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del maíz data de 8,700 años antes de nuestra era, en la región de Iguala en el estado de Guerrero, en la localidad de Tlaxmalac (Ranere et al., 2009, Piperno et al., 2009). De los diversos estudios realizados para dilucidar la participación del teocintle en el origen del maíz, se ha concluido que la especie de teocintle más cercana al maíz actual es el Zea mays ssp parviglumis, que pertenece a la raza Balsas y dentro de esta raza las poblaciones que más han participado en el origen del maíz fueron las ubicadas en los estados de Mi-choacán, México y Guerrero (Matsuoka et al., 2002).

TeociNTle: el aNTepasado silvesTre del maíz Dos importantes descubrimientos han ayudado a re-formular el entendimiento de la domesticación y la dispersión temprana del maíz. El primero es la acumu-lación de evidencia genética que el maíz ha surgido de un teocinte anual (Zea mays ssp. parviglumis), que se encuentra actualmente en la región del Río Balsas al oeste de México (Matsuoka et al., 2002). El segun-do, los resultados que se han generado por espectro-metría de masas por acelerador (AMS), en la data-

ε↵ Claudia A. Bedoya, Consultor Científico, Programa Global de Maíz, Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo. Estudiante de Doc-torado de la Universidad de las Islas Baleares- España. Investigación en Diversidad Genética de los recursos genéticos de maíz.Victor H. Chávez Tovar, M.C. Asistente Principal de Investigación, Progra-ma de Recursos Genéticos, Banco de Germoplasma de Maíz. Centro Inter-nacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo.

TEOCINTLE: EL ANCESTRO DEL MAÍZ ε↵

El maíz (Zea mays L.) es un cultivo de gran relevan-cia para los pueblos latinoamericanos y en especial para México, considerado como el centro de origen y diversidad del maíz, cultivo que ha estado prác-ticamente en toda su historia y desarrollo. Sobre el origen del maíz se han publicado, desde 1985, diferentes teorías y la investigación realizada hasta nuestros días, ha permitido aportar elementos para que en la actualidad, como gran consenso de la comu-nidad científica internacional, se tiene la aceptación de que el teocintle anual mexicano es el ancestro del maíz. Los parientes silvestres del maíz son llamados colectivamente “teocintles” y están representados tan-to por especies anuales y perennes diploides y por una especie tetraploide. Los teocintles son plantas rústicas y silvestres que aún se encuentran en varias localidades de México, y que en no pocas ocasiones se les considera como malas hierbas, o maleza y que en otras tantas como una fuente alterna de alimento para el ganado cuando escasea el forraje. Los teo-cintles (Zea spp), son gramíneas altamente emparen-tadas con el maíz, que debido a la poca información sobre su utilidad agrícola y ganadera existen algunas especies que están en peligro de extinción. El teocintle es considerado el ancestro directo del maíz actual, y según las últimas evidencias arqueológicas, el origen

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33ción de Carbono-14 de muy pequeños fragmentos de maíz, determinando una confiable cronología para la comparecencia inicial y eventual de la dispersión del maíz (Staller et al., 2006). Recientemente se ha puesto atención en estudios biológicos y arqueológicos que han estado aportando nuevos lineamientos para po-der concluir cuando, por qué y cómo el maíz se distri-buyó de su centro de origen a nuevas regiones mucho más allá de su zona de domesticación inicial.

Después de varias décadas de estudios, la hipótesis del teocintle como el antepasado silvestre del maíz ha sido ampliamente aceptada. Algunas especies de teocintle son distintas genética y taxonómicamente a las del maíz, y no parecen haber desempeñado nin-gún papel en el origen del mismo. Sin embargo, con la evidencia genética disponible confirma que una especie de teocintle, Z. mays ssp. parviglumis, es el antepasado directo del maíz al compartir una relación genética muy estrecha (Doebley 1990; Matsuoka et al. 2002), y el teocintle Z. mays ssp. mexicana como contribuyente en la diversificación del maíz de la Mesa Central mexicana (Matsuoka et al. 2002). Z. mays ssp. parviglumis, crece en los valles del suroeste de México, donde crece comúnmente como una planta silvestre a lo largo de arroyos y laderas, aunque también pueden invadir los campos de cultivo como una mala hierba. Es más común en la cuenca del río Balsas por esta razón es conocido como teocintle tipo Balsas.

