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Liceo Carmela Carvajal de PratDepartamento de BiologíaProfesor Carlos Núñez Sáez

Fotosíntesis

Las primeras células en la historia de la Tierra pudieron haber sido heterótrofas o bien autótrofas, pero sin la existencia de los organismos autótrofos la existencia de la vida hubiera sido imposible. Es por medio de la fotosíntesis del griego antiguo φοτο (foto) "luz" y σύνθεσις (síntesis) "unión", que las plantas verdes son capaces de captar la energía radiante del sol y transformarla en energía química. Es por medio de este proceso que la Tierra se provee de oxígeno y materia orgánica que será el alimento de todos los seres heterótrofos. La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliéster, etc.

La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en océanos y aguas continentales.

Clorofila

Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida). La clorofila, el pigmento verde de todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorción característico, que es el patrón de absorción de un pigmento dado.

FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

La clorofila es una molécula compleja, formada por cuatro anillos pirrólicos, un átomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH).

En las plantas y otros organismos fotosintéticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila se encuentra en todos los organismos fotosintéticos (plantas, ciertos protistas, bacterias clorofiladas y cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energía que la clorofila es incapaz de absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila (en algas y protistas las clorofilas c, d y e), xantofila(amarilla) y caroteno, anaranjado ( como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde-amarillo-anaranjado ).

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Estructuras que participan en el proceso fotosintético: La fotosíntesis se realiza en órganos y tejidos específicos, particularmente en células que tienen cloroplastos. Los principales órganos fotosintetizadores son las hojas y en segundo lugar, los tallos verdes. Tronco y raíces participan captando el agua y transportándola a las hojas.     La hoja es el principal órgano fotosintetizador de la planta; su función es captar la energía luminosa y permitir el intercambio entre el medio externo e interno. Esta función es realizada por el limbo de la hoja, es decir, su parte ancha y aplanada. Si se hace un corte transversal en la lámina de la hoja se observan:

1. Organos y tejidos fotosintéticos: a) La epidermis es el tejido externo,

formado por células sin cloroplastos que recubren la lámina de la hoja. Por fuera está cubierta por una secreción serosa denominada cutícula, que reduce la pérdida de agua. Recuerda que aquí se encuentran los estomas, sobre todo en el envés de la hoja.

b) El mesófilo , está formado por células con numerosos cloroplastos que lo hacen ser el tejido fotosintético por excelencia.

Se organiza en dos conjuntos de células: - El parénquima de

empalizada, con células expuestas a la

luz y       - El parénquima esponjoso,

con células que dejan espacios entre ellas favoreciendo la la difusión del CO2 y el O2.

c) El tejido conductor compuesto de xilema y floema que se distribuye en haces vasculares entre las células del mesófilo y se reconocen como la nervadura de la hoja.

A. Corte de una hoja

ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS FOTOSINTETICAS

La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintéticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesículas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintéticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes están rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijación del CO2 . Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el

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espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.

FASES DE LA FOTOSINTESIS

La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases:

1) La primera fase se denomina fase fotoquímica" o reacción de Hill, es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energía directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase.

En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los pigmentos fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los denominados "fotosistemas" produce la descomposición del agua, liberando electrones que circulan a través de moléculas

transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+ Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) capaz de mediar en la transformación del CO2 atmosférico (o disuelto en el agua en sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado a la formación de moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las células (ATP). La formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO2.El CO2 es uno de los menores componentes del aire atmosférico, capaz de reflejar la radiación de onda larga proveniente de la tierra (el máximo agente reflector de esa radiación es el vapor de agua). El notable aumento de su concentración a partir de 1850, debido a la destrucción de las áreas selváticas, la actividad industrial y el uso de combustibles fósiles podría tener el efecto de incrementar las temperaturas medias, efecto llamado efecto invernaderos.

2) La fase independiente de la luz se le llama fase de fijación del dióxido de carbono (ciclo de Calvin) (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condición de que la fuente de energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formación de grupos -SH ; de tal forma que el termino reacción de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectúan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.

