Seminar Ski Rad

download Seminar Ski Rad

of 16

Transcript of Seminar Ski Rad

Seminarski rad

1

1. UVOD

Fotosinteza (iz grkog - [foto-], "svjetlost" i [sintesis], "spajanje s neim") je proces pretvaranja svjetlosne energije u hemijsku i njeno pohranjivanje u vidu molekula eera. Proces fotosinteze se deava u biljkama, te u nekim bakterijama i algama, koje u svojim elijamaimaju hlorofil. Za proces fotosinteze biljkama je neophodan ugljik dioksid, voda i svjetlosna energija. Proces se odvija u hloroplastima, malim organelama u citoplazmi biljnih elija koje sadre zeleni pigment zvani hlorofil. Fotosinteza se najveim dijelom odvija u listovima biljaka, a veoma malo ili nikako u drugim dijelovima biljke (stablu, korjenu i dr.). Poces fotosinteze se odvija prema sljedeoj hemijskoj jednaini: 6CO2 + 6H2O > C6H12O6 + 6O2

Slika br.1 Proces fotosinteze

Organizmi koji vre proces fotosinteze se nazivaju fotoautotrofi, jer im taj proces omoguava da sami sebi proizvode hranu. Kao nusproizvod procesa fotosinteze isputa se kiseonik. Upravo zbog te injenice, fotosinteza je od vitalnog znaaja za ivot na Zemlji. Pored odravanja nivoa kiseonika u atmosferi, gotovo sva iva bia su direktno ili indirektno vezana za fotosintezu kao izvor energije ili hrane.(izuzetak su hemoautotrofikoji ive u stijenama ili oko hidrotermalnih izvora u okeanskim dubinama). Koliina energije koja se proizvede tokom procesa fotosinteze je izuzetno velika, otprilike 100 teravata,to je oko est puta vee od ukupne potronje energije cijelog ovjeanstva.Pored energije, fotosinteza je takoe i izvor ugljeninika u svim organskim supstancama u tijelima ivih bia. Sveukupno,

2

organizmi koji vre fotosintezu pretvore oko 100 milijardi tona ugljenika godinje u biomasu. Iako se fotosinteza moe odvijati na razne naine kod razliitih vrsta, neke osnovne karakteristike su iste. Na primjer, proces uvijek poinje sasvjetlosnom energijom koju apsorbuju bjelanevine zvane fotosintetiki reakcioni centri koji sadre hlorofil. U biljkama, ove bjelanevine se nalaze unutar hloroplasta, dok su kod bakterija sadrane u membrani citoplazme. Dio suneve energije koja se prikupi preko hlorofila se pohranjuje u obliku adenozin trifosfata (ATP). Ostatak energije se korisiti za uklanjanje elektrona iz supstanci kao to je voda. Ovi elektroni se zatim koriste u reakcijama u kojim se ugljik dioksid pretvara u organske supstance. U biljkama, algama i cijanobakterijama ovaj proces se odvija u nizu reakcija poznatom kao Calvinov ciklus, meutim on je razliit u nekim bakterijama, poput inverznog Krebsovog ciklusa u bakterijama Chlorobium. Mnogi fotosintetski organizmi su razvili odreena prilagoavanja procesa fotosinteze kojima se koncentrira ili uskladitava ugljik dioksid. Ovim se pomae odvijanje procesa fotorespiracije, u kojem se moe potroiti znaajan dio eera koji je nastao tokom fotosinteze. Analize pokazuju da 95% suve materije biljke ini organska materija i da ta materija sadri 45% ugljenika. Ugljenik predstavlja osnovu structure organske materije. Zbog toga je pitanje ishrane biljaka ugljenikom neobino vano. U tom pogledu sva iva bia se dijele na heterotrofna i autotrofna. Autotrofni organizmi su sposobni da sintetiu sebi hranu iz neorganskih materija. Heterotrofni organizmi nisu sposobni da stvaraju organsku materiju, ve koriste organsku materiju koju stvaraju autotrofni organizmi. ive dakle na raun autotrofnih organizama. Fotosinteza nije samo process sinteze organske materije, ve i proces u kome se energija suneve svjetlosti transformie u potencijalnu hemijsku energiju. Ova energija se akumulira u biljci kao energija hemijskih veza. Materija koja se stvara u procesu fotosinteze slui kao jedini izvor hrane i energije za ivotinje i ovjeka. ak i energija uglja i nafte koja se koristi u industriji i transport ima fotosintetiko porijeklo, tj. predstavlja transformisanu energiju Sunca u procesu fotosinteze.. U toku ikoriavanja organska materija se oksidie pri emu se oslobaa energija bez koje se ne bi moglo zamisliti odravanje ivota na Zemlji. Kad ne bi bilo fotosinteze sva organska materija na Zemlji bi se oksidisala za 15-20 godina. Fotosinteza sa svoje strane vri ponovnu redukciju produkata oksidacije organske materije. Jedan dio organske materije u prirodi ne stvara se na raun energije Sunca, ve na raun energije koja se oslobaa pri oksidaciji mineralnih i organskih materija. Na ovaj nain se sadbjevaju energijom nitrifikacione, sumporne i bakterije gvoa. One se nazivaju hemotrofni organizmi. Poljoprivredna proizvodnja se zasniva na iskoriavanju procesa fotosinteze. To iskoriavanje se mjeri koliinama vezane energije. esto se za ocjenu efikasnosti3