El maíz fue domesticado probablemente en el sur de México, en la cuenca del río Balsas, aunque hay que hacer notar que el registro arqueológico exacto de la época de la domesticación del maíz en México está lejos de completarse, e incluso podrían encontrarse restos arqueológicos de maíz más antiguos que los reportados por Piperno y Flannery (2001), e incluso en otras regiones. Adicionalmente, una advertencia para este punto de vista es que la distribución mo-derna de teocintle puede diferir de su distribución en el momento de la domesticación del maíz, aunque la distribución actual del teocintle a lo largo de la ver-tiente occidental de México y Guatemala es paralela a la de antiguas civilizaciones mexicanas de la Mesa Central y los Mayas en Mesoamérica.

La mejor estimación es que el maíz fue domesticado entre 6.000 y 10.000 años atrás, y teniendo en cuen-ta que la fecha más antigua del maíz arqueológico de 6.000 años atrás (Piperno y Flannery 2001), en-tonces se podría postular que la domesticación del

maíz que se han producido en este momento o antes; aunado a esto, la fecha más temprana de la domes-ticación de los cultivos en México es de 10,000 años antes del presente (Smith 1988), y esto hace que la domesticación del maíz sea poco probable que pre-ceda a esta fecha, y por último, datos moleculares aportados por Matsuoka et al. 2002 sugieren que el maíz fue domesticado hace unos 9.000 años, datos consistentes con la evidencia arqueológica.

A pesar de las profundas diferencias en la morfología de la mazorca y de la planta, el teocintle y el maíz son muy cercanos genéticamente; ellos pueden hibri-dizarse y producir híbridos viables totalmente fértiles. La herencia de las características clave que distinguen al maíz del teocintle ha sido estudiada por Doebley y colaboradores durante dos décadas. Algunas ca-racterísticas morfológicas están bajo el control de genes múltiples y herencia cuantitativa. Se han identi-ficado cinco regiones del genoma que tienen efectos muy fuertes sobre las diferencias observadas entre el maíz y el teocintle (Doebley, 2004). Sin embargo, un acontecimiento clave en la domesticación de maíz, fue la liberación del grano de la cubierta protectora que lo envuelve en el teocintle y es controlado por un solo gen. (Wang et al., 2005) (Figura A). La semilla in-dividual del teocintle está encerrada en un segmento duro del raquis llamado cápsula del grano, y es dis-

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Figura C

persada cuando el tejido del raquis en la vaina forma una zona de abscisión y se desarticula, este es preci-samente el carácter que distingue al teocintle como planta silvestre (que se puede dispersar y establecer de manera independiente a la intervención humana) del maíz que es planta domesticada.

similiTudes eNTre maíz y TeociNTle

El teocintle como el maíz son únicos entre las gramíneas porque tienen las flores masculinas y femeninas en la misma planta pero en lu-gares separados. La inflorescencia masculina de ambas especies se desarrolla en la panoja y se ubica en la parte apical de las plantas, mientas que la inflorescencia femenina en el jilote o mazorca en el caso de maíz y la ma-zorquilla en el caso del teocintle, localizadas en una posición lateral en la planta (Figura B). Las plantas de teocintle pueden ser más altas

y sus hojas son más anchas que la mayoría de las gra-míneas, su forma de crecimiento general es similar a la de maíz, con la diferencia que el teocintle presenta diversas ramificaciones laterales, que a su vez gene-ran las inflorerescencias masculinas y femeninas como las de la planta madre. El teocintle crece como planta silvestre y puede aparecer en los sembradíos de maíz como una maleza, coincidiendo los períodos de flora-ción llevándose a cabo constantemente cruzamientos naturales entre las dos especies, encontrándose híbri-dos fértiles entre las dos especies, por lo que si estos cruzamientos se dan en el maíz de la actualidad en México, hay pocas razones para dudar que en épocas pasadas estas dos especies no hayan estado en con-tacto. (Hernández X., 1987). (Figura C).

Los teocintles comprenden siete taxa divididos en dos secciones y cinco especies (Figura D):

Section Luxuriantes Doebley & IltisZea perennis (Hitch.) Reeves & MangelsdorfZea diploperennis Iltis, Doebley & GuzmánZea luxurians (Durieu & Ascherson) BirdZea nicaraguensis Iltis & Benz.