Factores que afectan al proceso fotosintético

  La fotosíntesis realizada en una planta se mide indirectamente por el CO2 consumido o por el O2 liberado.  La fotosíntesis puede verse afectada por diversos factores, tanto internos como externos o ambientales.

1. Factores internos:Se deben principalmente a la estructura de la hoja, es decir, en las hojas influye el grosor de la cutícula, la epidermis, el número de estomas y los espacios entre las células del mesófilo. Estos factores influyen directamente en la difusión del CO2 y O2 y también en la pérdida de agua. Cuando la actividad fotosintética es alta se produce mucha glucosa, la cual es almacenada como almidón en los cloroplastos, esto inhibe las reacciones fotosintéticas.

2. Factores externos:Los principales factores externos que afectan a la fotosíntesis son:

a) La luz: puede afectar la fotosíntesis por tres de sus propiedades: calidad, cantidad y duración. La luz blanca contiene todo el espectro visible y la calidad de luz necesaria para estimular los pigmentos fotosintéticos.

La cantidad de luz se refiere a la intensidad luminosa. Cuando ésta aumenta la fotosíntesis también lo hace, pero si la intensidad de la luz es excesiva esta frena el proceso fotosintético.

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La duración de la luz, es decir las horas de exposición a la luz durante el día, son también un factor importante para la fotosíntesis. En invierno, por ejemplo, la menor cantidad de luz reduce la tasa fotosintética, por lo que las plantas consumen sus reservas.

b) La disponibilidad de agua: este factor afecta cuando las células fotosintéticas sufren deficiencias. Corresponde principalmente al agua absorbida por las raíces.

c) La temperatura: es un factor ambiental muy variable; como los anteriores puede variar durante el día o a lo largo de un año. Los diferentes climas hacen variar la temperatura. Existen plantas de zonas frías que pueden realizar fotosíntesis a 0ºC y otras adaptadas a altas temperaturas (como las plantas del desierto o plantas C4) que producen fotosíntesis entre los 15 y 35º C.

Resuelva los siguientes problemas

. Si una planta es colocada en una atmósfera libre de CO2 y con luz muy brillante ¿continuarían las plantas sus reacciones generando las moléculas energéticas ATP y NADPH+ en forma indefinida? Explique como llegó a su conclusión.

2. Si Ud. tiene una planta a la cual se está aplicando luz blanca y se mide cada cierto tiempo, en forma experimental, la cantidad de Oxígeno fotosintético producido. ¿Qué sucedería si se colocan diferentes filtros ( rojos , verdes y azules) entre la fuente luminosa y las hojas . Explique y fundamente su respuesta.3. Si Ud. es llamado por la Comisión Nacional del Medio Ambiente (CONAMA) , para explicar por qué es necesario continuar apoyando un proyecto sobre investigaciones a cerca de la fotosíntesis, centrada en el descubrimiento de un producto enzimático que acelere las reacciones para producir hidratos de carbono y oxígeno. ¿Cómo justificaría este proyecto? ¿Cuáles serían los beneficios potenciales de dicha investigación?

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Flujo de la Materia y Energía en el Ecosistema

Papel de los Organismos

Los organismos pueden ser productores o consumidores en cuanto al flujo de energía a través de un ecosistema. Los productores convierten la energía ambiental en enlaces de carbono, como los encontrados en el azúcar glucosa. Los ejemplos más destacados de productores son las plantas; ellas usan, por medio de la fotosíntesis, la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono en glucosa (u otro azúcar). Las algas y las cianobacterias también son productores fotosintetizadores, como las plantas. Otros productores son las bacterias que viven en algunas profundidades oceánicas. Estas bacterias toman la energía de productos químicos provenientes del interior de la Tierra y con ella producen azúcares. Otras bacterias que viven bajo tierra también pueden producir azúcares usando la energía de sustancias inorgánicas. Otro término para productores es autótrofo.

