RESPOSTAS FISIOLÓGICAS E AVALIAÇÃO DE ... Figura 8. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro...

INSTITUTO AGRONÔMICO

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA

TROPICAL E SUBTROPICAL

RESPOSTAS FISIOLÓGICAS E AVALIAÇÃO DE

PROGÊNIES DE IRMÃOS GERMANOS

INTERPOPULACIONAIS DE MILHO COM ÊNFASE

EM TOLERÂNCIA À SECA

PAULA DE SOUZA GUIMARÃES

Orientadora: Dra Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani

Co-orientador: Dr. Rafael Vasconcelos Ribeiro

Tese submetida como requisito parcial para

obtenção do grau de Doutora em Agricultura

Tropical e Subtropical. Área de Concentração em

Genética, Melhoramento Vegetal e Biotecnologia.

Campinas, SP

Junho, 2013

AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus pelas alegrias e momentos de experiências ao longo da minha caminhada;

Ao Instituto Agronômico de Campinas (IAC), onde tive o privilégio de absorver conhecimento

durante o mestrado e doutorado;

À Fundação de Amparo à Pesquisa (FAPESP), pela concessão da bolsa de estudo;

Aos meus amados pais Jorge Coelho Guimarães e Divina de Souza Guimarães pela vida de muitas

alegrias, amor incondicional, educação e carinho a mim depositados. Sem o apoio e incentivo

desses anjos não seria possível à realização deste sonho;

Aos meus “segundos pais” José Marlindo e Joana por me receberem de braços abertos e

amenizarem a saudade da minha casa, deixando-me fazer parte das suas vidas;

Aos meus queridos irmãos Marcia, Valquiria e Cassiano pela amizade, companheirismo e carinho.

Não tenho nem palavras para expressar o amor que sinto por vocês que sempre estiveram comigo

em todos os momentos;

Ao meu eterno namorado e companheiro de todos os momentos Marlindo de Souza Melo pela

paciência, apoio e amor;

As minhas cunhadas Izabel, Cristina, Eliane, Maria do Carmo e Ana Paula. Aos meus cunhados

Bruno, Ricardo e Magno;

Aos sobrinhos maravilhosos Cássio, Bianca, Maria Eduarda, Luis Felipe e Fernanda por me fazer a

tia coruja mais feliz desse mundo;

Aos meus amados amigos Allan Henrique pelos momentos de alegrias e conversas proveitosas,

Cristiani Bernini pela amizade e sempre disponibilidade em ajudar nas minhas avaliações de campo,

Lílian Galdino pelos momentos felizes, Renata Hanashiro pela ajuda nas avaliações, Sara Rovaris

pela amizade, ajuda nas avaliações de campo e por me fazer rir nos momentos mais inusitados e

Andrea Morais pelos momentos de descontração;

Ao meu querido “amigo irmão” João Guilherme Gonçalves pela excelente convivência e pelos

momentos de alegrias durante o doutorado;

À Profa. Dr

a. Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani que me norteou desde o Mestrado, cujo

valor e contribuição em minha formação são incalculáveis. Professora você me mostrou que para

orientar, antes de tudo, é necessário ser amiga, ter muita paciência e confiança. Muito obrigada!!!

Ao Prof. Dr. Rafael Vasconcelos Ribeiro pela ajuda indispensável durante a excecução do projeto.

Muito obrigada pela paciência e apoio;

À Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios – APTA, da cidade de Mococa - SP, pela

instalação e toda infra-estrutura para realização do experimento. Quero deixar meus sinceros

agradecimentos ao Pesquisador Paulo Gallo e aos funcionários Ronaldo e Sr. Geraldo;

Às alunas do Centro de Fisiologia do Instituto Agronômico Fernanda Villela, Daniela Favero e

Karina Silva e aos alunos Paulo Marquiori e André Luiz pela ajuda indispensável na realização das

avaliações fisiológicas;

Ao Centro de Fisiologia do IAC por disponibilizar os equipamentos e o laboratório;

Aos membros da Pré-banca Dr. Eduardo Caruso Machado, Dra. Tammy Kiihl e Dr. João Andrade

pela ajuda indispensável ao trabalho.

i

SUMÁRIO

ÍNDICE DE FIGURAS E TABELAS.............................................................. iii

LISTA DE ABREVIATURAS.......................................................................... x

RESUMO............................................................................................................ 1

ABSTRACT........................................................................................................ 3

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................. 5

2 REVISÃO DE LITERATURA........................................................................ 7

2.1 Déficit hídrico...................................................................................................... 7

2.2 Déficit hídrico na cultura do milho...................................................................... 8

2.3 Parâmetros fisiológicos em milho submetido ao défict hídrico........................... 11

2.4 Caracteres primários e secundários relacionados à tolerância do déficit hídrico

em milho............................................................................................................... 14

2.5 Seleção recorrente................................................................................................ 18

2.6 Seleção recorrente recíproca com irmãos germanos de milho............................. 19

3 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................... 21

3.1 Material vegetal e delineamento estatístico......................................................... 21

3.2 Condições de cultivo............................................................................................ 23

3.3 Avaliações fisiológicas em casa de vegetação..................................................... 24

3.4 Avaliações biométricas em casa de vegetação..................................................... 27

3.5 Análise dos dados................................................................................................. 28

3.6 Melhoramento para tolerância à seca................................................................... 28

3.6.1 Obtenção da população tolerante ao déficit hídrico............................................. 28

3.6.2 Obtenção da população sensível ao déficit hídrico.............................................. 29

3.6.3 Obtenção das progênies de irmãos germanos e S1 de milho................................ 29

3.6.4 Avaliação em campo: progênies de irmãos germanos em Campinas e Mococa.. 29

3.6.5 Análise agrupada e obtenção de parâmetros genéticos ....................................... 32

3.6.6 Avaliação e discriminação das melhores e piores progênies de irmãos

germanos quanto à tolerância à seca em casa de vegetação................................. 34

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................... 36

4.1 RESULTADOS: Parâmetros fisiológicos.......................................................... 36

4.1.1 Déficit hídrico no estádio vegetativo................................................................... 36

4.1.2 Déficit hídrico no estádio de florescimento......................................................... 43

4.1.3 Déficit hídrico no estádio de enchimento de grãos.............................................. 51

4.2 DISCUSSÃO: Parâmetros fisiológicos............................................................... 56



4.2.3 Déficit hídrico no estádio de enchimento de grãos.............................................. 64

4.3 Seleção recorrente interpopulacional: Análise de variância agrupada das

progênies de irmãos germanos. Campinas, 2012................................................. 65

4.4 Análise de variância agrupada das progênies de irmãos germanos. Mococa,

2012...................................................................................................................... 68

4.5 Análise de variância conjunta de locais e agrupada das progênies de irmãos

germanos, Campinas e Mococa, 2012.................................................................. 70

4.6 Avaliação e discriminação das melhores e piores progênies de irmãos

germanos quanto à tolerância à seca em casa de vegetação.................................

82



ii

5 CONCLUSÕES.................................................................................................. 93

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................. 95

7 ANEXOS............................................................................................................. 106

iii

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Disposição do experimento realizado em casa de vegetação. Controle:

parcelas com irrigação durante todo o ciclo da cultura; vegetativo: parcelas

representando déficit hídrico somente no estádio vegetativo; florescimento:

parcelas representando déficit hídrico somente no estádio de florescimento e

enchimento de grãos: parcelas representando déficit hídrico somente no estádio de

enchimento de grãos. Foto tirada quando as plantas apresentavam-se no estádio V3.

Campinas, 2011............................................................................................................ 23

Figura 2. Gráfico de temperatura e de precipitação média da localidade de

Campinas no período de 01/03/2012 a 01/08/2012...................................................... 30

Figura 3. Gráfico de temperatura e de precipitação média da localidade de Mococa

no período de 23/03/2012 a 01/08/2012....................................................................... 31

Figura 4. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro híbridos de milho avaliados

sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).

Avaliações realizadas às 05h30 após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma

representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas

indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos

na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças

estatísticas entre os tratamentos hídricos..................................................................... 36

Figura 5. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2

(Ci, em b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit

hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações realizadas às 13h30 após 40

dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio

padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo

teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras

maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos

hídricos......................................................................................................................... 37

Figura 6. Transpiração diurna (Ei, em a), assimilação diurna de CO2 (Ai, em b) e

eficiência do uso da água (EUA, em c) de quatro híbridos de milho avaliados sob

condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).

Avaliações realizadas após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa

o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam

diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na

mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças


Figura 7. Teores de açúcares solúveis (AS, em a), sacarose (SAC, em b), amido

(AM, em c) e carboidrato total não estrutural (CTNE, em d) de quatro híbridos de

milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio

vegetativo (V5). Folhas coletadas às 08h30 após 40 dias sob déficit hídrico. Cada

histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas

distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os

híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam

diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos....................................................

41

iv


sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1).





estatísticas entre os tratamentos hídricos.....................................................................

44



hídrico a partir do estádio de florescimento (R1). Avaliações realizadas às 13h30

após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ±

desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05)

pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras


hídricos......................................................................................................................... 45



condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1).

Avaliações realizadas após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa

o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam

diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na

mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças

estatísticas entre os tratamentos hídricos.....................................................................

46

Figura 11. Teores de açúcares solúveis (AS, em a), sacarose (SAC, em b), amido

(AM, em c) e carboidrato total não estrutural (CTNE) de quatro híbridos de milho

avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de

florescimento (VT). Folhas coletadas às 08h30 após 75 dias sob déficit hídrico.

Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras

minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-

Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas

representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos............................... 49


sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento de

grãos (R3). Avaliações realizadas às 05h30 após 52 dias sob déficit hídrico. Cada

histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas


híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam

diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.................................................... 51



hídrico a partir do estádio de enchimento de grãos (R3). Avaliações realizadas às

13h30 após 52 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio

(n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas

(P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e

letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos

hídricos.........................................................................................................................

52


v


condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento de grãos

(R3). Avaliações realizadas após 52 dias sob déficit hídrico. Cada histograma




estatísticas entre os tratamentos hídrico.......................................................................

53

Figura 15. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP),

diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG), massa seca total (MST),

condutância estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), assimilação

diurna de CO2 (Ai), transpiração diurna (Ei), teor de clorofila total (Chl), eficiência

quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação não-

fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP),

taxa aparente de transporte de elétrons (ETR), açúcares solúveis (AS), sacarose

(SAC), amido (AM), carboidrato total não estrutural (CTNE) e eficiência do uso da

água (EUA) de quatro híbridos de milho submetidos a dois tratamentos hídricos a

partir do estádio vegetativo (V5). Valores maiores que 1 indicam aumento na

variável específica sob déficit hídrico..........................................................................

60


diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG), massa seca total (MST),

condutância estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), assimilação

diurna de CO2 (Ai), transpiração diurna (Ei), teor de clorofila total (Chl), eficiência

quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação não-

fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP),

taxa aparente de transporte de elétrons (ETR), açúcares solúveis (AS), sacarose

(SAC), amido (AM), carboidrato total não estrutural (CTNE) e eficiência do uso da

água (EUA) de quatro híbridos de milho submetidos a dois tratamentos hídricos a

partir do estádio de florescimento (R1). Valores maiores que 1 indicam aumento na

variável específica sob déficit hídrico.......................................................................... 64

Figura 17. Potencial da água na folha (Ψw) de seis genótipos de milho avaliados

sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).






Figura 18. Condutância estomática (gs, em a) e assimilação de CO2 (A, em b) de

seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a

partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações realizadas às 13h30 após 25 dias sob

déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão.

Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de

Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas

distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.................

83


massa de grãos (MG), massa seca total (MST), condutância estomática (gs),

assimilação de CO2 (A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm),

coeficiente de dissipação não-fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de

dissipação fotoquímica (qP) e taxa aparente de transporte de elétrons (ETR) de seis

vi

genótipos de milho submetidos a dois tratamentos hídricos a partir do estádio

vegetativo (V5). Valores maiores que 1 indicam aumento na variável específica sob

déficit hídrico...............................................................................................................

87

Figura 20. Potencial da água na folha (Ψw) de seis genótipos de milho avaliados

sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1).






Figura 21. Condutância estomática (gs, em a) e assimilação de CO2 (A, em b) de

seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a

partir do estádio de florescimento (R1). Avaliações realizadas às 13h30 após 37


padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo

teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras


hídricos.........................................................................................................................

89


massa de grãos (MG), massa seca total (MST), condutância estomática (gs),

assimilação de CO2 (A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm),

coeficiente de dissipação não-fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de

dissipação fotoquímica (qP) e taxa aparente de transporte de elétrons (ETR) de seis

genótipos de milho submetidos a dois tratamentos hídricos a partir do estádio de

florescimento (R1). Valores maiores que 1 indicam aumento na variável específica

sob déficit hídrico......................................................................................................... 92

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela 1. Híbridos de milho utilizados em experimento de casa de vegetação para

fins de avaliação de parâmetros fisiológicos e biométricos sob déficit hídrico

imposto em diferentes estádios fenológicos da cultura. Campinas,

2011.............................................................................................................................. 22

Tabela 2. Período de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de

vegetação e potencial matricial do solo do tratamento submetido ao déficit hídrico

imposto em três estádios fenológicos da cultura..........................................................

24

Tabela 3. Período de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de

vegetação e potencial matricial do solo do tratamento submetido ao déficit hídrico

imposto em dois estádios fenológicos da cultura......................................................... 35

Tabela 4. Teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do

fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não

fotoquímica (NPQ) da fluorescência e transporte aparente de elétrons (ETR) de

quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico no

vii

estádio vegetativo (V5). Campinas, 2011.................................................................... 40

Tabela 5. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG)

e massa seca total (MST) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição

irrigada e sob déficit hídrico no estádio vegetativo (V5). Campinas,

2011.............................................................................................................................. 43





estádio de florescimento (VT). Campinas, 2011.......................................................... 47


e massa seca total (MST) de quatro híbridos avaliados de milho sob condição

irrigada e sob déficit hídrico no estádio de florescimento (VT). Campinas,

2011.............................................................................................................................. 50





estádio de enchimento de grãos (R3). Campinas, 2011............................................... 54


e massa seca total (MST) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição

irrigada e sob déficit hídrico no estádio de enchimento de grãos (R3). Campinas,

2011.............................................................................................................................. 55

Tabela 10. Quadrados médios da análise de variância agrupada para florescimento

masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF),

stay green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificações de pendão (NRP) e

comprimento de pendão (CP), referentes a 150 progênies de irmãos germanos

interpopulacionais de milho. Campinas, 2012............................................................. 65

Tabela 11. Quadrados médios da análise de variância agrupada para altura da

planta (AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da

espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (MG),

referentes a 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.

Campinas, 2012............................................................................................................

65


masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF),

stay green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificações de pendão (NRP) e


interpopulacionais de milho. Mococa, 2012................................................................

69

Tabela 13. Quadrados médios da análise de variância agrupada para altura da

planta (AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da

espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (PG),


Mococa, 2012............................................................................................................... 69

viii

Tabela 14. Quadrados médios da análise de variância conjunta agrupada de

florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre

florescimentos (IF), stay green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificação

de pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), referentes a 150 progênies de

irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas e Mococa, 2012................ 71

Tabela 15. Quadrados médios da análise conjunta agrupada de variância de altura

da planta (AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da

espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (MG),


Campinas e Mococa, 2012............................................................................................ 71

Tabela 16. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),

intervalo entre florescimentos (IF), stay green (SG), altura da planta (AP), altura da

espiga (AE), massa de grãos (MG) e porcentagem de massa de grãos (MG%),

referentes às 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais selecionadas e de

quatro testemunhas comerciais de milho. Campinas e Mococa, 2012......................... 73

Tabela 17. Médias de massa de grãos (MG) em kg ha-1

, comprimento de espiga

(CE), diâmetro da espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG),

prolificidade (PROL), número de ramificação de pendão (NRP) e comprimento de

pendão (CP), referentes às 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais

selecionadas e de quatro testemunhas comerciais de milho. Campinas e Mococa,

2012.............................................................................................................................. 74

Tabela 18. Estimativas de variância de progênies ( 2

pσ ), ambiental ( 2

Eσ ) e da

interação progênies por locais ( 2

a x pσ ), da herdabilidade em nível de médias ( 2h ),

ganho genético (Gs e Gs%), índice de variação (b), coeficiente de variação genética

(CVg %) e de coeficiente de variação experimental (CV%), relativas aos caracteres

avaliados nas 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.

Campinas e Mococa, 2012........................................................................................... 78



Eσ ) e da

interação progênies por locais ( 2

a x pσ ), da herdabilidade em nível de médias ( 2h ),

ganho genético (Gs e Gs%), índice de variação (b), coeficiente de variação genética

(CVg %) e de coeficiente de variação experimental (CV%), relativas aos caracteres

avaliados nas 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.

Campinas e Mococa, 2012...........................................................................................

79

Tabela 20. Valores e significâncias dos coeficientes de correlação fenotípica (rf)

entre os caracteres avaliados nas 20% progênies de irmãos germanos selecionadas

em Campinas e Mococa. Safrinha 2012....................................................................... 81

Tabela 21. Eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes

de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência e

transporte aparente de elétrons (ETR) de seis genótipos de milho avaliados sob

condição irrigada e sob déficit hídrico no estádio vegetativo (V5). Campinas, 2013.

85

ix

Tabela 22. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos

(MG) e massa seca total (MST) de seis genótipos de milho avaliados sob condição

irrigada e sob déficit hídrico no estádio vegetativo (V5). Campinas, 2013................. 86

Tabela 23. Eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes

de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência e

transporte aparente de elétrons (ETR) de quatro híbridos de milho avaliados sob

condição irrigada e sob déficit hídrico no estádio de florescimento (VT). Campinas,

2013.............................................................................................................................. 90

Tabela 24. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos

(MG) e massa seca total (MST) de seis genótipos de milho avaliados sob condição

irrigada e sob déficit hídrico no estádio de florescimento (VT). Campinas, 2013...... 91

x

LISTA DE ABREVIATURAS

Ai – Assimilação diurna de CO2

AM – Amido

AS – Açúcares solúveis

Ci – Concentração intercelular de CO2

Chl – Teor de clorofila total

CTNE – Carboidrato total não estrutural

Ei – Transpiração diurna

ETR – Taxa aparente de transporte de elétrons

EUA – Eficiência do uso da água

Fm – Fluorescência máxima

Fv – Fluorescência variável

Fv/Fm – Eficiência quântica potencial do fotossistema II

gs – Condutância estomática

qP – Coeficiente de extinção fotoquímica da fluorescência

NPQ – Coeficiente de extinção não-fotoquímica da fluorescência

SAC - Sacarose

Ψw – Potencial da água na folha

Ψsolo – Potencial matricial do solo

AP – Altura da planta

AE – Altura da espiga

CE – Comprimento da espiga

CP – Comprimento do pendão

DE – Diâmetro da espiga

FM – Florescimento masculino

FF – Florescimento feminino

IF – Intervalo entre florescimentos

MG – Massa de grãos

MST – Massa seca total

NFG – Número de fileiras de grãos na espiga

NRP – Número de ramificações do pendão

PROL - Prolificidade

SG – Stay green

1

GUIMARÃES, P.S. Respostas fisiológicas e avaliação de progênies de irmãos

germanos interpopulacionais de milho com ênfase em tolerância à seca. 2013. 135p.

Tese (Doutorado) – Instituto Agronômico – IAC, Campinas.

RESUMO

A elucidação de possíveis respostas fisiológicas responsáveis pelo comportamento

diferencial de genótipos de milho sob condição de déficit hídrico pode facilitar o

processo de seleção de genótipos tolerantes à seca. Os objetivos deste trabalho foram: a)

elucidar os mecanismos fisiológicos de tolerância à seca em híbridos de milho

contrastantes, em casa de vegetação; b) confirmar o comportamento diferencial dos

híbridos e identificar padrões de tolerância e sensibilidade à seca; c) identificar

caracteres fisiológicos que possam melhorar a eficiência na seleção de genótipos

tolerantes à seca; d) estimar parâmetros genéticos de progênies de irmãos germanos

interpopulacionais de milho e verificar a existência de variabilidade genética para

tolerância à seca e e) validar a eficiência de caracteres fisiológicos relacionados à

tolerância ao déficit hídrico na seleção de progênies superiores, em programas de

melhoramento de milho. Foram avaliados em casa de vegetação o potencial de água na

folha, trocas gasosas, atividade fotoquímica, teor de clorofila, teor de carboidratos e

caracteres biométricos dos híbridos DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522. O

delineamento experimental em casa de vegetação foi o de blocos casualizados, com

parcelas subdivididas e três repetições, com deficiência hídrica em três estádios

fenológicos da cultura. Em condições de campo foram avaliadas 150 progênies de

irmãos germanos interpopulacionais de milho, oriundas do cruzamento de uma

população tolerante com uma sensível à seca, em Campinas e Mococa, na safrinha de

2012. Foram avaliados os caracteres florescimento masculino (FM) e feminino (FF),

intervalo entre florescimentos (IF), stay green (SG), número de ramificações (NRP) e

comprimento (CP) do pendão, altura da planta (AP) e da espiga (AE), prolificidade

(PROL), comprimento (CE) e diâmetro de espiga (DE), número de fileiras de grãos na

espiga (NFG) e massa de grãos (MG). O delineamento empregado foi o de blocos

casualizados com três repetições. Foram estimados parâmetros genéticos de

herdabilidade no sentido amplo, ganho de seleção e a correlação fenotípica dos

caracteres. Pelos resultados de MG obtidos nos experimentos de campo, selecionaram-

se as duas melhores e duas piores progênies contrastantes à seca, que foram semeadas

2

em casa de vegetação, a fim de estudar os parâmetros fisiológicos e biométricos. Os

resultados obtidos dos híbridos e das progênies em casa de vegetação indicam que o

déficit hídrico reduz o potencial da água na folha (Ψw), condutância estomática (gs),

assimilação diurna de CO2 (Ai), transpiração diurna (Ei), eficiência quântica potencial

do fotossistema II (Fv/Fm), taxa aparente de transporte de elétrons (ETR), coeficiente

de dissipação fotoquímica (qP) e aumenta o coeficiente de dissipação não fotoquímica

(NPQ), principalmente quando a seca ocorre nos estádios vegetativo e de florescimento.

O híbrido DAS2B707 foi confirmado como tolerante à seca no estádio vegetativo

devido à maior eficiência dos processos fotossintéticos, enquanto o AS1522 foi

considerado tolerante à seca no estádio de florescimento devido ao elevado teor de

carboidratos foliar obtido em condições de déficit hídrico. Verificou-se que a progênie

9Bx7A é tolerante à seca e a progênie 58Bx65A foi confirmada como padrão de

sensibilidade ao déficit hídrico. Não foi possível eleger um parâmetro fisiológico

eficiente na seleção e discriminação de progênies, para futura utilização em programas

de melhoramento de milho. Obtiveram-se altos valores de herdabilidade para NFG,

NRP, FM, FF, DE e AE, demonstrando a possibilidade de se obter altos ganhos com a

seleção entre progênies. As médias de produtividade e a magnitude das estimativas dos

parâmetros genéticos indicam que existe variabilidade genética para ser explorada nos

próximos ciclos de seleção recorrente recíproca para tolerância à seca em progênies de

milho. Estimativas da correlação fenotípica indicaram que a seleção para prolificidade

(PROL) pode indiretamente aumentar a massa de grãos (MG) sob condições de déficit

hídrico.

Palavras chave: Zea mays L., seleção recorrente recíproca, parâmetros fisiológicos,

herdabilidade, melhoramento para déficit hídrico.

3

GUIMARÃES, P.S. Physiological responses and evaluation of interpopulation full-sib

progenies of maize with emphasis in drought tolerance. 2013. 135p. Agronomic

Institute – IAC, Campinas.

ABSTRACT

The elucidation of physiological responses responsible to differential behavior of maize

genotypes under water deficit conditions can facilitate the process of selection of

drought tolerant genotypes. The objectives of this study were: a) elucidate the

physiological mechanisms of drought tolerance in maize hybrids, in greenhouse; b)

confirm the differential behavior of hybrids and identify patterns of tolerance and

sensitivity to drought; c) identify physiological characters that may improve the

efficiency in the selection of drought tolerant genotypes; d) evaluate full sib progenies,

estimate genetic parameters and check for interpopulational genetic variability for

tolerance to drought and e) validate the efficiency of physiological characters related to

tolerance to water deficit in the selection of progenies, in maize breeding programs.The

DAS2B707, DAS2B710, FT510 and AS1522 hybrids were evaluated in a greenhouse

for the leaf water potential, gas exchange, photochemical activity, chlorophyll content,

carbohydrate content and biometric parameters.The experiment in the greenhouse was

in randomized blocks design in a split plot schemme with three replicates, with water

deficiency in three phenological stages. Under field conditions were evaluated 150 full

sib progenies, obtained from crosses of a drought tolerant with a to drought sensitive

population in Campinas and Mococa, during the second crop of 2012. The traits male

(FM) and female flowering (FF), interval between flowering (IF), stay green (SG),

tassel branche number (NRP) and tassel length (CP), plant (AP) and ear (AE) height,

prolificacy (PROL), ear length (CE) and diameter (DE), number of kernels rows per ear

(NFG) and grain mass (MG) were evaluated. The design used was randomized blocks

with three replications. Broad sense heritability, gain selection and phenotypic

correlation of characters were estimated. Through the MG results obtained in field

experiments, two of the best and of the worst progenies tolerant to drought were

selected and sown in greenhouse to study the physiological and biometric parameters.

The results of the hybrids and progenies in the greenhouse conditions indicated that the

water deficit reduced leaf water potential (Ψw), stomatal conductance (gs), CO2

assimilation (Ai), transpiration (Ei), potential quantum efficiency of photosystem II

(Fv/Fm), apparent electron transport rate (ETR), photochemical quenching coefficient

(qP) and increased the non-photochemical quenching (NPQ) when drought occured

during vegetative and flowering stages. The hybrid DAS2B707 was confirmed as

drought tolerant in the vegetative stage due to higher efficiency of photosynthetic

processes, while the AS1522 was considered tolerant to drought in the flowering stage

due to the high content of leaf carbohydrates obtained in water deficit conditions. The

9Bx7A was considered drought tolerant and 58Bx65A was confirmed as a water deficit

4

sensitivity pattern. It was not possible to elect a physiological efficient parameter for

selection and discrimination of progenies for future use in corn breeding programs. The

high values of heritability to NFG, NRP, FM, FF and AE demonstrate the possibility of

obtaining high gains with the selection among progenies. The productivity and the

magnitude of the estimates of genetic parameters indicate that there is genetic variability

to be explored in the next cycles of reciprocal recurrent selection for drought tolerance

in progenies of corn. Phenotypic correlation estimates indicated that the selection for

prolificacy (PROL) may indirectly increase the grain mass (MG) under water deficit

conditions.

Keywords: Zea mays L., reciprocal recurrent selection, physiological parameters,

heritability, water deficit breeding.

5

1 INTRODUÇÃO

O milho (Zea mays L.) é considerado um dos mais importantes produtos do setor

agrícola no mundo, devido à sua versatilidade de uso como fonte de carboidratos na

alimentação humana e animal e pelo aspecto social na geração de empregos.

Atualmente seu uso se ampliou com a produção de amido, adoçantes, óleos e também

surge como fonte de biocombustíveis (AGRIANUAL, 2010).

A evolução da produção mundial de milho vem sendo expressiva nas últimas

duas décadas, passando de 453 milhões de toneladas no final da década de 80 para os

atuais 860,1 milhões na safra 2011/12, o que corresponde a um aumento de 90% no

período. No Brasil a área semeada com milho em 2012 foi de 14,85 milhões de hectares

e a produção nacional ficou em torno de 73 milhões de toneladas (CONAB, 2013). No

entanto, a produtividade da cultura é afetada por condições adversas, como a de déficit

hídrico que atinge praticamente todas as áreas produtoras de milho durante algum

estádio de desenvolvimento da cultura.

As previsões ambientais apontam para o aumento do aquecimento global nas

próximas décadas e situações de secas acompanharão esse evento. De acordo com o

Painel Intergovernamental das Mudanças Climáticas – IPCC, muitos ecossistemas

naturais estão sendo afetados pelas mudanças climáticas, principalmente pela elevação

da temperatura (IPCC, 2007).

O emprego de cultivares tolerantes à seca é uma estratégia eficiente para a

redução dos riscos na produção em áreas sujeitas a períodos constantes de déficit

hídrico. Entretanto, a tolerância à seca é uma característica bastante complexa. Algumas

plantas conseguem suportar a falta de água por meio de diferentes mecanismos,

envolvendo adaptações morfofisiológicas que permitem à planta sobreviver e produzir

satisfatoriamente (XOCONOSTLE-CAZARES et al., 2010). Assim, características

diferentes têm sido propostas como critérios de seleção visando maior tolerância à seca.

De fato, não há um único parâmetro que por si só possa ser indicativo da

tolerância à seca, sendo o ideal avaliar caracteres que possam ser medidos em diferentes

fases de desenvolvimento da cultura, em condições de casa de vegetação e em

experimento de campo (PIMENTEL & ROSSIELO, 1995). A seleção de genótipos de

6

milho tolerantes ao déficit hídrico e com elevado rendimento de grãos seria mais

eficiente se os atributos que propiciam o mesmo sob condições limitantes de água

pudessem ser identificados e utilizados como critérios de seleção (DURÃES et al.,

1997). A identificação destes genótipos pode ser realizada pela análise de características

fisiológicas, auxiliando o melhoramento genético na busca de caracteres que otimizam o

crescimento e conferem maior tolerância ao estresse.

Atualmente, pesquisas sobre melhoramento de milho para a tolerância à seca

vêm avançando nas instituições de pesquisa, demonstrando resultados satisfatórios na

obtenção de genótipos tolerantes ao déficit hídrico. Entretanto, o conhecimento sobre os

mecanismos fisiológicos para a tolerância ainda é considerado incipiente para a cultura

do milho, necessitando de mais estudos. Diante disso, a caracterização dos genótipos,

bem como a elucidação dos possíveis mecanismos responsáveis pelo desempenho

diferencial dos genótipos sob condição de déficit hídrico, pode facilitar o processo de

obtenção de novos materiais, além de contribuir para o desenvolvimento de técnicas de

seleção capazes de reduzir o tempo e o trabalho para avaliar fontes de genes para

tolerância à seca (QUEIROZ, 2010).

Uma vez selecionados os genótipos que atendam às exigências do programa de

melhoramento voltado para tolerância à seca, pode-se realizar o método de seleção

recorrente recíproca para aumentar a freqüência de alelos favoráveis gradativamente por

meio de repetidos ciclos de seleção. Tal método é utilizado em duas populações

simultaneamente, sem que haja perda da variabilidade genética de ambas as populações

(PINTO, 1995). A falta de informação sobre trabalhos desse tipo para obtenção de

genótipos tolerantes a fatores abióticos, como a seca, revela a importância de estudos

relacionados com esse tema. Por esta razão, a seleção de caracteres relacionados à

tolerância à seca deve ser enfatizada em programas de melhoramento de milho, visando

fornecer informações para o desenvolvimento de genótipos de milho capazes de tolerar

períodos de déficit hídrico sem que a produtividade seja substancialmente prejudicada.

Diante disso, os objetivos do trabalho foram: a) elucidar os mecanismos

fisiológicos de tolerância à seca em híbridos de milho contrastantes, em casa de

vegetação; b) confirmar o comportamento diferencial dos híbridos e identificar padrões

de tolerância e sensibilidade à seca; c) identificar caracteres fisiológicos que possam

melhorar a eficiência na seleção de genótipos tolerantes à seca; d) estimar parâmetros

genéticos de progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e verificar a

existência de variabilidade genética para tolerância à seca e e) validar a eficiência de

7

caracteres fisiológicos relacionados à tolerância ao déficit hídrico na seleção de

progênies superiores, em programas de melhoramento de milho.

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Déficit hídrico

O déficit hídrico ocorre quando o conteúdo de água de um tecido ou célula está

abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação (TAIZ &

ZEIGER, 2009). Geralmente é causado por um fator externo, que exerce influência

desvantajosa sobre a planta, provocando desvio significativo das condições ótimas para

a vida, os quais são reversíveis a princípio, mas podem se tornar permanentes

(LARCHER, 2004). A deficiência hídrica é um dos estresses que causa maiores danos

nos processos fisiológicos e metabólicos das plantas, acarretando reduções na

produtividade (PIMENTEL, 2004).

Em condições adversas de umidade, TAIZ & ZEIGER (2009) mencionam a

ocorrência de três linhas de defesa das plantas para amenizar os efeitos do déficit

hídrico sobre o crescimento vegetal. A primeira linha de defesa é a redução da área

foliar, devido à diminuição do turgor das células e o aumento da senescência das folhas,

o que provoca uma redução da perda de água por transpiração. A segunda linha é o

aprofundamento das raízes no solo úmido, pois a atividade fotossintética da planta em

condições de estresse é menos atingida que a expansão foliar, o que permite maior

acúmulo de assimilados vegetais distribuídos ao sistema radicular. A terceira linha de

defesa refere-se ao fechamento dos estômatos, principalmente em condições onde o

início do estresse é mais rápido ou onde a planta atingiu sua área foliar plena, evitando a

perda de água por transpiração.

Há também os mecanismos de resistência à deficiência hídrica, que podem ser

divididos em escape, retardo e tolerância. No primeiro, as plantas adotam uma estratégia

de “fuga”, na qual apresentam rápido desenvolvimento fenológico e alto grau de

plasticidade, sendo capazes de completar seu ciclo de vida antes que a falta de água

torne-se severa o bastante para provocar danos fisiológicos. O retardo da desidratação

corresponde à manutenção do turgor e volume celular, tanto pela absorção de água por

um sistema radicular abundante quanto pela redução da perda por transpiração por

8

intermédio do fechamento estomático ou por vias não estomáticas como a cutícula. E a

tolerância à seca é um mecanismo que permite à planta manter o metabolismo, mesmo

com a redução do potencial hídrico dos tecidos, devido principalmente ao acúmulo de

solutos compatíveis ou osmólitos, proteínas osmoprotetoras e à capacidade antioxidante

(VERSLUES et al., 2006).

Segundo TAIZ & ZEIGER (2009), a tolerância das plantas frente a um estresse

pode ser por aclimatação ou por adaptação. Se a tolerância aumenta como consequência

de exposição anterior ao estresse, diz-se que a planta está aclimatada, mas se ocorre

tolerância determinada geneticamente adquirida por processo de seleção durante muitas

gerações, a planta está adaptada.

Em condição de déficit hídrico, o milho apresenta uma série de alterações

morfofisiológicas, causando assim, distúrbios em seu metabolismo. Dentre as alterações

apresentadas pelas plantas de milho submetidas à deficiência hídrica podem-se destacar:

alterações na altura da planta, no comprimento e na largura das folhas, na condutância

estomática, transpiração, na eficiência quântica do fotossistema II, no potencial de água

da folha, no conteúdo de clorofila, na atividade fotossintética, que visam reduzir os

efeitos deletérios da baixa disponibilidade hídrica, constituindo, portanto, mecanismos

de tolerância à seca (PIMENTEL, 2004).

2.2 Déficit hídrico na cultura do milho

O rendimento da cultura do milho é extremamente dependente das condições

hídricas durante o desenvolvimento da planta. Segundo BÄZINGER et al. (2000), em

condições de déficit hídrico, a produtividade de grãos é substancialmente afetada, sendo

os estádios de florescimento e enchimento de grãos considerados as fases mais críticas

da cultura. Entretanto, devido à ocorrência de variabilidade genética entre os genótipos

de milho para adaptação quanto à seca, deve-se avaliar o comportamento de diferentes

materiais em condições de déficit hídrico para recomendação de cultivo (BLUM, 1997).