poljoprivredne proizvodnje ova vezana energija stavla u odnos sa uloenom energijom za proizvodnju kao to su obrada, ubrenje idr.

4

2. EVOLUCIJA FOTOSINTEZE

Fotosinteza u ivom svijetu se pojavila relativno rano u toku evolucije kada je gotovo sav ivot na Zemlji bio u formi mikroorganizama, a atmosfera sadravala mnogo vie ugljik dioksida nego danas. Prvi fotosintetski organizmi su vjerovatno evoluirali prije oko 3,5 milijarde godina, a koristili su vodonik i vodonik sulfid kao izvore elektrona, prije nego vodu.Cijanobakterije su se pojavile kasnije, prije oko 3 milijarde godina, te trajno izmijenile izgled Zemlje kada su poele sa isputaju kiseonik u atmosferu prije 2,4 milijarde godina.Ovakvo izmijenjena atmosfera je omoguila evoluciju kompleksnijih oblika ivota kao to su protisti. Mnogo kasnije, prije oko milijardu godina, neki od protista su formirali simbiotske veze sa cijanobakterijama, inei tako pretke dananjih biljaka i alga.Hloroplasti u dananjim biljkama su potomci ovih drevnih simbiotskih cijanobakterija. Smatra se da su praistorijski fotosintetiki sistemi, poput onih kod zelenih i ruiastih bakterija, bili anoksigenski, a koristili su razne molekule kao izvore elektrona. Za zelene i ruiaste sumporne bakterije smatra se da su koristile vodonik i sumpor kao izvore elektrona, dok su zelene nesumporne bakterije koristile aminokiseline i druge organske kiseline. Pronaeni su fosili za koje se smatra da su bili filamentski fotosintetiki organizmi, a njihova starost se procjenjuje na 3,4 milijarde godina.Glavni izvor kiseonika u Zemljinoj atmosferi je kiseonika fotosinteza, a njena prva pojava se ponekad naziva i kiseonika katastrofa. Geoloki dokazi pokazuju da je kiseonika fotosinteza, poput one u cijanobakterijama, postala vana tokom paleoproterozoika prije oko 2 milijarde godina. Moderna fotosinteza u biljkama i veini fotosintetikih prokariota je kiseonika. Kiseonika fotosinteza koristi vodu kao izvor elektrona koja se oksidira do molekule kiseonika (O2) u fotosintetikim reakcionim centrima.