Los consumidores obtienen su energía de los enlaces de carbono originados por los productores. Otro término para un consumidor es heterótrofo. Es posible distinguir 4 tipos de heterótrofos en base a lo que comen:

Consumidor Nivel trófico Fuente alimenticia

1. Herbívoros primario plantas

2. Carnívoros secundario o superior animales

3. Omnívoros todos los niveles plantas y animales

4. Detritívoros --------------- detrito

El nivel trófico se refiere a la posición de los organismos en la cadena alimenticia, estando los autótrofos en la base. Un organismo que se alimente de autótrofos es llamado herbívoro o consumidor primario; uno que coma herbívoros es un carnívoro o consumidor secundario. Un carnívoro que coma carnívoros que se alimentan de herbívoros es un consumidor terciario, y así sucesivamente.

Es importante observar que muchos animales no tienen dietas especializadas. Los omnívoros (como los humanos) comen tanto animales como plantas. Igualmente, los carnívoros (excepto algunos muy especializados) no limitan su dieta sólo a organismos de un nivel trófico. Las ranas y sapos, por ejemplo, no discriminan entre insectos herbívoros y carnívoros; si es del tamaño adecuado y se encuentra a una distancia apropiada, la rana lo capturará para comérselo sin que importe el nivel trófico.

Flujo de Energía a través del Ecosistema

El diagrama muestra como la energía (flechas oscuras) y los nutrientes inorgánicos (flechas claras) fluyen a través del ecosistema. Debemos, primeramente, aclarar algunos conceptos. La energía "fluye" a través del ecosistema como enlaces carbono-carbono. Cuando ocurre respiración, los enlaces carbono-carbono se rompen y el carbono se

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combina con el oxígeno para formar dióxido de carbono (CO2). Este proceso libera energía, la que es usada por el organismo (para mover sus músculos, digerir alimento, excretar desechos, pensar, etc.) o perdida en forma de calor. Las flechas oscuras en el diagrama representa el movimiento de esta energía. Observe que toda la energía proviene del sol, y que el destino final de toda la energía es perderse en forma de calor. ¡La energía no se recicla en los ecosistemas!

Los nutrientes inorgánicos son el otro componente mostrado en el diagrama. Ellos son inorgánicos debido a que no contienen uniones carbono-carbono. Algunos de estos nutrientes inorgánicos son el fósforo en sus dientes, huesos y membranas celulares; el nitrógeno en sus aminoácidos (las piezas básicas de las proteínas); y el hierro en su sangre (para nombrar solamente unos pocos nutrientes inorgánicos). El flujo de los nutrientes se representa con flechas claras. Observe que los autótrofos obtienen estos nutrientes inorgánicos del 'almacén' de nutrientes inorgánicos (usualmente el suelo o el agua que rodea la planta). Estos nutrientes inorgánicos son pasados de organismo a organismo cuando uno es consumido por otro. Al final, todos los organismos mueren y se convierten en detrito, alimento para los descomponedores. En esta etapa, la energía restante es extraída (y perdida como calor) y los nutrientes inorgánicos son regresados al suelo o agua para se utilizados de nuevo. Los nutrientes inorgánicos son reciclados, la energía no.

Para resumir: En el flujo de energía y de nutrientes inorgánicos, es posible hacer algunas generalizaciones:

1. La fuente primaria (en la mayoría de los ecosistemas) de energía es el sol.2. El destino final de la energía en los ecosistemas es perderse como calor.

3. La energía y los nutrientes pasan de un organismo a otro a través de la cadena alimenticia a medida que un organismo se come a otro.