Section Zea (tres subespecies de Zea mays):Zea mays ssp. parviglumis Iltis and Doebley (race Balsas)Zea mays ssp. mexicana (Schrader) Iltis (razas Chalco, Central Plateau y Nobogame)Zea mays ssp. huehuetenangensis (Iltis and Do-ebley) Doebley (race Huehuetenango).

Se considera que el teocintle tuvo gran influencia en la alta variabilidad genética y desarrollo de las prin-cipales razas de maíz en Mesoamérica, como por ejemplo las razas Reventador, Tepecintle, Comiteco y Olotillo, donde se postula que el teocintle ha sido uno

Figura D

Balsas ceNTral plaTeau cHalco duraNGo

GuaTemala HueHueTeNaNGo mesa ceNTral NicaraGueNsis

NoBoGame Zea diploperennis Zea perennis

Figura b

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de sus progenitores directos (Figura E). Si notamos la genealogía propuesta por Wellhausen et al., 1952 y Hernández., 1987, de la raza Tuxpeño (Figura F), se ha podido evidenciar la importancia del teocin-tle en su base genética, siendo esta raza una de las razas de maíz más importantes desde el punto de

Tabla 1. NomeNclaTura para maíz y TeociNTle.

Wilkes, 1967; 2004 Doebley, 1990; Iltis and Benz, 2000Sección: Euchlaena (Schrader) Kuntze Sección: Zea

Zea mexicana (Schrader) Kuntze Chalco Zea mays L. subsp. mexicana (Schrader) Iltis Planicie Central Nobogame Balsas Zea mays L. subsp. parviglumis Iltis & Doebley Huehuetenango Zea mays L subsp. huehuetenangensis (Iltis & Doebley) DoebleySección: Luxuriantes (Durieu) Sección: Luxuriantes

Guatemala Zea luxurians (Durieu & Ascherson) BirdZea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf Zea perennis (Hitch.) Reeves & MangelsdorfZea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmán Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmán Zea nicaraguensis Iltis & Benzmaíz Sección: Mays L. Sección: ZeaZea mays L. Zea mays L. subsp. mays Iltis & Doebley

vista económico, por su participación en la genera-ción de materiales modernos agrícolamente produc-tivos y rentables (híbridos y variedades comercia-les), y como antecesor de algunas de las razas más productivas de México como Celaya, Chalqueño, y Cónico Norteño.

razaS De maíz eN mÉXico y SuS proGeNiToreS

indigenas Antiguas 1

Palomero Toluqueño

Arrocillo Amarillo

Chapalote

Nal-Tel

exóticas Precolombinas 2

Cacahuacintle

Harinoso de Ocho

Olotón

Maíz Dulce

Mestizos Prehispanicos 3

Palomero Toluqueño Cacahuacintle

CónicoChapalote Teocintle

reventador

Harinoso de Ocho reventador

Tabloncillo

Tepecintle Zapalote chico

Tehua

Comiteco

Harinoso de Ocho Teocintle

Tepecintle

Tehua Teocintle

Comiteco

Olotón

Comiteco Olotón

JalaNal-Tel Tepecintle

Zapalote ChicoZapalote Chico Tehua

Zapalote GrandePalomero Toluqueño Vandeño

PepitillaHarinoso Flexible Teocintle

OlotilloOlotillo Tepecintle

Tuxpeño

TuxpeñoVandeño

Zapalote Grande

Modernas incipientes 4

Cónico Tuxpeño

ChalqueñoTabloncillo Tuxpeño

Celaya

Cónico Celaya

Cónico Norteño

Zapalote chico Tabloncillo

bolita

No Definidas 5

Tabloncillo Nal - Tel

ConejoComite ?

MushitoPalomero Toluqueño

Tabloncillo

Complejo Serrano de Jalisco

Cónico Occidental Tabloncillo

Zamorano Amarillo

Olotón

Complejo Serrano

de Jalisco

Tuxpeño o Vandeño

Chapalote Harinoso de Ochoreventadorblando de Sonora

reventador blando de Sonora

Onaveño

Complejo Serrano

de Jaliscoreventador

Dulcillo del Noroeste

1 Origen del maíz primitivo tunicado2 introducidas a México de Centro y Sudamérica3 Hibridaciones entre indígenas Antiguas, exoticas Precolombinas y el Teocintle4 razas desde la conquista a la actualidad5 No se ha especificado de manera formal sus progenitores

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coleccioNes acTuales de TeociNTle.