No Brasil, a maioria das áreas de cultivo de milho não empregam irrigação e

mesmo em anos regulares de precipitação pluvial observam-se, normalmente, perdas na

produção devido a períodos de estiagem denominados “veranicos” (QUEIROZ, 2010).

As oscilações nas safras de milho das principais regiões produtoras do Brasil estão

associadas à disponibilidade de água, sobretudo nos estádios mais críticos da cultura.

9

Diante disso, torna-se essencial avaliar os efeitos da disponibilidade hídrica durante

todo o ciclo fenológico da cultura.

O milho é uma planta de metabolismo fotossintético C4, onde o primeiro produto

estável da fotossíntese, formado durante a fixação da molécula de dióxido de carbono

(CO2), é o ácido oxalacético que é reduzido a ácido málico e ácido aspártico, ambos

com quatro moléculas de carbono ainda mais estáveis. Além da presença da enzima

rubisco nas células da bainha Kranz, as plantas consideradas C4 contam com a presença

da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase nas células do mesófilo foliar, responsável por

aumentar a capacidade de fixação de CO2 devido a sua alta afinidade por esta molécula.

A compartimentação espacial das duas enzimas faz com que o CO2 fixado pela

fosfoenolpiruvato carboxilase se transloque, via malato e aspartato, até a bainha dos

feixes vasculares, onde ocorre a descarboxilação com a entrada do carbono no ciclo de

Calvin-Benson (TAIZ & ZEIGER, 2009).

Por ser uma espécie de metabolismo C4, o milho tende a expressar sua elevada

produtividade quando a máxima área foliar coincide com a maior disponibilidade de

radiação solar, desde que não haja déficit hídrico. Essa condição permite a máxima

fotossíntese possível, porém aumenta a necessidade hídrica da cultura, já que o elevado

fluxo energético incidente também eleva a evapotranspiração (BERGAMASCHI et al.,

2004).

Sabe-se que a cultura é cultivada em regiões cuja precipitação varia de 300 a

5000 mm anuais, sendo que a quantidade de água consumida por uma planta, durante o

seu ciclo, é de aproximadamente 600 mm (ALDRICH et al., 1982). Logo, o milho

sofrerá redução da produção quando ocorrer déficit hídrico nos principais estádios

fenológicos da cultura. No estádio vegetativo caracterizado por V3 a V5 (com três a

cinco folhas completamente desenvolvidas) ocorre sensibilidade à limitação hídrica.

Durante o estádio V3 estão sendo formadas todas as folhas e espigas que a planta

eventualmente irá produzir. Pode-se dizer, portanto, que o número máximo de grãos ou

a produção potencial estão sendo definidos nesse estádio. No estádio V5, tanto a

iniciação das folhas como das espigas estará completa e a iniciação do pendão já pode

ser vista microscopicamente na extremidade de formação do caule, logo abaixo da

superfície do solo (MAGALHÃES et al., 1994). Durante esse período vegetativo, o

deficit hídrico também reduz o crescimento do milho em função da redução da área

foliar e da biomassa (BERGAMASCHI et al., 2006).

10

Segundo EDMEADES et al. (1999), períodos de estiagem durante o

florescimento provocam aumentos consideráveis no intervalo entre o florescimento

masculino e feminino, devido ao retardamento do florescimento feminino e também

provoca o abortamento de grãos durante duas a três semanas após o florescimento

feminino. A falta de água nesse período, além de afetar o sincronismo pendão-espiga,

pode reduzir a chance de aparecimento de uma segunda espiga em materiais prolíficos.

Na fase de enchimento de grãos, em especial quando os grãos apresentam

aparência amarelada e no seu interior um fluido de cor leitosa, ocorre o início da

transformação dos açúcares em amido, contribuindo para o incremento do peso seco dos

grãos. Esse incremento ocorre devido à translocação dos fotoassimilados presentes nas

folhas e no colmo para a espiga e grãos em formação. A eficiência dessa translocação,

além de ser importante para a produção, é extremamente dependente de água

(MAGALHÃES et al., 1998). O rendimento final depende do número de grãos em

enchimento (desenvolvimento) e do tamanho final (período de enchimento) que eles

alcançarão. Portanto, um déficit hídrico nessa fase pode afetar a produção. Com o

processo de maturação dos grãos, o potencial de redução na produção final de grãos

devido ao déficit hídrico vai diminuindo. Embora, nesse período, a planta deva

apresentar considerável teor de sólidos solúveis prontamente disponíveis, objetivando a

evolução do processo de formação de grãos, a fotossíntese mostra-se imprescindível.

QUEIROZ (2010) afirma que dois dias de déficit hídrico no florescimento

reduzem o rendimento em mais de 20%, enquanto que, quatro a oito dias no estádio de

enchimento de grãos diminuem a produção em mais de 50%. Segundo BÄZINGER et

al. (2000), quando o período de déficit hídrico se estende num intervalo entre a

emergência do pendão e o início do enchimento de grãos, pode ocorrer a completa

esterilidade das plantas de milho. BERGONCI et al. (2001) e BERGAMASCHI et al.

(2004 e 2006) indicam que o período mais crítico da cultura vai do pendoamento ao

início do enchimento de grãos. De acordo com MAGALHÃES et al. (2002), o aumento

no acúmulo de matéria seca nos grãos está intimamente relacionado à fotossíntese e,

uma vez que o estresse afeta este processo, reduz a produção de carboidratos,

implicando em menor acúmulo de matéria seca nos grãos. Por isso, para seu

desenvolvimento, o milho necessita de quantidades substanciais de água para uma

adequada produtividade em campo.

Diante desse fato, fica evidente que períodos prolongados de déficit hídrico na

cultura do milho podem causar impactos significativos no crescimento, na

11

produtividade e na qualidade dos grãos, sendo a habilidade das plantas em tolerar

períodos de seca uma importante estratégia para o desenvolvimento do agronegócio em

qualquer país.

Um exemplo de significativa redução da produtividade de grãos devido a

período de estiagem ocorreu nos Estados Unidos no ano de 2012, provocando aumentos

significativos dos preços dos alimentos, principalmente nos locais onde o milho se

constitui em alimento básico na dieta da população. O mais recente relatório do

Departamento de Agricultura Americano (USDA) revelou que a situação da cultura no

chamado Cinturão do Milho foi considerada crítica, uma vez que as principais áreas

produtoras decretaram situação de emergência devido à escassez de água (USDA,

2012). O impacto prolongado de seca nos EUA influenciou diretamente o preço do

milho no Brasil, provocando redução na produção de aves e suínos nas principais

regiões produtoras, uma vez que ocorreu significativo aumento do preço da ração

animal e, consequentemente, elevou o valor da carne e dos derivados desses animais,

que foram repassados aos consumidores. Portanto, estudos relacionados à tolerância à

seca envolvendo a cultura do milho podem trazer benefícios em relação ao crescimento

e no rendimento da cultura em regiões com limitação hídrica.

2.3 Parâmetros fisiológicos em milho submetido ao déficit hídrico

O crescimento celular é considerado o processo mais sensível a baixa

disponibilidade de água no solo, sendo a divisão e a expansão celular diretamente

inibidas pelo déficit hídrico (ZHU, 2001; SAUSEN, 2007). Esta sensibilidade se deve

ao impacto da falta de água sobre a taxa de expansão das células, devido à perda de

turgor (SAUSEN, 2007, KUNZ et al., 2007). Entretanto, a mudança mais visível no

dossel vegetativo da cultura de milho sob déficit hídrico é o enrolamento das folhas,

cuja intensidade está relacionada com o potencial da água da folha (MOULIA, 2000).

As medições do potencial da água da folha podem fornecer informações que

permitem identificar o estado hídrico em que as plantas se encontram. Para a maioria

das espécies, o potencial da água da folha acompanha as variações diurnas da demanda

evaporativa da atmosfera, atingindo um valor máximo logo antes do nascer do sol.

Nesse momento, as plantas encontram-se com a máxima turgescência possível para uma

dada condição hídrica no solo (KRAMER & BOYER, 1995). Dessa forma, o potencial

hídrico avaliado na antemanhã tem sido considerado um indicativo do estado hídrico

12

das plantas, bem como da quantidade de água disponível no solo (LARCHER, 2004 e

TAIZ & ZEIGER, 2009).

Para LARCHER (2004) uma das primeiras respostas para manter o nível hídrico

no interior da planta é fechamento dos estômatos. No entanto, quando isso acontece, se

restringe às trocas gasosas entre o interior da folha e a atmosfera, o que provoca a

redução no fluxo de CO2. Esse controle da perda de água na planta, realizado

principalmente pelos estômatos, é regulado geralmente pela diferença na pressão de

vapor entre o ambiente e a planta e por sinalizadores endógenos, como o ácido abscísico

(JIA et al., 1996). Esses reguladores endógenos modulam a condutância estomática, a

temperatura da planta e promovem alterações como o murchamento e o enrolamento das

folhas.

Diante disso, o controle das trocas gasosas é considerado um processo

complexo, pois a ligeira diminuição de turgescência celular, suficiente para causar o

fechamento dos estômatos, torna a absorção de CO2 difícil, diminuindo sensivelmente a

assimilação de carbono. As plantas necessitam abrir os estômatos para a entrada do CO2

e também fechá-los para evitar a perda de água, porém a tendência é favorecer a

assimilação fotossintética (PIMENTEL, 1998; ANGELOCCI, 2002).

Em condições de restrição hídrica, a fotossíntese pode ser reduzida por

limitações metabólicas pelo aumento do efeito fotoinibitório (GLAZ et al., 2004). Por

isso, o uso de parâmetros de fluorescência tem sido difundido principalmente no estudo

de fotossíntese por ser um método que permite a análise da absorção e aproveitamento

da energia luminosa através do fotossistema II e possíveis relações com a capacidade

fotossintética (KRAUSE & WEIS, 1991). Esta técnica tem permitido um aumento no

conhecimento dos processos fotoquímicos e não fotoquímicos que ocorrem na

membrana dos tilacóides dos cloroplastos (ROHÁCEK, 2002), além de possibilitar o

estudo de características relacionadas à capacidade de absorção e transferência da

energia luminosa na cadeia de transporte de elétrons, sendo possível também estudos

das mudanças conformacionais dos tilacóides (KRAUSE & WEIS, 1991).

A eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm) obtida a partir da

fluorescência da clorofila a, pode indicar o nível energético de excitação dos pigmentos

que dirigem a fotossíntese. A habilidade em manter elevadas razões Fv/Fm sob déficit

hídrico pode ser um indicativo de eficiência no uso da radiação pela fotoquímica

(TESTER & BACIC, 2005). Desta forma, as medidas de trocas gasosas e de

fluorescência da clorofila a podem ser utilizadas como ferramentas para diagnosticar a

13

integridade do aparato fotossintético frente às adversidades ambientais (TORRES

NETTO et al., 2005). Há evidências de que os efeitos do déficit hídrico sobre o

fotossistema II podem ser mediados pela produção e acumulação de espécies reativas de

oxigênio (LAWLOR, 1995), provocando danos às membranas, desencadeando

processos peroxidativos de lipídios, com perda de eletrólitos pela célula (QUEIROZ et

al., 1998) e queda na atividade fotossintética (SMIRNOFF, 1993).

Outras formas das plantas de milho conseguirem tolerar a deficiência hídrica é o

mecanismo de acumulação de solutos osmoticamente ativos na célula (MORGAN,

1984). Esse fenômeno é chamado de ajustamento osmótico e permite a manutenção da

turgescência, o crescimento da planta, a manutenção da abertura estomática e a

fotossíntese sob condições de baixo potencial da água da folha (CHAVES, 1991) e sob

baixos valores de potencial da água do solo (PATAKAS et al., 2002; VIEIRA JUNIOR

et al., 2007). A maioria das modificações que as plantas desenvolvem visa manter o

crescimento e a reprodução da planta em ambientes com limitações na disponibilidade

de água. Durante o período de seca, plantas superiores acumulam açúcares, ácidos

orgânicos e íons no citosol para diminuir o potencial osmótico e o potencial hídrico da

planta mais rapidamente que o do solo e, conseqüentemente, conseguem manter o

potencial hídrico e o turgor de suas células próximo do nível ótimo (TURNER &

JONES, 1980).

De acordo com KRAMER (1974), as plantas se adaptam ao estresse utilizando-

se de mecanismos de escape e tolerância podendo, assim, sofrer adaptações

morfológicas e fisiológicas. Essas respostas dependem da duração, da intensidade e da

velocidade do déficit hídrico (CARLESSO et al., 1996). MAGALHÃES (1995) afirma

que plantas de milho submetidas à restrição hídrica acumulam açúcares solúveis nas

folhas e reduzem a quantidade de amido. De acordo com o mesmo autor, a maior

mobilização de sacarose pelas plantas ocorre, mas não de modo generalizado, durante a

noite, quando a planta esta relativamente mais hidratada e sujeita às temperaturas mais

moderadas.

De modo geral, o emprego de genótipos tolerantes à deficiência hídrica tem sido

indicado como a melhor ferramenta para o aumento da produtividade em condições

onde existe dificuldade no controle do ambiente devido à variação pluviométrica.

Porém, para se desenvolver cultivares tolerantes ao estresse, é necessário o uso de

estratégias de melhoramento apropriadas e a aplicação de conhecimentos no manejo dos

ambientes para maximizar o ganho genético dos caracteres desejados.

14

2.4 Caracteres primários e secundários relacionados à tolerância ao déficit

hídrico em milho

Caracterizar o estresse hídrico em trabalhos de melhoramento genético vegetal é

um problema amplo, variando de um local para o outro e do período da safra. Além

disso, fica difícil distinguir os efeitos diretos de déficit hídrico de outros fatores como

fungos, baixa fertilidade do solo e altas temperaturas. Por isso, colocar no mercado

genótipos de milho produtivos e com características de tolerância à seca é um desafio

contínuo para os programas de melhoramento dessa cultura, pois o déficit hídrico é a

maior fonte de instabilidade do rendimento de grãos em áreas tropicais. Agrega-se a isto

o fato da herdabilidade para a característica produção de grãos ser baixa. Portanto,

genótipos melhor adaptados e com maior rendimento poderiam ser mais eficientes se

atributos que conferem rendimento sob condições limitantes de água pudessem ser

identificados e usados como critério de seleção (DURÃES et al., 2004).

Caracterizar o ambiente e identificar caracteres primários e secundários de

plantas visando à obtenção, seleção e uso de genótipos responsivos a fatores ambientais

subótimos, além de realizar melhorias nas práticas de manejo, são tarefas complexas e

requerem métodos adequados. De acordo com DURÃES et al. (2004) os caracteres

primários referem-se ao rendimento de grãos e aos componentes do rendimento,

possuindo baixa herdabilidade. Os secundários são os caracteres que possuem rápido e

baixo custo de mensuração e alta herdabilidade, estando relacionadas com rendimento

de grãos, ângulo foliar, stay green, tamanho pequeno de pendão e baixo intervalo entre

florescimentos feminino e masculino (EDMEADES et al., 1998).

Segundo CÂMARA et al. (2007) a seleção para produção de grãos sob déficit

hídrico tem sido considerada ineficiente em vista da alta proporção da variância

ambiental em relação à genética, o que reduz a herdabilidade do caráter e dificulta a

seleção de genótipos superiores. Nessas condições, o emprego de caracteres secundários

pode melhorar a eficiência da seleção se estes possuírem valor adaptativo ao estresse,

alta herdabilidade, correlação genética alta e significativa com a produção de grãos e

que sejam de fácil mensuração (BÄNZINGER et al., 2000; KAMARA et al., 2003).

BÄNZINGER et al. (2000) afirmam que o caráter prolificidade é provavelmente

o de maior importância em programas de melhoramento de milho para tolerância à seca,

uma vez que possui grande associação com produção de grãos sob condições de estresse

(LI et al., 2003). Genótipos de milho prolíficos têm apresentado melhor capacidade de

15

adaptação em ambientes estressantes como, por exemplo, ao adensamento de semeadura

e a tolerância a déficits hídricos (BOLAÑOS & EDMEADES, 1993a), o que minimiza

os riscos de redução da produtividade. Segundo CÂMARA (2006), a maior tolerância

ao défict hídrico nos genótipos prolíficos pode estar relacionado a um sistema radicular

mais desenvolvido, enquanto que, VARGA et al. (2004) relataram que híbridos

prolíficos possuem melhor eficiência no uso dos recursos ambientais e maior

estabilidade de produção quando submetidos a uma situação de estresse.

Alguns trabalhos relacionados ao tema demostram que sob condições de déficit

hídrico a herdabilidade para a prolificidade se mantém constante ou até mesmo aumenta

com o estresse (BOLAÑOS & EDMEADES, 1996), diferentemente da produção de

grãos. De maneira geral, o caráter apresenta herdabilidade de média a alta, apresentando

estimativas de herdabilidade em torno de 70% (AGUIAR, 2003; CÂMARA et al.,

2007). Estudando o caráter prolificidade, SOARES FILHO (1987) verificou que o

controle genético parece ser predominantemente aditivo. Em alguns trabalhos a

variância genética aditiva explicou cerca de 75% da variância genética total para

prolificidade (ALVES et al., 2002), enquanto que SILVA (2002) obteve estimativa da

variância aditiva três vezes maior que a de dominância para este caráter.

Frequentemente na literatura encontra-se relatos da associação positiva entre

produção de grãos e prolificidade (SOUZA JUNIOR et al., 1985; ZAIDI et al., 2004),

com valores de correlação superiores a 0,5 (SOUZA JUNIOR et al., 1985; AGUIAR,

2003; KAMARA et al., 2005; MEDICI et al., 2005). Devido à prolificidade possuir alta

herdabilidade e estar correlacionada positivamente com a produção de grãos, a seleção

direta para o caráter tende a ser eficiente e aumenta indiretamente a produtividade.

Assim como a prolificidade, o intervalo entre o florescimento feminino e

masculino também é considerado um dos mais importantes caracteres a serem

selecionados para a obtenção de genótipos de milho tolerantes à seca (BÄZINGER et

al., 2000; XIAO et al., 2004), uma vez que a protandria no milho é acentuada sob

condições de déficit hídrico devido ao maior retardamento do florescimento feminino

em relação ao masculino. Desse modo, dependendo da extensão do período de seca, a

produção de grãos tende a ser afetada em função da assincronia entre liberação de pólen

e dos estilo-estigmas.

BOLAÑOS & EDMEADES (1993b), avaliando ciclos avançados de seleção

baseando-se na produção de grãos e no intervalo entre florescimento (IF) em plantas de

milho submetidas à diferentes tratamentos de regime hídrico, verificaram uma redução

16

de 8,7% na produção por dia de acréscimo em IF. Como a cultura do milho é

considerada sensível à seca nos estádios de florescimento e de enchimento de grãos, a

falta de água nessas fases de desenvolvimento provoca séria instabilidade de produção

(KAMARA et al., 2003). Portanto, em progamas de melhoramento visando a formação

de genótipos com maior tolerância ao déficit hídrico, faz-se necessária uma redução no

intervalo entre florescimentos (BOLAÑOS & EDMEADES, 1993a).

Em condições de déficit hídrico têm-se observado estimativas de herdabilidade

constantes para florescimento feminino e intervalos entre florescimentos (BOLAÑOS &

EDMEADES, 1996), diferentemente da herdabilidade para produção de grãos que reduz

em condições de seca, dificultando a seleção de genótipos superiores (KAMARA et al.,

2003).

Resultados observados na literatura demostram que o intervalo entre

florescimentos apresenta coeficiente de herdabilidade de magnitude média a alta,

indicando que o caráter deve responder em níveis adequados à seleção (CÂMARA,

2006). Estimativas de herdabilidade para intervalo entre florescimentos apresenta

variação de 0,51 a 0,78 (BOLAÑOS & EDMEADES, 1996; JIANG et al., 1999).

Normalmente existe elevada e significativa correlação entre IF e produção de

grãos (KAMARA et al., 2003) e essa correlação aumenta principalmente em condições

de déficiência hídrica. Sob condições de estresse intemediário a severo, RIBAULT et al.

(1997) constataram significativa correlação fenotípica entre esses dois caracteres,

ficando em torno de -0,40. Os mesmos autores verificaram que a seleção para redução

do IF em variedades de milho tropicais de polinização aberta aumenta o rendimento de

grãos sob déficit hídrico.

Estudando a herança do caráter IF, SILVA (2002) observou que a estimativa de

variância genética aditiva apresentou valor seis vezes maior que a de dominância. Essa

tendência também foi verificada para o florescimento feminino e masculino.

MICKELSON et al. (2002), afirmam que o pendão reduz a produção de grãos

devido a diminuição na inteceptação de luz pela copa da planta e também pela

competição por fotoassimilados. Dentre os mecanismos responsáveis pela competição

por fotoassimilados está a produção de ácido indol acético (AIA) no pendão que

proporciona uma dominância apical por nutientes, inibindo o desenvolvimento da

espiga. Portanto, para a expressão da prolificidade, é necessário uma redução na

quantidade de AIA, que pode ser conseguida pela diminuição no tamanho e no número

de ramificações do pendão (CÂMARA, 2006). Assim, mais de uma espiga pode se

17

desenvolver simultaneamente em um menor espaço de tempo, induzindo a coincidência

da antese com a emergência dos estilos-estigmas, reduzindo o intervalo entre

florescimentos feminino e masculino (SOUZA JUNIOR et al., 1985). Portanto, o caráter

número de ramificações de pendão (NRP) e comprimento do pendão (CP) influenciam

de forma direta a prolificidade e o intervalo entre florescimentos. Alguns trabalhos têm

evidenciado que o número de ramificação de pendão apresenta de média a alta

herdabilidade, com estimativas de coeficiente de herdabilidade variando de 46% a 90%

(AGUIAR, 2003 e FLINT-GARCIA et al., 2005).

O caráter stay green ou senescência retardada de folhas e colmo vem sendo

observado em algumas espécies de importância econômica como o milho. Esse caráter

confere ao genótipo um melhor aproveitamento da fotossíntese a qual irá fornecer

carboidratos para colmos, folhas e raízes, e conseqüentemente maior resistência das

plantas a estresses bióticos e abióticos como déficit hídrico (JIANG et al., 2004;

CARMO et al., 2007). Segundo COSTA et al. (2008), a contribuição dos efeitos gênicos

aditivos é maior que a dos efeitos gênicos não aditivos na expressão fenotípica do

caráter stay green em milho. Em estudos de correlação, BETRÁN et al. (2003),

verificarm estimativas de correlação fenotípica entre stay green e produção de grãos sob

estresse hídrico severo variando de -0,38 a -0,48. ZAIDI et al. (2004), observaram

correlação significativa entre produção de grãos e stay green em condições de déficit

hídrico.

De maneira geral, uma das maiores limitações para o melhoramento genético

visando a tolerância à seca em plantas é o conhecimento insuficiente sobre as bases

fisiológicas, moleculares e genéticas das respostas das plantas ao déficit hídrico

(DEDEMO, 2006). Uma resposta fisiológica específica ao déficit hídrico representa na

verdade combinações de eventos moleculares que são ativados ou desativados pela

percepção do estresse. Compreender como tais eventos interagem representa um

importante passo no desenvolvimento de plantas com maior tolerância à seca.

Importante ressaltar também que a falta de informações sobre trabalhos de

progênies de irmãos germanos para obtenção de genótipos tolerantes à seca mostra a

importância de estudos relacionados com esse tema. CÂMARA et al. (2007) estudando

progênies F2:3 quanto a parâmetros genéticos de caracteres relacionados à tolerância à

seca em milho tropical, demonstraram que o desenvolvimento de cultivares com alta

produção de grãos e boa tolerância ao estresse poderia ser obtida pela seleção de

18

caracteres como prolificidade, intervalo entre florescimento, stay green e produção de

grãos sob condições normais de umidade.

Sendo assim, torna-se importante a identificação e a caracterização de genótipos,

bem como os estudos sobre a interação e sobreposição de mecanismos. A elucidação

desses mecanismos facilitará, por certo, o processo de formação de novos materiais,

além de contribuir para o desenvolvimento de técnicas de seleção que podem reduzir o

tempo e o trabalho para avaliação de fontes genéticas de tolerância a estresses abióticos,

como seca.

2.5 Seleção recorrente

A seleção recorrente é um processo cíclico de seleção que visa aumentar de

forma progressiva e contínua a freqüência dos alelos favoráveis e, simultaneamente,

manter a variabilidade genética em níveis adequados para os próximos ciclos seletivos.

Esse método de melhoramento foi primeiramente empregado por HULL (1945)

como sendo uma re-seleção, geração após geração, com intercruzamento entre os

materiais selecionados, visando obter a recombinação gênica para elevar a freqüência de

alelos favoráveis e manter a endogamia em baixo nível, assegurando um alto grau de

variabilidade genética (PINTO, 1995).

Segundo HALLAUER & MIRANDA FILHO (1988) cada ciclo do método

envolve três fases de condução, de acordo com esta sequência, exceto para o método de

seleção massal: 1) formação de progênies (meios-irmãos, irmãos germanos, S1, S2); 2)

avaliação das progênies em experimentos com repetições, visando seleção das melhores

com base nos caracteres de interesse e 3) intercruzamento das progênies selecionadas

para formar a nova população para o próximo ciclo de seleção.

As seleções são repetidas até que a freqüência de alelos favoráveis na população

atinja níveis satisfatórios. A seleção recorrente pode ser conduzida no melhoramento

das populações per se (intrapopulacional) ou da geração F1 (híbrido interpopulacional),

resultante do cruzamento entre duas populações (seleção recorrente recíproca ou

interpopulacional).

Segundo MIRANDA FILHO & NASS (2001), o sucesso de um programa de

melhoramento depende da herdabilidade, da escolha do método de melhoramento e da

intensidade de seleção dos caracteres desejados. Por isso, a escolha dos genótipos

19

superiores visa explorar ao máximo a variância genética aditiva, com finalidade de

atribuir um maior potencial aos caracteres selecionados, no próximo ciclo de seleção.

De acordo com BORÉM (2001), a população inicial à qual será aplicada a

seleção recorrente, pode ser uma variedade de polinização aberta, variedade sintética,

gerações F2 de híbrido ou clone, mas é de fundamental importância que tais populações

possuam um elevado comportamento médio e variabilidade genética suficiente para

assegurar um progresso contínuo durante os ciclos de seleção.

2.6 Seleção recorrente recíproca com irmãos germanos de milho

Proposta por COMSTOCK et al. (1949), a seleção recorrente recíproca visa

melhorar simultaneamente duas populações geneticamente distintas que possuem

elevado potencial agronômico. Os genótipos das duas populações são avaliados em

cruzamentos recíprocos e a recombinação dos genótipos superiores é realizada dentro de

cada população, mantendo suas identidades (SOUZA JÚNIOR, 2001). Portanto, na

seleção recorrente recíproca, se torna necessário o desenvolvimento de dois tipos de

progênies, as interpopulacionais para avaliação e as intrapopulacionais para

recombinação, buscando, dessa forma, o melhoramento das populações “per se” e da

heterose que se manifesta nos cruzamentos.

Com a seleção recorrente recíproca, teoricamente, se tira vantagem tanto dos

efeitos aditivos, pela concentração dos alelos favoráveis em ambas populações

empregadas no experimento, bem como dos desvios de dominância uma vez que se

mantém a distância entre as populações, permitindo explorar o fenômeno da heterose

por meio do cruzamento entre as populações e/ou de linhagens oriundas das mesmas

(SANTOS et al., 2003). Neste método os genótipos que apresentarem melhor

capacidade de combinação com a população recíproca são recombinados podendo,

assim avaliar tanto a capacidade geral quanto a capacidade específica de combinação,

aumentando a resposta heterótica no cruzamento entre as duas populações (PINTO,

1995).

O procedimento original da seleção recorrente recíproca envolve as seguintes

etapas: 1) autofecundação de plantas da população A e cruzamento simultâneo com

plantas da população B. Da mesma maneira plantas da população B são autofecundadas

e cruzadas com plantas da população A. Para os cruzamentos, a planta autofecundada é

cruzada com quatro a cinco plantas da outra população; 2) avaliação em ensaios de

20

produção das progênies formadas pelos cruzamentos e 3) recombinação das melhores

progênies S1 de A de acordo com os resultados dos ensaios. O mesmo é feito com as

melhores progênies S1 de B, obtendo-se, assim, as duas populações de primeiro ciclo,

AI e BI. Um novo ciclo pode ser iniciado, repetindo-se as etapas apresentadas.

PATERNIANI & VENCOVSKY (1977) apontaram algumas limitações do

método como: trabalho oneroso na realização de autofecundações e cruzamentos

simultâneos, além do baixo número de genótipos avaliados; falta de representatividade

do testador, uma vez que a amostragem de quatro a cinco plantas cruzadas com a planta

autofecundada pode não ser uma amostra adequada do testador, o que reduz a precisão

da avaliação; falta de recombinação adequada entre as progênies S1 selecionadas, a qual

seria obtida por pelo menos uma geração a mais após os cruzamentos entre as progênies

S1; e grande intervalo de tempo entre os ciclos resultando em menos ganho por ano e

menor oportunidades de selecionar para os anos médios.

HALLAUER & EBEHART (1970) propuseram a metodologia da seleção

recorrente recíproca de famílias de irmãos germanos obtidos em plantas prolíficas,

permitindo assegurar ao mesmo tempo ganhos genéticos diretos (nas populações “per

se”) e indiretos (nas populações em cruzamento). Esse método consiste em se cruzar

plantas S0 aos pares (plantas da população A com plantas da população B),

autofecundando simultaneamente os indivíduos cruzados. Tal método é baseado em

pares de plantas, o que torna necessário realizar anotações e a perda de uma espiga

autofecundada causa a perda do par do cruzamento, reduzindo a quantidade de material

avaliado.

De acordo com SANTOS et al. (2003), o método de melhoramento por seleção

recorrente recíproca com base em famílias de irmãos germanos parece ser uma boa

opção para a cultura do milho, pois ao final do processo, pode-se optar por utilizar

populações melhoradas para a obtenção de linhagens ou para a formação de um híbrido

intervarietal entre tais populações.

Geralmente na cultura do milho realiza-se a autofecundação da segunda espiga

de cada planta, sendo que a primeira espiga (superior) é polinizada com pólen de outra

planta. As sementes dessas espigas correspondem às progênies de irmãos germanos (A

x B), que são avaliadas em ensaios para identificar as combinações (progênies) mais

promissoras. Cada ciclo é completado quando as progênies S1 de cada população dos

melhores cruzamentos são recombinadas, produzindo assim as populações melhoradas

A1 e B1.

21

Segundo PATERNIANI & MIRANDA FILHO (1981), a seleção recorrente

recíproca apresenta a vantagem de possibilitar o desenvolvimento simultâneo de

híbridos de linhagens. Assim depois de avaliadas as progênies de irmãos germanos, as

sementes S1 das melhores progênies são semeadas, efetuando-se a autofecundação das

plantas envolvidas nos cruzamentos para produzir, após algumas gerações de

autofecundação, linhagens potenciais para híbridos de elevada produção.

PINTO (1995) afirma que o método é apropriado para produzir linhagens

visando a obtenção de híbridos, uma vez que, plantas da população A e B tornam-se

cada vez mais produtivas “per se” e em cruzamentos entre si. Ao mesmo tempo, os

cruzamentos de linhagens extraídas de A e B tornam-se cada vez mais heteróticos à

medida que avança o número de ciclos de seleção.

Na maioria dos trabalhos que utilizam a seleção recorrente recíproca, empregam-

se populações obtidas a partir de um grande número de parentais (sintéticos, variedades

e compostos). No entanto, a seleção recorrente recíproca tem apresentado eficiência em

trabalhos que utilizam populações oriundas de poucos parentais como aquelas derivadas

de híbridos simples comerciais (REIS, 2009). Segundo esse mesmo autor, essas

populações apresentam vantagens por apresentarem ampla adaptação e alto potencial

produtivo, uma vez que tais híbridos são recomendados somente se apresentarem alto

rendimento em vários ambientes. Outra vantagem da utilização desses híbridos

heteróticos é devido à formação de populações S0 contendo grande variabilidade

genética.

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Material vegetal e delineamento estatístico

Foi realizado um experimento em casa de vegetação no Centro Experimental

Central do Instituto Agronômico – IAC, localizado na Fazenda Santa Elisa (22° 53’S,

47° 04’W e altitude de 600 m) situado no município de Campinas, SP.

Foram utilizados quatro híbridos de milho contrastantes quanto à tolerância à

seca: DAS2B707 e DAS2B710, considerados tolerantes segundo informações da

empresa e resultados de experimentos de avaliação de cultivares e FT510 e AS1522,

22

considerados sensíveis pelas observações em experimentos de Safrinha no Estado de

São Paulo.

Os híbridos de milho, foram semeados diretamente no solo em casa de vegetação

(Tabela 1). O solo coletado em casa de vegetação, localizada na Fazenda Santa Elisa,

foi classificado como Latossolo Vermelho-Amarelo distrófico típico com textura

argilosa.

Tabela 1. Híbridos de milho utilizados em experimento de casa de vegetação para fins

de avaliação de parâmetros fisiológicos e biométricos sob déficit hídrico imposto em

diferentes estádios fenológicos da cultura. Campinas, 2011.

Híbridos Tipo Ciclo Porte Aparência/cor

dos grãos Finalidade Empresa

DAS2B707 simples precoce médio/

alto

semi-duro/

alaranjado grão

Dow

AgroSciences

DAS2B710 simples precoce baixo semi-dentado/

alaranjado grão

Dow

AgroSciences

FT510 simples superprecoce alto duro/alaranjado grão FT Sementes

AS1522 simples precoce alto semi-duro/

amarelado grão

Agroeste

Sementes

O delineamento empregado foi o de blocos casualizados, com parcelas

subdivididas e três repetições. As parcelas constituíram-se nos tratamentos hídricos

impostos (a) controle: plantas irrigadas durante todo o ciclo; (b) déficit hídrico apenas

no estádio vegetativo: quando as plantas apresentavam cinco folhas totalmente

expandidas (V5); (c) déficit hídrico apenas no estádio de florescimento: quando 50%

das plantas na parcela apresentavam estilo-estigma (R1) e (d) déficit hídrico apenas no

estádio de enchimento de grãos: quando as espigas apresentavam grãos com aspecto

leitoso (R3). As subparcelas foram constituídas pelos quatro híbridos. Cada parcela foi

constituída por uma linha de 3,5 m com espaçamento de 1,2 m entre linhas e 0,5 m entre

plantas e duas plantas por cova, totalizando 14 plantas na parcela (Figura 1).

23

Figura 1. Disposição do experimento realizado em casa de vegetação. Controle:

parcelas com irrigação durante todo o ciclo da cultura; vegetativo: parcelas

representando déficit hídrico somente no estádio vegetativo; florescimento: parcelas

representando déficit hídrico somente no estádio de florescimento e enchimento de

grãos: parcelas representando déficit hídrico somente no estádio de enchimento de

grãos. Foto tirada quando as plantas apresentavam-se no estádio V3. Campinas, 2011.