4. Los descomponedores extraen la energía que permanece en los restos de los organismos.

5. Los nutrientes inorgánicos son reciclados pero la energía no.

Flujo de Energía y Cadena Trófica

Cadenas y Redes Alimenticias

Una cadena alimenticia es la ruta del alimento desde un consumidor final dado hasta el productor. Por ejemplo, una cadena alimenticia típica en un ecosistema de campo pudiera ser:

Pasto ---> saltamontes --> ratón ---> culebra ---> halcón

Aún cuando se dijo que la cadena alimenticia es del consumidor final al productor, se acostumbra representar al productor a la izquierda (o abajo) y al consumidor final a la derecha (o arriba). Ud. debe ser capaz de analizar la anterior cadena alimenticia e identificar los autótrofos y los heterótrofos, y clasificarlos como herbívoro, carnívoro, etc. Igualmente, debe reconocer que el halcón es un consumidor cuaternario.

En una red trófica las flechas indican quién se come a quién o el sentido en que fluye la energía entre los diferentes componentes.

Desde luego, el mundo real es mucho más complicado que una simple cadena alimenticia. Aún cuando muchos organismos tienen dietas muy especializadas (como es el caso de los osos hormigueros), en la mayoría no sucede así. Los halcones no limitan sus dietas a culebras, las culebras comen otras cosas aparte de ratones, los ratones comen yerbas además de saltamontes, etc. Una representación más realista de quien come a quien se llama red alimenticia, como se muestra a continuación:

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Solamente cuando vemos una representación de una red alimenticia como la anterior, es que la definición dada arriba de cadena alimenticia tiene sentido. Podemos ver que una red alimenticia consiste de cadenas alimenticias interrelacionadas, y la única manera de desenredar las cadenas es de seguir el curso de una cadena hacia atrás hasta llegar a la fuente.

La red alimenticia anterior consiste de cadenas alimenticias de pastoreo ya que en la base se encuentran productores que son consumidos por herbívoros. Aún cuando este tipo de cadenas es importante, en la naturaleza son más comunes las cadenas alimenticias con base en los detritos en las cuales se encuentran descomponedores en la base.

Pirámides EcológicasSon formas de representación de las relaciones tróficas, que permiten analizar el flujo de energía dentro de una cadena.Se reconocen tres tipos de pirámides:

a) Pirámides de número: Muestra la cantidad de organismos que existen en cada nivel trófico en un ecosistema particular. El área de la pirámide informa sobre la cantidad de organismos que posee cada nivel.

b) Pirámides de biomasa: Representa la cantidad de masa viva que existe en cada nivel trófico de una cadena. Es otra forma de representar las transferencias energéticas que ocurren en la comunidad. Indica la cantidad de energía que hay en cada nivel

c)

Pirámides de energía: Este tipo de representación expresa directamente la cantidad de energía presente en cada nivel, y por lo tanto, la cantidad que fluye de un nivel a otro.

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Ciclos Biogeoquímicos

Se denomina ciclo biogeoquímico al movimiento de cantidades masivas de carbono, nitrógeno, oxígeno, hidrógeno, calcio, sodio, sulfuro, fósforo y otros elementos entre los componentes vivientes y no vivientes del ambiente (atmósfera y sistemas acuáticos) mediante una serie de procesos de producción y descomposición.Un elemento químico o molécula necesario para la vida de un organismo, se llama nutriente o nutrimento. Los organismos vivos necesitan de 30 a 40 elementos químicos, donde el número y tipos de estos elementos varía en cada especie.

Los elementos requeridos por los organismos en grandes cantidades se denominan:

1.- Macronutrientes: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo, azufre, calcio, magnesio y potasio. Estos elementos y sus compuestos constituyen el 97% de la masa del cuerpo humano, y más de 95% de la masa de todos los organismos.

2.- Micronutrientes. Son los 30 ó más elementos requeridos en cantidades pequeñas (hasta trazas): hierro, cobre, zinc, cloro, yodo, etc.

La mayor parte de las sustancias químicas de la tierra no están en formas útiles para los organismos. Pero, los elementos y sus compuestos necesarios como nutrientes, son ciclados continuamente en formas complejas a través de las partes vivas y no vivas de la biosfera, y convertidos en formas útiles por una combinación de procesos biológicos, geológicos y químicos.