2.1

SIMBIOZA I PORIJEKLO HLOROPLASTA

Nekoliko grupa ivotinja je formiralno simbiotske veze sa fotosintetikim algama. Takve simbioze su najee kod korala, spuvi i morskih anemoni, mogue i zato to ove ivotinje imaju relativno jednostavnu anatomiju i veliku povrinu tijela u odnosu na zapreminu. Pored toga, nekoliko mekuaca kao to su Elysia viridis i Elysia chlorotica takoe imaju simbiotsku vezu sa hloroplastima koje crpe iz algi iz hrane te ih zatim uvaju u organizmu. Time se omoguava ovim mekucima da preive nekoliko mjeseci iskljuivo hranei se putem fotosinteze. Neki geni iz5

biljnih elijskih jezgra su preneseni u mekuce tako da se hloroplasti mogu snabdijevati sa bjelanevinama neophodnim za preivljavanje. ak i blii oblici simbioze mogu objasniti porijeklo hloroplasta. Hloroplasti imaju dosta slinosti sa cijanobakterijama ukljuujui i cirkularne hromozome, ribozome prokariotskog tipa i sline bjelanevine u fotosintetikim reakcionim centrima. Po endosimbiotskoj teoriji smatra se da su fotosintetike bakterije spojene sa ranim eukariotskim elijama putem endocitoze, ime su se formirale prve biljne elije. Po toj teoriji, hloroplasti bi mogli biti fotosintetike bakterije koje su se prilagodile na ivot unutar biljne elije. Poput mitohondrija, hloroplasti i danas imaju svoju vlastituDNK, koja je odvojena od DNK elijskog jezgra biljke domaina, a geni u DNK hloroplasta su slini onima u cijanobakterijama.

3. ZNAAJ FOTOSINTEZE

Za odravanje ivota na Zemlji potrebne su velike koliine energije, a sva ta energija potie od Sunca. Zelene biljke direktno koriste sunevu energiju, dok heterotrofni organizmi energiju dobijaju hranom. Energetska vrijednost sunevog zraenja, koje padne na m2 zemljita u minutu iznosi 62,8 KJ, to je dnevno 37,7 MJ. Po nekim proraunima energetska vrijednost sunevog zraenja, koje stigne na Zemlju svakog dana, jednaka je energetskoj vrijednosti koja se dobije izgaranjem 684 milijarde tona ugljena. ak 98% energije koja padne na zelenu povrinu biljaka reflektira se, a samo 2% biljke apsorbuju. Od tih 2% samo se oko 0,5% ugrauje u procesu fotosinteze u ugljene hidrate, a preko njih i u ostale organske materije biljaka, koje su izvor hrane i energije za sav ivi svijet na Zemlji. U toku procesa fotosinteze od vode i ugljendioksida nastaju ugljeni hidrati, a u atmosferu se oslobaa kiseonik, zahvaljujui kome ive svi aerobni organizmi. Godinje se fotosintetikom aktivnou oslobodi oko 500 milijardi tona kiseonika, tako da se svakih dvije hiljade godina potpuno obnovi sav kiseonim u atmosferi. Svake godine od 690 milijardi tona ugljen-dioksida i 280 milijardi tona vode, fotosintezom nastaje oko 500 milijardi tona ugljenih hidrata. Oko 80% fotosintetike proizvodnje je u morima. Ovu organsku materiju koriste, direktno ili indirektno hranei se planktonom,uglavnom ribe, a ovjek , hranei se ribama koristi samo 0,01%. Od navedenih 500 milijardi tona ugljenih hidrata nastalih fotosintezom u toku godine, za ishranu ljudi se utroi oko 1,5 milijardi tona. To je najveim dijelom fotosintetika produkcija kultivisanih biljaka, a malim dijelom produkcija ostalih biljaka koja do ovjeka dospijeva indirektno preko mesa, mlijeka i jaja. Zbog neposredne proizvodnje organskih materija od neorganskih, autotrofni organizmi su oznaeni kao primarni organski proizvoai, a proces fotosinteze kao6