3.2 Condições de cultivo

Os tratos culturais foram realizados de acordo com as necessidades da cultura e

a irrigação fornecida por um sistema de gotejamento até o momento de imposição do

déficit hídrico bem como no período posterior ao estresse. O potencial matricial da água

no solo foi medido por tensiômetros de coluna de mercúrio, instalados a 45 cm de

profundidade em cada parcela. Foram fornecidas de duas a três irrigações semanais com

duração de dez minutos quando as plantas se encontravam no estádio vegetativo e de

vinte minutos no estádio de florescimento e de enchimento de grãos com vazão de 3,75

L h-1

. O fornecimento de água no tratamento irrigado foi realizado no momento em que

os tensiômetros indicavam potencial matricial do solo ao redor de -0,10 MPa.

controle vegetativo

floresc.

ench. grãos

24

Os períodos de déficit hídrico, a temperatura média dentro da casa de vegetação

e a média dos potenciais matriciais do solo em cada estádio fenológico estão

apresentados na Tabela 2. No momento da avaliação dos caracteres fisiológicos a

temperatura da casa de vegetação e do potencial matricial do solo indicavam valores de

28ºC e -0,80 MPa no estádio vegetativo, 32ºC e -1,10 MPa no florescimento e de 30°C e

-0,60 MPa na fase de enchimento de grãos. O dia de máximo déficit hídrico foi

determinado pelo aspecto visual das plantas, ou seja, quando as plantas apresentavam

sintomas de murcha acentuada no início do dia.

Vale ressaltar que as plantas irrigadas durante todo o ciclo (controle) foram

utilizadas para fins de comparação e desta forma, avaliadas concomitantemente com os

tratamentos sob déficit hídrico nos três estádios fenológicos da cultura. Posteriormente

ao déficit hídrico, a irrigação foi reestabelecida até o término do ciclo da cultura para

avaliações dos parâmetros biométricos.

Tabela 2. Período de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de vegetação e a

média do potencial matricial do solo do tratamento submetido ao déficit hídrico imposto

em três estádios fenológicos da cultura.

Estádio fenológico Período de déficit

hídrico

Temperatura

média

Potencial matricial

do solo (Ψs)*

Vegetativo 40 dias

(08/05 a 17/06/2011) 22,4ºC -0,69 Mpa

Florescimento 75 dias

(02/06 a 16/08/2011) 23,4ºC -0,75 Mpa

Enchimento de

grãos

52 dias

(11/07 a 01/09/2011) 24,8ºC -0,40 Mpa

(*) Média de três leituras dos tensiômetros de coluna de mercúrio instalados a 45 cm de profundidade no

solo em cada parcela durante o déficit hídrico.

3.3 Avaliações fisiológicas em casa de vegetação

No dia do máximo déficit hídrico, as medidas de parâmetros fisiológicos foram

realizadas em folhas completamente expandidas localizadas no terço superior da planta

quando essas estavam no estádio vegetativo, enquanto que, no estádio de florescimento

e no de enchimento de grãos, empregou-se a folha próxima à espiga principal. Foram

avaliados os seguintes parâmetros fisiológicos:

25

a) Potencial da água na folha (Ψw): medido com uma câmara de pressão modelo

3005 (SoilMoisture, EUA). As medidas foram realizadas na antemanhã (05:00 às

06:00h) em uma planta por repetição, totalizando três medidas de cada híbrido;

b) Trocas gasosas: avaliadas com um analisador de gases por radiação infravermelha

modelo Li-6400F (Licor, EUA). As variáveis estudadas foram: condutância

estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), transpiração (E) e

assimilação de CO2 (A). Os dados da assimilação de CO2 (A) e da transpiração (E)

foram medidos ao longo do dia, às 08:30, 10:30, 13:30 e 16:00 horas. No dia de

máximo déficit hídrico nos três estádios fenológicos estudados, as quantidades de

CO2 assimilado e de vapor d’água transpirado entre 08:30 e 16:00 h foram

integradas. Optou-se por apresentar os valores de condutância estomática e

concentração intercelular de CO2 no horário de maior demanda atmosférica (13:30

h). As avaliações foram realizadas com concentração de CO2 no ar constante (380

μmol mol-1

) e radiação de 2100 μmol m-2

s-1

, controlados respectivamente pelo

misturador de gases e pela fonte de luz do Li-6400F. As avaliações foram

registradas quando o coeficiente de variação (CV) total foi inferior a 1%.

c) Medidas da emissão de fluorescência da clorofila a: realizadas com um fluorômetro

modulado (6400-40 LCF) integrado ao Li-6400F. As variáveis determinadas foram:

eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de extinção

fotoquímica (qP) e não-fotoquímica (NPQ) da fluorescência e o transporte aparente

de elétrons (ETR) (ROHACEK, 2002). Os valores de Fv e Fm indicam,

respectivamente, a fluorescência variável e máxima determinada após 30 minutos

de adaptação ao escuro. Optou-se também por apresentar os valores dessas

variáveis fotoquímicas apenas no horário de maior demanda atmosférica;

d) Por meio da razão entre a assimilação diurna de CO2 (Ai) e transpiração diurna (Ei)

determinou-se a eficiência do uso da água (EUA);

e) Clorofila total (Chl): as avaliações do teor de clorofila a e b foram realizadas com o

equipamento ClorofiLOG (CFL1030-FALKER) em cinco plantas por repetição. A

média das cinco plantas avaliadas em cada parcela serviu para representar uma

repetição de cada tratamento, totalizando três medidas de cada híbrido. As

avaliações foram realizadas no momento de máximo déficit hídrico em cada

tratamento hídrico imposto nos três estádios fenológicos da cultura;

f) Teor de carboidratos nas folhas: Nos dias de máximo déficit hídrico, foram

coletadas amostras de folhas no horário das 08:30 h para realizar as quantificações

26

de carboidratos. As folhas coletadas em cada parcela foram secas em liofilizador

até obtenção de peso constante, sendo posteriormente maceradas e armazenadas até

o momento das análises. Os carboidratos mensurados foram: açúcares solúveis

(AS), sacarose (SAC), amido (AM) e carboidrato total não estrutural (CTNE).

Para a extração dos açúcares solúveis (AS) nas folhas foi utilizada uma solução

composta por metanol, clorofórmio e água (MCW) na proporção de 12:5:3 v/v

(BIELESKI & TURNER, 1966). Foram colocados aproximadamente 75 mg de matéria

seca e 3 mL de MCW em um tubo Falcon. Realizou-se agitação da solução

(aproximadamente 30 segundos em vórtex) e, posteriormente, as amostras foram

armazenadas por três dias sob refrigeração. Após, adicionou-se 1,2 mL de água e 1,8

mL de clorofórmio e, então, esta solução foi novamente armazenada sob refrigeração

por mais dois dias. Após esta etapa, o sobrenadante foi coletado e concentrado em

banho-maria (MA184, Marconi, Brasil) a 50 ºC por aproximadamente três horas e 30

minutos. O volume obtido foi mensurado e o extrato utilizado na determinação de AS e

SAC.

A fração AS foi determinada pelo método fenol-sulfúrico (DUBOIS et al.,

1956). Em 10 μL de amostra, foram adicionados 490 μL de água destilada, 500 μL de

fenol 5% e 2 mL de ácido sulfúrico p.a., agitando-se a solução em vórtex. Após o

resfriamento da solução, realizou-se a leitura da absorbância a 490 nm, em

espectrofotômetro modelo B342II (Micronal, Brasil), em duplicata. Os valores foram

transformados em teor de AS com o auxílio de uma reta-padrão obtida com

concentrações variadas de glicose (0, 5, 10, 20, 30, 40 e 50 μg).

A fração SAC foi determinada pelo método proposto por VAN HANDEL

(1968). Em tubos de ensaio, foram adicionados 15 μL de amostra, 485 μL de água e 500

μL de solução de hidróxido de potássio 30%. Os tubos foram vedados e incubados a

95ºC por 10 minutos em banho-maria. Posteriormente, foram adicionados 500 μL de

fenol 5% e 2 mL de ácido sulfúrico p.a. A solução foi agitada em vórtex e após o

resfriamento procedeu-se a leitura da absorbância a 490 nm, em espectrofotômetro, em

duplicata. Os valores foram transformados em teor de SAC com o auxílio de uma reta-

padrão obtida com concentrações variadas de sacarose (0, 5, 10, 20, 30, 40 e 50 μg).

Para determinação de amido (AM) utilizou-se o método enzimático proposto por

AMARAL et al. (2007). Amostras de 12 mg de matéria seca foram depositadas em

microtubos de 2 mL. Para obtenção do precipitado foram feitas quatro extrações com

500 μL de etanol 80% com incubação em banho-maria por 20 minutos a 80ºC. O

27

precipitado foi seco durante cinco dias a temperatura ambiente. Adicionou-se ao

precipitado 500 μL (110 U mL-1

) de α-amilase (EC 2.3.1.1) termoestável de Bacillus

licheniformis (cód. E-ANAAM, Megazyme, Irlanda), diluída em tampão MOPS 10 mM

e pH 6,5. As amostras foram incubadas a 75 ºC (em banho-maria) por 30 minutos. Este

passo foi repetido mais uma vez, totalizando 120 unidades da enzima. Em seguida

adicionou-se 500 μL (30 U mL-1

) de amiloglucosidase (EC 3.2.1.3) de Aspergillus niger

(cód. E-AMGPU, Megazyme, Irlanda) em tampão acetato de sódio 100 mM e pH 4,5.

As amostras foram incubadas a 50 ºC por 30 minutos. Este passo foi repetido mais uma

vez, totalizando 30 unidades da enzima, sendo em seguida acrescentados 100 μL de

ácido perclórico 0,8 M.

A quantificação de amido foi realizada em 50 μL da amostra adicionados a 750

μL de glicose PAP Liquiform (Labtest Diagnóstica S.A., Brasil), com posterior

incubação a 30 ºC por 15 minutos. A absorbância foi avaliada com um leitor de

microplacas modelo EL307C (Bio-Tek Instruments, EUA) a 490 nm, em triplicata. Os

valores foram transformados em teor de amido a partir da reta-padrão obtida com as

leituras de soluções contendo 0, 5, 10, 15, 20, 25 e 30 μg de glicose.

O conteúdo de carboidrato total não estrutural (CTNE) foi determinado

indiretamente pela soma do teor de açúcares solúveis totais com o amido

(CTNE=AS+AM).

3.4 Avaliações biométricas em casa de vegetação

Após 160 dias da semeadura, avaliaram-se os seguintes caracteres nas plantas de

cada parcela submetidas aos tratamentos hídricos em cada estádio fenológico avaliado:

a) Altura de planta (AP) – medida tomada do nível do solo até a inserção da folha

bandeira em cinco plantas de cada parcela, em centímetros (cm). A média das

cinco plantas avaliadas em cada parcela serviu para representar uma repetição de

cada tratamento, totalizando três medidas de cada híbrido;

b) Diâmetro do caule (DIAM) – medida realizada no meio do primeiro entrenó

acima do nível do solo em cinco plantas de cada parcela, em milímetros (mm).

A média das cinco plantas avaliadas em cada parcela serviu para representar

uma repetição de cada tratamento, totalizando três medidas de cada híbrido;

28

c) Massa de grãos (MG) - pesagem dos grãos resultantes da debulha das espigas de

sete plantas de cada parcela, em g planta-1

. Os dados foram corrigidos para 14 %

de umidade;

d) Massa seca total (MST) – pesagem das frações folha, caule, espigas e produção

de grãos de sete plantas de cada parcela, em g planta-1

. Essas amostras foram

coletadas e desidratadas em estufa de circulação forçada a 60˚C até a obtenção

da massa seca constante.

3.5 Análise dos dados

Os dados fisiológicos e biométricos foram submetidos à análise de variância e

os valores médios foram comparados pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade,

usando o programa estatístico SISVAR (FERREIRA, 2000).

3.6 Melhoramento para tolerância à seca

3.6.1 Obtenção da população tolerante ao déficit hídrico

A obtenção da população tolerante ao déficit hídrico foi realizada pelo “método

Irlandês” empregando-se os híbridos comerciais DAS2B707, DAS2B710 e DAS2B587.

Esses híbridos foram semeados de maneira que cada fileira de plantas empregadas como

parental feminino fosse representada pelos híbridos, enquanto que as plantas usadas

como parental masculino fossem formadas por linhas com as misturas dos três híbridos.

No período de florescimento da cultura foi realizado o despendoamento dos

híbridos que constituíam o parental feminino, deixando essas estruturas florais apenas

nas fileiras onde fora realizada a mistura dos três híbridos, ou seja, dos parentais

masculinos.

A semeadura do campo ocorreu em setembro de 2009, seguida de adubações e

tratos culturais conforme a exigência da cultura. Foram semeadas seis linhas de

parentais femininos e quatro linhas de parentais masculinos, ambas contendo 20 m de

comprimento, espaçamento de 0,80 cm entre linhas e 0,20 cm entre plantas.

Após a polinização livre, as sementes foram colhidas, misturadas e semeadas em

março de 2010. Nesse lote foram semeadas 20 linhas com aproximadamente 18 m cada,

com espaçamento de 0,80 cm entre linhas e de 0,20 cm entre plantas. Após o

intercruzamento ao acaso das plantas, o que permitiu o equilíbrio de Hardy-Weinberg,

29

desconsiderando os genes ligados, as sementes foram colhidas e misturadas para

compor a população tolerante ao défict hídrico (POP TOL).

3.6.2 Obtenção da população sensível ao déficit hídrico

Para a obtenção da população sensível ao déficit hídrico foram empregados os

híbridos comerciais FT510 e AS1522. Tais híbridos foram semeados em setembro de

2009, constituindo em oito linhas de 18 m cada, sendo quatro linhas do híbrido FT510 e

quatro linhas do híbrido AS1522, semeadas alternadamente.

Tais híbridos foram intercruzados ao acaso e as sementes obtidas foram

coletadas, misturadas e semeadas no mês de fevereiro de 2010 em 10 linhas de 20 m,

com espaçamento entre linhas de 0,80 cm e de 0,20 cm entre plantas, em um campo de

polinização aberta para que a população sensível (POP SENS) entrasse em equilíbrio,

desconsiderando os genes ligados. As adubações e tratos culturais foram realizados

conforme a necessidade da cultura do milho.

3.6.3 Obtenção das progênies de irmãos germanos e S1

A população tolerante ao déficit hídrico POP TOL e a população sensível ao

déficit hídrico POP SENS foram levadas a campo no mês de setembro de 2010 para,

posteriormente, serem realizados os cruzamentos direcionados entre elas, visando a

retirada de progênies. As plantas prolíficas de ambas as populações tiveram suas espigas

superiores cruzadas aos pares com plantas da população recíproca, gerando uma

progênie de irmãos germanos interpopulacional em cada planta. As espigas inferiores

foram autofecundadas, formando progênies S1. As sementes das progênies de irmãos

germanos foram utilizadas para avaliação e as sementes das progênies S1 foram

guardadas para compor a unidade de recombinação.

3.6.4 Avaliação em campo das progênies de irmãos germanos em Campinas e

Mococa

Para obtenção dos resultados de melhoramento genético visando à tolerância ao

déficit hídrico foram realizados experimentos de campo no Centro Experimental Central

do Instituto Agronômico – IAC em Campinas (22° 53’S, 47° 04’W e altitude de 600 m)

30

e no Pólo de Desenvolvimento da APTA em Mococa (21°28’S, 47°1’W e altitude de

665 m).

Das progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho (IG) obtidas,

foram utilizadas 150 para compor os experimentos de avaliação em campo.

Foram conduzidos cinco experimentos de progênies de irmãos germanos

interpopulacionais de milho no Centro Experimental do IAC em Campinas e no Pólo de

Desenvolvimento da APTA em Mococa, no período da segunda safra de milho em

2012. Cada experimento constou de 34 tratamentos, sendo 30 progênies de irmãos

germanos e as testemunhas População Tolerante A, População Sensível B, os híbridos

AS1522 e DAS2B707, totalizando 150 progênies IG.

O delineamento experimental foi o de blocos ao acaso, com três repetições. A

parcela foi constituída por uma linha de 5 m, com espaçamento de 0,90 m entre linhas e

0,2 m entre plantas, totalizando 25 plantas por parcela.

As condições de temperatura e precipitação durante a condução dos

experimentos realizados nas duas localidades são apresentadas nas Figuras 2 e 3,

indicando que em Mococa houve escassez de chuvas nas fases fenológicas mais críticas

da cultura do milho.

Figura 2. Temperatura e precipitação média da localidade de Campinas no período de

01/03/2012 a 01/08/2012. As semanas destacadas no gráfico indicam a fase vegetativa,

de florescimento e de enchimento de grãos, respectivamente.

31

Figura 3. Temperatura e precipitação média da localidade de Mococa no período de

23/03/2012 a 01/08/2012. As semanas destacadas no gráfico indicam a fase vegetativa,

de florescimento e de enchimento de grãos, respectivamente.

Os seguintes caracteres agronômicos foram avaliados:

a) Florescimento masculino (FM) e feminino (FF) - obtidos pelo número de dias da

semeadura até que 50% das plantas de cada parcela estivessem com antese e estilo-

estigmas visíveis, respectivamente;

b) Intervalo entre florescimentos (IF) - obtido pela diferença entre o florescimento

feminino e florescimento masculino, em dias;

c) Número de ramificações do pendão (NRP) – média do número de ramificações

primárias de cinco plantas na parcela;

d) Comprimento do pendão (CP) – medida avaliada do início da inserção das

ramificações até a extremidade do eixo central de cinco plantas tomadas ao acaso na

parcela, em cm;

e) Stay green (SG) - avaliado cerca de 120 dias após a semeadura, com base em uma

escala de notas variando de 1 a 5 em cinco plantas tomadas ao acaso por parcela. A nota

1 correspondeu a média de cinco plantas na parcela com todas as folhas acima da espiga

principal e pelo menos duas folhas verdes abaixo da espiga; nota 2 às plantas em que

todas as folhas acima da espiga estivessem verdes; nota 3 às plantas em que 2 folhas

32

acima da espiga estivessem secas e as demais verdes; nota 4 às plantas em que 2 folhas

no ápice da planta estivessem verdes e 5 às plantas com todas as folhas secas;

f) Altura da planta (AP) e da espiga (AE) - obtidas pela medida tomada do nível do solo

até a inserção da folha bandeira e da espiga principal em cinco plantas na parcela,

respectivamente, em cm;

g) Componentes de produção - comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE) e

número de fileiras de grãos na espiga (NFG) avaliados como média de cinco espigas,

tomadas aleatoriamente na parcela;

h) Prolificidade (PROL) - medida pela relação do número de espigas com número de

plantas da parcela, corrigido para estande ideal do experimento;

i) Massa de grãos (MG) - medido em gramas por planta (g/planta), ajustado para

umidade de 14% e estande ideal de 25 plantas na parcela pelo método proposto por

VENCOVSKY & CRUZ (1991).

j) Massa de grãos porcento (MG%) – porcentagem de peso de grãos de cada genótipo

em relação à testemunha tolerante à seca, calculado com base nas médias dos

tratamentos.

3.6.5 Análise agrupada e obtenção de parâmetros genéticos

Pelos resultados das análises individuais dos experimentos referentes às

progênies de irmãos germanos conduzidas em cinco experimentos em Campinas e em

Mococa, realizou-se a análise agrupada pela somatória das Somas de Quadrados e dos

Graus de Liberdade de cada experimento.

A análise de variância conjunta foi realizada conforme o delineamento em

blocos as acaso segundo o modelo estatístico:

Yijk = µ + (b/l)kj + pi +lj + plij + ɛijk

Onde:

Yijk = observação da i-ésima progênie no k-ésimo bloco e j-ésimo local;

µ = média geral do ensaio;

(b/l)kj = efeito do bloco k dentro do local j;

pi = efeito da progênie i;

lj = efeito do local j;

plij = efeito da interação entre a progênie i e o local j;

33

ɛijk = erro aleatório associado à observação ijk.

Posteriormente, pelas Esperanças dos Quadrados médios, foram estimados os

componentes de variância genética entre progênies ( 2

pσ ) e variância ambiental ( 2

Eσ )

para todos os caracteres avaliados, na análise conjunta.

No Quadro 1 é apresentado o esquema da análise de variância conjunta, com as

respectivas esperanças de quadrados médios, sendo que, com exceção de locais, as

demais fontes de variação foram consideradas aleatórias.

Quadro 1. Análise de variância conjunta e esperança dos quadrados médios,

considerando o local como sendo de efeito fixo e os demais efeitos aleatórios.

FV GL QM E (QM) F

Blocos/Ambientes (r-1)a QMB 2

E + p 2

bσ

Ambientes (A) a-1 QMA 2

E + rℓ 2

paσ + p 2

bσ + prϕa QMPAQMB

QMRQMA

Progênies (P) p-1 QMP 2

E + ar 2

pσ QMR

QMP

P x A (a-1)(p-1) QMPA 2

E + rℓ 2

paσ

QMR

QMPA

Resíduo (p-1)(r-1)a QMR 2

E

ℓ=a/(a-1)

Foram estimados os coeficientes de herdabilidade em nível de média de

progênies ( 2h ), com base na análise conjunta, pela seguinte fórmula:

2h = )/( 22

2

p

arEp

Os ganhos genéticos com a seleção entre progênies (Gs) foram calculados por:

Gs = K x Fσ x 2h , ou seja, Gs = F

K

2

p. em que k é função da intensidade de seleção

aplicada entre progênies (intensidade de seleção estandardizada) e Fσ é o desvio padrão

fenotípico em nível de médias. A intensidade de seleção foi de 20% (k = 1,4).

O índice de variação (b) foi determinado pela relação CVg/CV%, em que CVg é

o coeficiente de variação genético e CV% é o coeficiente de variação ambiental.

34

Realizou-se a correlação fenotípica de Pearson entre os caracteres por meio do

programa estatístico GENES (CRUZ, 2001).

3.6.6 Avaliação e discriminação das melhores e piores progênies de irmãos

germanos quanto à tolerância à seca em casa de vegetação

De acordo com os resultados obtidos de massa de grãos dos experimentos de

campo com as progênies de irmãos germanos interpopulacionais realizados em

Campinas e Mococa, foram selecionados dois pares de progênies contrastantes quanto a

tolerância à seca. As progênies 58Bx65A e 121Bx116A foram consideradas sensíveis à

seca, enquanto as progênies 9Bx7A e 156Ax150B foram selecionadas como tolerantes

ao déficit hídrico. Essas quatro progênies foram semeadas em casa de vegetação no dia

27 de novembro de 2012 no Centro Experimental Central do Instituto Agronômico –

IAC na Fazenda Santa Elisa. A População Tolerante (POP TOL) e a População Sensível

(POP SENS) foram utilizadas como testemunhas.

Empregou-se o delineamento de blocos casualizados, com parcelas subdivididas

e duas repetições. As parcelas constituíram-se nos tratamentos hídricos impostos (a)

controle: plantas irrigadas durante todo o ciclo; (b) déficit hídrico apenas no estádio

vegetativo: quando as plantas apresentavam cinco folhas totalmente expandidas (V5) e

(c) déficit hídrico apenas no estádio de florescimento: quando 50% das plantas na

parcela apresentavam estilo-estigma (R1). As subparcelas foram formadas pelos seis

genótipos empregados. Cada parcela foi constituída por uma linha de 3,5 m, com

espaçamento de 1,2 m entre linhas e 0,5 m entre plantas e duas plantas por cova,

totalizando 14 plantas na parcela.

O potencial matricial da água no solo foi medido por tensiômetros de coluna de

mercúrio, instalados a 45 cm de profundidade em cada parcela. O fornecimento de água

no tratamento irrigado foi realizado no momento em que os tensiômetros indicavam

potencial matricial do solo ao redor de -0,10 MPa.

Os períodos de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de vegetação e

os potenciais matriciais do solo em cada estádio fenológico estão apresentados na

Tabela 3. No momento da avaliação a temperatura máxima e o potencial matricial do

solo indicavam valores de 35°C e -1,00 MPa no estádio vegetativo e de 37,5°C e -1,20

MPa na fase de florescimento. O dia de máximo déficit hídrico foi determinado pelo

35

aspecto visual das plantas, ou seja, quando as plantas apresentavam sintomas de murcha

acentuada no início do dia.

Tabela 3. Período de déficit hídrico, temperatura média dentro da casa de vegetação e

potencial matricial do solo do tratamento submetido ao déficit hídrico imposto em dois

estádios fenológicos da cultura.

Estádio fenológico Período de déficit

hídrico

Temperatura

média

Potencial matricial

do solo (Ψs)*

Vegetativo 25 dias

(27/12 a 22/01/2013) 32,50 ºC -0,70 Mpa

Florescimento 37 dias

(20/01 a 26/02/2013) 35,7 ºC -0,75 Mpa

(*) Média de três leituras dos tensiômetros de coluna de mercúrio instalados a 45 cm de profundidade no

solo em cada parcela durante o déficit hídrico.

No dia do máximo déficit hídrico foram realizadas as medidas dos parâmetros

fisiológicos: potencial da água na folha (Ψw), condutância estomática (gs), transpiração

(E), assimilação de CO2 (A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm),

coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não-fotoquímica (NPQ) da fluorescência e

da taxa aparente do transporte de elétrons (ETR).

Após 140 dias da semeadura, avaliaram-se os seguintes caracteres biométricos:

altura da planta (AP) e diâmetro do colmo (DIAM) avaliadas em cinco plantas em cada

parcela, enquanto que para a massa de grãos (MG) e massa seca total (MST) foram

avaliadas sete plantas em cada parcela.

Os dados das variáveis fisiológicas e biométricas foram submetidos à análise de

variância e os valores médios foram comparados pelo teste de Scott-Knott a 5% de

probabilidade.

36

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 RESULTADOS: Parâmetros fisiológicos

4.1.1 Déficit hídrico no estádio vegetativo

Em medidas realizadas na antemanhã, verificou-se redução significativa do

potencial da água na folha (Ψw) dos híbridos devido ao déficit hídrico. Houve diferença

significativa (P<0,05) entre híbridos após o período de 40 dias sem irrigação no estádio

vegetativo. O híbrido DAS2B707 se destacou por apresentar maior Ψw (-0,30 MPa) em

relação aos demais híbridos avaliados sob déficit hídrico. O DAS2B710 foi o híbrido

com maior redução de Ψw (-0,99 MPa) devido à suspensão da rega. Não foi possível

verificar diferença entre os híbridos em plantas sob condição irrigada, verificando que

todos os híbridos apresentaram valores de Ψw próximos de zero, o que indica uma

adequada hidratação nessas plantas no tratamento irrigado (Figura 4).

Figura 4. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro híbridos de milho avaliados sob

condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações

realizadas às 05h30 após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor

médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas

(P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras

maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.

2B707 2B710 FT510 AS1522

-1,2

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

irrigado

déficit hídrico

bBbB

cB

aB

aAaAaA

aA

Po

ten

cia

l d

a á

gu

a n

a f

olh

a (

MP

a)

37

Nas medidas de trocas gasosas observou-se que o déficit hídrico reduziu a

condutância estomática (gs), porém essa redução não foi capaz de diferenciar os

híbridos em condição de estresse. Somente sob condição irrigada pode-se verificar

diferença significativa entre os híbridos, com DAS2B710 apresentando maiores valores

de gs (Figura 5a). Houve aumento significativo da concentração intercelular de CO2

(Ci) somente no híbrido DAS2B710 após à suspensão da rega (Figura 5b).

Figura 5. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2 (Ci, em

b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a

partir do estádio vegetativo (V5). Avaliações realizadas às 13h30 após 40 dias sob

déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras

minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott

entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam

diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.

Na ausência de irrigação observou-se redução da transpiração diurna (Ei). No

entanto, não foi possível detectar diferença significativa entre os híbridos nos dois

regimes hídricos (Figura 6a). A assimilação diurna de CO2 (Ai) também sofreu redução

com a imposição do estresse, sendo possível diferenciar os híbridos tanto nas plantas

mantidas irrigadas quanto nas plantas submetidas ao déficit hídrico. O híbrido

DAS2B707 apresentou menor valor de Ai sob condição irrigada. Quando houve

suspensão da rega o DAS2B710 e AS1522 apresentaram menores valores desta variável

em comparação com os demais híbridos (Figura 6b). Não houve diferença significativa

entre híbridos e entre tratamentos de irrigação em relação à eficiência no uso da água

(EUA) (Figura 6c).

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500 irrigado

déficit hídrico

(b)

bA

cA

aA

cA

bA

aB

bAbA

Ci (µ

mo

l m

ol-1

)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

(a)

aB

aB

aB

aB

cA

bA

bA

aA

gs (

mo

l m

-2s

-1)

38

Os teores de clorofila total (Chl) dos quatro híbridos foram influenciados pelo

déficit hídrico, apresentando reduções de 16%, 21%, 16% e 24% para DAS2B707,

DAS2B710, FT510 e AS1522, respectivamente (Tabela 4).

Quanto à atividade fotoquímica, não foram observados comportamentos

diferenciados entre híbridos e entre regimes hídricos na eficiência quântica potencial do

fotossistema II (Fv/Fm). No entanto, pode-se constatar diferenças entre os híbridos para

os coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência

devido ao déficit hídrico. O híbrido DAS2B707 apresentou maior valor de qP em

comparação com os demais híbridos avaliados sob condição de déficit hídrico. Este

mesmo híbrido e o AS1522 obtiveram menores valores de NPQ após período de

deficiência hídrica. O transporte aparente de elétrons (ETR) também foi influenciado

pelo déficit hídrico. O DAS2B707 apresentou maior valor de ETR no tratamento sob

déficit hídrico e menor valor quando submetido a condição irrigada (Tabela 4).

39




realizadas após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio

(n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas



2B707 2B710 FT510 AS1522

0

20

40

60

80

100

120

irrigado

déficit hídrico(a)

aB

aB

aB

aB

aAaA

aA

aA

Ei (m

ol m

-2 d

-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

2

4

6

8

10

12

(c)

aA

aA

aA

aA aAaA

aA

aA

EU

A (

mm

ol m

ol-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

100

200

300

400

500

600

700

800

(b)

bB

bB

aB aB

bA

aAaAaA

Ai (m

mol

m-2d-1

)

40

Tabela 4. Teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do fotossistema II

(Fv/Fm), coeficientes de extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da

fluorescência e transporte aparente de elétrons (ETR) de quatro híbridos de milho

avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).

Campinas, 2011.

Híbridos

Variáveis/Tratamento hídrico

Chl

Irrigado Déficit hídrico

DAS2B707 44,70 ± 0,82 aA 37,68 ± 1,56 aB

DAS2B710 43,77 ± 0,69 aA 34,61 ± 0,75 aB

FT510 47,73 ± 2,02 aA 40,10 ± 0,48 aB

AS1522 46,33 ± 1,82 aA 35,34 ± 2,46 aB

Híbridos Fv/Fm


DAS2B707 0,79 ± 0,01 aA 0,76 ± 0,02 aA

DAS2B710 0,78 ± 0,01 aA 0,73 ± 0,01 aA

FT510 0,76 ± 0,01 aA 0,76 ± 0,01 aA

AS1522 0,79 ± 0,01 aA 0,73 ± 0,03 aA

Híbridos qP


DAS2B707 0,75 ± 0,09 aA 0,64 ± 0,03 aB

DAS2B710 0,83 ± 0,01 aA 0,46 ± 0,05 bB

FT510 0,87 ± 0,02 aA 0,47 ± 0,07 bB

AS1522 0,82 ± 0,02 aA 0,54 ± 0,09 bB

Híbridos NPQ


DAS2B707 1,00 ± 0,10 aB 1,82 ± 0,13 bA

DAS2B710 0,82 ± 0,11 aB 3,30 ± 0,94 aA

FT510 0,76 ± 0,36 aB 3,32 ± 1,00 aA

AS1522 0,81 ± 0,15 aB 2,44 ± 0,36 bA

Híbridos ETR (µmol m

-2 s

-1)


DAS2B707 102,81 ± 14,47 bA 73,98 ± 6,53 aB

DAS2B710 124,51 ± 3,19 aA 26,60 ± 5,26 cB

FT510 127,63 ± 6,51 aA 27,58 ± 8,20 cB

AS1522 124,76 ± 3,17 aA 45,70 ± 8,73 bB

Letras minúsculas distintas nas colunas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo

teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas

distintas nas linhas representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.

Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas das variáveis fotoquímicas avaliadas às 13h30

após 40 dias sob déficit hídrico.

Não foi possível identificar diferença significativa entre híbridos e entre os

tratamentos hídricos quando considerado o teor foliar de açúcar solúvel (AS) (Figura

7a). Em relação aos teores de sacarose (SAC), pode-se observar que o DAS2B707 e o

FT510 apresentam maiores valores em plantas irrigadas, porém houve redução de SAC

41

de 33% e 55% nesses dois híbridos respectivamente, devido ao déficit hídrico (Figura

7b). O déficit hídrico também reduziu o teor de amido (AM) nos quatro híbridos,

apresentando reduções de 73%, 63%, 82% e 38%, respectivamente para os híbridos

DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522. Foi possível observar efeito significativo de

híbridos, tanto na condição irrigada quanto na condição de déficit hídrico, sendo que o

AS1522 foi o híbrido que apresentou maiores teores de AM nos dois tratamentos de

irrigação (Figura 7c). Quanto ao teor de caboidrato total não-estrutural (CTNE),

somente o FT510 apresentou redução significativa devido ao déficit hídrico (Figura 7d).

Figura 7. Teores de açúcares solúveis (AS, em a), sacarose (SAC, em b), amido (AM,

em c) e carboidrato total não estrutural (CTNE, em d) de quatro híbridos de milho

avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5).

Folhas coletadas às 08h30 após 40 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa

o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças

estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição

hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre os

tratamentos hídricos.

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

20

40

60

80

100

120

140

(a)

aAaA

aAaA

aA

aA

aA

aA

AS

(m

g g

-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

irrigado

déficit hídrico(b)

aAaBaA

aB

bA

bA

aAaA

SA

C (

mg

g-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

5

10

15

20

25

30

35

40(c)

aB

bBbB

bB

aA

bA

bA

cAAM

(m

g g

-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100(d)

aA

aB

aAaA

aA

aA

aA

aA

CT

NE

(m

g g

-1)

42

Na Tabela 5 são apresentados os resultados da altura da planta (AP), diâmetro do

colmo (DIAM), massa de grãos (MG) e massa seca total (MST) referente aos híbridos

avaliados em condição irrigada e sob défcit hídrico. O déficit hídrico causou uma

redução da AP de 47% no híbrido DAS2B707, 41% no DAS2B710, 26% no FT510 e

27% no AS1522 em comparação ao tratamento irrigado. Houve diferença significativa

entre híbridos apenas na condição de estresse, indicando que os híbridos DAS2B707 e

DAS2B710 apresentaram menores AP sob suspensão da rega.

O caráter DIAM também foi afetado pelo estresse, exceto no híbrido DAS2B710

que não diferiu estatisticamente do tratamento irrigado. Houve diferença entre híbridos

nos dois tratamentos hídricos, com FT510 apresentando maior DIAM tanto no

tratamento irrigado quanto no tratamento submetido ao déficit hídrico.

Verificou-se alteração da massa de grãos (MG) quando houve suspensão da

rega. Reduções de magnitude de 18%, 42%, 51% e de 40% foram encontradas para os

híbridos DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522, respectivamente. No entanto, o

híbrido DAS2B707 não apresentou redução significativa de MG devido ao déficit

hídrico, indicando estabilidade de produção quando submetido à seca no estádio

vegetativo. Esse mesmo híbrido apresentou melhor desempenho produtivo em relação

aos demais híbridos avaliados sob condição de déficit hídrico.

O período de déficit hídrico também reduziu a massa seca total (MST) dos

quatro híbridos (Tabela 5), apresentando reduções de 33%, 48%, 50% e 41% para os

híbridos DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522, respectivamente. Em cada regime

hídrico, não foram observadas diferenças significativas entre os híbridos.