El ciclo de los nutrientes desde la abiota (en la atmósfera, la hidrosfera y la corteza de la tierra) hasta la biota, y viceversa, tiene lugar en los ciclos biogeoquímicos (de bio: vida, geo: en la tierra), ciclos, activados directa o indirectamente por la energía solar, incluyen los del carbono, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y del agua (hidrológico). Así, una sustancia química puede ser parte de un organismo en un momento y parte del ambiente del organismo en otro momento. Por ejemplo, una molécula de agua ingresada a un vegetal, puede ser la misma que pasó por el organismo de un dinosaurio hace millones de años.

Gracias a los ciclos biogeoquímicos, los elementos se encuentran disponibles para ser usados una y otra vez por otros organismos; sin estos ciclos los seres vivos se extinguirían.

El término ciclo biogeoquímicos se deriva del movimiento cíclico de los elementos que forman los organismos biológicos (bio) y el ambiente geológico (geo) e intervienen en un cambio químico.

Hay tres tipos de ciclos biogeoquímicos interconectados,

← Gaseoso. En el ciclo gaseoso, los nutrientes circulan principalmente entre la atmósfera y los organismos vivos. En la mayoría de estos ciclos los elementos son reciclados rápidamente, con frecuencia en horas o días. Los principales ciclos gaseosos son los del carbono, oxígeno y nitrógeno. ← Sedimentario. En el ciclo sedimentario, los nutrientes circulan entre la corteza terrestre (suelo, rocas y sedimentos), la hidrosfera y los organismos vivos. Los elementos en este ciclo, generalmente reciclan mucho más lentamente que en el ciclo atmosférico, porque los elementos son retenidos en las rocas sedimentarias durante largo tiempo geológico (hasta de decenas a miles de milenios y no tienen una fase gaseosa). El fósforo y el azufre son dos de los 36 elementos reciclados de esta manera. ← Hidrológico. En el ciclo hidrológico, el agua circula entre el océano, el aire, la tierra y la biota, este ciclo también distribuye el calor solar sobre la superficie del planeta.

El Ciclo del Agua

El agua existe en la Tierra en tres estados: sólido (hielo, nieve), líquido y gas (vapor de agua). Océanos, ríos, nubes y lluvia están en constante cambio: el agua de la superficie se evapora, el agua de las nubes precipita, la lluvia se filtra por la tierra, etc. Sin embargo, la cantidad total de agua en el planeta no cambia. La circulación y conservación de agua en la Tierra se llama ciclo hidrológico, o ciclo del agua.

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Cuando se formó, hace aproximadamente cuatro mil quinientos millones de años, la Tierra ya tenía en su interior vapor de agua. En un principio, era una enorme bola en constante fusión con cientos de volcanes activos en su superficie. El magma, cargado de gases con vapor de agua, emergió a la superficie gracias a las constantes erupciones. Luego la Tierra se enfrió, el vapor de agua se condensó y cayó nuevamente al suelo en forma de lluvia.

El ciclo hidrológico comienza con la evaporación del agua desde la superficie del océano. A medida que se eleva, el aire humedecido se enfría y el vapor se transforma en agua: es la condensación. Las gotas se juntan y forman una nube. Luego, caen por su propio peso: es la precipitación. Si en la atmósfera hace mucho frío, el agua cae como nieve o granizo. Si es más cálida, caerán gotas de lluvia.

Una parte del agua que llega a la tierra será aprovechada por los seres vivos; otra escurrirá por el terreno hasta llegar a un río, un lago o el océano. A este fenómeno se le conoce como escorrentía. Otro poco del agua se filtrará a través del suelo, formando capas de agua subterránea. Este proceso es la percolación. Más tarde o más temprano, toda esta agua volverá nuevamente a la atmósfera, debido principalmente a la evaporación.

Al evaporarse, el agua deja atrás todos los elementos que la contaminan o la hacen no apta para beber (sales minerales, químicos, desechos). Por eso el ciclo del agua nos entrega un elemento puro. Pero hay otro proceso que también purifica el agua, y es parte del ciclo: la transpiración de las plantas.