primarna organska proizvodnja. Svi heterotrofni organizmi u prirodi koriste hranu nastalu primarnom biljnom produkcijom. Tako suneva energija, ugraena fotosintezom u organske materije, kao hemijska energija dospjeva u heterotrofne organizme. Biljkama se direktno hrane boljojedi i od sloenih komponenti biljne mase stvaraju nove organske materije koje se u obliku mesa pojavljuju kao nova vrsta hrane za sekundarne potroae, mesojede. Proizvodnja organske materije na nivou potroaa je sekundarna organska proizvodnja i ona ustvari predstavlja samo transformaciju organske materije nastale fotosintezom. Du lanaca ishrane, vezana za organsku materiju, protie i energija, ali se pri svakom prelasku sa jednog nivoa ishrane na sljedei, gubi oko 50% energije u vidu toplote. Od koliine primarne organske proizvodnje zavisi razgranatost lanaca ishrane i sastav biocenoza u odreenim ekosistemima. S obzirom da primarni produktivitet zavisi od temperature, duine dana i klimatskih prilika uopte i sastav ekosistema zavisi od istih faktora. Hladni oceani su vrlo produktivni ekosistemi u kratkom periodu arktikog ljeta. Tu su lanci ishrane vrlo kratki (plankton-kit),da bi se apsorbovana suneva enerija to prije iskoristila. Slino je i sa arktikim kopnenim ekosistemima u kojima su liajevi glavni proizvoai organske materije i glavna hrana za polarne biljojede. U principu, to je vei broj proizvoaa hrane (fototrofnih organizama), bie i vie potroaa, pa e i lanci ishrne u tom ekosistemu biti raznovrsniji i vie razgranati.

3.1

ZNAAJ SUNEVE ENERGIJE ZA FOTOSINTEZU

Suneva energija je zraenje svjetlosti i topline sa Sunca koju ljudi koriste od drevne prolosti upotrebom raznih neprestano napredujuih tehnologija. Sunevo zraenje zajedno sa sekundarnim sunevim izvorima kao to su energija vjetra i energija valova, hidroenergija i biomasa zajedno ine veinu raspoloive obnovljive energije na Zemlji. Upotrebljava se samo neznatan dio raspoloive suneve energije. Suneva svjetolost nije homogena ve je sastavljena iz vie spektralnih komponenata, odnosno iz vie komponenata razliitih duina. Komponente svjetlosti se razlikuju po talasnim duinama i boji. Za zemljinu povrinu padaju zraci sunca talasne duine od 300-2600 nanometara (nm). Talasna duina vidljive svjetlosti iznosi 390-760nm. Vidljivi dio suneevog spectra sadri: o ljubiastu (390-492nm) o plavu (422-492nm)7

o zelenu (492-535nm) o utu (535-586nm) o narandastu (586-647nm) o crvenu (647-760nm) svjetlosti Vidljivi dio spectra slui kao izvor energije za fotosintezu, pa se zato naziva fotosintetski aktivna radijacija (FAR), ili fotosintetski-aktivno zraenje (FAZ). Ovaj dio suneve energije ini oko 40-50% ukupnog sunevog zraenja. Treba napomenuti da na ivotne procese u biljci utiu i ultraljubiasto (300-390nm) i infracrveno zraenje (>760nm). Svjetolosna energija se zrai i rasprostire u obliku diskretnih jedinica fotona. Fotoni sadre energiju koja moe da izazove fotohemijske reakcije. Energija koju nosi jedan foton naziva se kvant. Energija kvanta je utoliko vea ukoliko je talasna duina svjetlosti manja. Najveu energiju kvanta ima ljubiasta, a najmanju crvena svjetlost. Da bi jedna fotohemijska reakcija mogla da pone potrebno je da kvant svjetlosti ima neki minimum energije neophodan za aktiviranje molekula hlorofila. Ako kvant svjetlosti sadri taj minimum energije reakcija e poeti. Ako kvant svjetlosti ima vie energije nego to je potrebno za aktiviranje molekula hlorofila viak energije e se izgubiti u vidu toplote. Obim procesa e zavisiti ne od koliine energije ve od broja kvanta koji se nalaze u jedinici energije svjetlosti. Vei broj kvanata aktivirae vei broj molekula hlorofila.