43

Tabela 5. Altura da planta (AP), diâmetro do colmo (DIAM), massa de grãos (MG) e

massa seca total (MST) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e

sob déficit hídrico a partir do estádio vegetativo (V5). Campinas, 2011.

Híbridos


AP (cm)


DAS2B707 223,10 ± 67,76 aA 118,30 ± 77,76 bB

DAS2B710 207,20 ± 63,42 aA 122,10 ± 39,78 bB

FT510 230,20 ± 70,14 aA 170,60 ± 54,98 aB

AS1522 222,00 ± 73,08 aA 162,10 ± 55,51 aB

Híbridos DIAM (mm)


DAS2B707 18,47 ± 1,80 bA 15,17 ± 3,65 bB

DAS2B710 18,41 ± 2,57 bA 16,47 ± 1,27 bA

FT510 21,90 ± 2,12 aA 19,90 ± 1,84 aB

AS1522 20,02 ± 3,28 bA 17,29 ± 1,87 bB

Híbridos MG (g planta

-1)


DAS2B707 162,86 ± 11,43 aA 134,29 ± 17,16 aA

DAS2B710 174,29 ± 8,16 aA 101,43 ± 20,00 bB

FT510 192,86 ± 6,34 aA 94,19 ± 18,57 bB

AS1522 175,71 ± 17,14 aA 105,71 ± 11,43 bB

Híbridos MST (g planta

-1)


DAS2B707 432,86 ± 25,71 aA 288,57 ± 27,14 aB

DAS2B710 421,43 ± 27,14 aA 217,14 ± 23,10 aB

FT510 482,86 ± 11,43 aA 240,00 ± 32,86 aB

AS1522 447,14 ± 15,71 aA 265,71 ± 18,57 aB




Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas após 40 dias sob déficit hídrico.

4.1.2 Déficit hídrico no estádio de florescimento

Houve redução de Ψw devido ao déficit hídrico nas medidas avaliadas na

antemanhã, exceto para o híbrido DAS2B710 que manteve o mesmo valor de Ψw

independente do regime hídrico. O híbrido DAS2B710 apresentou menor Ψw (-0,31

MPa) sob condição irrigada, enquanto que o AS1522 apresentou o menor Ψw (-0,59

MPa) em condição de déficit hídrico (Figura 8).

44




representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam

diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste de Scott-Knott entre os híbridos na mesma

condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças estatísticas entre

os tratamentos hídricos.

Houve redução dos valores de gs nos híbridos devido ao déficit hídrico, exceto

para o DAS2B710 que manteve sua condutância estomática independente do tratamento

hídrico empregado. Verificou-se diferença entre híbridos somente quando as plantas

encontravam-se sob condição irrigada, com DAS2B707 e FT510 apresentando maiores

valores de condutância estomática (Figura 9a). Houve aumento significativo de Ci

quando os híbridos foram submetidos ao estresse. Pode-se observar diferença entre

híbridos nos dois tratamentos hídricos empregados, com o DAS2B707 apresentando

menor concentração intercelular de CO2 no tratamento irrigado e o AS1522 com menor

Ci no tratamento submetido ao déficit hídrico (Figura 9b).

2B707 2B710 FT510 AS1522

-1,2

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

cB

aBaA

bB

cA

bA bA

aA

Po

ten

cia

l d

a á

gu

a n

a f

olh

a (

MP

a)

irrigado

déficit hídrico

45

Figura 9. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2 (Ci, em

b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a

partir do estádio de florescimento (R1). Avaliações realizadas às 13h30 após 75 dias sob

déficit hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras




Foi possível verificar comportamento diferencial apenas para tratamentos

hídricos, indicando que houve redução da transpiração diurna (Ei) devido ao déficit

hídrico (Figura 10a). Em relação às medidas de Ai, também não houve diferença entre

híbridos nos dois regimes hídricos, podendo-se somente inferir que houve redução da

assimilação de CO2 devido ao déficit hídrico (Figura 10b), com decréscimo EUA

(Figura 10c). Verificou-se que o híbrido AS1522 se destacou nos dois regimes hídricos,

uma vez que apresentou maior EUA que os demais híbridos (Figura 10c).

O teor foliar de clorofila (Chl) reduziu devido ao déficit hídrico, exceto para o

híbrido AS1522 (Tabela 6). Quando houve suspensão da rega o híbrido DAS2B710

apresentou menor valor de Chl em comparação com os demais híbridos avaliados sob

mesma condição de estresse.

Quanto à atividade fotoquímica, foram observadas reduções significativas em

Fv/Fm, qP e em ETR devido ao déficit hídrico. Houve diferença significativa entre

híbridos para a variável Fv/Fm quando houve suspensão da rega, com os híbridos

FT510 e DAS2B707 apresentando menores valores. Para a variável qP, observou-se

redução dos valores quando DAS2B710 e FT510 estavam submetidos ao déficit hídrico.

Não foi possível verificar influência do déficit hídrico em NPQ, indicando

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

(b) irrigado

déficit hídrico

aA

aA

aA

bA

bB

aB aBaB

Ci (µ

mo

l m

ol-1

)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30(a)

aB

aB

aA

aB

bA

aA

bA

aA

gs (

mo

l m

-2s

-1)

46

comportamento semelhante dos híbridos para esta variável independente do tratamento

hídrico imposto.




Avaliações realizadas após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o

valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças




2B707 2B710 FT510 AS1522

0

100

200

300

400

500

600

700

800(b)

aBaBaB

aA

aAaA

aB

aA

Ai (m

mol

m-2d-1

)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20(c)

aB

bBbB

bB

aA

bA bA

bA

EU

A (m

mol

mol

-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

20

40

60

80

100

120

(a)

aBaB

aB

aB

aA

aAaA

aA

Ei (m

ol m

-2d-1

)

irrigado

déficit hídrico

47




avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento

(R1). Campinas, 2011.

Híbridos


Chl


DAS2B707 36,20 ± 0,34 aA 27,54 ± 1,50 aB

DAS2B710 35,73 ± 2,59 aA 18,06 ± 4,81 bB

FT510 43,65 ± 3,75 aA 26,99 ± 4,14 aB

AS1522 33,46 ± 3,00 aA 26,72 ± 3,87 aA

Híbridos Fv/Fm


DAS2B707 0,73 ± 0,04 aA 0,53 ± 0,04 bB

DAS2B710 0,75 ± 0,02 aA 0,63 ± 0,09 aB

FT510 0,75 ± 0,01 aA 0,38 ± 0,09 cB

AS1522 0,76 ± 0,04 aA 0,65 ± 0,02 aB

Híbridos qP


DAS2B707 0,71 ± 0,04 aA 0,34 ± 0,04 aB

DAS2B710 0,68 ± 0,08 aA 0,17 ± 0,10 bB

FT510 0,56 ± 0,12 aA 0,19 ± 0,12 bB

AS1522 0,67 ± 0,06 aA 0,36 ± 0,15 aB

Híbridos NPQ


DAS2B707 1,63 ± 0,61 aA 2,70 ± 0,69 aA

DAS2B710 2,09 ± 0,69 aA 2,47 ± 0,27 aA

FT510 1,02 ± 0,23 aA 2,55 ± 0,70 aA

AS1522 2,11 ± 0,62 aA 1,77 ± 0,62 aA


-2 s

-1)


DAS2B707 119,26 ± 14,01aA 19,64 ± 2,89 aB

DAS2B710 99,43 ± 33,88 aA 12,43 ± 8,99 aB

FT510 95,24 ± 18,28 aA 13,17 ± 9,81 aB

AS1522 98,35 ± 10,73 aA 22,27 ± 9,50 aB




Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas às 13h30 após 75 dias sob déficit

hídrico.

Quando houve déficit hídrico no estádio de florescimento, os quatro híbridos não

apresentaram alteração no teor de AS em comparação com o tratamento irrigado. Houve

48

diferença significativa entre híbridos tanto nas plantas mantidas sob irrigação quanto

nas plantas submetidas ao estresse. O híbrido AS1522 destacou-se nos dois tratamentos

hídricos, uma vez que apresentou valores elevados de AS, apresentando 86,8 e 97,6 mg

g-1

no tratamento irrigado e no de déficit hídrico, respectivamente (Figura 11a).

Em relação ao teor de SAC, o déficit hídrico aumentou o teor nos híbridos

DAS2B707 e AS1522, com aumentos de 38% e 47% de SAC, respectivamente. Em

condição irrigada, o híbrido DAS2B707 foi o que obteve menor valor, enquanto que,

em condição de déficit hídrico o AS1522 apresentou maior teor de SAC em comparação

aos demais híbridos (Figura 11b).

O teor de AM foi reduzido pelo déficit hídrico. Pôde-se verificar diferença entre

os híbridos somente na condição irrigada, sendo FT510 e AS1522 os híbridos que

obtiveram maiores teores de AM (Figura 11c).

Quanto ao teor de carboidrato total não-estrutural (CTNE), observou-se

diferença entre híbridos e entre tratamentos hídricos. Na condição irrigada o DAS2B707

apresentou menor valor de CTNE e, quando houve déficit hídrico, o AS1522 apresentou

maior conteúdo de CTNE (Figura 11d).

49

Figura 11. Teores de açúcares solúveis (AS, em a), sacarose (SAC, em b), amido (AM,

em c) e carboidrato total não estrutural (CTNE) de quatro híbridos de milho avaliados

sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (VT).

Folhas coletadas às 08h30 após 75 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa

o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças




A suspensão da rega provocou redução de AP nos híbridos DAS2B707 (15%),

DAS2B710 (31%) e FT510 (12%). Já para AS1522 a altura da planta não foi alterada

significativamente pelo estresse. Observou-se diferença significativa entre híbridos

apenas quando as plantas encontravam-se sob déficit hídrico, sendo os híbridos

DAS2B710, DAS2B707 e FT510 os que apresentaram menores AP (Tabela 7).

O DIAM não foi influenciado pelo déficit hídrico. Entretanto, pode-se verificar

diferenças entre os híbridos nos dois tratamentos de irrigação, com FT510 e AS1522

apresentando maiores diâmetros do colmo nos dois tratamentos hídricos.

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

20

40

60

80

100

120

140

(a)

bAbA

bA

aA

cA

bA

aAaA

AS

(m

g g

-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200 irrigado

déficit hídrico

(b)

aA

bA

bAbA

aBaA aA

bB

SA

C (

mg

g-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

(c)

aBaBaB

aB

aA

bA

aA

cA

AM

(m

g g

-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

25

50

75

100

125

150

(d)

aB

bBbB

cB

aA

aAaA

bA

CT

NE

(m

g g

-1)

50

Houve redução da MG após 75 dias sob déficit hídrico. Reduções de rendimento

na ordem de 25%, 48%, 57% e de 32% foram observadas para os híbridos DAS2B707,

DAS2B710, FT510 e AS1522, respectivamente. Houve discriminação dos híbridos após

o período de deficiência hídrica, destacando os híbridos DAS2B707 e AS1522 com

maiores desempenhos de MG.

Os valores de MST também foram reduzidos devido ao déficit hídrico nos

híbridos DAS2B707 (32%), DAS2B710 (31%) e FT510 (44%). Porém, para o híbrido

AS1522 o valor de MST manteve-se constante nos dois tratamentos de irrigação. Foi

possível verificar diferença significativa entre híbridos somente nas plantas sob déficit

hídrico, sendo o AS1522 o híbrido que obteve maior MST em relação aos demais

híbridos avaliados (Tabela 7).


massa seca total (MST) de quatro híbridos avaliados de milho sob condição irrigada e

sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1). Campinas, 2011.

Híbridos


AP (cm)


DAS2B707 223,10 ± 67,76 aA 189,30 ± 55,20 bB

DAS2B710 207,20 ± 63,42 aA 143,10 ± 45,51 cB

FT510 230,20 ± 70,14 aA 203,30 ± 66,65 bB

AS1522 222,00 ± 73,08 aA 214,10 ± 66,36 aA

Híbridos DIAM (mm)


DAS2B707 18,47 ± 1,80 bA 16,90 ± 1,43 bA

DAS2B710 18,41 ± 2,57 bA 17,20 ± 1,74 bA

FT510 21,90 ± 2,12 aA 20,10 ± 1,36 aA

AS1522 20,02 ± 3,28 aA 18,60 ± 0,52 aA


-1)


DAS2B707 162,86 ± 11,43 aA 121,43 ± 14,29 aB

DAS2B710 174,29 ± 1,43 aA 91,43 ± 18,57 bB

FT510 192,86 ± 4,29 aA 82,86 ± 17,14 bB

AS1522 175,71 ± 17,14 aA 120,00 ± 2,86 aB


-1)


DAS2B707 432,86 ± 25,71 aA 294,29 ± 74,29 bB

DAS2B710 421,43 ± 27,14 aA 292,86 ± 35,71 bB

FT510 482,86 ± 11,43 aA 271,43 ± 51,43 bB

AS1522 447,14 ± 58,57 aA 414,29 ± 70,00 aA





51

4.1.3 Déficit hídrico no estádio de enchimento de grãos

Após 52 dias sem irrigação na fase de enchimento de grãos, o híbrido

DAS2B710 não apresentava mais folhas verdes, por isso serão apresentados os

resultados dos caracteres fisiológicos desse híbrido somente sob condição irrigada.

Medidas de Ψw realizadas na antemanhã indicaram que somente o híbrido

AS1522 apresentou redução de Ψw (-0,40 MPa) sob déficit hídrico (Figura 12).


condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento de grãos (R3).






No momento de máximo déficit hídrico, os híbridos apresentaram significativa

redução de gs. Sob déficit hídrico, pode-se verificar que o híbrido FT510 apresentou

maior condutância estomática (Figura 13a) e aumento significativo de Ci (Figura 13b).

Em condição irrigada, o DAS2B710 e AS1522 apresentaram maiores Ci em relação aos

demais híbridos avaliados sob a mesma condição hídrica.

Os híbridos também apresentaram redução em Ei (Figura 14a) e Ai (Figura 14b)

devido ao déficit hídrico. Houve diferença significativa entre os híbridos nos dois

tratamentos hídricos, destacando o híbrido FT510 com maiores valores de Ei e de Ai. Em

relação a variável EUA, os híbridos mantiveram a eficiência do uso da água,

independente do tratamento hídrico. Porém, o DAS2B707 teve menor EUA se

comparado aos demais híbridos na condição de déficit hídrico (Figura 14c).

2B707 2B710 FT510 AS1522

-1,2

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

bB

aAaAaAa

aA

aA

Po

ten

cia

l d

a á

gu

a n

a fo

lha

(M

Pa

)

irrigado

déficit hídrico

52

Figura 13. Condutância estomática (gs, em a) e concentração intercelular de CO2 (Ci,

em b) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a

partir do estádio de enchimento de grãos (R3). Avaliações realizadas às 13h30 após 52


padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (P<0,05) pelo teste

de Scott-Knott entre os híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas

representam diferenças estatísticas entre os tratamentos hídricos.

O teor de clorofila reduziu devido ao déficit hídrico, exceto para o AS1522.

Houve diferença significativa entre híbridos nos dois regimes hídricos, com DAS2B707

apresentando menor teor de Chl sob condição irrigada e o AS1522 maior teor de Chl

sob déficit hídrico (Tabela 8).

O valor de Fv/Fm reduziu devido ao déficit hídrico somente para o híbrido

AS1522. Houve diferença significativa entre híbridos nos dois tratamentos hídricos,

sendo que o FT510 e AS1522 apresentaram maiores Fv/Fm na condição irrigada. Sob

déficit hídrico, FT510 também apresentou maior Fv/Fm que os demais híbridos (Tabela

8). Também pode-se verificar que o déficit hídrico reduziu os valores de qP nos

híbridos, exceto para FT510 que manteve o mesmo valor nos dois regimes hídricos

(Tabela 8). Não houve diferença significativa entre híbridos e entre tratamentos de

irrigação para NPQ. Quanto ao ETR, pode-se observar redução deste caráter sob déficit

hídrico, com exceção do híbrido FT510 que se manteve constante após o estresse. Pôde-

se diferenciar os híbridos nos dois tratamentos de irrigação, com FT510 apresentando

maior ETR tanto no tratamento irrigado quento no tratamento sob déficit hídrico.

2B707 2B710 FT510 AS1522

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

(a)

bBbB

aB

aA

aA

a

aA

gs (

mo

l m

-2s

-1)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500 irrigado

déficit hídrico

(b)

bB

aA

bA

aA

a

bBbA

Ci (µ

mo

l m

ol-1

)

53



condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento de grãos (R3).

Avaliações realizadas após 52 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o

valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças



tratamentos hídrico.

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

20

40

60

80

100

120

irrigado

déficit hídrico(a)

bBbB

aA

bAbA

bA

aA

Ei (

mol

m-2d-1

)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

100

200

300

400

500

600

700

800(b)

cB

bB

aA

cA cA

b

aA

Ai (

mm

ol m

-2d-1

)

2B707 2B710 FT510 AS1522

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20(c)

aAaA

bA aAaaA

aA

EU

A (

mm

ol m

ol-1)

54




avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do estádio de enchimento

de grãos (R3). Campinas, 2011.

Híbridos


Chl


DAS2B707 27,32 ± 3,82 bA 20,04 ± 2,04 cB

DAS2B710 35,30 ± 0,42 a -

FT510 39,14 ± 0,59 aA 31,77 ± 1,70 bB

AS1522 33,04 ± 1,39 aB 41,08 ± 0,42 aA

Híbridos Fv/Fm


DAS2B707 0,67 ± 0,03 bA 0,64 ± 0,04 bA

DAS2B710 0,68 ± 0,04 b -

FT510 0,74 ± 0,03 aA 0,75 ± 0,01 aA

AS1522 0,72 ± 0,02 aA 0,64 ± 0,04 bB

Híbridos qP


DAS2B707 0,47 ± 0,04 aA 0,19 ± 0,10 bB

DAS2B710 0,50 ± 0,09 a -

FT510 0,59 ± 0,05 aA 0,55 ± 0,12 aA

AS1522 0,45 ± 0,07 aA 0,22 ± 0,19 bB

Híbridos NPQ


DAS2B707 1,25 ± 0,34 aA 1,40 ± 0,40 aA

DAS2B710 1,37 ± 0,66 a -

FT510 0,92 ± 0,23 aA 1,14 ± 0,32 aA

AS1522 1,33 ± 0,58 aA 0,94 ± 0,85 aA


-2 s

-1)


DAS2B707 100,00 ± 9,64 bA 24,00 ± 17,52 bB

DAS2B710 100,00 ± 8,66 b -

FT510 137,00 ± 15,18 aA 127,00 ± 16,77 aA

AS1522 91,00 ± 8,54 bA 35,00 ± 4,95 bB




Média (n=3) ± desvio padrão. Medidas avaliadas às 13h30 após 52 dias sob déficit

hídrico.

Decidiu-se avaliar os teores de carboidratos somente quando os híbridos foram

submetidos ao déficit hídrico nos estádios vegetativo e de florescimento, já que a seca

55

no estádio de enchimento de grãos não reduziu a massa de grãos (MG) e nem a massa

seca total (MST) dos híbridos avaliados (Tabela 9).

O período de déficit hídrico de 52 dias não reduziu os valores de AP, MG e MST

dos híbridos em comparação ao tratamento mantido sob irrigação plena (Tabela 9).

Houve diferença significativa entre híbridos para AP nos dois tratamentos de irrigação,

com o híbrido DAS2B710 apresentando menor altura da planta (AP). O diâmetro do

colmo (DIAM) dos híbridos DAS2B707 e DAS2B710 mantidos no tratamento irrigado

foi menor em comparação aos demais híbridos na mesma condição hídrica.

Não foi possível verificar redução de MG e de MST devido ao déficit hídrico e

nem encontrar diferença significativa entre híbridos nos dois tratamentos de irrigação.


massa seca total (MST) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada e

sob déficit hídrico apartir do estádio de enchimento de grãos (R3). Campinas, 2011.

Híbridos


AP (cm)


DAS2B707 223,10 ± 67,76 aA 218,00 ± 64,95 aA

DAS2B710 207,20 ± 63,42 bA 197,60 ± 57,03 bA

FT510 230,20 ± 70,14 aA 217,60 ± 62,81 aA

AS1522 222,00 ± 73,08 aA 212,10 ± 62,07 aA

Híbridos DIAM (mm)


DAS2B707 18,47 ± 1,80 bA 16,37 ± 1,14 aB

DAS2B710 18,41 ± 2,57 bA 16,47 ± 1,27 aB

FT510 21,90 ± 2,12 aA 17,79 ± 2,67 aB

AS1522 20,02 ± 3,28 aA 17,57 ± 1,24 aB


1)


DAS2B707 162,86 ± 11,43 aA 151,43 ± 12,86 aA

DAS2B710 174,29 ± 2,86 aA 148,57 ± 10,00 aA

FT510 192,86 ± 8,57 aA 168,50 ± 5,71 aA

AS1522 175,71 ± 17,14 aA 154,29 ± 38,57 aA


-1)


DAS2B707 432,86 ± 25,71 aA 430,28 ± 30,00 aA

DAS2B710 441,43 ± 27,14 aA 423,29 ± 24,29 aA

FT510 482,86 ± 11,43 aA 438,43 ± 5,71 aA

AS1522 447,14 ± 58,57 aA 425,71 ± 45,71 aA





56

4.2 DISCUSSÃO: Parâmetros fisiológicos

4.2.1 Déficit hídrico no estádio vegetativo

O potencial da água na folha (Ψw) é um dos caracteres mais utilizados para

medir a intensidade do déficit hídrico em vegetais (FLEXAS et al., 2004) e quando

avaliado na antemanhã pode refletir a condição hídrica da planta em equilíbrio com o

solo (BERGONCI et al., 2000). A partir do estudo dessa variável foi possível verificar

uma redução significativa de Ψw em todos os híbridos avaliados devido ao déficit

hídrico imposto no estádio vegetativo (Figura 4), permitindo inferir que o Ψw pode ser

um bom indicador de déficit hídrico. Resultado semelhante foi obtido por BERGONCI

et al. (2000) que avaliando o Ψw em híbridos de milho submetidos a três níveis de

irrigação, desde a capacidade de campo até a ausência de irrigação, verificaram que nos

dias em que a disponibilidade de água no solo era baixa em plantas não irrigadas, o

potencial da água na folha era menor do que em plantas irrigadas.

Pelos resultados obtidos de Ψw no presente estudo, pode-se verificar que o

déficit hídrico no estádio vegetativo discriminou os híbridos de milho, com valores

variando de -0,30 (DAS2B707) a -0,99 MPa (DAS2B710). O alto valor do Ψw

observado no híbrido DAS2B707 sob condição de déficit hídrico está relacionado ao

fechamento parcial dos estômatos (Figura 5a). Além desse aspecto, a melhor hidratação

desse híbrido deve estar certamente associada a outra característica, tal como o aumento

da densidade e profundidade das raízes dessas plantas, garantindo maior exploração do

solo.

As medidas de condutância estomática (gs) apresentadas foram realizadas no

horário de maior demanda atmosférica (13:30 h) e indicam uma redução considerável da

abertura estomática em todos os híbridos submetidos ao déficit hídrico. Somente na

condição irrigada pôde-se discriminar os híbridos, sendo o DAS2B710 o híbrido que

apresentou maior gs (Figura 5a). A redução de gs poderia limitar a fotossíntese devido à

menor disponibilidade de CO2, sendo esse aspecto indicado pela redução de Ci.

Contudo, mesmo com o fechamento parcial dos estômatos, o híbrido DAS2B710

apresentou valor elevado de Ci (Figura 5b), demonstrando-se que havia CO2 disponível

para a realização de fotossíntese e, portanto, não foi este o fator limitante para a sua

realização.

57

Sabe-se que a deficiência hídrica reduz a capacidade fotossintética das plantas

(FLEXAS et al., 2004) e isso é atribuído em grande parte ao decréscimo da condutância

estomática (gs). O controle da abertura e fechamento dos estômatos é essencial para a

regulação do equilíbrio entre a perda de água pela transpiração (E) e a assimilação de

CO2 (A) pela planta (PIMENTEL, 2004). De fato, no presente estudo, o déficit hídrico

imposto na fase vegetativa implicou na redução de gs e, consequentemente, reduziu Ei e

Ai em todos os híbridos em comparação com as plantas mantidas irrigadas (Figuras 5a,

6a,b). Decréscimo na condutância estomática e na fotossíntese também foram

observados por XU et al. (2009) em uma variedade de milho chinesa e por

GHANNOUM et al. (2003) em quatro diferentes espécies de gramíneas sob déficit

hídrico.

Apesar da redução de gs e Ei devido ao período de restrição hídrica, os híbridos

DAS2B707, FT510 e AS1522 apresentaram os maiores valores de Ai. No caso dos

híbridos DAS2B707 e AS1522, os maiores valores de Ai podem estar relacionados à

maior atividade fotoquímica realizada por esses híbridos em condições de déficit

hídrico, obtendo maiores valores do coeficiente de extinção fotoquímica (qP) e da taxa

aparente do transporte de elétrons (ETR) em relação aos demais híbridos.

Para FT510 o alto valor de Ai sob déficit hídrico pode ser devido ao maior teor

de clorofila total (Tabela 4). Maiores teores de clorofila podem denotar aumentos na

longevidade das folhas e adequado funcionamento do fotossistema II, contribuindo para

melhoria na tolerância de híbridos de milho ao déficit hídrico e de nitrogênio

(TOLLENAAR & WU, 1999). A redução no conteúdo deste pigmento como

conseqüência do déficit hídrico tem sido relatado na cultura do milho (VIANA, 2002;

MACHADO, 2003) e corrobora com os resultados obtidos no presente estudo quando se

compara o tratamento sob déficit hídrico com o mantido sob irrigação.

A variável Fv/Fm é uma estimativa da eficiência quântica máxima da atividade

fotoquímica do fotossistema II, quando todos os centros de reação do FSII estão abertos

(BAKER & ROSENQVST, 2004). Essa relação tem sido empregada freqüentemente

para detectar perturbações no sistema fotossintético causada por estresses ambientais e

bióticos, visto que a redução desta indica inibição da atividade fotoquímica com

provável comprometimento da assimilação de CO2. Contudo, não foi possível detectar

diferença significativa entre híbridos e entre regimes hídricos para o caráter Fv/Fm

(Tabela 4). Esta habilidade em manter valores semelhantes de Fv/Fm sob déficit hídrico

58

em relação ao tratamento controle indica a alta resistência da atividade fotoquímica em

condições limitantes (SILVA et al., 2007).

Quando submetido ao déficit hídrico, os híbridos DAS2B710 e FT510

apresentaram aumento do coeficiente de extinção não fotoquímica da fluorescência

(NPQ) (Tabela 4). Esse aumento em NPQ indica que estas plantas apresentaram uma

maior dissipação da energia luminosa absorvida pela formação de calor, em detrimento

da atividade fotoquímica, ou seja, na produção de energia química na forma de ATP e

NADPH.

A deficiência hídrica provocou redução também na taxa aparente do transporte

de elétrons (ETR) em todos os híbridos em comparação ao tratamento irrigado (Tabela

4), indicando que o estresse inibe o transporte de elétrons no fotossistema II,

compromentendo o metabolismo de carbono nesses híbridos. Houve diferença

significativa entre híbridos no tratamento sob défcit hídrico, com os híbridos

DAS2B707 e AS1522 apresentando maiores valores de ETR após o estresse.

À medida que a água se torna menos disponível no solo pode haver o acúmulo

de solutos visando manter a pressão de turgor celular. Em plantas sob deficiência

hídrica, o aumento dos carboidratos solúveis totais pode estar relacionado com o

processo de ajustamento osmótico, mantendo a planta hidratada e, conseqüentemente,

retardando a desidratação dos seus tecidos (BRAY, 1997). Sabe-se que o metabolismo

de carboidratos na planta é outro fator diretamente relacionado ao crescimento e sua

dinâmica também é influenciada sob condições estressantes (CHAVES & OLIVEIRA,

2004). No presente estudo, o teor de açúcar solúvel (AS) não foi influenciado pelo

estresse e nenhum híbrido se destacou em relação aos tratamentos hídricos empregados

(Figura 7a).

Houve redução dos teores de sacarose (SAC) nas folhas dos híbridos DAS2B707

e FT510 quando esses foram submetidos ao déficit hídrico (Figura 7b). A redução da

sacarose se deve ao decréscimo da assimilação de CO2 e também pode estar associada a

exportação de sacarose para o crescimento do caule e desenvolvimento de raízes. Neste

trabalho, a sacarose pode ter sido empregada para o crescimento da planta do híbrido

FT510, enquanto que para o DAS2B707 foi utilizada para o desenvolvimento de raízes,

uma vez que, sob condições de déficit hídrico este híbrido obteve maior Ψw (Figura 4).

A deficiência hídrica também reduziu o teor de amido (AM) em todos os

híbridos, apresentando reduções de 73%, 63%, 82% e 38%, respectivamente para

DAS2B707, DAS2B710, FT510 e AS1522. Estas reduções podem estar ligadas a uma

59

menor síntese de amido uma vez que a assimilação de CO2 (Ai) reduziu sob déficit

hídrico (PINHEIRO & CHAVES, 2011) e também pode-se sugerir que o carbono

utilizado para manter o nível de açúcares solúveis (AST) nas folhas foi proveniente da

hidrólise do AM. De fato, o consumo de AM seria uma resposta inicial à seca

permitindo a manutenção do suprimento de carbono em uma condição de reduzida

fixação de CO2 atmosférico (KAKANI et al., 2011).

A concentração de carboidrato total não estrutural (CTNE) foi afetada pelo

déficit hídrico apenas no híbrido FT510. Nos demais híbridos o déficit hídrico manteve

o mesmo conteúdo deste carboidratado em relação ao tratamento irrigado, indicando

uma possível paralisação na exportação de triose-fosfato do cloroplasto associada à

redução da força de dreno e dos teores de SAC no tecido (AINSWORTH & BUSH,

2011).

Não houve redução da altura da planta (AP) quando os híbridos FT510 e

AS1522 foram submetidos ao tratamento sob déficit hídrico enquanto que, os híbridos

DAS2B707 e DAS2B710 apresentaram plantas de estaturas consideradas baixas após o

estresse (Tabela 5). Sabe-se que a redução na produção da fitomassa e os efeitos

adversos nos processos fisiológicos podem ser consequência do déficit hídrico, que

afeta diretamente a produção de grãos (MÜLLER et al., 2002). De fato, quando se

compara o tratamento sob déficit hídrico com o tratamento irrigado, verifica-se que os

híbridos DAS2B710, FT510 e AS1522 apresentam reduções de MG de 42%, 46% e

45%, respectivamente. Porém, o híbrido DAS2B707 apresenta estabilidade de produção

nos dois tratamentos hídricos impostos, apresentando redução de apenas 18% quando

houve restrição hídrica. Este resultado indica que este híbrido possui maior potencial

produtivo em condições de deficiência hídrica e pode ser considerado resistente ao

déficit hídrico no estádio vegetativo da cultura.

Assim como a variável MG, a produção de matéria seca total (MST) dos

híbridos foi significativamente afetada pelo déficit hídrico, porém para MST não foi

possível destacar nenhum híbrido nos regimes hídricos impostos (Tabela 5).

A redução relativa (em relação ao controle) em cada variável analisada foi

calculada e os resultados são apresentados na Figura 15. De acordo com essa análise,

pode-se inferir que o híbrido DAS2B707 foi menos afetado pelo déficit hídrico

considerando os valores de MG e de MST devido a maior eficiência na gs, Ai, NPQ, qP,

ETR, AS, CTNE e EUA (valores mais próximos de 1) em relação aos demais híbridos,

além de apresentar maior hidratação (Ψw) após o período de déficit hídrico.

60

Figura 15. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP), diâmetro

do colmo (DIAM), massa de grãos (MG), massa seca total (MST), condutância

estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), assimilação diurna de CO2 (Ai),

transpiração diurna (Ei), teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do

fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação não-fotoquímica da fluorescência

(NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP), taxa aparente de transporte de

elétrons (ETR), açúcares solúveis (AS), sacarose (SAC), amido (AM), carboidrato total

não estrutural (CTNE) e eficiência do uso da água (EUA) de quatro híbridos de milho

submetidos a dois tratamentos hídricos a partir do estádio vegetativo (V5). Valores

maiores que 1 indicam aumento na variável específica sob déficit hídrico.

4.2.2 Déficit hídrico no estádio de florescimento

O período de déficit hídrico na fase de florescimento levou à maior redução de

Ψw no híbrido AS1522 com valor de -0,59 MPa (Figura 8). Valores de Ψw próximos a -

0,40 MPa afetam significativamente a expansão foliar em milho, embora a fotossíntese

máxima ocorra com potenciais foliares entre -0,60 a -0,80 MPa (BERGONCI et al.,

2000).

Para conservar água, nutrientes e carboidratos necessários para a sobrevivência,

as plantas apresentam modificações morfofisiológicas, como a redução da expansão

foliar e o fechamento dos estômatos. Quando houve suspensão da rega, pôde-se notar

redução significativa da condutância estomática (gs) nos híbridos, exceto para o

61

DAS2B710 que não apresentou diferença significativa para esta variável nos dois

tratamentos hídricos (Figura 9a). Contudo, não foi possível destacar nenhum híbrido sob

déficit hídrico em relação a gs.

Houve um aumento considerável de Ci em todos os híbridos quando submetidos

ao estresse (Figura 9b), indicando uma elevada concentração de substrato para serem

utilizados no processo de fotossíntese. No entanto, mesmo com essa elevada

concentração intercelular de CO2 (Ci) , o período de déficit hídrico reduziu os valores Ai

(Figura 10b) em todos os híbridos. Sabe-se que condição de déficit hídrico o Ci

geralmente permanece elevado ou com valores maiores do que aquele esperado quando

ocorre decréscimo na fotossíntese e na condutância estomática. Esse acréscimo no Ci,

frequentemente observado nos estágios mais avançados do déficit hídrico, indica a

predominância de limitações não estomáticas à fotossíntese à medida que o estresse se

torna mais severo (KAISER, 1987). No presente estudo, o decréscimo da taxa de

assimilação de CO2 foi devido não só ao aumento da resistência estomática, mas

também, ao efeito do estresse hídrico na fotossíntese, visto que um alto valor de Ci

associado a baixas condutâncias estomáticas indicaria um decréscimo na eficiência de

carboxilação (SCHULZE et al., 1987). Reduções na fotossíntese de plantas submetidas

à deficiência hídrica podem estar relacionadas à limitação da síntese de ribulose

bifosfato (RuBP), e não à inibição das enzimas no ciclo de Calvin. A limitação da

síntese de RuBP provavelmente está ligada à redução na síntese de ATP, por uma

progressiva inativação de fatores de acoplamento resultante do aumento da

concentração iônica (Mg+2

) e não à redução da capacidade do transporte de elétrons ou

de prótons (LAWLOR & CORNIC, 2002).

Houve redução também no teor de clorofila quando os híbridos foram

submetidos ao estresse por 75 dias na fase de florescimento, exceto para o AS1522 que

não difere estatisticamente do tratamento irrigado (Tabela 6). Entretanto essa maior

quantidade de Chl não levou ao aumento da assimilação de CO2 (Ai) neste híbrido no

tratamento sob estresse, o que pode induzir que houve comprometimento da integridade

do sistema fotossintético pelo déficit hídrico.