Doebley y colaboradores han encontrado especies entre las áreas tropicales y subtropicales de México, Guatemala, Honduras y Nicaragua como poblaciones aisladas y de tamaño variable, ocupando desde una hectárea hasta algunos cientos de kilómetros cuadra-dos. La distribución del teocintle se extiende desde la parte sur de la región cultural conocida como Árido América, en la Sierra Madre Occidental del estado de Chihuahua y el Valle de Guadiana en Durango, a

la parte occidental de Nicaragua, incluyendo prácti-camente la parte occidental de Mesoamérica. Un pun-to a resaltar en cuanto a la distribución geográfica del teocintle, es que las poblaciones están adaptadas a climas específicos, suelo y a circunstancias humanas bajo las cuales ellos pueden encontrarse (Sánchez et al., 1998) (Figura G)

Las mayores colecciones de teocintle se ubican en los bancos de germoplasma de INIFAP, CIMMYT, USDA-ARS y de la Universidad de Guadalajara (Tabla 2). Solamente CIMMYT y USDA-ARS cuentan con infra-estructura de conservación ex-situ a largo plazo. De las 805 accesiones reportadas por las instituciones anteriores, sólo se cuenta con datos parciales y dis-ponibles para usuarios: el 40 por ciento tienen datos de pasaporte y sólo el 25 por ciento presentan datos de inventario. Un promedio de 750 g por accesión son almacenados en la Universidad de Guadalajara y al-rededor de 600 g en INIFAP. Es importante resaltar que la mayoría de las poblaciones fueron muestrea-das por pequeñas cantidades de semilla las que son empleadas para estudios de genética y morfología. La conservación a largo plazo será requerida para la mayoría de las poblaciones monitoreadas.

Figura G

TUXPeÑO

Olotillo

Tepecintle

Harinoso Flexible

Teocintle

Harinoso de Guatemala

Teocintle

Figura F

Tabla 2. coleccióN De TeociNTle eN

mÉXico y eSTaDoS uNiDoS.

Raza / especies UdeG INIFAP CIMMYT USDA (GRIN)b

Balsas 96 135 50 120

Chalco 18 44 45 16

Planicie Central 37 55 18 12

Nobogame 2 4 2 6

Zea diploperennis 2 7 2 14

Zea perennis 1 4 2 10

Huehuetenango 1 7

Zea luxurians 1 21

Zea nicaraguensis 1 2

Desconocido 40 1

Total accesiones 156 249a 162 209

a Incluye 100 accesiones de la Universidad de Guadalajara, 2004b (www.ars-grin.gov) e inventario de plantas No. 173, 174, 176, 177, 179, 181 (USDA).Pu

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37A pesar que las muestras pueden representar de manera general la variación conocida y esperada en México y América Central, no ha sido posible ve-rificar muchos reportes de la existencia de teocintle en el campo, debido a las dificultades de acceder a los sitios de colección, disminución de presupuestos y pérdidas de equipo de monitoreo y recolección. Esto dificulta estimar con precisión los daños ocasionados por la extinción de especies de teocintle, sin embar-go, basados en la observación de los últimos 25 años, todas las poblaciones de teocinte están amenazadas. Algunas poblaciones prácticamente han desapare-cido, excepto por algunas poblaciones a orillas del Balsas, las cuales incluyen muchas poblaciones de los estados de Guerrero, Michoacán, y México (Sánchez et al., 2004; Wilkes, 2006). En los últimos 500 años, las actividades humanas como la deforestación, ur-banización (construcción de caminos) y el estableci-miento de agostaderos, fueron identificadas como las mayores amenazas para el teocintle. Sin embargo, de acuerdo con el Dr. G. Wilkes, la mayor amenaza es cuando el cultivo de maíces criollos se abandona. A causa de estas amenazas se necesitan urgentemente proyectos permanentes de monitoreo y programas de conservación in-situ, con la participación de agriculto-res locales. A corto plazo, las actividades de colección y conservación ex-situ serán urgentes en Guatemala, Nicaragua y algunos sitios de México.