4. LIST KAO ORGAN FOTOSINTEZE

List kao organ fotosinteze adaptiran je tako, odnosno da ima takvu anatomsku grau, da s jedne strane apsobrbuje to je mogue vie svjetlosne energije, a s druge strane obezbjedi pristup ugljendioksida do svake elije i transport materija u list i iz lista u druge organe. Jedan od vidova adaptacije je da se list odlikuje velikom povrinom na jedinicu teine suve materije. Velika lisna povrina je neophodna da bi se biljka obezbjedila potrebnim koliinima CO2 i svjetlosne energije. Sa gornje strane lista, ispod prozranog epidermisa, nalazi se palisadno tkivo od jednog do tri sloja izduenih, gusto upakovanih i perpendikularno postavljenih elija u odnosu na epidermis. Ove elije su bogate hloroplastima i predstavljaju osnovno tkivo za apsorpciju svjetlosne energije.

8

Sa donje strane lista, ispod donjeg epidermisa, nalazi se rastrasito sunerasto tkivo sastavljeno iz elija nepravilnog oblika sa velikom mreom meuelijskih prostora koji omoguuju pristup CO2 do svake elije. Ugljendioksid preko stoma ulazi u meuelijske prostore gdje se usvaja od strane vlanih zidova elije sunerastog tkiva. Dalje, u vidu rastvora CO2 prolazi kroz elijski zid, ulazi u citoplazmu i dalje u hloroplaste. U stomi hlorplasta se vri njegovo vezivanje u procesu fotosinteze.

Slika br. 2 - proces fotosinteze u listu

5. HLOROPLASTI

Hloroplasti su organele koje se nalaze u citoplazimi elija pojedinih eukariotskih organizama (obino ovakve organizme nazivamo biljkama). Proces fotosinteze se odvija upravo u hloroplastima ovdje se energija sunevog zraenja konvertuje u slobodnu energiju hemijske veze organskih molekula (ATP, NADPH). Hloroplasti su obavijeni dvjema membranama, spoljanjom i unutranjom, izmeu kojih se nalazi meumembranski prostor. Obavijena unutranjom membranom je stroma (ili matriks) hloroplasta, u kojoj se nalaze membranske strukture - tilakoidi (po grkoj rei = koji lii na kesu). Na tilakoidima se nalaze pigmenti i enzimi koji uestvuju u svetloj fazi fotosinteze. U stromi hloroplasta nalaze se:

9

o ribozomi (70S), slini prokariotskim; o hloroplastna DNK (cpDNA) koja se udvaja nezavisno od udvajanja jedarne DNK; o granule skroba u kojima se magacionira glukoza stvorena u fotosintezi; o mnogobrojni enzimi koji uestvuju u tamnoj fazi fotosinteze. Proces fotosinteze odvija se u zelenim plastidima hloroplastima. Za fotosintezu su sposobne samo one elije koje sadre hloroplaste. U njima se nalazi zeleni pigment hlorofil. Pored hlorofila hloroplasti sadre kompleks fermenata koji uestvuju u procesu fotosinteze. Hloroplasti kao i mitohondrije posjeduju sopstveni sistem za sintezu proteina. U hloroplastima su skoncentrisani mnogi vitamini i njihovi derivati (B, K, E, D), koji predstavljaju prostetine grupe fermenata. U hloroplastima se nalazi 80% Fe, 70% Zn i 50% Cu od ukupnih koliina ovih elemenata u listu. Hloroplasti posjeduju osobinu da se kreu u citoplazmi. Obino su ravnomjerno rasporeeni u citoplazmi, ali se esto nagomilavaju oko jedra ili pored elijskog zida. Pri slaboj svjetlosti hloroplasti se perpendikularno postavljaju prema zracima. Pri jakoj svjetlosti postavljaju se paralelno u odnosu na zrake. U mraku se hloroplasti smanjuju.