Verificou-se redução significativa de Fv/Fm em função do estresse causado pela

deficiência hídrica. Os menores valores de Fv/Fm alcançados foram de 0,53

(DAS2B707) e 0,38 (FT510). BOLHÀR-NORDENKAMPF et al. (1989), relatam que,

quando a planta está com seu aparelho fotossintético intacto, a razão Fv/Fm deve variar

entre 0,75 e 0,85 enquanto uma queda nesta razão reflete a presença de dano nos centros

62

de reação do PSII por algum estresse (BAKER, 1993). Os baixos valores de Fv/Fm

observados caracterizam danos que podem estar relacionados à redução da concentração

intercelular de CO2, em razão do fechamento estomático (BAKER,1993) e devido à

queda na atividade fotossintética (SMIRNOFF, 1993) em função da condição de

estresse causado pelo déficit hídrico. Mesmo apresentando valores maiores de Fv/Fm

sob deficiência hídrica, os híbridos DAS2B710 e AS1522 mostraram valores reduzidos

de Ai (Figura 10b), indicando que o estresse causou dano fotoquímico.

Pode-se observar decréscimos na capacidade da taxa aparente de transporte de

elétrons (ETR) do fotossistema II sob condições de estresse em todos os híbridos

avaliados. Esse resultado indica que a capacidade de transporte de elétrons foi alterada

em função do déficit hídrico.

O híbrido AS1522 destacou-se por apresentar maior quantidade de açúcares

solúveis (AS) tanto no tratamento irrigado quanto no tratamento submetido a restrição

hídrica (Figura 11a). É verificado que sob condições de baixa disponibilidade de água,

ocorre acúmulo de açúcares solúveis (MORGAN, 1984) e simultaneamente diminuição

no teor de amido. Esse acúmulo de AS em AS1522 pode ter ocorrido pela hidrólise do

amido (AM) e/ou devido a uma contínua produção de fotoassimilados pela fotossíntese,

que é menos afetada pelo déficit hídrico do que o crescimento (BOYER, 1970).

Para o teor de amido, verifica-se que houve redução significativa em todos os

híbridos avaliados após o déficit hídrico. Esta redução das concentrações de amido nas

folhas dos híbridos sob estresse está provavelmente relacionada com a redução da

fotossíntese e da degradação do amido, visando a formação de novos açúcares como a

sacarose para realizar o ajuste osmótico e/ou transporte para outros drenos preferenciais

e/ou a inativação da enzima chave na síntese de amido (KRAMER & BOYER, 1995).

Entretanto, houve aumento significativo de SAC nos híbridos DAS2B707 e AS1522

devido ao estresse, enquanto que os teores de SAC mantiveram-se constantes nos

híbridos DAS2710 e FT510 nos dois tratamentos hídricos empregados (Figura 11b). O

aumento das concentrações de sacarose nos híbridos DAS2B707 e AS1522 está ligado,

provavelmente, a quebra do amido pela ação das enzimas α e β-amilase em açúcares que

podem ser quebrados e, então, transportados para os diversos drenos na forma de

sacarose (KINGSTON-SMITH et al. 1999). Além disso, como os demais açúcares, a

sacarose pode se ligar às moléculas de água na folha com a finalidade de manter o nível

de água da folha, bem como induzir um ajustamento osmótico na planta. Por isso,

apresentou-se aumento de sacarose na ocorrência de estresse hídrico.

63

Dentro desse contexto, os resultados obtidos no presente trabalho, permitiram

concluir que o híbrido AS1522 apresenta um acúmulo de solutos como uma resposta ao

déficit hídrico, caracterizando um ajustamento osmótico. Este mecanismo é,

provavelmente, uma das estratégias que, atuando em conjunto com outros fatores,

permitem a planta sobreviver e reproduzir em condições estressantes.

Com relação ao desenvolvimento da planta, os híbridos DAS2B707 e

DAS2B710 apresentaram reduzida estatura quando houve déficit hídrico. No tratamento

sob condição de estresse o DAS2B707 e AS1522 obtiveram bom desempenho em

rendimento (MG), no entanto não foi possível verificar estabilidade de produção nesses

híbridos quando houve déficit hídrico, apresentando perdas significativas na produção

de 25% e 32%, respectivamente. Os híbridos FT510 e DAS2B710 apresentaram

maiores reduções no rendimento, com perdas de 57% e 48%, respectivamente (Tabela

7).

Para MST, verificou-se a ocorrência de estabilidade de produção de massa seca

total no híbrido AS1522 em relação ao tratamento irrigado mesmo após a deficiência

hídrica imposta no estádio de florescimento. Esse resultado pode estar relacionado ao

maior acúmulo de carboidratos na folha que esse híbrido produziu em condições de seca

(Figura 16), induzindo a uma maior biomassa neste híbrido.

64

Figura 16. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP), diâmetro

do colmo (DIAM), massa de grãos (MG), massa seca total (MST), condutância

estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), assimilação diurna de CO2 (Ai),

transpiração diurna (Ei), teor de clorofila total (Chl), eficiência quântica potencial do

fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação não-fotoquímica da fluorescência

(NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP), taxa aparente de transporte de

elétrons (ETR), açúcares solúveis (AS), sacarose (SAC), amido (AM), carboidrato total

não estrutural (CTNE) e eficiência do uso da água (EUA) de quatro híbridos de milho

submetidos a dois tratamentos hídricos a partir do estádio de florescimento (R1).

Valores maiores que 1 indicam aumento na variável específica sob déficit hídrico.

4.2.3 Déficit hídrico no estádo de enchimento de grãos

Somente no híbrido AS1522 apresentou redução do Ψw com valor de -0,40 MPa

após 52 dias sem irrigação (Figura 12), indicando que o défcit hídrico imposto no

estádio de enchimento de grãos foi considerado moderado. Em déficits não muito

severos, as plantas com sistema radicular mais profundo exploram o solo em locais que

ainda apresentam água passível de ser absorvida. Outra possível causa para uma maior

hidratação das plantas poderia ser o fluxo ascendente de água no solo à noite, o qual

seria suficiente para elevar o potencial de base.

O período de suspenção da rega levou ao fechamento estomático dos híbridos

DAS2B707 e AS1522, comportamento no qual pode estar associado a uma rápida

adaptação dessas plantas ao estresse hídrico (MENCUCCINI et al., 2000). Este fato

permite à planta transpirar menos (Figura 14a), controlando a perda de água e

diminuindo os possíveis danos à planta, apesar da redução da assimilação de CO2.

NABLE et al. (1999) também encontraram reduções nas taxas transpiratórias em sorgo

e cana-de-açúcar em condições de déficit hídrico, sendo que nesta última as reduções

foram mais severas, sempre que a fração de água disponível no solo decrescia. O

híbrido FT510 obteve maior gs (Figura 13a) e Ci (Figura 13b), indicando que não houve

restrição de substrato para a realização de fotossíntese devido ao déficit hídrico.

Em condições de ambientes estressantes ocorre o decréscimo característico na

eficiência quântica potencial do fotossistema II, podendo ser detectada pela queda na

relação Fv/Fm (KRAUSE & WEIS, 1991). Entretanto, redução de Fv/Fm devido déficit

hídrico foi verificada apenas no híbrido AS1522 (Tabela 8). O híbrido FT510 destacou-

se por apresentar maior relação Fv/Fm quando comparado com os outros híbridos

submetidos a 52 dias sob déficit hídrico. Seguindo essa mesma tendência, este híbrido

65

apresentou valores elevados de qP e de ETR, refletindo em metabolismo fotossintético

do carbono adequado mesmo quando as condições ambientais se encontravam adversas

devido a restrição hídrica.

Plantas submetidas a déficits hídricos acentuados, as quais estão com os

estômatos fechados, podem apresentar valores significantes de qP devido à reciclagem

interna de CO2. Nesta condição, a fluorescência pode fornecer informações sobre o

rendimento quântico, o fluxo de elétrons e sobre o estado de energia dos cloroplastos,

mesmo que nenhuma fixação do CO2 ou liberação do oxigênio ocorra. Neste caso qP

está relacionado com a estimativa da disponibilidade de dissipação de energia para o

metabolismo do carbono (BOLHÀR-NORDENKAMPF et al, 1989). Os valores de

NPQ permaneceram estáveis nos híbridos nos dois tratamentos hídricos impostos,

indicando ausência de danos no processo fotoquímico nessas plantas mesmo quando

submetidas ao estresse.

O déficit hídrico imposto no estádio de enchimento de grãos não possibilitou a

diferenciação dos híbridos em relação a massa de grãos (MG) e massa seca total (MST),

indicando que o período de estresse não foi considerado adequado para selecionar

híbridos contrastantes à seca (Tabela 9).

66

4.3 Seleção recorrente interpopulacional: Análise de variância agrupada das

progênies de irmãos germanos. Campinas, 2012

Os resultados da análise de variância agrupada dos experimentos realizados em

Campinas indicam diferenças significativas entre progênies em nível de 1% de

probabilidade (teste F), para todos os caracteres agronômicos avaliados. Esse fato

demostra variabilidade genética entre progênies de irmãos germanos interpopulacionais

oriundas do cruzamento entre a população tolerante A e sensível B à seca (Tabelas 10 e

11).


masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo entre florescimentos (IF), stay

green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificações de pendão (NRP) e


interpopulacionais de milho. Campinas, 2012.

Quadrados médios

FV GL FM FF IF SG PROL NRP CP

dias nota

espiga

planta-1

ramif.

pendão-1

cm

Blocos/E 10 2,227 4,151 0,636 0,683 0,104 2,01 9,48

Progênies/E 145 20,22** 23,582** 2,551** 0,288** 0,033** 9,36** 7,35**

Resíduo/E 290 6,298 7,880 1,417 0,211 0,019 3,16 4,18

Total 449

Média 62,59 63,70 1,12 2,06 1,02 12,10 33,92

CV (%) 4,0 4,4 106,3 22,2 13,1 20,4 8,5 (**, *) Significativo a 1% e a 5% de probabilidade pelo teste F. E = experimentos.

Tabela 11. Quadrados médios da análise de variância agrupada para altura da planta

(AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE),

número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (MG), referentes a 150

progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas, 2012.

Quadrados médios

FV GL AP AE CE DE NFG MG

cm g planta-1

Blocos/E 10 524,882 254,062 1,757 0,223 1,728 1932,107

Progênies/E 145 295,932** 216,319** 3,398** 0,256** 4,475** 667,332**

Resíduo/E 290 125,358 100,299 1,135 0,080 0,813 460,183

Total 449

Média 199,278 110,320 16,433 5,070 16,317 118,750

CV (%) 5,5 8,9 6,3 5,4 5,5 18,2

(**, *) Significativo a 1% e a 5% de probabilidade pelo teste F. E = experimentos.

67

O intervalo entre os florescimentos feminino e masculino é considerado um dos

mais importantes caracteres a serem selecionados para a obtenção de genótipos de milho

tolerantes à seca (BÄNZINGER et al., 2000; LI et al., 2003 e XIAO et al., 2004). No

presente estudo as 150 progênies floresceram, em média, 63 e 64 dias após a semeadura

(DAS) para FM e para FF, respectivamente, resultando em baixo intervalo entre os

florescimentos (IF). Resultados semelhantes foram obtidos por PATERNIANI et al.

(2012) e GUIMARÃES et al. (2012) com progênies de meios-irmãos e irmãos

germanos, respectivamente, contendo baixos intervalos entre os florescimentos sob

condições de safrinha.

A média geral da nota de stay green foi de 2,06, sendo que a média do híbrido

considerado tolerante à seca (DAS2B707) foi 2,05. Uma vez que a nota 1 era dada à

planta com stay green e a nota 5 à planta sem stay green, as progênies apresentaram, em

média, um bom desempenho para o caráter, conferindo maior fotossíntese ao longo do

ciclo e fornecendo carboidratos para colmos, folhas e raízes. O stay green é um caráter

descrito em diversas espécies e vem sendo objeto de grande atenção por estar

relacionado à resistência ao estresse hídrico, ao aumento da tolerância a pragas e

doenças, redução do acamamento de plantas, tolerância ao maior adensamento, tendo

sido relacionado ao aumento da produtividade direta e indiretamente (DUVICK &

CASSMAN, 1999). Devido a isso, este caráter é considerado de muita importância nos

programas de melhoramento. De acordo com COSTA et al. (2008), os genótipos são

considerados com stay green quando as folhas e colmos permanecem verdes após o

estádio fenológico de enchimento de grãos. Dessa forma, a fotossíntese se prolonga

fornecendo carboidratos para as plantas, que apresentam maior resistência a estresses

abióticos como o de déficit hídrico (JIANG et al., 2004 e CARMO et al., 2007).

Segundo BOLAÑOS & EDMEADES (1993a), genótipos de milho prolíficos

demonstram melhor capacidade de adaptação a uma ampla gama de condições

estressantes como aumento da densidade de semeadura e a tolerância ao déficit hídrico.

A média das 150 progênies de IG interpopulacionais para o caráter PROL foi 1,02

espigas planta-1

, valor este maior que o encontrado por CÂMARA et al. (2007) que

obtiveram 0,70 a 0,83 espigas planta-1

em progênies F2:3 obtidas da população D e U,

respectivamente.

As médias de progênies de IG interpopulacionais para os caracteres NRP e CP

foram, respectivamente, 12,10 ramificações pendão-1

e 33,92 cm. Esses valores sugerem

68

que, em geral, as progênies apresentam média ramificação dos pendões e comprimento

de pendão considerado de tamanho médio.

Para massa de grãos (MG), as progênies se comportaram relativamente de forma

diferenciada, o que demonstra a possibilidade de selecionar híbridos promissores em

condições de safrinha. A média de produtividade das progênies de irmãos germanos foi

de 118,75 g planta-1

, resultado semelhante à média da testemunha tolerante à seca

DAS2B707, que foi 127,12 g planta-1

. De maneira geral, as progênies apresentaram

valores de MG acima das testemunhas empregadas nos experimentos, com amplitudes

de massa de grãos variando de 67,78 a 149,64 g planta-1

no Experimento I (Anexo 2), de

86,82 a 148,14 g planta-1

no Experimento II (Anexo 4), de 102,097 a 156,819 g planta-1

no Experimento III (Anexo 6), de 91,43 a 135,29 g planta-1

no Experimento IV (Anexo

8) e de 61,58 a 143,08 g planta-1

no Experimento V (Anexo 10).

Pôde-se verificar uma tendência das progênies mais produtivas apresentarem

AP, AE, CE, DE e NFG elevados em condições de safrinha.

4.4 Análise de variância agrupada das progênies de irmãos germanos. Mococa,

2012

Pela análise de variância foi possível verificar diferenças significativas entre

progênies (P<0,01) para todos os caracteres avaliados, exceto para IF. A existência de

significância indica que os cruzamentos realizados entre as duas populações

contrastantes quanto à tolerância à seca produziram progênies contendo alta

variabilidade, característica ideal para a condução de um programa de melhoramento

empregando o método da seleção recorrente recíproca, sendo possível que ganhos sejam

obtidos a partir do melhoramento dessas populações (Tabelas 12 e 13).

69



green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificações de pendão (NRP) e


interpopulacionais de milho. Mococa, 2012.

Quadrados médios


dias Nota espigas

planta-1

ramif.

pendão-1

cm

Blocos/E 10 19,929 15,940 1,296 0,775 0,003 3,408 8,691

Progênies/E 145 6,866** 7,649** 1,018 0,351** 0,003** 13,231** 10,625**

Resíduo/E 290 3,501 3,979 0,992 0,151 0,002 1,830 3,371

Total 449

Média 63,10 64,58 1,49 2,10 0,96 12,64 32,72

CV (%) 2,8 3,1 67,0 18,3 4,5 14,6 7,9

(*) Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F. E = experimentos.

Tabela 13. Quadrados médios da análise de variância agrupada para altura da planta

(AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE),

número de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (PG), referentes a 150

progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho. Mococa, 2012.

Quadrados médios


Cm g/planta

Blocos/E 10 298,951 127,487 3,663 0,216 0,290 259,511

Progênies/E 145 311,229** 172,322** 6,002** 0,107** 3,635** 245,081**

Resíduo/E 290 179,399 67,073 3,267 0,051 0,846 109,780

Total 449

Média 197,356 99,818 14,073 4,799 15,137 105,991

CV (%) 6,2 8,1 11,1 4,6 6,0 9,8

(*) Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F. E = experimentos.

Houve a tendência das progênies mais produtivas apresentarem AP e AE

elevadas. As progênies floresceram, em média, 63 e 65 dias após a semeadura (DAS)

para FM e para FF, respectivamente, indicando uma ocorrência de sincronismo entre os

florescimentos.

Como ocorreu no experimento em Campinas, as progênies também apresentaram

bom desempenho de stay green em relação a média do híbrido tolerante ao déficit

hídrico (2,06), apresentando nota média para stay green de 2,10. Os valores obtidos de

SG e IF sugerem que os genótipos com senescência retardada e reduzido intervalo entre

70

florescimentos podem ser menos afetados pelo déficit hídrico, concordando com os

resultados obtidos por CHAPMAN & EDMEADES (1999) e PATERNIANI et al.

(2012).

As médias de progênies para os caracteres PROL, NRP e de CP foram,

respectivamente, 0,96 espigas planta-1

, 12,64 ramificações pendão-1

e 32,71 cm. Esses

resultados obtidos pelas progênies conduzidas em Mococa apresentam baixa

prolificidade, média ramificação dos pendões e médio comprimento de pendão.

Por meio dos resultados observados, verificou-se que houve o desenvolvimento de

progênies promissoras quanto a praticamente todas as características agronômicas

avaliadas, principalmente quanto à produtividade de grãos com valores médios de

105,99 g planta-1

, sendo que o híbrido DAS2B707 obteve em média produção de 111,93

g planta-1

. Os valores de massa de grãos (MG) variaram de 83,54 a 126,35 g planta-1

no

Experimento I (Anexo 12), de 90,64 a 118,42 g planta-1

no Experimento II (Anexo 14),

de 95,72 a 136,08 g planta-1

no Experimento III (Anexo 16), de 79,08 a 116,65 g planta-

1 no Experimento IV (Anexo 18) e de 93,08 a 121,35 g planta

-1 no Experimento V

(Anexo 20). Tal resultado indica a eficiência do cruzamento entre as populações

contrastantes quanto à tolerância à seca para o desenvolvimento de progênies de IG

interpopulacionais com características de tolerância ao déficit hídrico, em condições de

safrinha.

4.5 Análise de variância conjunta de locais e agrupada das progênies de irmãos

germanos, Campinas e Mococa, 2012

Na análise de variância conjunta agrupada dos cinco experimentos de Campinas e

Mococa, verificou-se diferença significativa (P<0,01) entre progênies para todos os

caracteres avaliados, o que revela a presença de variabilidade genética entre as

progênies de irmãos germanos. A fonte de variação ambientes não apresentou

significância somente para SG, confirmando a grande diferença edafoclimática entre

Campinas e Mococa. Foram constatados efeitos significativos da interação entre

progênies x ambientes para todos os caracteres avaliados, indicando que essas progênies

possuem desempenho diferenciado face às variações ambientais, o que caracteriza a

importância de realizar a seleção por local (Tabelas 14 e 15).

71

Tabela 14. Quadrados médios da análise de variância conjunta agrupada de florescimento


green (SG), prolificidade (PROL), número de ramificação de pendão (NRP), comprimento

de pendão (CP), referentes a 150 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho.

Campinas e Mococa, 2012.

Quadrados médios


dias nota espigas

planta-1

ramif.

pendão-1

cm

Blocos/Amb/E 20 11,08 10,05 0,97 0,73 16,84 2,71 9,09

Progênies 145 13,82** 16,48** 2,02** 0,31** 0,02** 11,27** 7,36**

Ambientes 1 675,15* 806,28* 39,57* 0,45 0,96** 157,23** 490,25**

(Prog x Amb)/E 145 13,27** 14,75** 1,55** 0,33** 0,02** 11,32** 7,07**

Resíduo médio 580 4,90 5,93 1,21 0,18 4,51 2,26 3,77

Total 899

Média 62,84 64,14 1,30 2,08 0,98 12,37 23,53

Cv(%) 3,5 3,8 84,6 20,3 10,6 18,0 10,6

(**, *) Significativo a 1% e a 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente.

Tabela 15. Quadrados médios da análise conjunta agrupada de variância de altura da planta

(AP), altura da espiga (AE), comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número

de fileiras de grãos na espiga (NFG) e massa de grãos (MG), referentes a 150 progênies de

irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas e Mococa, 2012.

Quadrados médios


cm g planta-1

Blocos/Amb/E 20 411,92 190,77 2,71 0,22 1,01 1095,81

Progênies 145 353,29** 219,46** 4,35** 0,18** 4,15** 442,27**

Ambientes 1 12659,53* 34451,40** 1261,90** 18,70** 362,98** 44270,06**

(Prog x Amb)/E 145 253,87** 169,18** 5,05** 0,18** 3,96** 470,14**

Resíduo médio 580 152,38 83,69 2,20 0,07 0,83 290,15

Total 899

Média 198,32 105,07 15,25 4,93 15,73 112,37

Cv(%) 6,0 8,7 10,0 5,1 5,8 15,5

(**, *) Significativo a 1% e a 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente.

A importância da interação progênies x ambientes vem sendo detectada em

muitos trabalhos de melhoramento, em diversas populações de milho, entre eles

CARVALHO et al. (2000a e 2000b) com progênies de meios-irmãos dos ciclos original,

I e II das populações CMS 52 e CMS 453, respectivamente, CARVALHO et al. (2000c)

com progênies de meios-irmãos dos ciclos II, III e IV da variedade BR 5033 Asa Branca

72

em dois locais e CÂMARA et al. (2007) com progênies de meios-irmãos oriundas da

População D e U avaliadas em sete a nove locais.

Os coeficientes de variação (CV) das análises conjuntas agrupadas foram, em

geral, de magnitude baixa a mediana, segundo a classificação proposta por SCAPIM et

al. (1995). Esse resultado evidencia boa precisão na tomada dos dados dos

experimentos, o que é bastante desejável, porque permite a obtenção de melhor resposta

à seleção. Valores de CV menores que 10% foram observados para os caracteres FM,

FF, CP, AP, AE, CE, DE e NFG, enquanto que foram considerados medianos para SG

(20,3%), PROL (10,6%), NRP (18,0%) e para MG (15,1%). O elevado valor de CV

observado para IF (84,6%) é resultado da própria natureza do caráter cuja média,

formada por valores positivos, nulos e negativos, tende a ser muito baixa favorecendo

valor elevado de CV.

De maneira geral, a análise de variância conjunta confirmou a alta variabilidade

genética das 150 progênies de irmãos germanos para todos os caracteres avaliados. Esse

resultado indica ser possível obter ganhos com seleção nas progênies para os caracteres

estudados. Os ambientes foram apropriados para evidenciar o comportamento

diferenciado das progênies em face as oscilações ambientais, exceto para a variável SG.

Nas Tabelas 16 e 17 são apresentadas as 20% melhores progênies selecionadas em

relação à massa de grãos (MG).

73

Tabela 16. Médias conjuntas de florescimento masculino (FM), florescimento feminino

(FF), intervalo entre florescimentos (IF), stay green (SG), altura da planta (AP), altura

da espiga (AE), massa de grãos (MG) e porcentagem de massa de grãos (MG%),

referentes às 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais selecionadas e de

quatro testemunhas comerciais de milho. Campinas e Mococa, 2012.

Progênies FM FF IF SG AP AE MG MG

dias nota cm g planta-1

(%)

9B x 7A 61,00 62,33 1,33 2,10 208 115 134,55 112,58

140A x 153B 64,33 65,33 1,00 1,67 211 109 133,03 111,30

156A x 150B 63,33 64,83 1,50 2,07 209 117 131,88 110,34

20A x 24B 64,00 65,50 1,50 1,87 210 111 131,56 110,07

141A x 149B 61,83 63,50 1,67 1,77 204 107 131,38 109,92

127A x 110B 63,17 63,83 0,67 2,40 207 117 130,83 109,46

119A x 84B 64,17 65,33 1,17 2,17 203 117 127,85 106,97

19A x 37B 58,50 59,00 0,50 1,70 195 94 127,65 106,80

67B x 93A 64,17 64,50 0,33 1,57 202 104 127,47 106,65

73A x 41B 57,17 58,17 1,00 2,10 183 91 126,63 105,95

142A x 148B 62,33 63,50 1,17 2,40 205 110 126,27 105,65

97B x 58A 61,67 62,50 0,83 2,20 206 105 125,90 105,34

31B x 34A 62,33 63,67 1,33 2,20 199 99 125,63 105,11

148A x 135B 62,50 63,67 1,17 1,87 198 102 125,42 104,94

159B x 161A 62,50 63,00 0,50 1,93 208 109 125,37 104,89

97A x 81B 64,50 66,17 1,67 2,27 203 108 125,07 104,64

79B x 88A 63,50 64,33 0,83 2,00 210 118 124,97 104,56

51B x 27A 63,50 64,83 1,33 2,13 200 107 124,90 104,50

83A x 77B 62,33 64,00 1,67 1,90 204 109 124,73 104,36

52A x 49B 63,33 63,83 0,50 1,87 204 109 123,76 103,55

68A x 75B 63,33 64,83 1,50 2,10 195 103 123,69 103,49

176A x 171B 62,67 63,00 0,33 2,07 193 100 123,61 103,42

176B x 170A 62,50 64,00 1,50 2,20 197 110 123,13 103,02

138B x 118A 64,00 65,50 1,50 1,60 207 111 122,97 102,89

27A x 51B 62,67 63,00 0,33 2,63 190 104 122,58 102,56

12B x 11A 64,17 66,00 1,83 1,57 214 116 122,33 102,35

69A x 100B 61,50 61,83 0,33 2,03 205 110 122,01 102,08

163B x 158A 63,50 64,33 0,83 1,80 198 108 121,95 102,03

124B x 76A 65,00 65,50 0,50 1,73 213 120 121,87 101,97

47A x 168B 64,00 65,50 1,50 2,20 200 112 120,97 101,21

Média Prog. 62,78 63,84 1,06 2,00 203 108 126,00 105,42

Pop. tolerante 64,47 65,63 1,17 1,99 185 95 99,33 83,11

Pop. sensível 66,07 67,87 1,80 1,97 196 109 86,30 72,21

FT510 65,50 67,37 2,16 1,92 161 83 74,26 62,13

DAS2B707 63,80 64,60 0,80 1,79 192 99 119,52 100,00

Média Test. 64,96 66,37 1,48 1,92 184 97 94,85 79,36 *Porcentagem em relação à testemunha tolerante DAS2B707.

74

Tabela 17. Médias conjuntas de massa de grãos (MG) em kg ha-1

, comprimento de

espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número de fileiras de grãos na espiga (NFG),

prolificidade (PROL), número de ramificação de pendão (NRP) e comprimento de

pendão (CP), referentes às 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais

selecionadas e de quatro testemunhas comerciais de milho. Campinas e Mococa, 2012.

Progênies MG CE DE NFG PROL NRP CP

kg ha-1

cm espigas

planta-1

ramif.

pendão-1

cm

9B x 7A 7175,93 15,74 5,05 16,87 1,02 12,45 34,75

140A x 153B 7094,81 15,24 4,82 17,48 1,02 14,05 34,35

156A x 150B 7033,34 15,29 4,90 16,33 1,10 13,55 34,55

20A x 24B 7016,30 16,52 5,07 16,62 1,09 12,73 33,75

141A x 149B 7006,67 15,45 4,97 13,87 1,07 10,00 34,30

127A x 110B 6977,78 15,03 4,90 16,47 1,11 15,30 34,05

119A x 84B 6818,52 15,85 4,78 15,40 1,09 16,00 33,85

19A x 37B 6807,78 16,39 4,78 14,67 1,03 10,45 34,85

67B x 93A 6798,52 20,39 4,97 16,80 1,08 14,35 35,65

73A x 41B 6753,70 15,35 5,03 15,00 0,97 11,95 31,15

142A x 148B 6734,45 15,50 4,88 15,60 0,97 10,70 34,80

97B x 58A 6714,82 15,36 5,05 15,20 1,00 12,35 32,90

31B x 34A 6700,00 15,91 5,15 15,93 0,99 14,25 34,00

148A x 135B 6689,26 16,90 5,19 15,67 0,98 12,80 33,10

159B x 161A 6686,30 15,90 4,98 16,84 1,06 13,35 32,78

97A x 81B 6670,37 14,75 4,86 15,93 1,09 10,20 32,70

79B x 88A 6664,82 15,18 4,93 15,73 0,99 12,65 30,65

51B x 27A 6661,11 16,08 4,78 14,07 0,99 13,20 34,70

83A x 77B 6652,22 14,73 4,85 15,21 0,96 16,40 33,18

52A x 49B 6600,74 15,67 5,04 16,57 0,96 11,30 33,10

68A x 75B 6596,67 14,82 4,86 15,70 1,00 12,65 31,00

176A x 171B 6592,59 16,28 5,13 15,55 1,02 12,70 36,20

176B x 170A 6566,67 15,51 5,07 16,73 1,03 13,15 30,95

138B x 118A 6558,15 14,37 5,05 16,04 1,01 13,85 36,15

27A x 51B 6537,78 15,50 4,85 15,07 1,01 12,75 34,60

12B x 11A 6524,45 15,49 5,04 16,77 1,04 14,55 34,30

69A x 100B 6507,41 16,55 5,08 17,58 1,01 14,55 34,70

163B x 158A 6504,07 14,34 4,79 15,47 1,07 12,13 32,05

124B x 76A 6499,63 16,49 4,84 15,54 0,92 11,90 33,25

47A x 168B 6451,48 15,69 4,68 14,53 1,06 12,55 32,65

Média Prog. 6719,88 15,74 4,95 15,84 1,02 12,96 33,63

Pop. tolerante 5297,85 14,20 4,82 15,43 1,01 11,94 32,18

Pop. sensível 4602,45 14,77 4,96 15,93 0,96 12,62 33,14

FT510 3890,73 15,06 4,75 15,47 0,85 11,64 33,26

DAS2B707 6374,52 16,05 5,04 15,63 1,03 10,02 35,00

Média Test. 5041,39 15,02 4,89 15,62 0,96 11,56 33,40

75

O caráter intervalo entre florescimento feminino e masculino (IF) é considerado

indicador para selecionar genótipos com tolerância ao déficit hídrico (BOLAÑOS &

EDMEADES 1993b; DURÃES et al., 1997) e prestou-se para discriminar as progênies

estudadas. O baixo IF apresentado pelas progênies selecionadas, indica uma adaptação

ao déficit hídrico, evitando a característica de protandria no milho, que é acentuada sob

condições de déficit hídrico pelo maior retardamento do florescimento feminino em

relação ao masculino. Desse modo, dependendo da extensão do período de seca, a

produção de grãos tende a ser afetada em função da assincronia entre liberação de pólen

e dos estilo-estigmas, causando perda na produtividade.

As progênies também apresentaram bom desempenho de stay green, resultando

em um melhor aproveitamento da fotossíntese para o fornecimento de carboidratos para

as plantas que, provavelmente, possuem uma maior tolerância à seca.

O número de ramificação de pendão (NRP) das progênies foi considerado médio

a baixo, apresentando 12,4 ramificações. FISCHER et al. (1987), realiazando seis ciclos

de seleção recorrente em três populações, observaram que o NRP foi reduzido de 18

para 9 ramificações em média.

Quanto à média de massa de grãos (MG) das progênies, houve elevados valores

dessa variável em comparação com as quatro testemunhas empregadas. Os valores das

amplitudes de MG variaram de 84,96 a 124,73 g planta-1

no Experimento I (Anexo 22),

de 98,06 a 133,03 g planta-1

no Experimento II (Anexo 24), de 105,13 a 134,55 g planta-

1 no Experimento III (Anexo 26), de 89,74 a 120,97 g planta

-1 no Experimento IV

(Anexo 28) e de 83,24 a 126,63 g planta-1

no Experimento V (Anexo 30).

De modo geral, observou-se efeito significativo entre as progênies de irmãos

germanos para todas as características avaliadas, o que indica existência de

variabilidade genética na população. Outro resultado que reforça a existência de

variabilidade são as estimativas das herdabilidades, dos coeficientes de variação

genético e da relação entre o coeficiente de variação genética e o coeficiente de variação

experimental. A herdabilidade indica quanto da variação fenotípica é devida a efeitos

genéticos. Quanto mais próximo de 100%, menos o caráter é influenciado pelo ambiente

ou que a maior parte da variação é ocasionada por fatores genéticos com efeitos aditivos

(efeito médio dos genes) ou não-aditivos (efeitos de dominância e/ou epistasia).

Nas Tabelas 18 e 19 são apresentadas as estimativas dos componentes de

variância e da herdabilidade em nível de médias para os caracteres avaliados. Foram

obtidos elevados a médios coeficientes de herdabilidade no sentido amplo para NFG

76

(0,80), NRP (0,78), DE (0,65), FM (0,65), FF (0,64), AE (0,62), CP (0,58) e para AP

(0,57), indicando alto a médio controle genético nesses caracteres, condição favorável

para a seleção (FLINT-GARCIA et al., 2005). Para CE (0,49), SG (0,42), IF (0,40),

PROL (0,39) e MG (0,34) os coeficientes de herdabilidade indicam baixo controle

genético, indicando que estes caracteres são governados por muitos genes

(quantitativos) e sofrem muita influência do ambiente. As estimativas de herdabilidade

ampla de progênies apresentadas no presente trabalho são difícies de serem comparadas

com outras relatadas na literatura, uma vez que, as estimativas dos valores de

herdabilidade tendem a variar com o tipo de progênie, número de ambientes

empregados e números de repetições para a estimação do parâmetro. Além disso, na

grande maioria dos artigos as estimativas de herdabilidade são obtidas sob condições

favoráveis da cultura do milho, em semeadura de verão ou primeira safra. O baixo valor

de herdabilidade obtido para MG no presente trabalho pode ser em função do estresse

hídrico que ocorreu nas fases fenológicas mais críticas da cultura.

Segundo CÂMARA et al. (2007), é interessante empregar caracteres secundários

que apresentem herdabilidade elevada, com pouca alteração entre os diferentes níveis de

umidade e que estejam relacionados com a produtividade, pois estes caracteres podem

auxiliar na seleção. Os mesmos autores selecionando caracteres relacionados à

tolerância à deficiência hídrica em milho tropical, verificaram valores elevados de

herdabilidade em progênies de milho F2:3 para os caracteres massa de grãos (86,79 a

94,84% nas populações D e U, respectivamente), florescimento masculino (94,12%),

florescimento feminino (95,88%), número de ramificação de pendão (76,58%) e para

intervalo entre florescimento (76,58%), sendo portanto, caracteres considerados

adequados à seleção para tolerância à seca. Porém, destaca-se que o trabalho de

CÂMARA et al. (2007) foi desenvolvido na safra de verão, diferentemente do presente

trabalho, o qual foi conduzido em condições de safrinha.

A estimativa do componente da variância de progênies ( 2

pσ ) e o ganho genético

(Gs%) para MG foram considerados relativamente baixos. SOUZA JUNIOR & PINTO

(2000) obtiveram ganho de 7,2% para a característica produtividade empregando o

método de seleção recorrente em progênies de meios-irmãos, enquanto, TARDIN et al.

(2003) e GABRIEL (2009), verificaram ganhos de até 14,58% e 14,10% no oitavo e no

décimo ciclo de seleção recorrente em famílias de irmãos completos de milho,

respectivamente. REIS (2009), avaliando populações derivadas de híbridos simples

77

comerciais de milho empregando a seleção recorrente recíproca, mostraram que o

método foi eficiente para promover o progresso genético em 7,9% por ciclo para

produtividade de espigas despalhadas nos híbridos interpopulacionais obtidos a partir de

populações F2 de híbridos simples de milho. No presente estudo o ganho previsto para

MG foi de 1,25%. Ressalta-se que essas progênies foram semeadas em condições

adversas de irrigação (safrinha), enfrentando períodos de seca em pelo menos um dos

estádios fenológicos da cultura (Figura 2 e 3), principalmente na localidade de Mococa.