Las raíces de las plantas absorben el agua, la cual se desplaza hacia arriba a través de los tallos o troncos, movilizando consigo a los elementos que necesita la planta

para nutrirse. Al llegar a las hojas y flores, se evapora hacia el aire en forma de vapor de agua. Este fenómeno es la transpiración.

Ciclo del carbono

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El carbono es el elemento básico en la formación de las moléculas de carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos; pues todas las moléculas orgánicas están formadas por cadenas de carbonos enlazados entre sí.

Es un elemento químico de número atómico 6 y símbolo C. Es sólido a temperatura ambiente. Dependiendo de las condiciones de formación, puede encontrarse en la naturaleza en distintas formas alotrópicas, carbono amorfo y cristalino en forma de grafito o diamante. Es el pilar básico de la química orgánica. Se conocen cerca de 10 millones de compuestos de carbono, y forma parte de todos los seres vivos conocidos

La reserva fundamental de carbono, en moléculas de CO2 que los seres vivos puedan asimilar, es la atmósfera y la hidrosfera. Este gas está en la atmósfera en una concentración de más del 0,03% y cada año aproximadamente un 5% de estas reservas de CO2, se consumen en los procesos de fotosíntesis, es decir que todo el anhídrido carbónico se renueva en la atmósfera cada 20 años.

La vuelta de CO2 a la atmósfera se hace cuando en la respiración los seres vivos oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la respiración la hacen las raíces de las plantas y los organismos del suelo y no, como podría parecer, los animales más visibles.

Los seres vivos acuáticos toman el CO2 del agua. La solubilidad de este gas en el agua es muy superior a la de otros gases, como el O2 o el N2, porque reacciona con el agua formando ácido carbónico. En los ecosistemas marinos algunos organismos convierten parte del CO2 que toman en CaCO3 que necesitan para formar sus conchas, caparazones o masas rocosas en el caso de los arrecifes.

Cuando estos organismos mueren sus caparazones se depositan en el fondo formando rocas sedimentarias calizas en el que el C queda retirado del ciclo durante miles y millones de años. Este carbono volverá lentamente al ciclo cuando se van disolviendo las rocas.

El petróleo, carbón y la materia orgánica acumulados en el suelo son resultado de épocas en las que se ha devuelto menos CO2 a la atmósfera del que se tomaba. Así apareció el O2

en la atmósfera. Si hoy consumiéramos todos los combustibles fósiles almacenados, el O2

desaparecería de la atmósfera. Como veremos a causa del ritmo creciente al que estamos devolviendo CO2 a la atmósfera, por la actividad humana, es motivo para que protejamos al planeta.

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El ciclo del carbono (CO2) es la sucesión de transformaciones que sufre el carbono a lo largo del tiempo. Es un ciclo biogeoquímico de gran importancia para la regulación del clima de la Tierra, y en él se ven implicadas actividades básicas para el sostenimiento de la vida. El ciclo comprende dos ciclos que se suceden a distintas velocidades

Ciclo biológico Comprende los intercambios de carbono (CO2) entre los seres vivos y la atmósfera, es decir, la fotosíntesis, proceso mediante el cual el carbono queda retenido en las plantas y la respiración que lo devuelve a la atmósfera. Este ciclo es relativamente rápido, estimándose que la renovación del carbono atmosférico se produce cada 20 años.

Ciclo biogeoquímico Regula la transferencia de carbono entre la atmósfera y la litosfera (océanos y suelo). El CO2 atmosférico se disuelve con facilidad en agua, formando ácido carbónico que ataca los silicatos que constituyen las rocas, resultando iones bicarbonato. Estos iones disueltos en agua alcanzan el mar, son asimilados por los animales para formar sus tejidos, y tras su muerte se depositan en los sedimentos. El retorno a la atmósfera se produce en las erupciones volcánicas tras la fusión de las rocas que lo contienen. Este último ciclo es de larga duración, al verse implicados los mecanismos geológicos. Además, hay ocasiones en las que la materia orgánica queda sepultada sin contacto con el oxígeno que la descomponga, produciéndose así la fermentación que lo transforma en carbón, petróleo y gas natural.