Actualmente, en México se han realizado trabajos de monitoreo y recolección de esta especie, siendo el más reciente el proyecto dirigido por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en conjunto con la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), de-nominado “COMPONENTE DISTRIBU-CION GEOGRAFICA DEL TEOCINTLE (Zea spp.) EN MEXICO Y SITUACION ACTUAL DE LAS POBLACIONES”, sien-do los responsables el Dr. Juan Manuel Hernández Casillas del INIFAP y el Dr. José de Jesús Sánchez González de la Universidad de Guadalajara. Duran-te este trabajo se realizaron visitas a diferentes localidades de la República Mexicana (Figura H), donde se lleva-ron a cabo el monitoreo de especies de teocintle. Algunos de sus resultados fue-ron que la región del Valle de México, las poblaciones de la raza Chalco se

han encontrado en la mayoría de los sitios menciona-dos en la literatura, por lo que dicha raza puede con-siderarse más o menos estable. En el área de Chalco el teocintle es usado como forraje, de esta forma es mantenido, adicionalmente, las semillas del teocintle sobreviven al tracto intestinal de ganado y el abo-no es usado para la fertilización de nuevos campos de cultivo, es fácil entonces que nuevas poblaciones de teocintle se establezacan e invadan nuevos cam-pos (Kato et al., 2009). En la Cuenca del río Balsas sigue siendo el área en donde se pueden observar poblaciones naturales de gran tamaño, especialmen-te en los estados de Guerrero, Michoacán y México. En la lista de especies y subespecies de la flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción, amenazadas, raras y sujetas a protección especial de la Norma Oficial Mexicana SEMARNAT 2001, NOM-059-ECOL-1994 no se mencionan los teocintles anuales pero si aparece Zea Perennis como especie en peligro de extinción y Zea diploperennis como amenazada (Kato et al., 2009). Los factores que parecen estar alterando rápida y significativamente las poblaciones, causando la fragmentación y reduc-ción en su tamaño, son los cambios en el uso del suelo, entre ellos el abandono de la siembra del maíz y el establecimiento de praderas con pastos.

imporTaNcia del TeociNTle eNproGramas de fiTomejoramieNTo

Diferentes investigadores han sugerido la posibilidad de aumentar la variabilidad genética y producir altos niveles de heterosis en maíz por medio de la incor-

Figura HPubli

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poración de germoplasma proveniente de las espe-cies silvestres (Reeves, 1950; Cohen y Galinat, 1984; Segal, 1963). En el año del 2008, México ocupó el 4º lugar mundial en la producción de maíz, con su-perficie sembrada de 7.94 millones de hectáreas y una producción de 24.4 millones de toneladas (Finan-ciera Rural, 2009). Esta importancia del cultivo del maíz a nivel mundial y nacional se debe a la enorme adaptabilidad del cultivo, debido a la enorme di-versidad genética con que cuenta el cultivo, actual-mente en México se han reportado 59 razas de maíz criollo (Ron Parra, et. al. 2006) las cuales presentan diversas características agro-morfológicas que prác-ticamente le permite al cultivo de maíz crecer en casi cualquier lado. La formación de variedades mejora-das de plantas se fundamenta en la disponibilidad y aprovechamiento de la diversidad genética, en los criterios de selección de fuentes de germoplasma y en el conocimiento y la aplicación correcta de las me-todologías de mejoramiento (Márquez,1988). Uno de los factores importantes para la meta de incrementar el rendimiento en la producción de maíz es el mejo-ramiento genético, el conocimiento de la variabilidad fenotípica y genotípica del maíz y sus parientes silves-tres puede ser de gran utilidad para los programas de mejoramiento.

El teocintle (Zea mays ssp. mexicana) es uno de los más importantes porque forma híbridos fértiles con el maíz, facilitando el intercambio genético con el maíz cultivado (Kathen, 1998); esta facilidad de hibrida-ción podría ser una herramienta útil para incremen-tar la variación existente en el maíz, sobre todo con los elementos genéticos asociados con la tolerancia a factores bióticos y abióticos y con la productividad en general (Rincón G. et al., 2005).