Observaram-se para 2

pσ valores bem próximos àqueles obtidos para a variância

da interação progênies x ambientes ( 2

a x pσ ) para alguns caracteres como FM, FF, PROL,

NRP, CP, DE, NEG e MG (Tabelas 18 e 19). No entanto, a variância de progênies foi

maior que a variância da interação genótipo por ambiente para IF, AP e AE. Essas

diferenças entre progênies para tais caracteres são decorrentes da constituição genética

diferencial. Entretanto, estimativas de 2

Eσ e de 2

a x pσ foram de magnitude elevada para

MG. Esse resultado está de acordo com o comportamento esperado para o caráter, em

que boa parte da sua variação fenotípica tem sido atribuída a influências ambientais. Os

caracteres SG, DE e IF tiveram, proporcionalmente, as menores estimativas de 2

a x pσ ,

indicando pouca influência das condições ambientais sobre eles.

A presença de variabilidade genética também pode ser confirmada e

quantificada pelo coeficiente de variação genética (CVg), que expressa a magnitude da

variação genética em relação à média do caráter (RESENDE, 1991). Segundo

SEBBENN et al. (1998), coeficientes de variação genética acima de 7% são

considerados altos. No presente estudo, os coeficientes de variação genética para os

caracteres NRP, IF e SG e foram considerados elevados (67,6, 28,3 e 7,1%,

respectivamente), indicando a existência de variação genética herdável na população, o

que possibilita maiores ganhos genéticos para tais caracteres. Os coeficientes de

variação genética para NFG (4,73%), AE (4,53%) e MG (4,48%) foram medianos e

baixos para CE (3,92%), AP (2,92%), DE (2,85%), CP (2,81%), FF (2,07%) e FM

(1,94%). A existência de variação genética indica a possibilidade de melhoramento para

esses caracteres com a obtenção de ganhos consideráveis com a seleção.

Somente para as variáveis NRP e NFG os valores de índice de seleção (b) foram

maiores e próximos a um (3,75 e 0,82, respectivamente). Segundo VENCOVSKY &

BARRIGA (1992), uma situação favorável para a seleção entre progênies de milho é

78

observada quando a estimativa do índice b apresenta valor próximo ou superior à

unidade.

De maneira geral, houve a formação de progênies promissoras para todos os

caracteres agronômicos avaliados quando comparadas ao híbrido DAS2B707, que é o

híbrido considerado tolerante à seca. Tal resultado indica a eficiência do cruzamento

entre as populações contrastantes quanto à tolerância à seca para o desenvolvimento de

progênies de IG interpopulacionais com potencial de tolerância ao déficit hídrico, em

condições de safrinha. Destaca-se ainda em todos os experimentos de campo o

comportamento diferencial da população tolerante e sensível e o desempenho produtivo

do híbrido tolerante DAS2B707, corroborando as conclusões do experimento em casa

de vegetação. Assim, destaca-se o híbrido DAS2B707 como padrão de tolerância à seca

e confirma-se a sensibilidade à seca do FT510.



Eσ ) e da interação

progênies por locais ( 2

a x pσ ), da herdabilidade em nível de médias ( 2h ), ganho genético

(Gs e Gs%), índice de variação (b), coeficiente de variação genética (CVg %) e de

coeficiente de variação experimental (CV%), relativas aos caracteres avaliados nas 150

progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas e Mococa, 2012.

Parâmetros

genéticos FM FF IF SG PROL NRP CP

dias nota espiga

planta-1

ramif.

pendão-1

cm

2

pσ 1,486 1,758 0,135 0,720 0,475 1,462 0,874

2

Eσ 4,900 5,929 1,205 0,181 4,512 2,495 3,774 2

a x pσ 1,395 1,471 0,058 1,818 0,426 1,472 0,865

2h 0,645 0,640 0,403 0,419 0,387 0,779 0,581

Gs 0,640 0,690 0,120 0,050 0,220 0,760 0,440

Gs (%) 1,010 1,070 9,210 2,390 21,14 6,150 1,320

b 0,551 0,546 0,334 0,348 0,276 3,746 0,341

CVG (%) 1,940 2,067 28,285 7,065 2,928 67,557 2,806

CV% 3,520 3,786 84,586 20,316 10,614 18,036 8,220 FM - florescimento masculino; FF - florescimento feminino; IF - intervalo entre florescimentos; SG - stay

green; PROL – prolificidade; NRP – número de ramificação do pendão e CP – comprimento do pendão.

(*) Intensidade de seleção de 20%.

79



Eσ ) e da interação

progênies por locais ( 2

a x pσ ), da herdabilidade em nível de médias ( 2h ), ganho genético

(Gs e Gs%), índice de variação (b), coeficiente de variação genética (CVg %) e de

coeficiente de variação experimental (CV%), relativas aos caracteres avaliados nas 150

progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho. Campinas e Mococa, 2012.

Parâmetros

genéticos

AP AE CE DE NFG MG

cm g planta-1

2

pσ 33,485 22,629 0,358 0,020 0,553 25,353 2

Eσ 152,379 83,686 2,201 0,065 0,830 290,154 2

a x pσ 16,916 14,249 0,475 0,019 0,522 29,997 2h 0,569 0,619 0,494 0,646 0,800 0,344

Gs 2,660 2,380 0,240 0,070 0,480 1,400

Gs (%) 1,340 2,260 1,570 1,490 3,060 1,250

b 0,484 0,522 0,357 0,555 0,817 0,297

CVG (%) 2,918 4,528 3,922 2,853 4,730 4,481

CV% 6,032 8,672 10,998 5,142 5,788 15,072 AP - altura da planta; AE - altura da espiga; CE - comprimento de espiga; DE - diâmetro da espiga; NFG

- número de fileiras de grãos na espiga e MG - massa de grãos. (*) Intensidade de seleção de 20%.

Na Tabela 20 são apresentadas as estimativas de correlação fenotípica entre os

caracteres avaliados no presente estudo. Os maiores valores de correlação fenotípica

foram obtidos entre os caracteres FM e FF (0,96**) e entre AP e AE (0,80**). Em

geral, houve pouca relação dos caracteres SG, IF, NRP, CP, PROL e MG com os

demais caracteres avaliados. Foram obtidos valores de correlação fenotípica positiva e

significativa (P<0,05) entre FF e IF (0,42*), NRP e NFG (0,37*), enquanto houve

correlação fenotípica negativa e significativa (P<0,05) entre SG e AP (-0,37*) e entre

NRP e CP (-0,16*). O caráter MG apresentou estimativa da correlação fenotípica

positiva e significativa (P<0,05) apenas com PROL (0,39*). Este resultado para

correlação entre MG e PROL está de acordo com SOUZA JUNIOR, 1985; ZAIDI et al.

(2004) e CÂMARA et al. (2007), que relataram fortes evidênciais de correlação positiva

entre esses dois caracteres. Infere-se, portanto, que plantas de milho mais prolíficas

apresentaram maior produtividade de grãos. Entretanto, as estimativas de correlação

fenotípica entre MG e caracteres como NRP, IF e SG foram não-significativas,

discordando de CÂMARA et al. (2007) que verificaram estimativa de correlação

fenotípica significativa envolvendo MG com os caracteres NRP (0,13), IF (-0,28 a -

0,30) e (-0,13 a -0,46). Em trabalhos de melhoramento, o conhecimento da associação

80

entre caracteres é de grande importância, principalmente, se houver dificuldades na

seleção de um desses caracteres devido a baixa herdabilidade e/ou problemas na

identicação e medição. Neste caso, a seleção indireta pode levar progressos mais rápidos

que a seleção direta para o caráter desejado (CÂMARA et al., 2007). Diante dos

resultados obtidos, a seleção para prolificidade tenderia a ser mais precisa que para os

demais caracteres e poderia indiretamente aumentar a massa de grãos sob condições de

déficit hídrico.

81

Tabela 20. Valores e significâncias dos coeficientes de correlação fenotípica (rf) entre os caracteres avaliados nas 20% progênies de irmãos

germanos selecionadas em Campinas e Mococa. Safrinha 2012.

Caracteres MG FM FF IF SG AP AE CE DE NFG CP NRP PROL

MG - -0,16 -0,11 -0,27 -0,04 0,27 0,09 0,08 0,05 0,18 0,25 0,01 0,39*

FM - 0,96** 0,17 -0,13 0,55** 0,66** -0,03 -0,22 -0,25 0,10 0,27 0,23

FF - 0,42* -0,13 0,57** 0,66** -0,08 -0,21 0,18 0,04 0,25 0,25

IF - 0,03 0,19 0,20 -0,42* 0,04 -0,16 -0,18 0,04 0,16

SG - -0,37* -0,03 -0,28 -0,12 0,20 0,18 -0,04 0,04

AP - 0,80** -0,02 0,01 0,45* 0,18 0,22 0,14

AE - -0,17 -0,22 0,32 0,01 0,30 0,21

CE - 0,21 0,18 0,35 0,09 0,07

DE - 0,40* 0,11 0,05 -0,17

NFG - 0,09 0,37* 0,16

CP - -0,16* 0,15

NRP - 0,16

PROL - MG – massa de grãos; FM- florescimento masculino; FF – florescimento feminino; IF – intevalo entre florescimento; SG – stay green; AP – altura da planta; AE – altura da

espiga; CE – comprimento da espiga; DE – diâmetro da espiga; NFG – número de fileiras de grãos na espiga; CP – comprimento do pendão; NRP – número de ramificação de

pendão e PROL – prolificidade.

*, ** significativo a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste t.

82

4.6 Avaliação e discriminação das melhores e piores progênies de irmãos germanos

quanto à tolerância à seca em casa de vegetação

De acordo com os resultados obtidos de massa de grãos dos experimentos de

campo com as progênies de irmãos germanos interpopulacionais realizados em

Campinas e Mococa, 2012, foram selecionadas as progênies 58Bx65A e 121Bx116A

(consideradas sensíveis à seca), as progênies 9Bx7A e 156Ax150B (selecionadas como

tolerantes à seca). Essas quatro progênies, a População Tolerante (POP TOL) e a

População Sensível (POP SENS) à seca foram, então, semeadas em casa de vegetação e

avaliadas quanto aos parâmetros fisiológicos e biométricos.

4.6.1 Déficit hídrico a partir do estádio vegetativo

Quando houve suspensão da rega a partir do estádio vegetativo foi possível

verificar uma redução significativa do Ψw em todos os genótipos avaliados, com

valores variando de -0,67 MPa a -1,27 MPa (Figura 17). Constatou-se diferença

significativa entre genótipos nos dois tratamentos de irrigação empregados. No

tratamento submetido a restrição hídrica verificou-se que a progênie 9Bx7A (-0,80

MPa) , a POP TOL (-0,90 MPa) e a POP SENS (-0,67 MPa) apresentaram maiores Ψw

sob déficit hídrico, indicando maior hidratação dessas plantas mesmo após 25 dias sob

deficiência hídrica.

Figura 17. Potencial da água na folha (Ψw) de seis genótipos de milho avaliados sob


58Bx65A 121Bx116A 9Bx7A 156Ax150B POP TOL POP SENS

-2,0

-1,8

-1,6

-1,4

-1,2

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

irrigado

déficit hídrico

Po

ten

cia

l d

a á

gu

a n

a f

olh

a (

MP

a)

bBbB

bB

aB

aB

aB

aA

bA

bA

aA

bA

aA

83

realizadas às 05h30 após 25 dias sob déficit hídrico. Cada histograma representa o valor

médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas



As medidas de condutância estomática (gs) foram realizadas no horário de maior

demanda atmosférica (13:30 h) e indicam uma redução considerável dos valores de gs

em praticamente todos os genótipos submetidos ao déficit hídrico, exceto para progênie

9Bx7A que apresentou maior valor de gs nos dois tratamentos de irrigação (Figura 18,

em a), podendo inferir que esta progênie manteve os estômatos abertos no horário de

maior demanda atmosférica mesmo após o período de déficit hídrico. Esse resultado

indica que esta progênie possui maior conteúdo de água (Ψw) na planta como

apresentado na Figura 17.

Houve redução da assimilação de CO2 (A) em todos os genótipos devido ao

déficit hídrico (Figura 18, em b) e, consequentemente, também da transpiração (E)

(dados não apresentados). Tanto em condições de irrigação plena quanto sob déficit

hídrico a progênie 9Bx7A e a POP SENS apresentaram elevados valores de A e E. No

outro extremo, as progênie 58Bx65A (sensível à seca) e 156Ax150B (tolerante à seca)

apresentaram valores reduzidos dessas variáveis sob condição de estresse.

Figura 18. Condutância estomática (gs, em a) e assimilação de CO2 (A, em b) de seis

genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do

estádio vegetativo (V5). Avaliações realizadas às 13h30 após 25 dias sob déficit hídrico.

Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras minúsculas


híbridos na mesma condição hídrica e letras maiúsculas distintas representam diferenças

estatísticas entre os tratamentos hídricos.

58B X 65A 121Bx116A 9B X 7A 156Ax150B POP TOL POP SENS

0,00

0,25

0,50

0,75

1,00(a)

bBbBbB

bBbB

aA

cA

bAbA

bAbA

aA

gs (

mo

l m

-2s

-1)


0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

irrigado


cBcB

bBbB

aB

aB

aA

aA

aA

aA

aA

bA

A (

mm

ol m

-2s

-1)

84

Em relação a eficiência máxima potencial do fotossistema II (Fv/Fm), verificou-

se que os valores em 121Bx116A, 9Bx7A e POP TOL permaneceram constantes

mesmo após o déficit hídrico (Tabela 21), indicando alta eficiência no uso da radiação

nas reações primárias da fotossíntese (SILVA et al., 2007).

Houve redução significativa do coeficiente de extinção fotoquímica da

fluorescência (qP) em praticamente todos os genótipos devido ao déficit hídrico, exceto

para a progênie 9Bx7A, que não apresentou diferença significativa nos dois tratamentos

hídricos impostos. Essa mesma progênie apresentou maior valor desse parâmetro em

condições de seca quando comparado aos demais genótipos avaliados na mesma

condição de estresse, caracterizando uma maior dissipação de energia para o

metabolismo de carbono. Verificou-se que as progênies consideradas sensíveis à seca

58Bx65A, 121Bx116A e a POP SENS apresentaram menores valores de qP em

condições de deficiência hídrica.

O déficit hídrico aumentou o coeficiente de extinção não-fotoquímica da

fluorescência (NPQ) em todos os genótipos. A progênie 156Ax150B obteve maior valor

de NPQ no tratamento sob condição de estresse, indicando que houve maior dissipação

da energia luminosa absorvida na forma de energia térmica em detrimento ao

aproveitamento desta energia em efeito fotoquímico, ou seja, na produção de energia

química na forma de ATP e NADPH.

A deficiência hídrica provocou redução também na taxa aparente do transporte

de elétrons (ETR) em comparação ao tratamento irrigado, exceto para 9Bx7A e POP

TOL que não apresentaram diferença significativa entre os tratamentos hídricos

impostos. A redução de ETR indica que o estresse inibe o transporte de elétrons no

fotossistema II, compromentendo o metabolismo de carbano nesses genótipos. A POP

TOL e a progênie 9Bx7A apresentaram maiores valores de ETR no tratamento sob

déficit hídrico.

85

Tabela 21. Eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de

extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência e transporte

aparente de elétrons (ETR) de seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e



Genótipos Fv/Fm


58Bx65A 0,74 ± 0,02 aA 0,64 ± 0,06 bB

121Bx116A 0,75 ± 0,03 aA 0,72 ± 0,03 aA

9Bx7A 0,74 ± 0,01 aA 0,74 ± 0,02 aA

156Ax150B 0,72 ± 0,03 aA 0,59 ± 0,08 bB

POP. TOL 0,76 ± 0,01 aA 0,71 ± 0,04 aA

POP. SENS 0,76 ± 0,01 aA 0,65 ± 0,05 bB

Genótipos qP


58Bx65A 0,53 ± 0,03 aA 0,33 ± 0,04 cB

121Bx116A 0,51 ± 0,02 aA 0,34 ± 0,04 cB

9Bx7A 0,53 ± 0,01 aA 0,51 ± 0,01 aA

156Ax150B 0,51 ± 0,03 aA 0,24 ± 0,08 dB

POP. TOL 0,49 ± 0,01 aA 0,44 ± 0,06 bB

POP. SENS 0,53 ± 0,02 aA 0,28 ± 0,02 dB

Genótipos NPQ


58Bx65A 0,74 ± 0,09 bB 1,84 ± 0,16 dA

121Bx116A 0,79 ± 0,13 bB 1,99 ± 0,08 bA

9Bx7A 0,86 ± 0,06 bB 2,09 ± 0,03 bA

156Ax150B 0,82 ± 0,05 bB 2,64 ± 0,07 aA

POP. TOL 0,95 ± 0,13 aB 2,03 ± 0,06 bA

POP. SENS 0,97 ± 0,07 aB 1,94 ± 0,05 cA

Genótipos ETR (µmol m

-2 s

-1)


58Bx65A 152,12 ± 10,17 aA 59,86 ± 3,27 bB

121Bx116A 178,01 ± 17,00 aA 68,02 ± 10,22 bB

9Bx7A 163,85 ± 8,12 aA 123,09 ± 10,53 aA

156Ax150B 135,94 ± 49,00 aA 32,25 ± 11,20 cB

POP. TOL 168,78 ± 10,48 aA 121,93 ± 13,41 aA

POP. SENS 145,27 ± 24,37 aA 79,15 ± 10,74 bB





As progênies 58Bx65A e 156Ax150B sofreram redução na altura da planta (AP)

devido ao déficit hídrico, enquanto os demais genótipos não apresentaram diferença

significativa nos dois tratamentos hídricos empregados. O diâmetro do colmo (DIAM)

86

não sofreu alteração significativa entre os genótipos e entre tratamento de irrigação, por

isso, os resultados não foram apresentados na Tabela 22.

Houve redução significativa da massa de grãos (MG) após o déficit hídrico com

perdas de 68%, 67%, 60% e 51% para 58Bx65A, 121Bx116A, 156Ax150B e POP

SENS, respectivamente. Para a progênie 9Bx7A e POP TOL as perdas de 28%, e de

30%, respectivamente, não foram consideradas significativas em relação aos valores de

MG obtidos por esses dois genótipos no tratamento irrigado, indicando estabilidade de

produção desses dois genótipos mesmo sob condições adversas de irrigação.

Verificou-se também a ocorrência de perdas significativas da massa seca total

(MST) devido ao déficit hídrico em praticamente todos os genótipos avaliados, exceto

para a POP TOL que manteve a sua biomassa constante nos dois tratamentos de

irrigação empregados.


massa seca total (MST) de seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e


Genótipos


AP (cm)


58Bx65A 240,00 ± 14,14 aA 130,50 ± 3,54 aB

121Bx116A 200,00 ± 76,37 aA 166,50 ± 4,95 aA

9Bx7A 184,00 ± 28,20 aA 188,50 ± 27,58 aA

156Ax150B 222,00 ± 28,28 aA 153,50 ± 16,26 aB

POP. TOL 169,50 ± 43,13 aA 152,00 ± 29,70 aA

POP. SENS 204,00 ± 7,07 aA 138,50 ± 34,65 aA

Genótipos MG (g planta

-1)


58Bx65A 162,50 ± 0,06 aA 52,50 ± 0,06 dB

121Bx116A 233,58 ± 0,11 aA 77,86 ± 0,15 bB

9Bx7A 131,07 ± 0,06 aA 95,00 ± 0,13 aA

156Ax150B 187,50 ± 0,07 aA 75,36 ± 0,06 cB

POP. TOL 147,86 ± 0,36 aA 104,18 ± 0,15 aA

POP. SENS 161,07 ± 0,09 aA 80,00 ± 0,12 bcB

Genótipos MST (g planta

-1)


58Bx65A 451,43 ± 0,07 aA 162,15 ± 0,17 bB

121Bx116A 435,72 ± 0,14 aA 288,58 ± 0,04 aB

9Bx7A 437,86 ± 0,02 aA 350,00 ± 0,25 aB

156Ax150B 403,57 ± 0,07 aA 198,57 ± 0,36 bB

POP. TOL 337,14 ± 0,14 aA 321,43 ± 0,21 aA

POP. SENS 450,00 ± 0,29 aA 321,79 ± 0,28 aB



87



A redução relativa (em relação ao controle) em cada variável analisada foi

calculada e os resultados são apresentados na Figura 19.

De acordo com essa análise, pode-se inferir que a progênie 9Bx7A foi menos

afetada pelo déficit hídrico (considerando MG e MST) devido à maior tolerância de gs,

A e ETR (valores mais próximos de 1), além de apresentar elevado Ψw (Figura 17),

confirmando sua resistência ao déficit hídrico. Por outro lado, a progênie 58Bx65A foi

comprovada como padrão de sensibilidade à seca devido as perdas significativas de MG

e de MST após o período de seca provocadas pela menor tolerância de gs e A, aliado ao

baixo valor de Ψw.

Figura 19. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP), massa de

grãos (MG), massa seca total (MST), condutância estomática (gs), assimilação de CO2

(A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação

não-fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP) e

taxa aparente de transporte de elétrons (ETR) de seis genótipos de milho submetidos a

dois tratamentos hídricos a partir do estádio vegetativo (V5). Valores maiores que 1

indicam aumento na variável específica sob déficit hídrico.

88

4.6.2 Déficit hídrico a partir do estádio de florescimento

Após o período de deficiência hídrica na fase de florescimento pode-se observar

redução do Ψw em todos os genótipos avaliados, indicando menor conteúdo de água nas

plantas dos genótipos submetidos ao estresse. No entanto, não foi possível verificar

diferenças significativas entre genótipos nos dois tratamentos hídricos empregados

(Figura 20).

Figura 20. Potencial da água na folha (Ψw) de seis genótipos de milho avaliados sob







O período de suspenção da rega reduziu gs em todos os genótipos (Figura 21a).

Esse comportamento de fechamento estomático pode estar associado a uma rápida

adaptação dessas plantas ao estresse hídrico (MENCUCCINI et al., 2000). Este fato

permite à planta transpirar menos, controlando a perda de água e diminuindo os

possíveis danos à planta, apesar da redução da assimilação de CO2 (A). Apenas no

tratamento irrigado foi possível detectar diferença significativa entre os genótipos,

sendo 121Bx116A, 9Bx7A e POP SENS apresentando maior valor de gs.

Os valores de A e E em todos os genótipos também sofreram redução após o

déficit hídrico. Na condição de restrição hídrica a progênie 58Bx65A apresentou menor

58Bx65A 121Bx116A 9Bx7A 156Ax150B POP TOL POP SENS

-2,0

-1,8

-1,6

-1,4

-1,2

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

aB

aB

aB

aB

aB

aAaAaA

aA

aA

aA

aB

Po

ten

cia

l d

a á

gu

a n

a f

olh

a (

MP

a)

irrigado

déficit hídrico

89

assimilação de CO2 (Figura 21b). A mesma tendência também foi verificada para a

transpiração dessa progênie que apresentou reduzido valor de E após o déficit hídrico

(dados não apresentados).

As progênies 9Bx7A e 156Ax150B, consideradas tolerantes à seca,

apresentaram maiores valores de A e E nas condições de déficit hídrico.

Figura 21. Condutância estomática (gs, em a) e assimilação de CO2 (A, em b) de seis

genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e sob déficit hídrico a partir do

estádio de florescimento (R1). Avaliações realizadas às 13h30 após 37 dias sob déficit

hídrico. Cada histograma representa o valor médio (n=3) ± desvio padrão. Letras




A variável Fv/Fm tem sido considerada uma boa referência para diagnosticar a

integridade do sistema fotossintético em diferentes espécies. No presente estudo, a

suspensão da irrigação levou a redução de Fv/Fm em praticamente todos os genótipos

avaliados, exceto para a progênie 9Bx7A e para a POP TOL (Tabela 23), o que indica

alta eficiência no uso da radiação nas reações primárias da fotossíntese nesses dois

genótipos. No tratamento sob déficit hídrico as progênies 58Bx65A e 121Bx116A,

consideradas sensíveis à seca, apresentaram valores reduzidos de Fv/Fm, indicando a

ocorrência de perturbações no sistema fotossintético causada pelo estresse, visto que a

redução desta variável indica inibição da atividade fotoquímica e, consequentemente,

compromete a assimilação de CO2.

Houve redução de qP em todos os genótipos devido ao déficit hídrico. Verificou-

se diferença significativa entre genótipos apenas no tratamento irrigado, sendo a POP


0,00

0,25

0,50

0,75

1,00

(a)

aBaB

aB

aB

aB

aB

bA

aA

bAbA

aAaA

gs (

mo

l m

-2s

-1)


0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

irrigado


bBbBbB

cB

aBaB

bAbA

bAaA

aA

aA

A (

mm

ol m

-2s

-1)

90

TOL e POP SENS apresentando maiores valores de qP, indicando maior dissipação da

energia luminosa nos processos fotoquímicos da fotossíntese.

Para a variável NPQ, apenas a progênie 9Bx7A apresentou valor reduzido

quando submetido ao déficit hídrico. Essa redução indica adequada eficiência

fotoquímica na produção de ATP e NADPH para o metabolismo de carbono.

A deficiência hídrica provocou redução na taxa aparente do transporte de

elétrons (ETR) em todos os genótipos em comparação ao tratamento irrigado (Tabela

23). A redução de ETR indica que o estresse inibe o transporte de elétrons no

fotossistema II, compromentendo o metabolismo de carbono. Houve diferença

estatística entre genótipos nos dois tratamentos hídricos empregados. Na condição

irrigada a POP TOL e POP SENS apresentaram maiores ETR. Enquanto sob condição

de estresse, a progênie 58Ax65B obteve menor valor de ETR.

Tabela 23. Eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficientes de

extinção fotoquímica (qP) e não fotoquímica (NPQ) da fluorescência e transporte

aparente de elétrons (ETR) de quatro híbridos de milho avaliados sob condição irrigada

e sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1). Campinas, 2013.

Genótipos


Fv/Fm


58Bx65A 0,71 ± 0,04 aA 0,61 ± 0,04 cB

121Bx116A 0,74 ± 0,01 aA 0,57 ± 0,07 cB

9Bx7A 0,73 ± 0,03 aA 0,74 ± 0,03 aA

156Ax150B 0,74 ± 0,02 aA 0,67 ± 0,02 bB

POP. TOL 0,71 ± 0,01 aA 0,65 ± 0,03 bA

POP. SENS 0,75 ± 0,01 aA 0,67 ± 0,08 bB

Genótipos qP


58Bx65A 0,32 ± 0,06 bA 0,14 ± 0,07 aB

121Bx116A 0,38 ± 0,07 bA 0,18 ± 0,03 aB

9Bx7A 0,37 ± 0,02 bA 0,26 ± 0,01 aB

156Ax150B 0,37 ± 0,03 bA 0,20 ± 0,02 aB

POP. TOL 0,44 ± 0,03 aA 0,20 ± 0,03 aB

POP. SENS 0,46 ± 0,04 aA 0,18 ± 0,05 aB

Genótipos NPQ


58Bx65A 1,01 ± 0,18 bA 1,04 ± 0,38 cA

121Bx116A 1,46 ± 0,31 aB 2,74 ± 0,54 aA

9Bx7A 1,49 ± 0,33 aA 0,77 ± 0,04 cB

156Ax150B 0,89 ± 0,26 bA 1,22 ± 0,30 cA

POP. TOL 1,48 ± 0,08 aA 1,26 ± 0,21 cA

POP. SENS 1,13 ± 0,16 bB 2,06 ± 0,37 bA

Genótipos ETR (µmol m-2

s-1

)

91


58Bx65A 125,38 ± 23,31 bA 15,84 ± 5,46 bB

121Bx116A 141,94 ± 6,39 bA 47,06 ± 2,10 aB

9Bx7A 126,03 ± 14,09 bA 46,69 ± 9,20 aB

156Ax150B 140,69 ± 17,96 bA 42,38 ± 5,32 aB

POP. TOL 173,20 ± 0,76 aA 44,13 ± 10,09 aB

POP. SENS 173,89 ± 13,92 aA 49,07 ± 6,01 aB





A progênie 58Bx65A foi a única que teve a altura da planta reduzida devido ao

déficit hídrico (Tabela 24). Nos demais genótipos não houve diferença significativa de

AP entre os dois tratamentos de irrigação empregados. A variável DIAM não

apresentou diferença significativa entre genótipos e entre tratamentos de irrigação

(dados não apresentados).

Houve redução significativa de MG devido ao déficit hídrico, apresentando

perdas de 89%, 63%, 66% e 61% para 58Bx65A, 121Bx116A, 156Ax150B e POP

SENS, respectivamente. Para a progênie 9Bx7A e POP TOL as perdas de 5%, e de

28%, respectivamente, não foram consideradas significativas. O déficit hídrico também

reduziu significativamente a massa seca total (MST) em todos os genótipos avaliados.


massa seca total (MST) de seis genótipos de milho avaliados sob condição irrigada e

sob déficit hídrico a partir do estádio de florescimento (R1). Campinas, 2013.

Genótipos


AP (cm)


58Bx65A 240,00 ± 14,14 aA 159,50 ± 19,09 aB

9Bx7A 200,00 ± 76,37 aA 159,00 ± 26,87 aA

121Bx116A 184,00 ± 28,20 aA 163,33 ± 18,14 aA

156Ax150B 222,00 ± 28,28 aA 222,50 ± 16,26 aA

POP. TOL 169,50 ± 43,13 aA 188,00 ± 22,63 aA

POP. SENS 204,00 ± 7,07 aA 158,25 ± 22,27 aA

Genótipos MG (g planta

-1)


58Bx65A 162,50 ± 0,06 aA 18,29 ± 0,04 dB

121Bx116A 233,58 ± 0,11 aA 86,14 ± 0,07 bB

9Bx7A 131,07 ± 0,06 aA 124,29 ± 0,45 aA

156Ax150B 187,50 ± 0,07 aA 64,00 ± 0,48 cB

POP. TOL 147,86 ± 0,36 aA 115,72 ± 0,14 aA

POP. SENS 161,07 ± 0,09 aA 62,50 ± 0,14 cB

Genótipos MST (g planta-1

)

92


58Bx65A 451,43 ± 0,07 aA 163,57 ± 0,10 aB

121Bx116A 435,72 ± 0,14 aA 271,79 ± 0,13 aB

9Bx7A 437,86 ± 0,02 aA 261,79 ± 0,18 aB

156Ax150B 403,57 ± 0,07 aA 280,72 ± 0,43 aB

POP. TOL 337,14 ± 0,14 aA 227,50 ± 0,46 aB

POP. SENS 450,00 ± 0,29 aA 209,29 ± 0,10 aB





De acordo com a Figura 22 podemos inferir que a progênie 9Bx7A e a POP TOL

apresentaram adequada MG e MST devido a maiores valores de gs e A obtidos. A

progênie 58Bx65A apresentou perdas significativa de MG após o déficit hídrico, sendo

comprovada a sua sensibilidade à seca.

Figura 22. Representação gráfica da redução relativa da altura da planta (AP), massa de

grãos (MG), massa seca total (MST), condutância estomática (gs), assimilação de CO2

(A), eficiência quântica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), coeficiente de dissipação

não-fotoquímica da fluorescência (NPQ), coeficiente de dissipação fotoquímica (qP) e

taxa aparente de transporte de elétrons (ETR) de seis genótipos de milho submetidos a

dois tratamentos hídricos a partir do estádio de florescimento (R1). Valores maiores que

1 indicam aumento na variável específica sob déficit hídrico.

93

Pelos resultados apresentados conclui-se que a POP TOL e a progênie 9Bx7A

são consideradas tolerantes ao déficit hídrico nos estádios vegetativo e florescimento da

cultura, enquanto que, a progênie 58Bx65A foi confirmada como padrão de

sensibilidade à seca nos dois estádios fenológicos avaliados. De maneira geral, as

progênies 121Bx116A e 156Ax150B apresentaram níveis intermediários de tolerância

ao déficit hídrico nas duas fases de desenvolvimento da cultura.

5 CONCLUSÕES

1. O híbrido DAS2B707 é considerado tolerante à seca no estádio vegetativo devido

à maior eficiência dos processos fotossintéticos após período de déficit hídrico,

enquanto o AS1522 mostra-se resistente ao déficit hídrico no estádio de

florescimento pela maior concentração de carboidratos na folha.

2. Os principais mecanismos fisiológicos de tolerância à seca são relacionados com

a fotossíntese (Ai, qP, ETR e NPQ) e manutenção do status hídrico ( Ψw e gs) da

planta.

3. Os estádios vegetativo e florescimento são considerados os mais críticos da

cultura do milho devido à maior redução da produtividade dos híbridos sob

déficit hídrico nesses estádios.

4. A progênie 9Bx7A confirma ser tolerante à seca e a 58Bx65A revela-se padrão

de sensibilidade ao déficit hídrico nos estádios vegetativo e florescimento.

5. Não foi possível eleger um parâmetro fisiológico eficiente na seleção e

discriminação de progênies, para futura utilização em programas de

melhoramento de milho.

6. Ressaltam-se progênies de IG interpopulacionais promissoras, com elevada

produtividade em condições de safrinha (déficit hídrico) e confirma-se a

importância de caracteres secundários (intervalo entre florescimentos,

prolificidade, número de ramificação de pendão e stay green) em progênies

tolerantes à seca.

94

7. Existe elevada herdabilidade para os caracteres número de fileiras de grãos na

espiga (NFG), número de ramificação de pendão (NRP), florescimento masculino

(FM) e feminino (FF), diâmetro da espiga (DE) e altura da espiga (AE),

demonstrando forte controle genético na herança destes caracteres e a

possibilidade de se obter altos ganhos com a seleção dentro de progênies.

8. As médias de produtividade e a magnitude das estimativas dos parâmetros

genéticos obtidos das progênies indicam que, de maneira geral, existe

variabilidade genética para ser explorada nos próximos ciclos de seleção

recorrente para tolerância à seca em milho.

95

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AGRIANUAL 2011. Anuário estatístico da agricultura brasileira. São Paulo: FNP,

p.496, 2010.

AGUIAR, A.M. Uso do Delineamento III com marcadores paraanálise genética da

produção de grãos e seus componentes em milho. 2003. 127p. Tese (Doutorado em

Genética e Melhoramento de Plnatas) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de

Queiroz”, Universidade de São Paulo, Piracicaba.

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106

7 ANEXOS

Anexo 1. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF), intervalo

entre florescimentos (IF), stay green (SG), número de ramificação de pendão (NRP),

comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga (AE), referentes a 30

progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro testemunhas do

Experimento 1. Campinas, 2012.