Slika br. 3 izgled hloroplasta

Najvanija funkcija hlorplasta je fotosinteza. Svjetlosne reakcije fotosinteze koje obuhvataju apsorpciju svjetlosti, transport elektrona i stvaranje redukujuih faktora odvijaju se na fotosintetskim membranama tilakoida. Reakcije fiksacije i redukcije ugljendioksida odigravaju se u stromi hloroplasta. Na povrini tilakoida hloroplasta postoje neravnine u obliku globula, tzv. kvantazomi. Oni sadre oko 230 molekula hlorofila. Ovaj broj odgovara broju molekula hlorofila u fotosintetskoj jedinici i prema nekim autorima predstavlja njen morfoloki izraz.

10

5.1

PIGMENTI HLOROPLASTA

Pigmenti hloroplasta uestvuju ne samo u procesu fotosinteze, ve i u procesima rastenjea i razvia biljaka. Tako su npr. etiolirani ponici koji su rasli u mraku bili dui od zelenih raslih na svjetlosti, koji sadre hlorofil. Takoe se pokazalo da pigmenti imaju znaajnu ulogu u procesima razvia. Proticanje svjetlosnog stadijuma bilo je zavisno od pigmentnog kompleksa koji ima sposobnost apsorpcije svjetlosti u crvenom i duboko crvenom dijelu spektra. Pigmenti se obino dijele na hlorofile i kratanoide. Novije klasifikacije biraju se na njihovoj hemijskoj grai. U hloroplastima se nalaze etiri vrste pigmenata: o Hlorofili o Karationidi o Fikobilni o Floridorubin

5.1.1 HLOROFILI

Hlorofil je zeleni pigment koji se nalazi u veini biljki, algi i cijanobakterija. Njegovo ime je nastalo iz grkog jezika: , chloros = zeleno i, phyllon = list. Hlorofil apsorbuje svjetlost najjae u plavom i crvenom dijelu elektromagnetnog spektra, dok najslabije apsorbuje zelenu svjetlost. Hemijski gledano, hlorofil je organski kompleks baziran na hlorinu, sa jednim Mg ionu, koji je centralni. Dosta slinu strukturu posjeduje i hem, osnovni sastojak hemoglobina (krv). osim to se kod njega umjesto iona magnezijuma nalazi ion eljeza. Hlorofil se dobro rastvara u etanolu,acetonu i drugim otapalima slinih osobina. Zanimljivo je da hlorofil posjeduje osobinu fluorescencije.2+

Kod viih biljaka poznate su dvije vrste vrste hlorofila a i b. U okviru a grupe postoji vie vrsta. Smatra se da ukupno ima oko 10 vrsta hlorofila. Osnovni pigment biljke bez koga nije mogua fotosinteza je hlorofil a. Hlorofil a i b se razlikuju po boji i hemijskom sastavu. Hlorofil a ima plavo-zelenu boju, a hlorofil b uto zelenu boju. Po hemijskom sastavu hlorofili su sloena jedinjenja sljedee empirijske formule: C55H72O5N4Mg hlorofil a C55H70O6N4Mg hlorofil b11

Hlorofil ima veliku vanost tokom fotosinteze. Najvanija mu je uloga apsorpcija svjetlosti te prijenosa tako dobivene energije dalje ka centrima gdje se vri sam proces fotosinteze. Kao dodatak prehrambenim namirnicama, hlorofil ima oznaku E140.

5.1.2 KAROTINOIDI

Karotinoidi su veoma rasprostranjeni u biljnom svijetu. Ima ih oko 100 vrsta. Nalaze se manje vie u svim biljnim organima (list, stablo, korijen i cvjet). U listovima se nalaze u hloroplastima zajedno sa zelenim pigmentima. Redovan sastojak su i ivotinjskog carstva. Karotinoidi se dijele na dvije velike grupe: karotine i ksantofile. Karotini predstavljaju grupu nezasienih ugljovodonika zbirne formule C 40H56 narandasto crvene boje. Od karotina su najvie zastupljeni alfa, beta, gama karotin i likopin.