Aunque existe poca investigación de la variabilidad genética de poblaciones de maíz que contengan ger-moplasma de teoclintle y de su potencial uso como poblaciones base para la formación de híbridos co-merciales existen resultados positivos y alentadores. En el trabajo realizado por García et al, 2002 se estimó el efecto de seis fuentes de teocintle en los parámetros poblacionales (medias y varianzas) de variedades sintéticas de maíz, en varias generaciones de recombinación. Las poblaciones de teocintle fue-ron seleccionadas procurando la representación de la diversidad genética conocida en México basados en la información disponible de morfología, estudios isoenzimáticos, distribución geográfica y nudos cro-

mosómicos. En sus conclusiones basadas en el estudio de plantas individuales se identificaron sintéticos con germoplasma de teocintle con buen potencial de ren-dimiento de grano y características deseables pero no en altas proporciones. Las fuentes de teocintle Zea mays ssp. parviglumis y Zea diploperennis parecieron las más prometedoras para usarse en mejoramiento genético de maíz en áreas subtropiclaes debido a que mostraron mayor variabilidad y valores medios. También se han realizado estudios sobre el poten-cial forrajero de los teocintles como, por ejemplo, el estudio realizado por Gómez et al, 2001 en el que estimaron la producción de forraje del teocintle pe-renne, bajo diferentes fechas de corte en condiciones naturales concluyendo que el teocintle perenne es un fuente viable de forraje para la producción de ga-nado y recomiendan continuar investigando su poten-cial forrajero en condiciones naturales e intensivas de manejo.

esTudios GeNéTicos

Los primeros estudios de genómica completa en plan-tas superiores ofrecen la oportunidad de comenzar a entender la evolución molecular para iniciar el desci-framiento genético y evolutivo. Entender los genomas de las plantas con flores (angiospermas) como el teo-cintle y el maíz, ha resultado difícil debido a que re-presentan algunas de las arquitecturas genéticas más complejas, tanto por la gran cantidad de genes como por la alta proporción de elementos móviles que pre-sentan. En el maíz estos elementos son muy abundantes Pu

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39(McClintock, 1946) y contribuyen al gran tamaño del genoma. Se ha estimado que entre el 60 por ciento y 80 por ciento del total del genoma del maíz se en-cuentra constituido por elementos móviles, alrededor del 20 por ciento por elementos altamente repetitivos y el 40 por ciento por elementos moderadamente re-petitivos (Hake y Walbot., 1980); en un estudio pos-terior se detalló la dinámica de los elementos móviles en la región Adh1 (Alcohol dehydrogenase1), y se estimó que el 50 por ciento del genoma de maíz está constituido por familias de retrotransposones, que se encuentran en esta región y que su distribución a lo largo de los diferentes cromosomas es bastante uni-forme (San Miguel et al., 1998).

La alta diversidad encontrada en el teocintle podría explicarse con la teoría de genética de poblaciones, los altos niveles de diversidad molecular son el pro-ducto de factores como altas tasas de mutación junto con un tamaño grande de población efectiva, apa-recen entonces nuevos alelos en una población por el proceso natural de mutación, y la pérdida aleatoria de estos alelos (deriva genética) afectará a peque-ñas poblaciones con mayor severidad que las gran-des. Las razas de teocintle existen con cierto grado de aislamiento, de esta forma se han producido razas fisiológicamente diferentes, con patrones morfológios y ecológico de nudos cromosómicos y diferenciación genética (Wilkes, 1967; Wilkes 1977). Z. mays ssp. parviglumis se ajusta a estos dos criterios: una alta tasa de mutación que se ha documentado en pas-tos (Gaut et al.,1996), y el tamaño de la población de esta hierba silvestre que históricamente ha sido bastante grande. La distribución del teocintle no es uniforme, igualmente varían los ambientes en los que se han encontrado como, por ejemplo, variación en la extensión del ciclo de crecimiento, disponibilidad de agua e intensidad de luz solar, condiciones que teóricamente favorecen el cambio genético. Gaut et al., 2000 en un estudio para explorar la variación genética a nivel de secuencia en maíz y sus parientes silvestres ha sugerido una historia evolutiva compleja debido a algunas incongruencias entre las filogenias obtenidas para diferentes genes, por ejemplo, en las secuencias derivadas de plantas de diferentes loca-lidades del teocintle Zea luxurians forman un grupo muy bien definido con los genes glb1 y adh1 que se encuentran cercanos en el cromosoma 1, pero en las mismas plantas presentan secuencias más parecidas a la de otros taxa del género Zea para adh2 del cromosoma 4, esto como consecuencia de diferentes

tipos de selección natural y patrones de flujo génico que posiblemente sean comunes en las angiospermas con polinización cruzada.