Ciclo del nitrógeno

El ciclo del nitrógeno es cada uno de los procesos biológicos y abióticos en que se basa el suministro de este elemento a los seres vivos. Es uno de los ciclos biogeoquímicos importantes en que se basa el equilibrio dinámico de composición de la biosfera.

Efectos

Los seres vivos cuentan con una gran proporción de nitrógeno en su composición química. Este elemento forma parte estructural de las proteínas y de los ácidos nucleicos. Éste se encuentra en el aire en grandes cantidades (78% en volumen) pero en esta forma sólo es accesible a un conjunto muy restringido de formas de vida, como las cianobacterias y las azotobacteriáceas.

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Los organismos fotoautótrofos (plantas o algas) requieren por lo general nitrato (NO3–)

como forma de ingresar su nitrógeno; los heterótrofos (p. ej. los animales) necesitan el nitrógeno ya reducido, en forma de radicales amino, que es como principalmente se presenta en la materia viva y lo toman formando parte de la composición de distintas biomoléculas en sus alimentos. Gracias a los múltiples procesos que conforman el ciclo, todos los tipos metabólicos de organismos ven satisfecha su necesidad de nitrógeno. Los autótrofos reducen el nitrógeno oxidado que reciben como nitrato (NO3

–) a grupos amino, reducidos (asimilación). Para volver a contar con nitrato hace falta que los

descomponedores lo extraigan de la biomasa dejándolo en la forma reducida de ion amonio (NH4

+), proceso que se llama amonificación; y que luego el amonio sea oxidado a nitrato, proceso llamado nitrificación.

Así parece que se cierra el ciclo biológico esencial. Pero el amonio y el nitrato son sustancias extremadamente solubles, que son arrastradas fácilmente por la escorrentía y la infiltración, lo que tiende a llevarlas al mar. Al final todo el nitrógeno atmosférico habría terminado, tras su conversión, disuelto en el mar. Los océanos serían ricos en nitrógeno, pero los continentes estarían prácticamente desprovistos de él, convertidos en desiertos biológicos, si no existieran otros dos procesos, mutuamente simétricos, en los que está implicado el nitrógeno atmosférico (N2). Se trata de la fijación de nitrógeno, que origina compuestos solubles a partir del N2, y la desnitrificación, una forma de respiración anaerobia que devuelve N2 a la atmósfera. De esta manera se mantiene un importante depósito de nitrógeno en el aire (donde representa un 78% en volumen).

Fijación de nitrógeno La fijación de nitrógeno es la conversión del nitrógeno del aire (N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la composición del suelo o de los seres vivos, como el ion amonio (NH4

+) o los iones nitrito (NO2–) o nitrato (NO3

–); y también su conversión a sustancias atmosféricas químicamente activas, como el dióxido de nitrógeno (NO2), que reaccionan fácilmente para originar alguna de las anteriores.

← Fijación abiótica. La fijación natural puede ocurrir por procesos químicos espontáneos, como la oxidación que se produce por la acción de los rayos, que forma óxidos de nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico.

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← Fijación biológica de nitrógeno. Es un fenómeno fundamental que depende de la habilidad metabólica de unos pocos organismos, llamados diazotrofos en relación a esta habilidad, para tomar N2 y reducirlo a nitrógeno orgánico:

N2 + 8H+ + 8e− + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi La fijación biológica la realizan tres grupos de microorganismos diazotrofos:

← Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo, de géneros como Azotobacter, Klebsiella o el fotosintetizador Rhodospirillum, una bacteria purpúrea. ← Bacterias simbióticas de algunas plantas, en las que viven de manera generalmente endosimbiótica en nódulos, principalmente localizados en las raíces. Hay multitud de especies encuadradas en el género Rhizobium, que guardan una relación muy específica con el hospedador, de manera que cada especie alberga la suya. ← Cianobacterias de vida libre o simbiótica. Las cianobacterias de vida libre son muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar. Además hay casos de simbiosis, como el de la cianobacteria Anabaena en cavidades subestomáticas de helechos acuáticos del género Azolla, o el de algunas especies de Nostoc que crecen dentro de antoceros y otras plantas.