6. OKSIDO REDUKCIONI PROCESI

Reakcije oksido-redukcije (ili redoks reakcije) su reakcije pri kojima se vri promena oksidacionog broja (stanja) atoma elemenata koji ulaze u sastav reagujuih supstanci. Redoks reakcije su elektronski proces, odnosno proces premetanja perifernih elektrona sa jednih atoma (molekula ili jona) ka drugim atomima (molekulima ili jonima), pri emu dolazi do promene njihovog oksidacionog broja (stanja). Reakcija oksido-redukcije sastoji se iz: reakcije oksidacije koja predstavlja proces otputanja elektrona sa nekog atoma (molekula ili jona) i reakcije redukcije koja predstavlja proces primanja elektrona od strane nekog atoma (molekula ili jona). Za atom koji otputa elektrone kae se da se oksidovao - poveao svoj oksidacioni broj (predstavlja donor elektrona ), a sam je redukciono sredstvo. Atom (molekul ili jon) koji prima elektrone se redukovao - smanjio svoj oksidacioni broj (predstavlja akceptor elektrona), a sam je oksidaciono sredstvo. Iako dovoljni za mnoge namene,12

ovi opisi nisu potpuno tani. Oksidacija i redukcija se odnose se na promenu oksidacionog stanja, dok do prenosa elektrona moda i nee doi. Oksidacija se preciznije definie kao poveanje oksidacionog stanja, i redukcija kao smanjenje oksidacionog stanja. U praksi e prenos elektrona uvek izazvati promenu oksidacionog stanja, ali postoje mnoge reakcije koje se klasifikuju kao "redoks" iako nema transfera elektrona (kao to su one sa promenama kovalentnih veza). Oksido-redukcija moe da bude bilo jednostavni redoks proces, kao to je oksidacija ugljenika do ugljen-dioksida (CO2), ili redukcija ugljenikavodonikom do metana (CH4). Ona isto tako moe da bude kompleksan proces, kao to je oksidacija glukoze (C6H12O6) u ljudskom telu putem serije kompleksnih procesa elektronskog transfera. Redoks reakcije, ili oksidaciono-redukcione reakcije, imaju niz slinosti sa reakcijama kiselina i baza. Kao i kiselo-bazne reakcije, redoks reakcije su uparen set, tako da se reakcija oksidacije ne moe odvijati a da se istovremeno ne odvija reakcija redukcije. Svaka reakcija sama po sebi se zove "polu-reakcija", jer moraju postojati dve polu-reakcije.

7. MEHANIZAM I HEMIZAM FOTOSINTEZE

U dosadanjem izuavanju hemizma fotosinteze moemo razlikovati tri etape. U prvoj etapi smatralo se da je fotosinteza proces redukcije CO2, tj. da osloboeni kiseonik vodi porijeklo CO2. Dalje se smatralo da je prvi produkt fotosinteze formaldehid ijom se kondenzacimoj dobijaju ostali eeri. U drugoj etapi izuavanja dolo se do zakljuka da fotosinteza predstavlja karboksilaciju nekog organskoj jedinjenja pomou CO2, odnosno da je fotosinteza proces vezivanja CO2 u obliku karboksilne grupe za neko organsko jedinjenje. RH + CO2 = R-COOH. Nadalje se vri redukcija karboksilne grupe vodonikom pomou NADPH2. O R-COOH+NADPH2 RC H U treoj etapi daje se objanjenje kako se proce fotosinteze obezbjeuje energijom. Pod uticajem svjetlosti vri se fotoliza vode. Vodonikov jon i elektroni koji se pri tome oslobaaju prenose se na piridinski nukleotid pri emu se on redukuje u NADPH2. Ovaj agens posjeduje visoku redukujuu silu dovoljnu za redukciju karboksilne i aldehidne grupe. Pri prenoenju na NADP elektron gubi dio energije koja se transformie u energiju hemijskih veza ATP. Ova energija se koristi za aktiviranje supsrata u procesu fotosinteze. + NADP