Otras investigaciones se han centrado en los loci im-plicados en la la dramática transformación de una planta silvestre en una especie cultivada. Con apo-yo en técnicas moleculares modernas, como es el uso de mapas de ligamiento y el estudio de caracteres cuantitativos (QTL), se ha identificado, por ejemplo, un locus importante: tga1 (teosinte glume architectu-re1) que controla el desarrollo de la gluma (cubier-ta protectora que envuelve el grano en el teocintle), (Dorweiler et al., 1993). Debido a que está cubierta es muy dura hace muy difícil comer el teocintle, una mutación en este gen condujo a una cubierta más sua-ve y fue probablemente uno de los primeros objetivos en la selección por los indígenas americanos durante la domesticación (Bukcler E y Stevens N, 2006). Esto también ilustra el hecho de que la evolución de una nueva adaptación puede ser gobernada por un locus simple y que esa evolución puede ocurrir en relativa-mente pocas etapas amplias (Orr y Coyne, 1992). Un segundo locus es tb1 (teosinte branched1), que dicta una diferencia en la arquitectura de la planta, es de-cir, el teocintle tiene un tallo erecto que se ramifica, en el que cada uno de los brazos, las ramas late-rales, portan las flores femeninas y culminan en una flor masculina, y en el maíz cultivado tiene entre las hojas pequeñísimas ramas laterales que portan la flor femenina, que después de la fecundación formará la mazorca y la flor masculina se encuentra en la punta del eje central de la planta.

En los últimos 25 años, se han hecho grandes avances en el conocimiento de la diversidad genética y en las relaciones filogenéticas del teocintle (Figura I) y sobre

TripsacumZ. diploperennis

Z. perennis

Z. luxurians

Z. nicaraguensisZ.m.ssp. huehuetenangensisZ.m.ssp. parviglumis

Z.m.ssp. mays

Z.m.ssp.mexicana

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la distribución natural en México, Guatemala y Nica-ragua (Doebley et al., 1984; Sánchez et al., 1998; Matsuoka et al., 2002; Doebley, 2004; Fukunaga et al., 2005). El estudio del teocintle representa una fuente de conocimiento para el estudio de la genéti-ca del maíz, genética cuantitativa, genética molecular de poblaciones y estudios evolucionarios del genoma, además de su importancia como potencial fuente de genes en el mejoramiento genético del maíz. En el es-tudio realizado por Fukunaga et al., 2005 donde se utilizaron marcadores moleculares con el fin de escla-recer las relaciones entre las diferentes subespecies de teocintles, el análisis filogenético indicó que existe una separación entre los teocintles anuales de México en dos grupos que se corresponden en gran parte a la subespecie Z. mays ssp. parviglumis y ssp. mexica-na, aunque hay algunas muestras que representan ya sea intermedios evolutivos o híbridos entre estas dos subespecies (Figura J). Se corrobora la hibridación o introgresión entre algunos teocintes y el maíz aunque se produce en un nivel bajo y parece más común con Z. mays ssp. mexicana.

Aunque la evidencia arqueológica y paleontológica está lejos de completarse y los registros fósiles de maíz y teocintle han sido limitados, investigaciones recientes llevadas a cabo por científicos del Centro de Investigación y de Estudios Avanzados (CINVES-TAV) han aportado nuevos datos relacionados con el papel que jugaron los cambios ambientales hace nueve mil años en la transformación inicial del teo-cintle al maíz; cambios ambientales debidos a las concentraciones de metales pesados como Cadmio, Plomo, Cobalto y Cobre que podrían ser de origen volcánico provenientes de un estallido del Nevado de Toluca hace alrededor de 10 mil años, aportando así evidencias para la determinación que el origen del maíz tuvo lugar en las cuencas de los afluen-tes del río Balsas, entre los estados de México, Mi-choacán y Guerrero.

