California". Science 321(5891): 967–70.doi:10.1126/science.1160799(http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1160799).PMID 18703741(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18703741).

35.

^ "Scientists discover uniquemicrobe in California's largestlake" (http://www.bio-medicine.org/biology-news/Scientists-discover-unique-microbe-in-Californias-largest-lake-203-1/). Diakses2009-07-20.

36.

^ a b c (Inggris) Alberts et al.2002. Molecular Biology of TheCell. 4th Edition. New York:Garland Publishing. Hal. 79-86.

37.

^ a b c d e f g h i j k l m n o p

(Inggris) Raven, Peter H, Ray F.Evert, Susan EE. 2005. Biologyof Plants, 7th Edition. NewYork: W.H. Freeman andCompany Publishers. Hal.119-127.

38.

^ "Yachandra Group Homepage" (http://www.lbl.gov/~vkyachan/index.html).

39.

^ Pushkar Y, Yano J, Sauer K,Boussac A, Yachandra VK(2008). "Structural changes inthe Mn4Ca cluster and themechanism of photosyntheticwater splitting"(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2542863).Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.105 (6): 1879–84.doi:10.1073/pnas.0707092105(http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0707092105). PMC 2542863(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2542863).PMID 18250316(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18250316).

40.

^ a b c d e f g h i j Lehninger AL.1982. Dasar-Dasar BiokimiaJilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal.31-40.

41.

^ a b c d e f g (Inggris) BasshamJA. 1965. Photosynthesis: Thepath of carbon. Plantbiochemistry, Second Edition.New York: Academic Press.Hal. 875-902.

42.

^ a b c (Inggris) Hawker JS.1985. Sucrose. Biochemistry ofStoreage Carbohydrates inGreen Plants. New York:Academic Press. Hal. 48-51.

43.

^ a b c d (Inggris) Brown RH,Hattersley PW. 1989. Leafanatomy of C3-C4 species asrelated to evolution of C4photosynthesis. Plant Physiol91:1543-1550.

44.

^ a b c d e f g h (Inggris) LaetschWM. 1974. The C-4 syndrome:A structural analysis. Ann Revof Plan Physiol 25:27-52.

45.

^ a b (Inggris) Slack CR, HatchMD. 1967. ComparativeStudies on the Activity ofCarboxylases and OtherEnzymes in Relation to the NewPathway of PhotosyntheticCarbon Dioxide Fixation inTropical Grasses. Biochem. J.103:660.

46.

^ Chapter 1 – Biological energyproduction">Miyamoto K."Chapter 1 – Biological energyproduction" (http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency).

47.

Renewable biological systemsfor alternative sustainableenergy production (FAOAgricultural Services Bulletin –128). Food and AgricultureOrganization of the UnitedNations. Diakses 2009-01-04.^ Govindjee, What isphotosynthesis?(http://www.life.uiuc.edu/govindjee/whatisit.htm)

48.

^ Photosynthesis got a reallyearly start(http://www.newscientist.com/article/mg18424671.600-photosynthesis-got-a-really-early-start.html), New Scientist,2 October 2004

49.

^ Revealing the dawn ofphotosynthesis(http://www.newscientist.com/article/mg19125654.200-revealing-the-dawn-of-photosynthesis.html), NewScientist, 19 August 2006

50.

^ Venn AA, Loram JE, DouglasAE (2008). "Photosyntheticsymbioses in animals". J. Exp.Bot. 59 (5): 1069–80.doi:10.1093/jxb/erm328(http://dx.doi.org/10.1093%2Fjxb%2Ferm328).PMID 18267943(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18267943).

51.

^ Rumpho ME, Summer EJ,Manhart JR (2000). "Solar-Powered Sea Slugs.Mollusc/Algal ChloroplastSymbiosis"(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1539252).Plant Physiol. 123 (1): 29–38.doi:10.1104/pp.123.1.29(http://dx.doi.org/10.1104%2Fpp.123.1.29).PMC 1539252(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1539252).PMID 10806222(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10806222).