La fijación biológica depende del complejo enzimático de la nitrogenasa.

Amonificación La amonificación es la conversión a ion amonio del nitrógeno que en la materia viva aparece principalmente como grupos amino (-NH2) o imino (-NH-). Los animales, que no oxidan el nitrógeno, se deshacen del que tienen en exceso en forma de distintos compuestos. Los acuáticos producen directamente amoníaco (NH3), que en disolución se convierte en ion amonio. Los terrestres producen urea, (NH2)2CO, que es muy soluble y se concentra fácilmente en la orina; o compuestos nitrogenados insolubles como la guanina y el ácido úrico, que son purinas, y ésta es la forma común en aves o en insectos y, en general, en animales que no disponen de un suministro garantizado de agua. El nitrógeno biológico que no llega ya como amonio al sustrato, la mayor parte en ecosistemas continentales, es convertido a esa forma por la acción de microorganismos descomponedores.

Nitrificación La nitrificación es la oxidación biológica del amonio a nitrato por microorganismos aerobios que usan el oxígeno molecular (O2) como aceptor de electrones, es decir, como oxidante. A estos organismos el proceso les sirve para obtener energía, al modo en que los heterótrofos la consiguen oxidando alimentos orgánicos a través de la respiración celular. El C lo consiguen del CO2 atmosférico, así que son organismos autótrofos. El proceso fue descubierto por Sergei Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos, separados y consecutivos, realizados por organismos diferentes:

← Nitrosación. Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2–). Lo realizan bacterias

de, entre otros, los géneros Nitrosomonas y Nitrosococcus. ← Nitratación. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3

–). Lo realizan bacterias del género Nitrobacter.

La combinación de amonificación y nitrificación devuelve a una forma asimilable por las plantas, el nitrógeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulación por la cadena trófica.

DesnitrificaciónLa desnitrificación es la reducción del ion nitrato (NO3

–), presente en el suelo o el agua, a nitrógeno molecular o diatómico (N2) la sustancia más abundante en la composición del aire. Por su lugar en el ciclo del nitrógeno este proceso es el opuesto a la fijación del nitrógeno.

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Lo realizan ciertas bacterias heterótrofas, como Pseudomonas fluorescens, para obtener energía. El proceso es parte de un metabolismo degradativo de la clase llamada respiración anaerobia, en la que distintas sustancias, en este caso el nitrato, toman el papel de oxidante (aceptor de electrones) que en la respiración celular normal o aerobia corresponde al oxígeno (O2). El proceso se produce en condiciones anaerobias por bacterias que normalmente prefieren utilizar el oxígeno si está disponible.

El proceso sigue unos pasos en los que el átomo de nitrógeno se encuentra sucesivamente bajo las siguientes formas:

Nitrato → nitrito → óxido nítrico → óxido nitroso → nitrógeno molecular Expresado como reacción redox:

2NO3- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O

Como se ha dicho más arriba, la desnitrificación es fundamental para que el nitrógeno vuelva a la atmósfera, la única manera de que no termine disuelto íntegramente en los mares, dejando sin nutrientes a la vida continental. Sin él la fijación de nitrógeno, abiótica y biótica, habría terminado por provocar la depleción (eliminación) del N2

atmosférico.La desnitrificación es empleada, en los procesos técnicos de depuración controlada de aguas residuales, para eliminar el nitrato, cuya presencia favorece la eutrofización y reduce la potabilidad del agua, porque se reduce a nitrito por la flora intestinal, y éste es cancerígeno.