El desciframiento del genoma del maíz representa un “archivo” de su proceso evolutivo, se ha puesto en evidencia la importancia de los genes móviles y su papel en la evolución del genoma. Es la oportunidad para entender la compleja naturaleza genética de la planta y sus parientes silvestres, como, por ejem-plo, entender sus filogenias y las fuerzas evolutivas que han operado para tener una amplia gama de adaptaciones. De otro lado, con la información exis-tente se podrán caracterizar los genes responsables de resistencia a plagas y enfermedades, tolerancia a sequía, en la captación de nutrientes entre otros, así como estudiar la respuesta al cambio climático. Aunado a toda esta información se hace necesario la implementación y desarrollo de nuevos esquemas de mejoramiento genético.

coNclusioNes

La distribución geográfica de las poblaciones de teo-cintle no es uniforme ni en Centroamérica ni México, y existen amenazas puntuales sobre las poblaciones de teocintle, se necesitan entonces urgentemente pro-yectos permanentes de monitoreo y programas de conservación in-situ con apoyos a la participación de agricultores locales.

De los diferentes estudios para dilucidar el origen del maíz, realizados por diversos grupos de investigación se concluye que el teocintle es el ancestro del maíz actual, siendo la especie más cercana Zea mays ssp parviglumis y que dicho origen podría haber sido en la región del Balsas en el estado de Guerrero.

Con relación al proceso de domesticación del maíz y la evidencia genética existente se han generado dos teorías, la primera, en la determinación de si el maíz tuvo un origen multicéntrico, producto de varias po-blaciones de teocintles de diferentes regiones, teoría basada en patrones característicos de los nódulos cromosómicos del maíz y teocintle (Kato et al., 2005; Kato., 1984)). La segunda, teoría unicéntrica pos-tula que el maíz es producto de un solo evento de domesticación (Matsuoka et al., 2002), basada en la caracterización genotípica con marcadores molecu-lares tipo microsatèlite. La discusión no está cerrada y se siguen aportando datos importantes con relación al origen del maíz y su proceso de domesticación.

Figura J

Oaxaca

Southen Guerrero

Central balsas(West)

Central balsas(West)

Jalisco

Central Plateauand Nobogame

Chalco and Puebla

Central Plateau

Central Plateauand Durango

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41El conocimiento y estudio de la diversidad del teocint-le, tiene el potencial de brindar a los fitomejoradores características agronómicas útiles en esta especie, que pueden ser utilizadas para mejorar al cultivo de maíz. Estudiar la naturaleza y la variabilidad presente en las variedades criollas de maíz y sus parientes sil-vestres como los teocintles podrían ayudar de igual manera incrementar el conocimiento de los recursos genéticos y en la creación de estrategias y/o metodo-logías para su aprovechamiento y preservación. Los programas de recursos fitogenéticos nacionales e in-ternacionales necesitan establecer relaciones más es-trechas entre los fitomejoradores y los biotecnólogos, para un uso más efectivo de los genes poco conocidos, presentes en los recursos genéticos disponibles que coadyuven a obtener la sustentabilidad y seguridad agroalimentaria sin un deterioro del ambiente.

liTeraTura

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En el artículo “Una nueva herramienta para la caracteri-zación precisa y cuantitativa de la antocnosis del mango de utilidad para fitopatólogos, productores y exporta-dores”, del Dr. Enrique Galindo Fentanes, publicado en la revista Claridades Agropecuarias número 198, de fe-brero de 2010, faltaron los siguientes reconocimientos:

Se agradece la participación de Blanca Taboada en las fases iniciales del proyecto. Se reconoce y agradece el apoyo económico del Fondo Mixto CONACyT-Gobier-no del Estado de Veracruz (proyecto VER-2006-C01-37632), así como a la Convocatoria 2008 de Apoyo Para Investigadores Nacionales Para el Fortalecimien-to de Actividades de Tutoría y Asesoría de Estudiantes de Nivel Licenciatura (Proyecto CONACYT 42605) y el apoyo técnico de la M. en C. Celia Flores. K. Bal-deras agradece la beca otorgada por el CONACyT para el desarrolllo de su Maestría en Ciencias Bioquí-micas. Agradecemos las facilidades otorgadas por el Sr. Nicasio Cobo y su familia, para el evaluación del prototipo de evaluación de antracnosis en su huer-to de mango localizado en Chacaltianguis, Veracruz, así como las facilidades logísticas proporcionadas por el Ing. Raul Barrientos y la Sra. Mónica Molina.

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