52.

^ Muscatine L, Greene RW(1973). "Chloroplasts and algaeas symbionts in molluscs". Int.Rev. Cytol. 36: 137–69.doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X (http://dx.doi.org/10.1016%2FS0074-7696%2808%2960217-X). PMID 4587388(//www.ncbi.nlm.nih.gov

53.

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

17 dari 19 08/12/2013 7:00

/pubmed/4587388).^ Rumpho ME, Worful JM, LeeJ et al. (2008). "Horizontal genetransfer of the algal nucleargene psbO to the photosyntheticsea slug Elysia chlorotica"(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2584685).Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.105 (46): 17867–17871.doi:10.1073/pnas.0804968105(http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0804968105). PMC 2584685(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2584685).PMID 19004808(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19004808).

54.

^ Douglas SE (1998). "Plastidevolution: origins, diversity,trends". Curr. Opin. Genet.Dev. 8 (6): 655–61.doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6 (http://dx.doi.org/10.1016%2FS0959-437X%2898%2980033-6). PMID 9914199(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9914199).

55.

^ Reyes-Prieto A, Weber AP,Bhattacharya D (2007). "Theorigin and establishment of theplastid in algae and plants".Annu. Rev. Genet. 41: 147–68.

56.

doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 (http://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.genet.41.110306.130134).PMID 17600460(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17600460).^ Raven JA, Allen JF (2003)."Genomics and chloroplastevolution: what didcyanobacteria do for plants?"(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC153454).Genome Biol. 4 (3): 209.doi:10.1186/gb-2003-4-3-209(http://dx.doi.org/10.1186%2Fgb-2003-4-3-209).PMC 153454(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC153454).PMID 12620099(//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12620099).

57.

^ "Cyanobacteria: FossilRecord"(http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html).Ucmp.berkeley.edu. Diakses2010-08-26.

58.

^ Herrero A and Flores E(editor). (2008). TheCyanobacteria: MolecularBiology, Genomics andEvolution (ed. 1st). Caister

59.

Academic Press.ISBN 978-1-904455-15-8.^DOI:10.1007/s00114-010-0728-1(http://dx.doi.org/10.1007/s00114-010-0728-1)This citation will beautomatically completed in thenext few minutes. You can jump thequeue or expand byhandDOI:10.1007/s00114-010-0728-1(http://dx.doi.org/10.1007/s00114-010-0728-1)This citation will beautomatically completed in thenext few minutes. You can jump thequeue or expand by hand

60.

^ a b (Inggris) Andrews N R.2008. The effect and interactionof enhanced nitrogen depositionand reduced light on the growthof woodland ground flora. hzn11:148-156.

61.

^ a b (Inggris) [TutorVista.com].2008. Factors AffectingPhotosynthesis. [terhubungberkala].http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php [22 Mei2008].

62.

Pranala luar

(Inggris)A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)(http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm)(Inggris)In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee (http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html)(Inggris)Science Aid: Photosynthesis (http://scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/photosynthesis.html)(Inggris)Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson (http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm)(Inggris)Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry andCell Biology (http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml)(Inggris)Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level (http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm)(Inggris)Overall Energetics of Photosynthesis (http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html)(Inggris)Photosynthesis Discovery Milestones (http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html)(Inggris)The source of oxygen produced by photosynthesis (http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html)

Diperoleh dari "http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Fotosintesis&oldid=7153052"Kategori: Fotosintesis Metabolisme Biokimia

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

18 dari 19 08/12/2013 7:00

Halaman ini terakhir diubah pada 19.14, 2 Oktober 2013.Teks tersedia di bawah Lisensi Atribusi-BerbagiSerupa Creative Commons; ketentuan tambahan mungkinberlaku. Lihat Ketentuan Penggunaan untuk lebih jelasnya.

Fotosintesis - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

19 dari 19 08/12/2013 7:00