13

8. FAZE FOTOSINTEZE

Fotosinteza je osnovni proces u prirodi zato to obezbeuje organske materije za sve ive organizme. Sve ostale sinteze u ivim biima nastavljaju se na fotosintezu. Odvija se kroz dve faze: o svjetlu, za koju je neophodna svetlost, i o tamnu, za ije odvijanje svetlost nije neophodna. Zbirna jednaina fotosinteze je: n CO2 + 2n H2O + svetlost (CH2O)n + n O2 + n H2O ili ee, 6 CO2 + 6 H2O + svetlost C6H12O6 + 6 O2 U svetloj fazi hlorofil apsorbuje (upija) Sunevu svetlost da bi se ona zatim pretvorila u hemijsku energiju (molekule ATP-a). U ovoj fazi dolazi i do proizvodnje kiseonika koji se oslobaa u atmosferu (jo jedan znaaj fotosinteze). ivot na naoj planeti zasniva se na pretvaranju suneve u hemijsku energiju. U tamnoj fazi se pomou ATP, stvorenog u svetloj fazi, od neorganskih (CO2 i H2O) sintetiu organske materije.

8.1

SVJETLA FAZA (FOTOHEMIJSKA FAZA)

U hloroplastima se na tilakoidima nalaze pigmenti i enzimi koji zajedno nagrade dva fotosistema: o FS1 i o FS2. Kada molekul hlorofila apsorbuje svetlost, njegov elektron na spoljnoj orbitali postaje pobuen, usled vika energije, pa naputa molekul hlorofila. Osloboeni elektron prihvataju prenosioci (transportni lanac elektrona), koji su poreani tako da elektron uvek sa vieg prelazi na nii energetski nivo. Prelaskom sa vieg na nii energetski nivo elektron otputa deo energije koju prima ADP-a i pretvara se u ATP. ATP predstavlja glavni izvor energije u eliji za sve njene funkcije. Svetlosna energija, pretvorena u elektrinu (energija elektrona) je krajnje transformisana u korisnu hemijsku energiju. Sinteza ATP u svetloj fazi fotosintezi naziva se fotofosforilacija i moe biti:

14

o ciklina, u kojoj elektron izbaen iz fotosistema 1 preko niza prenosilaca (transportni lanac elektrona) ponovo vraa u FS1; u ovom procesu ne uestvuje NADP; o neciklina U neciklinoj fosforilaciji krajnji primalac elektrona je koenzim NADP koji primanjem elektrona postaje redukovani NADPH. Fotosistem 1 svoj izgubljeni elektron nadoknauje iz FS 2, a FS 2 nadoknauje elektron iz vode. Voda se razlae na kiseonik (odlazi u atmosferu) i vodonikove jonekoje prihvata NADP i postaje NADPH2. Prema tome, voda je primarni davalac, a NADP krajnji primalac elektrona u svetloj fazi. Krajnji proizvodi svetle faze su: o kiseonik o ATP i o redukovani NADPH2. ATP i NADPH2 odlaze u tamnu fazu, a kiseonik se isputa u atmosferu.

8.2

TAMNA FAZA (TERMOHEMIJSKA FAZA)

Proizvodi svetle faze, ATP (sadri energiju) i NADPH2 (donosi vodonik poreklom iz vode), se koriste u tamnoj fazi da bi se neorganski ugljenik iz CO2 ugradio u organska jedinjenja. To se nazivafiksacija ugljenika i izvodi se u Kalvinovom ciklusu u stromi hloroplasta. Poetno jedinjenje ovog ciklusa je istovremeno i zavrno i naziva se ribulozodifosfat (RuDP). Ugljen-dioksid iz atmosfere ulazi u eliju (hloroplaste) i vezuje se za RuDP (ima 5C atoma) pri emu nastaje jedno nestabilno jedinjenje sa 6 C atoma koje se razlae na dva molekula fosfoglicerinske kiseline (sa po tri S atoma). Da je to prvi stabilan proizvod tamne faze fotosinteze otkrio je Kalvin i za to otkrie 1961. godine dobio Nobelovu nagradu za hemiju. Preko niza proizvoda u toku ciklusa opet se stvara RuDP. Pri okretanju jednog Kalvinovog ciklusa u organska jedinjenja se ugradi jedan C atoma iz CO2. Znai, da bi nastao jedan molekul fruktoze ciklus mora da se okrene 6 puta.

15

16