Progênies FM FF IF SG NRP CP AP AE

dias nota r. pendão-1

cm

102A x 89B 64,67 66,00 1,33 2,07 9,80 38,80 201 114

83A x 77B 60,33 61,67 1,33 2,07 17,10 31,85 216 124

96A x 91B 61,67 63,33 1,67 1,73 13,10 34,90 194 108

4B x 2A 63,33 64,67 1,33 2,13 12,00 32,10 210 107

10B x 13A 61,00 62,33 1,33 2,07 14,70 35,60 205 109

55B x 79A 68,67 69,33 0,67 2,20 14,50 30,90 210 116

54A x 115B 62,00 63,00 1,00 2,20 8,10 33,65 187 101

104B x 94A 61,67 61,33 -0,33 2,00 11,90 34,40 205 114

86B x 71A 60,00 60,33 0,33 1,93 10,60 32,40 224 123

11B x9A 56,00 56,33 0,33 1,93 11,30 35,40 217 114

155B x 157A 60,33 61,33 1,00 2,27 13,10 36,40 210 114

32A x 40B 59,00 61,67 2,67 1,53 10,10 34,70 202 117

84B x 119A 65,67 66,33 0,67 1,93 10,50 36,10 206 115

16B x 15A 66,00 65,00 -1,00 1,93 12,00 31,60 180 92

121B x116A 65,00 65,67 0,67 1,80 14,30 34,10 204 108

19B x 21A 62,33 63,00 0,67 1,47 14,80 35,90 208 110

152A x 126B 63,00 66,00 3,00 1,80 11,10 33,90 185 104

36B x 43A 63,00 64,00 1,00 1,73 12,50 36,90 210 117

18B x 17A 63,00 65,00 2,00 1,53 10,60 33,20 180 95

34B x 40A 61,67 63,33 1,67 2,67 11,20 33,40 206 128

126A x 127B 70,00 72,00 2,00 2,07 9,90 31,60 193 104

32A x 22B 63,33 64,00 0,67 1,73 13,70 33,80 209 124

82B x 60A 59,33 61,00 1,67 1,87 13,30 31,65 203 106

5A x 2B 59,67 61,33 1,67 1,87 11,90 36,90 211 105

120A x 95B 64,33 66,33 2,00 1,87 11,80 36,50 207 115

99B x 53A 67,00 68,00 1,00 2,47 8,20 35,05 192 104

90A x 78B 64,00 65,00 1,00 1,67 11,40 35,20 201 113

168B x 47A 66,33 67,00 0,67 1,93 12,50 38,10 215 122

16A x 6B 60,67 62,67 1,73 1,73 7,10 37,60 190 96

13B x 12A 63,67 63,67 0,00 2,40 10,70 36,60 201 103

Média prog. 62,89 64,02 1,13 1,95 11,79 34,64 203 111

Pop. tolerante 67,00 69,33 2,33 1,60 13,20 30,60 178 93

Pop. sensível 65,67 66,67 1,00 2,00 13,20 30,10 197 112

FT510 68,33 68,00 -0,33 2,47 12,10 30,03 167 105

DAS2B707 66,67 66,00 -0,67 1,93 9,40 36,40 201 111

Média test. 66,92 67,50 0,58 2,00 11,98 31,78 188 105

107

Anexo 2. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número de

fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),

referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de quatro

testemunhas do Experimento 1. Campinas, 2012.

Progênies

CE DE NFG PROL PG PG PG

cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

102A x 89B 16,66 5,10 16,77 0,89 6262,96 117,43 118,99

83A x 77B 16,10 4,76 15,35 1,12 7980,74 149,64 151,63

96A x 91B 16,91 4,74 13,45 1,06 3898,52 73,10 74,07

4B x 2A 16,88 4,78 15,23 1,03 6180,00 115,88 117,42

10B x 13A 16,23 4,75 16,00 1,05 6159,26 115,49 117,02

55B x 79A 14,33 5,22 14,13 1,06 5332,59 99,99 101,32

54A x 115B 15,34 4,55 17,35 0,99 5039,26 94,49 95,74

104B x 94A 17,15 4,63 13,82 0,81 5899,26 110,61 112,08

86B x 71A 17,47 5,06 16,07 0,93 7094,07 133,01 134,78

11B x9A 16,86 5,89 14,88 1,05 3614,81 67,78 68,68

155B x 157A 18,17 5,20 13,50 0,94 5115,55 95,92 97,19

32A x 40B 16,40 5,77 14,78 1,01 6120,74 114,76 116,28

84B x 119A 17,48 5,48 14,95 1,01 5562,22 104,29 105,67

16B x 15A 16,70 4,99 15,87 0,72 5622,22 105,42 106,82

121B x116A 15,91 6,05 15,05 1,04 6945,93 130,24 131,97

19B x 21A 16,18 5,11 17,82 0,94 5070,37 95,07 96,33

152A x 126B 15,82 5,02 15,68 1,06 5194,81 97,40 98,69

36B x 43A 19,12 6,01 16,23 1,07 6622,22 124,17 125,82

18B x 17A 15,49 4,91 14,70 1,11 4758,52 89,22 90,40

34B x 40A 15,17 4,00 15,10 0,90 5993,33 112,38 113,87

126A x 127B 15,78 5,03 16,03 1,17 6078,52 113,97 115,48

32A x 22B 15,89 5,33 15,87 0,95 4710,37 88,32 89,49

82B x 60A 15,21 4,94 16,22 1,10 5249,63 98,43 99,74

5A x 2B 17,08 5,54 13,68 1,03 6651,85 124,72 126,38

120A x 95B 17,59 4,96 16,00 1,17 7500,74 140,64 142,51

99B x 53A 14,99 5,39 15,08 1,06 5508,15 103,28 104,65

90A x 78B 15,58 5,09 16,00 0,96 5950,37 111,57 113,05

168B x 47A 17,08 4,74 15,30 0,96 6700,00 125,63 127,30

16A x 6B 17,68 5,59 17,67 0,92 5988,15 112,28 113,77

13B x 12A 17,13 5,49 16,28 1,07 6086,67 114,13 115,64

Média prog. 16,48 5,14 15,50 1,01 5829,73 109,31 110,76

Pop. tolerante 16,68 4,94 15,73 1,02 6578,52 123,35 124,99

Pop. sensível 16,00 5,74 17,74 0,85 5060,00 94,88 96,14

FT510 15,40 4,81 15,33 0,94 4365,52 90,80 92,01

DAS2B707 16,23 5,50 16,43 1,06 5263,70 98,69 100,00

Média test. 16,08 5,25 16,31 0,97 5316,94 101,93 103,29

108

Anexo 3. Médias de florescimento masculino (FM), florescimento feminino (FF),

intervalo entre florescimentos (IF), “stay green” (SG), número de ramificação de

pendão (NRP), comprimento de pendão (CP), altura da planta(AP) e da altura da espiga

(AE), referentes a 30 progênies de irmãos germanos interpopulacionais de milho e de

quatro testemunhas do Experimento 2. Campinas, 2012.

Progênies

FM FF IF SG NRP CP AP AE

dias nota ramif.

pendão-1

cm

150B x 156A 63,00 64,33 1,33 1,67 11,40 35,50 214 136

13A x 10B 60,67 62,33 1,67 2,60 13,20 31,20 208 118

20A x 24B 63,67 64,67 1,00 1,87 11,65 33,00 221 123

52A x 49B 60,33 61,00 0,67 1,73 11,80 32,20 213 120

14B x 23A 61,33 61,67 0,33 2,07 8,90 34,60 207 109

159B x 161A 63,00 63,00 0,00 1,60 15,10 33,55 215 121

138B x 118A 62,67 64,00 1,33 1,80 12,80 36,00 213 124

126B x 152A 63,33 66,33 3,00 1,27 14,20 34,60 197 108

154B x 155A 61,33 63,00 1,67 1,93 12,10 33,20 215 127

151A x 129B 64,67 65,33 0,67 1,60 10,50 33,90 203 112

161B x 165A 64,33 66,00 1,67 1,47 10,90 36,80 218 130

67B x 93A 64,33 63,33 -1,00 1,60 12,70 35,40 204 111

26B x 31A 62,67 65,00 2,33 2,00 11,00 33,10 192 101

93B x 91A 65,67 66,67 1,00 1,73 13,20 33,30 205 125

72A x 87B 63,00 62,67 -0,33 1,73 14,10 35,60 206 120

128A x 143B 63,00 63,00 0,00 2,53 12,50 34,90 198 111

140A x 153B 64,00 65,00 1,00 1,87 12,90 31,50 221 125

29A x 20B 59,67 63,00 3,33 1,67 12,50 31,00 197 101

12B x 11A 60,00 61,00 1,00 1,27 13,80 35,30 208 121

69A x 100B 61,00 61,00 0,00 1,87 16,20 35,80 210 121

2B x 1A 59,33 60,33 1,00 1,60 9,90 34,80 198 113

141A x 149B 60,67 62,00 1,33 2,00 10,30 34,80 208 120

124B x 76A 62,67 62,67 0,00 1,53 11,70 32,30 218 135

65A x 58B 59,33 59,67 0,33 1,80 10,50 36,80 217 120

35B x 42A 65,33 67,00 1,67 2,07 11,25 34,60 205 115

82A x 83B 62,67 63,33 0,67 2,00 9,70 33,10 206 115

100A x 90B 63,76 65,67 2,00 1,27 13,10 31,00 210 125

6B x 16A 60,33 61,33 1,00 1,73 8,80 35,60 194 111

111A x 105B 61,33 62,67 1,33 1,40 13,70 35,60 211 120

45A x 102B 61,67 62,00 0,33 1,73 10,20 36,40 203 118

Média prog. 62,29 63,30 1,01 1,77 12,02 34,18 208 118

Pop. Tolerante 67,67 68,33 0,67 2,07 12,10 36,40 174 94

Pop. Sensível 65,33 67,33 2,00 1,20 12,00 34,50 204 122

FT510 60,67 62,00 2,33 1,27 13,10 33,20 170 88

DAS2B707 64,67 64,33 -0,33 1,40 9,30 38,10 190 99

Média test. 64,59 65,50 1,17 1,49 11,63 35,55 185 101

109





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

150B x 156A 16,91 4,76 17,07 0,95 5970,37 111,94 85,09

13A x 10B 16,39 4,82 16,40 0,88 5617,78 105,33 80,06

20A x 24B 16,74 5,09 16,70 1,22 7900,74 148,14 112,60

52A x 49B 16,72 5,12 15,40 1,03 7842,96 147,06 111,78

14B x 23A 16,90 5,54 15,63 1,06 7092,59 132,99 101,09

159B x 161A 18,13 5,22 18,48 1,15 7720,00 144,75 110,03

138B x 118A 15,09 5,00 16,08 1,04 7003,70 131,32 99,82

126B x 152A 17,63 5,37 18,48 1,00 5957,04 111,69 84,90

154B x 155A 15,23 4,90 16,02 1,05 6036,30 113,18 86,03

151A x 129B 16,04 5,05 17,07 1,23 6133,33 115,00 87,41

161B x 165A 15,80 5,31 18,35 1,30 7542,22 141,42 107,49

67B x 93A 15,85 5,13 18,27 1,19 7519,26 140,99 107,17

26B x 31A 15,93 5,10 15,70 1,00 6269,63 117,56 89,36

93B x 91A 15,52 5,11 16,03 0,96 6443,70 120,82 91,84

72A x 87B 15,13 4,95 16,57 0,97 6856,30 128,56 97,72

128A x 143B 17,27 5,19 17,58 1,11 7133,33 133,75 101,66

140A x 153B 16,16 4,87 17,77 1,08 7874,07 147,64 112,22

29A x 20B 16,63 4,97 17,72 1,01 6204,44 116,33 88,42

12B x 11A 15,87 5,28 17,93 1,09 7063,70 132,44 100,67

69A x 100B 18,59 5,23 18,22 1,06 6894,07 129,26 98,25

2B x 1A 16,95 5,16 15,29 0,79 4630,37 86,82 65,99

141A x 149B 16,41 5,06 14,54 1,16 7864,44 147,46 112,09

124B x 76A 17,73 5,09 16,28 0,88 6711,11 125,83 95,64

65A x 58B 16,84 5,56 17,73 1,02 7328,89 137,42 104,45

35B x 42A 16,30 4,86 17,70 0,99 6761,48 126,78 96,37

82A x 83B 16,45 5,55 18,37 1,01 7350,37 137,82 104,76

100A x 90B 17,63 5,14 16,83 0,87 5698,52 106,85 81,22

6B x 16A 16,98 4,73 17,90 0,94 6702,96 125,68 95,53

111A x 105B 18,06 4,84 16,27 0,89 5937,04 111,32 84,62

45A x 102B 15,12 4,79 15,73 1,10 7151,11 134,08 101,92

Média prog. 16,57 5,09 16,94 1,03 6773,73 127,01 96,54

Pop. Tolerante 14,09 4,82 16,87 1,02 6091,11 114,21 86,81

Pop. Sensível 13,77 5,15 16,92 0,95 4425,93 82,99 63,08

FT510 14,40 4,73 15,40 0,89 4069,29 75,26 57,21

DAS2B707 16,37 5,50 15,60 1,06 7016,30 131,56 100,00

Média test. 14,66 5,05 16,20 0,98 5400,66 101,01 76,78

110






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

143A x 144B 61,33 62,33 1,00 2,07 16,00 32,70 220 122

57B x 33A 60,67 62,33 1,67 2,00 11,80 33,20 186 102

101B x 37A 63,33 63,67 0,33 2,40 11,70 34,50 202 115

176B x 170A 64,00 66,33 2,33 2,00 14,60 30,70 206 123

19A x 37B 56,33 56,00 -0,33 1,80 10,20 34,20 189 92

130B x 149A 63,00 64,67 1,67 2,07 14,20 35,40 195 110

127B x 126A 62,67 63,00 0,33 1,60 10,00 33,70 203 115

149B x 141A 60,33 62,00 1,67 2,33 14,80 36,00 216 125

163B x 158A 64,33 63,67 -0,67 1,67 11,00 30,50 195 111

123A x 107B 62,33 64,67 2,33 2,20 14,10 34,60 188 111

37A x 101B 63,67 63,33 -0,33 2,00 9,70 33,10 204 113

142A x 148B 61,33 62,33 1,00 2,73 11,00 34,70 211 124

114A x 23B 63,67 65,33 1,67 2,27 11,80 33,70 207 118

156A x 150B 64,33 66,00 1,67 2,40 15,20 35,90 211 127

33A x 57B 62,00 63,67 1,67 2,20 17,60 32,50 185 102

69B x 74A 62,00 62,00 0,00 2,27 11,60 30,70 190 110

146A x 131B 64,33 65,33 1,00 2,00 16,40 32,80 196 121

64B x 61A 62,00 61,67 -0,33 2,13 12,30 33,60 206 107

68A x 75B 65,33 67,33 2,00 2,07 13,80 31,90 198 114

79B x 88A 64,00 63,67 -0,33 1,80 13,20 29,30 217 126

23B x 25A 60,00 60,33 0,33 2,47 11,50 29,30 178 102

51B x 27A 65,33 66,00 0,67 2,20 11,80 35,60 198 110

129A x 145B 63,00 64,67 1,67 2,13 16,40 33,50 203 121

127A x 110B 64,67 65,67 1,00 1,73 16,60 34,40 213 130

25B x 24A 61.67 62,33 0,67 2,47 8,80 31,60 204 115

29B x 28A 61,33 60,67 -0,67 1,73 12,90 32,10 188 99

119A x 84B 66,33 66,67 0,33 2,00 15,70 35,50 199 121

169A x 170B 65,67 66,67 1,00 2,20 16,00 32,40 190 113

9B x 7A 61,00 61,67 0,67 2,00 10,90 33,50 213 123

163A x 167B 60,00 62,33 2,33 2,13 14,90 33,50 182 100

Média prog. 62,70 63,54 0,88 2,10 13,22 33,17 200 114

Pop. Tolerante 65,67 65,33 -0,33 2,13 13,90 30,30 192 112

Pop. Sensível 64,67 67,33 2,67 1,93 15,50 35,80 194 116

FT510 62,33 65,00 3,67 1,73 16,40 35,50 157 82

DAS2B707 62,67 64,00 1,33 2,33 9,10 31,10 188 101

Média test. 63,84 65,42 1,84 2,03 13,73 33,18 183 103

111





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

143A x 144B 16,18 4,94 15,60 1,04 6397,04 119,94 85,17

57B x 33A 16,98 4,99 17,27 0,97 6260,74 117,39 83,36

101B x 37A 16,97 4,95 17,00 0,98 5445,19 102,10 72,50

176B x 170A 16,81 5,33 16,80 1,05 7228,89 135,54 96,25

19A x 37B 17,47 4,76 14,80 1,06 7178,52 134,60 95,58

130B x 149A 16,87 4,93 16,27 1,12 7052,59 132,24 93,91

127B x 126A 16,40 5,07 15,87 1,19 7022,22 131,67 93,50

149B x 141A 16,43 4,77 14,53 1,16 7039,26 131,99 93,73

163B x 158A 14,25 4,82 15,13 1,21 7195,56 134,92 95,81

123A x 107B 15,53 5,17 17,33 0,99 6123,70 114,82 81,54

37A x 101B 16,19 5,01 17,07 1,18 7012,59 131,49 93,37

142A x 148B 18,55 5,19 15,33 1,01 8363,70 156,82 111,36

114A x 23B 17,99 5,16 18,43 0,94 6657,78 124,83 88,65

156A x 150B 15,97 4,97 17,33 1,14 6808,89 127,67 90,66

33A x 57B 15,31 4,92 17,60 0,83 5668,15 106,28 75,47

69B x 74A 16,51 4,76 14,67 1,04 6461,48 121,15 86,03

146A x 131B 14,36 4,91 18,53 1,02 5724,44 107,33 76,22

64B x 61A 14,85 5,31 20,00 0,93 6373,33 119,50 84,86

68A x 75B 16,91 5,11 16,00 0,97 6896,30 129,31 91,83

79B x 88A 16,39 5,25 16,13 1,00 7117,78 133,46 94,77

23B x 25A 14,79 5,38 16,40 0,89 6412,59 120,24 85,39

51B x 27A 17,09 4,80 14,93 1,03 7395,56 138,67 98,47

129A x 145B 16,05 4,69 14,70 0,97 6766,67 126,88 90,10

127A x 110B 15,96 5,01 16,13 1,21 7657,04 143,57 101,95

25B x 24A 16,72 4,66 15,00 1,16 6534,82 122,53 87,01

29B x 28A 16,27 4,87 14,80 0,98 6085,93 114,11 81,03

119A x 84B 16,93 4,94 14,93 1,20 7558,52 141,72 100,64

169A x 170B 14,97 5,33 17,05 1,05 6266,67 117,50 83,44

9B x 7A 15,35 5,33 18,40 1,04 7630,37 143,07 101,60

163A x 167B 15,16 4,74 15,07 1,00 6762,96 126,81 90,05

Média prog. 16,21 5,00 16,30 1,05 6769,98 126,94 90,14

Pop. Tolerante 15,35 4,95 15,20 1,02 7024,44 131,71 93,53

Pop. Sensível 14,52 4,89 15,60 0,96 5408,89 101,42 72,02

FT510 14,89 4,67 16,00 0,89 3978,25 84,74 60,18

DAS2B707 16,82 5,13 15,87 0,98 7510,37 140,82 100,00

Média test. 15,40 4,91 15,67 0,96 5980,49 114,67 81,43

112






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

41B x73A 56,33 57,33 1,00 2,27 15,50 31,10 177 102

15A x 16B 61,33 61,00 -0,33 2,07 11,70 30,50 178 94

140B x 98A 64,33 64,67 0,33 2,67 15,50 36,60 203 111

178A x 180B 64,67 65,67 1,00 2,13 10,80 37,70 201 113

58A x 97B 66,33 67,33 1,00 2,73 7,60 34,50 199 113

133B x 144A 59,33 60,33 1,00 1,80 13,60 31,90 196 103

177B x 184A 64,33 67,00 2,67 2,13 14,40 38,40 193 107

56B x 57A 62,00 62,67 0,67 2,27 11,10 33,60 199 106

63B x 70A 60,67 62,00 1,33 2,40 9,80 33,60 195 106

118B x 56A 64,67 67,00 2,33 1,87 11,90 31,20 197 105

109B x 135A 63,00 65,00 2,00 2,07 11,10 31,50 192 107

98A x 140B 64,00 64,33 0,33 2,07 13,00 31,75 188 102

38A x 76B 60,33 61,00 0,67 2,60 16,80 32,90 204 108

94A x 104B 64,00 64,33 0,33 1,87 7,50 32,10 188 100

38B x 62A 62,00 63,00 1,00 2,67 13,50 33,30 188 101

51A x 30B 60,33 61,33 1,00 2,40 8,90 32,10 199 113

131A x 94B 59,67 61,33 1,67 2,60 14,40 33,70 194 103

46B x 78A 59,67 63,00 3,33 1,93 12,60 33,00 184 98

164A x 169B 67,33 68,67 1,33 2,47 12,60 32,60 218 122

58B x 65A 58,00 58,33 0,33 2,53 10,70 29,80 207 108

5B x 3A 60,67 61,33 0,67 2,47 11,20 34,50 196 105

167A x 166B 64,33 66,33 2,00 1,87 9,50 31,60 200 106

47B x 95A 66,33 68,67 2,33 2,27 9,80 32,40 194 104

91B x 96A 60,67 61,33 0,67 2,27 14,60 33,40 181 91

17B x 22A 57,67 59,33 1,67 3,00 10,20 33,80 197 116

87A x 59B 62,33 63,67 1,33 2,33 11,10 32,30 184 97

170B x 169A 67,00 68,67 1,67 2,47 14,60 33,50 188 112

74B x 132A 62,67 64,67 2,00 2,93 12,70 30,40 178 94

92A x 47B 64,67 67,00 2,33 2,93 10,10 33,50 193 111

47A x 168B 64,67 65,67 1,00 1,87 11,70 32,20 202 114

Média prog. 62,44 63,73 1,29 2,33 11,95 32,98 194 106

Pop. Tolerante 63,67 64,33 0,67 2,33 10,90 33,00 181 94

Pop. Sensível 64,67 65,33 0,67 2,80 9,30 32,00 178 104

FT510 64,33 66,00 1,63 2,53 9,80 33,40 143 76

DAS2B707 61,67 62,00 0,33 2,07 7,80 37,00 182 97

Média test. 63,59 64,42 0,83 2,43 9,45 33,85 171 93

113





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

41B x73A 15,46 4,65 14,80 1,01 5789,63 108,56 96,00

15A x 16B 16,29 5,13 16,67 1,03 5868,15 110,03 97,30

140B x 98A 18,83 4,99 17,07 1,03 7005,19 131,35 116,16

178A x 180B 16,84 5,05 17,73 1,04 6474,81 121,40 107,36

58A x 97B 15,99 4,73 15,20 1,02 5400,00 101,25 89,54

133B x 144A 16,19 4,88 15,20 1,03 5054,07 94,76 83,80

177B x 184A 15,57 5,33 17,47 0,94 5594,81 104,90 92,77

56B x 57A 15,67 5,12 18,13 0,94 6016,30 112,81 99,76

63B x 70A 17,13 4,80 16,00 1,13 5577,04 104,57 92,47

118B x 56A 14,41 4,63 16,13 0,97 5400,00 101,25 89,54

109B x 135A 14,51 4,83 16,53 1,03 5484,44 102,83 90,94

98A x 140B 19,38 5,08 17,07 1,01 6422,22 120,42 106,49

38A x 76B 17,27 5,05 14,80 0,98 5564,44 104,33 92,26

94A x 104B 16,18 4,21 13,60 1,17 5282,96 99,06 87,60

38B x 62A 15,12 4,95 15,87 1,05 6106,67 114,50 101,26

51A x 30B 15,79 4,87 16,93 1,01 4876,30 91,43 80,85

131A x 94B 16,00 5,15 18,40 0,97 5363,70 100,57 88,94

46B x 78A 15,90 4,66 14,27 1,01 5349,63 100,31 88,71

164A x 169B 17,77 5,18 16,40 0,96 6587,41 123,51 109,22

58B x 65A 16,44 5,13 16,53 1,01 6299,26 118,11 104,45

5B x 3A 16,97 4,86 15,87 0,55 5572,59 104,49 92,40

167A x 166B 17,07 4,99 15,60 1,15 6192,59 116,11 102,68

47B x 95A 17,59 5,15 15,73 0,94 5557,04 104,19 92,14

91B x 96A 16,25 4,71 15,73 0,99 5187,41 97,26 86,01

17B x 22A 17,27 4,69 14,60 0,92 5122,22 96,04 84,93

87A x 59B 16,94 5,27 17,73 1,09 6685,19 125,35 110,85

170B x 169A 14,91 5,35 14,93 1,03 5918,52 110,97 98,13

74B x 132A 15,85 5,27 18,00 1,05 5888,15 110,40 97,63

92A x 47B 15,81 5,29 18,80 0,99 6445,93 120,86 106,88

47A x 168B 17,23 4,66 15,73 1,19 7215,56 135,29 119,64

Média prog. 16,42 4,96 16,25 1,01 5843,41 109,56 96,89

Pop. Tolerante 15,89 4,91 14,87 0,98 5564,44 104,33 92,26

Pop. Sensível 15,91 4,60 16,40 1,02 4948,89 92,79 82,06

FT510 14,00 4,49 15,33 0,92 2951,93 63,26 55,94

DAS2B707 16,05 4,89 16,13 1,10 6031,11 113,08 100,00

Média test. 15,46 4,72 15,68 1,01 4874,09 93,37 82,57

114






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

122A x 108B 54,67 56,00 1,33 2,07 11,10 34,40 190 97

176A x 171B 62,00 62,00 0,00 2,27 12,10 39,00 182 91

135A x 109B 63,67 66,00 2,33 1,87 13,60 38,20 190 104

110B x 127A 60,00 60,33 0,33 2,33 10,20 32,60 200 110

122B x 125A 65,00 64,67 -0,33 2,00 12,80 31,70 180 94

93A x 67B 67,00 69,67 2,33 1,93 10,80 34,90 189 97

103B x 109A 64,33 65,67 1,33 1,87 9,50 35,20 200 107

184A x 177B 65,00 67,00 2,00 2,73 10,00 37,60 197 105

52B x 49A 61,00 62,33 1,33 1,47 9,50 36,20 198 104

165A x 161B 65,00 67,33 2,33 2,40 15,50 32,65 203 120

96B x 106A 60,67 61,67 1,00 2,27 15,00 33,40 182 96

73A x 41B 54,00 54,33 0,33 2,27 9,20 36,90 182 92

180B x 178A 64,33 64,67 0,33 2,27 11,40 32,20 194 104

109A x 103B 63,67 64,67 1,00 2,13 12,00 33,10 197 108

31B x 34A 62,67 64,33 1,67 2,40 12,10 36,50 191 95

167B x 163A 61,00 63,00 2,00 2,40 13,00 34,40 196 107

97B x 58A 62,67 62,67 0,00 2,47 8,30 36,00 211 116

120B x 110A 65,00 65,33 0,33 1,87 13,40 34,40 209 109

12A x 13B 63,33 65,00 1,67 2,00 12,90 32,60 188 99

1B x 5A 62,33 63,67 1,33 2,20 9,00 32,20 163 81

97A x 81B 65,67 67,67 2,00 2,33 7,50 33,50 194 104

156A x 150B 63,33 63,33 0,00 2,13 10,40 36,20 202 118

99A x 134B 62,67 66,67 4,00 1,60 9,10 32,50 187 101

116B x 55A 64,67 68,33 3,67 1,93 14,20 33,30 200 109

61B x 86A 58,67 60,33 1,67 2,33 11,20 34,90 201 100

11A x 12B 61,00 62,00 1,00 2,87 10,90 34,90 186 100

148A x 135B 61,67 62,67 1,00 1,93 14,60 33,70 199 103

119B x 108A 64,33 65,67 1,33 2,07 10,70 34,45 179 93

47B x 92A 66,00 67,33 1,33 1,73 14,00 36,70 183 103

27A x 51B 63,67 63,33 -0,33 3,07 12,20 34,90 187 110

Média prog. 62,63 63,92 1,28 2,17 11,54 34,64 192 103

Pop. Tolerante 64,67 66,67 2,00 2,07 9,60 30,60 168 89

Pop. Sensível 65,67 66,33 0,67 1,93 13,10 33,30 199 117

FT510 64,00 66,33 2,33 1,73 14,60 32,50 146 88

DAS2B707 63,67 64,33 0,67 2,53 9,20 35,20 191 102

Média test. 64,50 65,92 1,42 2,07 11,63 32,90 176 99

115

Anexo 10. Médias de comprimento da espiga (CE), diâmetro da espiga (DE), número

de fileiras de grãos na espiga (NFG), prolificidade (PROL) e de peso de grãos (PG),



Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

122A x 108B 18,15 5,27 17,73 0,89 6242,96 117,06 77,30

176A x 171B 16,85 5,17 16,57 1,12 6713,33 125,88 83,13

135A x 109B 16,29 5,12 16,93 1,06 7259,26 136,11 89,88

110B x 127A 17,40 5,40 16,80 1,03 7171,11 134,46 88,79

122B x 125A 15,73 5,03 14,57 1,05 5895,56 110,54 73,00

93A x 67B 15,61 5,12 17,73 1,06 6119,26 114,74 75,77

103B x 109A 17,19 5,45 18,00 0,99 6071,85 113,85 75,18

184A x 177B 15,91 5,47 17,20 0,81 5525,93 103,61 68,42

52B x 49A 16,38 5,25 18,00 0,93 6157,78 115,46 76,25

165A x 161B 14,90 5,73 17,73 1,05 6445,93 120,86 79,81

96B x 106A 15,33 5,27 17,20 0,94 5978,52 112,10 74,03

73A x 41B 16,64 5,17 15,07 1,01 7113,33 133,37 88,07

180B x 178A 16,93 4,99 17,33 1,01 6360,00 119,25 78,75

109A x 103B 16,35 5,26 17,47 0,72 4497,04 84,32 55,68

31B x 34A 18,65 4,99 15,20 1,04 7328,15 137,40 90,73

167B x 163A 18,30 5,11 16,27 0,94 7225,19 135,47 89,46

97B x 58A 16,62 5,07 15,33 1,06 7202,22 135,04 89,18

120B x 110A 17,73 5,07 14,27 1,07 6840,74 128,26 84,70

12A x 13B 17,23 4,89 17,60 1,11 6728,15 126,15 83,31

1B x 5A 16,33 5,31 15,87 0,90 5866,67 110,00 72,64

97A x 81B 15,74 5,12 17,73 1,17 6832,59 128,11 84,60

156A x 150B 17,51 5,02 17,20 0,95 6701,48 125,65 82,98

99A x 134B 13,72 4,83 15,20 1,10 3284,44 61,58 40,67

116B x 55A 16,65 5,36 16,80 1,03 6441,48 120,78 79,76

61B x 86A 14,94 5,10 16,53 1,17 7395,56 138,67 91,57

11A x 12B 15,25 4,90 16,27 1,06 6445,19 120,85 79,81

148A x 135B 18,55 5,41 16,67 0,96 7631,11 143,08 94,49

119B x 108A 15,19 4,64 16,13 0,96 5786,67 108,50 71,65

47B x 92A 16,19 5,30 17,87 0,92 6980,74 130,89 86,44

27A x 51B 16,48 4,97 14,67 1,07 7257,78 136,08 89,86

Média prog. 16,49 5,16 16,60 1,01 6450,00 120,94 79,87

Pop. Tolerante 14,29 4,87 16,40 1,10 5120,74 96,01 63,40

Pop. Sensível 17,83 5,16 16,93 1,06 5521,48 103,53 68,37

FT510 13,86 4,71 15,07 0,96 3462,09 71,74 47,38

DAS2B707 16,30 5,06 15,33 1,15 8076,30 151,43 100,00

Média test. 15,57 4,95 15,93 1,07 5545,15 105,68 69,79

116





quatro testemunhas do Experimento 1. Mococa, 2012.

Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

102A x 89B 66,33 67,67 1,33 2,73 14,20 34,20 192 90

83A x 77B 64,33 66,33 2,00 1,73 15,70 34,50 192 95

96A x 91B 67,00 67,67 0,67 2,07 8,80 32,80 213 108

4B x 2A 67,00 68,33 1,33 1,73 16,70 32,10 207 103

10B x 13A 63,00 65,00 2,00 2,13 9,10 35,60 168 82

55B x 79A 66,67 68,00 1,33 2,27 11,30 34,20 190 93

9B x 7A 66,67 68,00 1,33 1,53 11,40 36,50 205 102

104B x 94A 67,33 68,33 1,00 1,67 12,20 35,30 193 98

86B x 71A 66,33 67,33 1,00 1,93 9,40 34,50 197 102

11B x9A 66,33 67,33 1,00 1,80 11,80 33,10 187 93

155B x 157A 66,00 67,67 1,67 2,27 8,30 33,30 203 100

32A x 40B 66,00 67,00 1,00 1,93 13,50 35,40 197 95

84B x 119A 65,67 68,00 2,33 2,00 11,70 36,70 200 97

16B x 15A 67,33 68,33 1,00 1,93 10,20 32,10 202 98

121B x116A 65,00 67,00 2,00 2,20 14,00 30,50 173 83

19B x 21A 66,00 67,00 1,00 2,40 8,80 37,40 182 83

152A x 126B 65,33 66,67 1,33 1,87 18,20 34,20 202 97

36B x 43A 65,00 66,67 1,67 1,93 13,30 34,10 190 90

18B x 17A 67,00 68,33 1,33 1,53 14,70 33,70 192 100

34B x 40A 65,33 67,33 2,00 1,93 14,90 32,90 217 112

126A x 127B 64,00 65,33 1,33 2,73 12,50 32,60 162 77

32A x 22B 67,33 69,00 1,67 1,53 9,50 36,60 197 98

82B x 60A 66,00 67,33 1,33 2,33 16,30 33,50 200 103

5A x 2B 66,00 67,00 1,00 2,33 7,80 34,40 182 87

120A x 95B 65,00 66,67 1,67 1,80 14,30 31,50 190 90

99B x 53A 65,00 66,67 1,67 2,20 10,30 32,60 173 87

90A x 78B 68,67 69,33 0,67 1,73 12,50 34,70 188 98

168B x 47A 68,33 69,00 0,67 1,33 14,40 32,90 203 110

16A x 6B 65,33 67,67 2,33 2,13 10,90 36,00 200 102

13B x 12A 66,67 68,33 1,67 1,73 16,50 34,00 182 102

Média prog. 66,07 67,48 1,41 1,98 12,44 34,06 193 96

Pop. tolerante 65,67 67,00 1,33 1,93 13,20 30,60 188 90

Pop. sensível 69,33 71,33 2,00 1,73 13,20 30,10 188 98

FT510 67,67 68,00 1,33 2,00 10,70 36,03 187 87

DAS2B707 65,67 67,00 1,33 1,67 20,00 30,80 190 92

Média test. 67,09 68,33 1,50 1,83 14,28 31,88 188 92

117




testemunhas do Experimento 1. Mococa, 2012.

Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

102A x 89B 13,03 4,73 15,33 0,97 4823,70 90,44 78,43

83A x 77B 13,36 4,95 15,07 0,93 5323,70 99,82 86,57

96A x 91B 14,37 4,77 15,07 1,00 6225,93 116,74 101,24

4B x 2A 14,20 4,81 15,20 1,00 6507,41 122,01 105,81

10B x 13A 13,59 4,87 15,33 0,97 5123,70 96,07 83,31

55B x 79A 14,33 4,97 14,40 1,00 6094,07 114,26 99,09

9B x 7A 14,67 4,90 15,07 1,00 6738,52 126,35 109,57

104B x 94A 14,87 4,65 12,93 1,00 5532,59 103,74 89,97

86B x 71A 12,27 4,61 13,60 0,97 4998,52 93,72 81,28

11B x9A 15,22 4,60 15,47 0,97 5447,41 102,14 88,58

155B x 157A 13,87 4,53 14,60 0,97 5744,44 107,71 93,41

32A x 40B 14,66 4,82 14,53 1,00 5307,41 99,51 86,30

84B x 119A 14,94 4,89 15,20 0,93 5000,00 93,75 81,30

16B x 15A 13,06 4,51 14,00 0,97 5483,70 102,82 89,17

121B x116A 12,47 4,75 15,60 1,00 4455,56 83,54 72,45

19B x 21A 15,02 4,66 13,87 1,03 5462,22 102,42 88,82

152A x 126B 13,45 5,03 17,20 1,00 5710,37 107,07 92,85

36B x 43A 13,35 4,71 16,67 0,97 5443,70 102,07 88,52

18B x 17A 14,02 4,87 15,07 1,00 5842,96 109,56 95,01

34B x 40A 13,86 4,61 13,87 1,00 6540,00 122,62 106,34

126A x 127B 12,69 4,95 14,00 1,00 4706,67 88,25 76,53

32A x 22B 14,71 4,73 13,87 0,97 5471,85 102,60 88,98

82B x 60A 14,66 4,71 14,67 0,93 5257,78 98,58 85,49

5A x 2B 14,67 4,95 15,07 1,00 5551,11 104,08 90,26

120A x 95B 14,38 4,57 13,30 1,00 5124,44 96,08 83,32

99B x 53A 12,71 4,44 13,60 0,97 4545,93 85,24 73,92

90A x 78B 15,83 4,99 13,60 1,00 6374,07 119,51 103,64

168B x 47A 12,24 4,79 14,27 1,00 5445,19 102,10 88,54

16A x 6B 13,73 5,01 15,87 1,03 5483,70 102,82 89,17

13B x 12A 12,83 5,04 16,80 0,97 5604,44 105,08 91,13

Média prog. 13,90 4,78 14,77 0,99 5512,37 103,36 89,64

Pop. tolerante 12,48 4,71 15,87 1,10 4525,19 84,85 73,58

Pop. sensível 14,11 4,84 14,67 1,01 3747,41 70,26 60,93

FT510 15,77 5,03 15,33 0,60 4255,10 76,45 66,30

DAS2B707 15,41 4,79 15,47 0,98 6149,63 115,31 100,00

Média test. 14,44 4,84 15,34 0,92 4669,33 86,72 75,20

118






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

150B x 156A 60,67 61,67 1,00 2,67 13,40 29,20 183 97

13A x 10B 61,00 62,33 1,33 1,93 11,00 33,70 190 100

20A x 24B 64,33 66,33 2,00 1,87 13,80 34,50 200 98

52A x 49B 66,33 66,67 0,33 2,00 10,80 34,00 195 98

14B x 23A 63,00 64,33 1,33 1,67 7,80 31,70 203 117

159B x 161A 62,00 63,00 1,00 2,27 11,60 32,00 200 97

138B x 118A 65,33 67,00 1,67 1,40 14,90 36,30 200 98

126B x 152A 62,00 63,00 1,00 2,20 10,70 28,90 205 100

154B x 155A 65,00 65,67 0,67 1,53 12,60 36,10 197 93

151A x 129B 65,67 68,00 2,33 1,47 12,50 30,70 203 97

161B x 165A 65,33 67,33 2,00 2,00 13,70 33,90 200 100

67B x 93A 64,00 65,67 1,67 1,53 16,00 35,90 200 97

26B x 31A 64,67 67,00 2,33 1,27 16,20 32,30 193 98

93B x 91A 63,67 65,33 1,67 1,80 6,90 33,10 200 100

72A x 87B 65,33 66,67 1,33 2,20 10,00 33,10 200 103

128A x 143B 62,00 63,00 1,00 1,73 10,00 34,10 193 97

140A x 153B 64,67 65,67 1,00 1,47 15,20 37,20 200 92

29A x 20B 63,67 65,67 2,00 1,53 11,20 33,70 192 88

12B x 11A 68,33 71,00 2,67 1,87 15,30 33,30 220 112

69A x 100B 62,00 62,67 0,67 2,20 12,90 33,60 200 98

2B x 1A 63,00 63,67 0,67 1,53 9,00 33,40 203 95

141A x 149B 63,00 65,00 2,00 1,53 9,70 33,80 200 95

124B x 76A 67,33 68,33 1,00 1,93 12,10 34,20 207 105

65A x 58B 61,00 62,00 1,00 2,13 19,50 31,70 192 100

35B x 42A 61,67 64,00 2,33 2,53 13,30 32,00 188 102

82A x 83B 62,00 63,67 1,67 1,53 11,20 31,80 195 97

100A x 90B 67,00 68,00 1,00 1,27 12,90 34,80 198 107

6B x 16A 62,33 64,33 2,00 1,13 14,50 28,50 190 95

111A x 105B 64,67 66,00 1,33 1,47 12,50 32,50 198 105

45A x 102B 64,67 66,00 1,33 1,27 10,30 31,40 197 107

Média prog. 63,86 65,30 1,44 1,76 12,38 33,05 198 99

Pop. Tolerante 65,33 66,33 1,00 1,87 12,10 36,40 193 97

Pop. Sensível 67,00 69,33 2,33 1,87 12,00 34,50 198 105

FT510 67,33 69,67 2,33 1,40 9,60 31,20 165 70

DAS2B707 66,33 67,00 0,67 1,20 9,30 38,10 190 93

Média test. 66,50 68,08 1,58 1,59 10,75 35,05 187 91

119





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

150B x 156A 12,90 4,55 12,93 0,97 5088,89 95,42 86,29

13A x 10B 12,43 4,61 16,00 0,95 5132,59 96,24 87,03

20A x 24B 16,30 5,04 16,53 0,97 6131,85 114,97 103,97

52A x 49B 14,61 4,95 17,73 0,89 5358,52 100,47 90,86

14B x 23A 13,60 4,88 14,80 0,97 5515,56 103,42 93,53

159B x 161A 13,66 4,75 15,20 0,96 5652,59 105,99 95,85

138B x 118A 13,65 5,09 16,00 0,97 6112,59 114,61 103,64

126B x 152A 13,47 4,83 15,60 0,97 4991,85 93,60 84,64

154B x 155A 15,31 4,55 13,07 1,00 5096,30 95,56 86,42

151A x 129B 13,62 4,53 15,07 1,00 5102,96 95,68 86,53

161B x 165A 13,70 4,91 16,00 0,96 5139,26 96,36 87,14

67B x 93A 24,92 4,81 15,33 0,97 6077,78 113,96 103,06

26B x 31A 13,53 4,93 14,40 0,97 5710,37 107,07 96,83

93B x 91A 15,17 4,33 13,87 0,96 5817,04 109,07 98,63

72A x 87B 13,25 4,79 15,33 0,96 5270,37 98,82 89,37

128A x 143B 14,10 4,87 15,33 1,01 5718,52 107,22 96,96

140A x 153B 14,31 4,77 17,20 0,96 6315,56 118,42 107,09

29A x 20B 13,10 4,58 13,33 0,94 5077,04 95,19 86,08

12B x 11A 15,11 4,79 15,60 0,99 5985,19 112,22 101,48

69A x 100B 14,51 4,93 16,93 0,95 6120,74 114,76 103,78

2B x 1A 15,93 4,75 14,80 0,95 5829,63 109,31 98,85

141A x 149B 14,49 4,89 13,20 0,98 6148,89 115,29 104,26

124B x 76A 15,24 4,59 14,80 0,95 6288,15 117,90 106,62

65A x 58B 13,53 4,69 14,00 0,97 5248,89 98,42 89,00

35B x 42A 13,03 4,99 15,73 0,96 4834,07 90,64 81,97

82A x 83B 13,45 4,87 14,80 0,98 5550,37 104,07 94,11

100A x 90B 12,29 4,99 14,53 0,98 5295,56 99,29 89,79

6B x 16A 13,16 4,89 16,27 0,93 5248,89 98,42 89,00

111A x 105B 13,65 4,83 15,73 0,99 5433,33 101,88 92,13

45A x 102B 15,10 4,84 15,33 0,94 5722,22 107,29 97,02

Média prog. 14,37 4,79 15,18 0,97 5567,19 104,39 94,40

Pop. Tolerante 11,76 4,66 14,40 0,98 4288,89 80,42 72,73

Pop. Sensível 13,73 4,93 15,20 1,02 4652,59 87,24 78,89

FT510 14,41 4,67 14,93 0,74 3786,06 60,86 55,04

DAS2B707 15,14 4,69 15,20 0,99 5897,78 110,58 100,00

Média test. 13,76 4,74 14,93 0,93 4656,33 84,78 76,67

120






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

143A x 144B 65,33 66,33 1,00 2,47 10,90 33,60 213 120

57B x 33A 63,00 64,33 1,33 2,20 10,90 31,60 188 92

101B x 37A 62,33 63,33 1,00 2,20 12,10 37,30 203 107

176B x 170A 61,00 61,67 0,67 2,40 11,70 31,20 187 97

19A x 37B 60,67 62,00 1,33 1,60 10,70 35,50 200 97

130B x 149A 61,67 62,67 1,00 2,27 13,70 33,80 207 103

127B x 126A 66,00 67,67 1,67 2,13 13,10 34,00 198 100

149B x 141A 64,67 66,33 1,67 1,53 12,40 34,30 197 92

163B x 158A 62,67 65,00 2,33 1,93 13,25 33,60 200 105

123A x 107B 62,33 64,33 2,00 2,33 10,20 34,90 203 97

37A x 101B 64,00 66,00 2,00 2,13 15,90 34,20 212 113

142A x 148B 63,33 64,67 1,33 2,07 10,40 34,90 198 97

114A x 23B 62,00 64,67 2,67 2,53 11,20 34,30 187 90

156A x 150B 62,33 63,67 1,33 1,73 11,90 33,20 207 107

33A x 57B 62,33 64,33 2,00 1,93 11,60 31,30 202 110

69B x 74A 62,33 63,00 0,67 2,20 10,90 31,20 193 102

146A x 131B 66,00 67,33 1,33 2,07 9,80 33,70 208 108

64B x 61A 62,00 63,33 1,33 1,87 12,00 30,80 193 91

68A x 75B 61,33 62,33 1,00 2,13 11,50 30,10 192 92

79B x 88A 63,00 65,00 2,00 2,20 12,10 32,00 203 110

23B x 25A 60,67 61,00 0,33 2,20 11,70 32,40 173 82

51B x 27A 61,67 63,67 2,00 2,07 14,60 33,80 202 103

129A x 145B 63,33 65,00 1,67 2,13 10,00 29,70 203 110

127A x 110B 61,67 62,00 0,33 3,07 14,00 33,70 200 103

25B x 24A 65,33 66,33 1,00 2,07 14,60 35,60 200 103

29B x 28A 63,00 65,00 2,00 2,00 10,30 33,40 190 93

119A x 84B 62,00 64,00 2,00 2,33 16,30 32,20 207 113

169A x 170B 60,67 62,67 2,00 2,13 13,00 37,20 185 93

54A x 115B 61,00 63,00 2,00 2,20 14,00 36,00 203 107

163A x 167B 63,00 64,67 1,67 2,13 14,20 32,70 197 100

Média prog. 62,69 64,18 1,49 2,14 12,30 33,41 198 101

Pop. Tolerante 62,00 63,33 1,33 2,13 13,90 30,30 192 95

Pop. Sensível 63,67 66,00 2,33 1,73 15,50 35,80 197 107

FT510 65,33 68,00 2,67 1,60 10,00 33,90 170 78

DAS2B707 61,67 63,00 1,33 1,60 9,10 31,10 193 97

Média test. 63,17 65,08 1,92 1,77 12,13 32,78 188 94

121





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

143A x 144B 14,05 4,81 15,33 0,99 5779,26 108,36 90,22

57B x 33A 14,21 4,67 15,47 1,00 6407,41 120,14 100,02

101B x 37A 13,77 4,91 15,33 0,90 5768,89 108,17 90,06

176B x 170A 14,21 4,81 16,67 1,00 5904,44 110,71 92,17

19A x 37B 15,31 4,81 14,53 0,99 6437,04 120,69 100,48

130B x 149A 14,23 4,95 17,20 0,99 5836,30 109,43 91,11

127B x 126A 13,13 4,86 15,20 0,99 5486,67 102,87 85,65

149B x 141A 14,31 4,79 14,67 1,04 5796,30 108,68 90,48

163B x 158A 14,43 4,76 15,80 0,92 5812,59 108,99 90,74

123A x 107B 13,80 4,75 14,27 1,06 5796,30 108,68 90,48

37A x 101B 12,67 5,39 16,93 1,00 5581,48 104,65 87,13

142A x 148B 12,45 4,56 15,87 0,92 5105,19 95,72 79,69

114A x 23B 14,77 4,93 14,93 1,00 5845,93 109,61 91,26

156A x 150B 14,62 4,83 15,33 1,06 7257,78 136,08 113,30

33A x 57B 12,61 4,72 14,20 0,97 5802,96 108,81 90,59

69B x 74A 12,96 4,59 14,93 1,02 5437,04 101,94 84,87

146A x 131B 20,30 4,83 15,87 1,02 6143,70 115,19 95,90

64B x 61A 12,91 4,79 14,67 0,99 6404,44 120,08 99,98

68A x 75B 12,73 4,61 15,40 1,02 6297,04 118,07 98,30

79B x 88A 13,98 4,61 15,33 0,99 6211,85 116,47 96,97

23B x 25A 13,08 4,61 13,87 0,98 5855,56 109,79 91,41

51B x 27A 15,07 4,76 13,20 0,96 5926,67 111,13 92,52

129A x 145B 15,00 4,62 14,13 0,99 5685,19 106,60 88,75

127A x 110B 14,09 4,79 16,80 1,00 6298,52 118,10 98,33

25B x 24A 14,53 4,82 15,87 1,02 6200,74 116,26 96,79

29B x 28A 12,75 5,22 17,87 0,99 6021,48 112,90 94,00

119A x 84B 14,76 4,62 15,87 0,99 6078,52 113,97 94,89

169A x 170B 13,95 4,97 15,87 0,99 5953,33 111,63 92,94

54A x 115B 16,14 4,77 15,33 1,00 6721,48 126,03 104,93

163A x 167B 13,40 4,54 14,17 1,04 5962,96 111,81 93,09

Média prog. 14,14 4,79 15,36 0,99 5993,90 112,39 93,57

Pop. Tolerante 13,58 4,71 14,80 0,98 5068,15 95,03 79,12

Pop. Sensível 14,28 4,87 16,00 1,02 4587,41 86,01 71,61

FT510 17,67 5,09 16,27 0,71 4154,07 69,77 58,09

DAS2B707 15,66 4,92 15,07 1,06 6405,93 120,11 100,00

Média test. 15,30 4,90 15,54 0,94 5053,89 92,73 77,21

122






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

41B x73A 62,00 62,00 0,00 3,00 12,10 31,40 193 90

15A x 16B 60,67 62,00 1,33 2,47 14,60 34,80 202 100

140B x 98A 61,67 63,33 1,67 2,20 13,20 31,20 188 95

178A x 180B 61,67 63,67 2,00 2,93 7,40 32,30 197 100

58A x 97B 61,33 63,67 2,33 2,33 11,40 33,20 205 110

133B x 144A 60,67 62,67 2,00 2,20 9,00 29,30 207 107

177B x 184A 61,00 63,00 2,00 1,60 9,20 28,30 205 110

56B x 57A 61,33 63,67 2,33 2,07 15,70 37,40 210 103

63B x 70A 60,00 60,67 0,67 2,80 9,30 36,30 207 105

118B x 56A 62,00 64,67 2,67 2,53 16,30 34,70 210 117

109B x 135A 61,67 63,33 1,67 1,93 14,10 33,20 180 83

98A x 140B 59,33 61,00 1,67 2,53 13,60 29,20 182 92

38A x 76B 63,67 65,00 1,33 2,67 16,00 30,60 217 115

94A x 104B 62,00 63,00 1,00 2,47 10,00 33,90 147 108

38B x 62A 62,00 64,33 2,33 2,33 11,70 33,00 188 97

51A x 30B 61,00 62,67 1,67 2,67 11,40 31,10 198 103

131A x 94B 60,33 62,33 2,00 2,13 10,00 35,50 212 112

46B x 78A 62,67 64,00 1,33 2,20 9,80 35,60 208 108

164A x 169B 61,33 63,33 2,00 2,07 12,70 35,90 197 97

58B x 65A 59,67 60,67 1,00 2,33 12,90 30,80 190 92

5B x 3A 61,67 64,33 2,67 3,00 12,50 29,20 182 88

167A x 166B 61,00 62,33 1,33 2,67 10,20 38,00 203 108

47B x 95A 61,00 63,67 2,67 2,20 10,40 34,50 203 103

91B x 96A 63,00 64,67 1,67 2,73 15,40 27,20 207 110

17B x 22A 61,00 63,00 2,00 2,53 13,40 29,65 205 95

87A x 59B 59,67 61,67 2,00 2,13 13,60 32,00 197 102

170B x 169A 60,67 62,67 2,00 1,93 14,20 34,50 207 105

74B x 132A 60,33 62,00 1,67 2,27 24,00 34,60 188 100

92A x 47B 65,00 67,00 2,00 2,20 13,80 35,50 192 103

47A x 168B 63,33 65,33 2,00 2,53 13,40 33,10 197 110

Média prog. 61,42 63,19 1,77 2,39 12,71 32,87 197 102

Pop. Tolerante 60,67 62,00 1,33 1,80 10,90 33,00 188 87

Pop. Sensível 64,33 66,00 1,67 2,33 9,30 32,00 207 113

FT510 66,00 69,33 3,33 1,87 9,50 33,00 157 77

DAS2B707 61,67 63,00 1,33 1,67 7,80 37,00 198 95

Média test. 63,17 65,08 1,92 1,92 9,38 33,75 188 93

123





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

41B x73A 13,15 4,93 16,27 0,91 5014,07 94,01 94,84

15A x 16B 14,00 4,71 14,53 0,97 5218,52 97,85 98,72

140B x 98A 12,87 4,70 16,40 1,03 5410,37 101,44 102,34

178A x 180B 13,75 4,85 14,40 0,99 5302,96 99,43 100,31

58A x 97B 12,43 4,33 13,73 0,92 5399,26 101,24 102,14

133B x 144A 13,87 4,79 15,87 0,98 5625,19 105,47 106,41

177B x 184A 13,99 5,08 17,33 0,93 5994,82 112,40 113,40

56B x 57A 13,87 5,15 15,33 0,90 6000,00 112,50 113,50

63B x 70A 13,38 4,78 16,13 0,93 5201,48 97,53 98,40

118B x 56A 11,64 5,07 16,53 1,01 5163,70 96,82 97,68

109B x 135A 13,45 5,03 15,73 0,95 6005,93 112,61 113,61

98A x 140B 14,25 4,81 13,60 0,94 5467,41 102,51 103,42

38A x 76B 14,93 4,81 18,13 0,94 5722,22 107,29 108,24

94A x 104B 14,10 5,31 16,67 0,96 6058,52 113,60 114,61

38B x 62A 15,94 4,97 15,47 0,94 5285,19 99,10 99,98

51A x 30B 14,21 4,56 15,47 0,87 4696,30 88,06 88,84

131A x 94B 14,24 4,66 14,40 0,94 5600,00 105,00 105,93

46B x 78A 15,31 4,83 13,87 0,99 5968,15 111,90 112,89

164A x 169B 15,77 4,91 15,73 0,93 5748,15 107,78 108,74

58B x 65A 13,51 4,81 12,80 0,89 4347,41 81,51 82,23

5B x 3A 13,43 4,59 15,87 0,94 4797,78 89,96 90,76

167A x 166B 16,03 4,91 16,80 0,93 5556,30 104,18 105,10

47B x 95A 13,61 4,96 15,47 0,89 4217,78 79,08 79,78

91B x 96A 13,82 5,23 16,53 0,94 5506,67 103,25 104,17

17B x 22A 13,26 4,71 15,60 0,97 5694,07 106,76 107,71

87A x 59B 13,49 4,95 16,13 0,93 5721,48 107,28 108,23

170B x 169A 14,06 5,02 15,47 0,91 6221,48 116,65 117,69

74B x 132A 13,24 4,64 14,93 0,97 5527,41 103,64 104,56

92A x 47B 11,75 4,59 16,93 0,85 4365,93 81,86 82,59

47A x 168B 14,15 4,69 13,33 0,93 5687,41 106,64 107,59

Média prog. 13,85 4,85 15,52 0,94 5417,53 101,58 102,48

Pop. Tolerante 13,66 4,82 14,53 0,97 4226,67 79,25 79,95

Pop. Sensível 13,13 4,65 14,40 0,83 3780,00 70,87 71,50

FT510 14,51 4,56 15,87 0,88 3971,65 74,65 75,31

DAS2B707 16,72 5,03 15,87 0,91 5285,19 99,12 100,00

Média test. 14,51 4,77 15,17 0,90 4315,88 80,97 81,69

124






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

122A x 108B 63,67 65,33 1,67 2,27 7,80 31,40 198 102

176A x 171B 63,33 64,00 0,67 1,87 13,30 33,40 203 108

135A x 109B 59,67 61,33 1,67 2,27 14,30 28,20 193 97

110B x 127A 61,67 61,00 -0,67 2,67 17,20 31,00 200 93

122B x 125A 61,33 62,67 1,33 1,73 13,40 26,20 195 93

93A x 67B 64,67 67,00 2,33 2,33 15,10 33,95 193 102

103B x 109A 61,67 62,00 0,33 2,73 16,80 30,10 193 90

184A x 177B 62,00 63,33 1,33 1,87 10,50 33,40 203 105

52B x 49A 62,33 63,00 0,67 1,87 9,10 28,70 218 112

165A x 161B 58,67 60,00 1,33 2,87 14,10 26,40 205 103

96B x 106A 59,67 61,67 2,00 2,27 13,35 29,00 195 102

73A x 41B 60,33 62,00 1,67 1,93 14,70 25,40 185 90

180B x 178A 62,67 63,33 0,67 2,40 12,30 35,50 190 100

109A x 103B 62,67 64,33 1,67 2,07 10,90 28,95 212 105

31B x 34A 62,00 63,00 1,00 2,00 16,40 31,50 207 103

167B x 163A 61,00 62,33 1,33 2,93 13,80 28,50 208 100

97B x 58A 60,67 62,33 1,67 1,93 16,40 29,80 200 95

120B x 110A 61,33 63,00 1,67 2,40 12,30 35,90 197 95

12A x 13B 60,33 61,67 1,33 2,60 13,90 28,10 198 100

1B x 5A 60,67 63,33 2,67 2,13 16,10 27,10 202 107

97A x 81B 63,33 64,67 1,33 2,20 12,90 31,90 212 112

156A x 150B 62,00 63,67 1,67 2,47 15,00 29,30 202 103

99A x 134B 59,67 61,00 1,33 1,67 15,60 27,90 200 95

116B x 55A 59,33 61,00 1,67 2,80 13,50 27,40 203 97

61B x 86A 61,33 63,00 1,67 2,33 12,90 28,90 209 108

11A x 12B 62,00 63,00 1,00 1,87 10,90 32,80 205 102

148A x 135B 63,33 64,67 1,33 1,80 11,00 32,50 197 102

119B x 108A 59,67 61,67 2,00 2,07 12,00 30,50 192 85

47B x 92A 60,67 61,00 0,33 2,60 11,60 27,80 200 103

27A x 51B 61,67 62,67 1,00 2,20 13,30 34,30 193 98

Média prog. 61,45 62,77 1,32 2,24 13,35 30,19 200 100

Pop. Tolerante 62,33 63,67 1,33 2,00 9,60 30,60 192 100

Pop. Sensível 70,33 73,00 2,67 2,20 13,10 33,30 200 95

FT510 69,00 71,33 2,33 2,60 10,60 33,83 150 75

DAS2B707 63,33 65,33 2,00 1,47 9,20 35,20 202 102

Média test. 66,25 68,33 2,08 2,07 10,63 33,23 186 93

125





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

122A x 108B 14,69 4,76 13,73 0,95 5950,37 111,57 97,41

176A x 171B 15,71 5,08 14,53 0,92 6471,85 121,35 105,95

135A x 109B 13,07 4,67 13,60 0,97 4964,44 93,08 81,26

110B x 127A 14,23 4,75 14,80 0,90 5351,11 100,33 87,59

122B x 125A 14,13 4,79 15,20 0,91 6015,56 112,79 98,47

93A x 67B 12,75 4,81 15,07 0,94 5085,19 95,35 83,25

103B x 109A 13,86 5,11 17,73 0,93 6383,70 119,69 104,50

184A x 177B 15,70 4,41 13,60 0,94 5545,93 103,99 90,79

52B x 49A 13,79 4,83 15,47 0,95 6302,96 118,18 103,18

165A x 161B 14,10 5,03 15,07 0,93 5969,63 111,93 97,72

96B x 106A 13,43 4,55 13,60 0,93 5419,26 101,61 88,71

73A x 41B 14,07 4,89 14,93 0,93 6394,07 119,89 104,67

180B x 178A 14,00 4,73 14,73 0,92 6349,63 119,06 103,95

109A x 103B 16,35 4,62 13,73 0,94 6212,59 116,49 101,70

31B x 34A 13,17 5,31 16,67 0,94 6071,85 113,85 99,40

167B x 163A 13,84 4,92 15,33 0,94 5651,11 105,96 92,51

97B x 58A 14,11 5,02 15,07 0,93 6227,41 116,76 101,94

120B x 110A 15,10 4,75 14,40 0,95 5614,82 105,28 91,92

12A x 13B 14,24 4,53 13,73 0,98 5545,93 103,99 90,79

1B x 5A 13,63 4,53 14,13 0,97 5389,63 101,06 88,23

97A x 81B 13,76 4,60 14,13 1,02 6508,15 122,03 106,54

156A x 150B 13,33 4,61 14,67 0,92 5597,04 104,94 91,62

99A x 134B 15,10 4,71 15,47 0,94 5594,81 104,90 91,58

116B x 55A 12,97 4,75 15,87 1,02 5069,63 95,06 82,99

61B x 86A 13,92 4,83 14,93 0,89 5297,78 99,33 86,72

11A x 12B 14,35 4,60 14,13 0,92 5841,48 109,53 95,63

148A x 135B 15,25 4,97 14,67 1,01 5747,41 107,76 94,08

119B x 108A 14,07 4,92 16,00 0,94 5307,41 99,51 86,88

47B x 92A 11,91 4,67 15,20 0,95 5494,81 103,03 89,95

27A x 51B 14,52 4,73 15,47 0,96 5817,78 109,08 95,23

Média prog. 14,11 4,78 14,86 0,94 5773,11 108,25 94,51

Pop. Tolerante 14,22 4,83 15,60 0,93 4490,37 84,19 73,50

Pop. Sensível 14,47 4,80 15,47 0,88 3891,85 72,97 63,71

FT510 15,65 4,69 15,20 0,98 3913,32 75,04 65,51

DAS2B707 15,81 4,86 15,33 0,99 6108,89 114,54 100,00

Média test. 15,04 4,80 15,40 0,95 4601,11 86,69 75,68

126





quatro testemunhas do Experimento 1. Campinas e Mococa, 2012.

Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

102A x 89B 65,50 66,84 1,33 2,40 12,00 36,50 197 102

83A x 77B 62,33 64,00 1,67 1,90 16,40 33,18 204 110

96A x 91B 64,34 65,50 1,17 1,90 10,95 33,85 204 108

4B x 2A 65,17 66,50 1,33 1,93 14,35 32,10 209 105

10B x 13A 62,00 63,67 1,67 2,10 11,90 35,60 187 96

55B x 79A 67,67 68,67 1,00 2,24 12,90 32,55 200 105

54A x 115B 64,34 65,50 1,17 1,87 9,75 35,08 196 102

104B x 94A 64,50 64,83 0,34 1,84 12,05 34,85 199 106

86B x 71A 63,17 63,83 0,67 1,93 10,00 33,45 211 113

11B x9A 61,17 61,83 0,67 1,87 11,55 34,25 202 104

155B x 157A 63,17 64,50 1,34 2,27 10,70 34,85 207 107

32A x 40B 62,50 64,34 1,84 1,73 11,80 35,05 200 106

84B x 119A 65,67 67,17 1,50 1,97 11,10 36,40 203 106

16B x 15A 66,67 66,67 0,00 1,93 11,10 31,85 191 95

121B x116A 65,00 66,34 1,34 2,00 14,15 32,30 189 96

19B x 21A 64,17 65,00 0,84 1,94 11,80 36,65 195 97

152A x 126B 64,17 66,34 2,17 1,84 14,65 34,05 194 101

36B x 43A 64,00 65,34 1,34 1,83 12,90 35,50 200 104

18B x 17A 65,00 66,67 1,67 1,53 12,65 33,45 186 98

34B x 40A 63,50 65,33 1,84 2,30 13,05 33,15 212 120

126A x 127B 67,00 68,67 1,67 2,40 11,20 32,10 178 91

32A x 22B 65,33 66,50 1,17 1,63 11,60 35,20 203 111

82B x 60A 62,67 64,17 1,50 2,10 14,80 32,58 202 105

5A x 2B 62,84 64,17 1,34 2,10 9,85 35,65 197 96

120A x 95B 64,67 66,50 1,84 1,84 13,05 34,00 199 103

99B x 53A 66,00 67,34 1,34 2,34 9,25 33,83 183 96

90A x 78B 66,34 67,17 0,84 1,70 11,95 34,95 195 106

168B x 47A 67,33 68,00 0,67 1,63 13,45 35,50 209 116

16A x 6B 63,00 65,17 2,03 1,93 9,00 36,80 195 99

13B x 12A 65,17 66,00 0,84 2,07 13,60 35,30 192 103

Média prog. 64,48 65,75 1,27 1,97 12,12 34,35 198 103

Pop. tolerante 66,34 68,17 1,83 1,77 13,20 30,60 183 92

Pop. sensível 67,50 69,00 1,50 1,87 13,20 30,10 193 105

FT510 68,00 68,00 0,50 2,24 11,40 33,03 177 96

DAS2B707 66,17 66,50 0,33 1,80 14,70 33,60 196 102

Média test. 65,37 66,65 1,30 1,95 12,24 33,78 194 102

127




testemunhas do Experimento 1. Campinas e Mococa, 2012.

Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

102A x 89B 14,85 4,92 16,05 0,93 5543,33 103,94 97,14

83A x 77B 14,73 4,86 15,21 1,03 6652,22 124,73 116,57

96A x 91B 15,64 4,76 14,26 1,03 5062,23 94,92 88,71

4B x 2A 15,54 4,80 15,22 1,02 6343,71 118,95 111,17

10B x 13A 14,91 4,81 15,67 1,01 5641,48 105,78 98,86

55B x 79A 14,33 5,10 14,27 1,03 5713,33 107,13 100,12

54A x 115B 15,01 4,73 16,21 1,00 5888,89 110,42 103,20

104B x 94A 16,01 4,64 13,38 0,91 5715,93 107,18 100,17

86B x 71A 14,87 4,84 14,84 0,95 6046,30 113,37 105,95

11B x9A 16,04 5,25 15,18 1,01 4531,11 84,96 79,40

155B x 157A 16,02 4,87 14,05 0,96 5430,00 101,82 95,16

32A x 40B 15,53 5,30 14,66 1,01 5714,08 107,14 100,13

84B x 119A 16,21 5,19 15,08 0,97 5281,11 99,02 92,54

16B x 15A 14,88 4,75 14,94 0,85 5552,96 104,12 97,31

121B x116A 14,19 5,40 15,33 1,02 5700,75 106,89 99,90

19B x 21A 15,60 4,89 15,85 0,99 5266,30 98,75 92,29

152A x 126B 14,64 5,03 16,44 1,03 5452,59 102,24 95,55

36B x 43A 16,24 5,36 16,45 1,02 6032,96 113,12 105,72

18B x 17A 14,76 4,89 14,89 1,06 5300,74 99,39 92,89

34B x 40A 14,52 4,31 14,49 0,95 6266,67 117,50 109,81

126A x 127B 14,24 4,99 15,02 1,09 5392,60 101,11 94,50

32A x 22B 15,30 5,03 14,87 0,96 5091,11 95,46 89,21

82B x 60A 14,94 4,83 15,45 1,02 5253,71 98,51 92,07

5A x 2B 15,88 5,25 14,38 1,02 6101,48 114,40 106,92

120A x 95B 15,99 4,77 14,65 1,09 6312,59 118,36 110,62

99B x 53A 13,85 4,92 14,34 1,02 5027,04 94,26 88,09

90A x 78B 15,71 5,04 14,80 0,98 6162,22 115,54 107,98

168B x 47A 14,66 4,77 14,79 0,98 6072,60 113,87 106,42

16A x 6B 15,71 5,30 16,77 0,98 5735,93 107,55 100,51

13B x 12A 14,98 5,27 16,54 1,02 5845,56 109,61 102,44

Média prog. 15,19 4,96 15,13 1,00 5671,05 106,33 99,37

Pop. tolerante 14,58 4,83 15,80 1,06 5551,86 104,10 97,29

Pop. sensível 15,06 5,29 16,21 0,93 4403,71 82,57 77,17

FT510 15,59 4,92 15,33 0,77 4310,31 83,63 78,16

DAS2B707 15,82 5,15 15,95 1,02 5706,67 107,00 100,00

Média test. 15,10 4,97 15,26 0,99 5541,52 104,07 88,15

128






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

150B x 156A 61,84 63,00 1,17 2,17 12,40 32,35 199 117

13A x 10B 60,84 62,33 1,50 2,27 12,10 32,45 199 109

20A x 24B 64,00 65,50 1,50 1,87 12,73 33,75 211 111

52A x 49B 63,33 63,84 0,50 1,87 11,30 33,10 204 109

14B x 23A 62,17 63,00 0,83 1,87 8,35 33,15 205 113

159B x 161A 62,50 63,00 0,50 1,94 13,35 32,78 208 109

138B x 118A 64,00 65,50 1,50 1,60 13,85 36,15 207 111

126B x 152A 62,67 64,67 2,00 1,74 12,45 31,75 201 104

154B x 155A 63,17 64,34 1,17 1,73 12,35 34,65 206 110

151A x 129B 65,17 66,67 1,50 1,54 11,50 32,30 203 105

161B x 165A 64,83 66,67 1,84 1,74 12,30 35,35 209 115

67B x 93A 64,17 64,50 0,34 1,57 14,35 35,65 202 104

26B x 31A 63,67 66,00 2,33 1,64 13,60 32,70 193 100

93B x 91A 64,67 66,00 1,34 1,77 10,05 33,20 203 113

72A x 87B 64,17 64,67 0,50 1,97 12,05 34,35 203 112

128A x 143B 62,50 63,00 0,50 2,13 11,25 34,50 196 104

140A x 153B 64,34 65,34 1,00 1,67 14,05 34,35 211 109

29A x 20B 61,67 64,34 2,67 1,60 11,85 32,35 195 95

12B x 11A 64,17 66,00 1,84 1,57 14,55 34,30 214 117

69A x 100B 61,50 61,84 0,34 2,04 14,55 34,70 205 110

2B x 1A 61,17 62,00 0,84 1,57 9,45 34,10 201 104

141A x 149B 61,84 63,50 1,67 1,77 10,00 34,30 204 108

124B x 76A 65,00 65,50 0,50 1,73 11,90 33,25 213 120

65A x 58B 60,17 60,84 0,67 1,97 15,00 34,25 205 110

35B x 42A 63,50 65,50 2,00 2,30 12,28 33,30 197 109

82A x 83B 62,34 63,50 1,17 1,77 10,45 32,45 201 106

100A x 90B 65,38 66,84 1,50 1,27 13,00 32,90 204 116

6B x 16A 61,33 62,83 1,50 1,43 11,65 32,05 192 103

111A x 105B 63,00 64,34 1,33 1,44 13,10 34,05 205 113

45A x 102B 63,17 64,00 0,83 1,50 10,25 33,90 200 113

Média prog. 63,07 64,30 1,23 1,77 12,20 33,61 203 109

Pop. Tolerante 66,50 67,33 0,84 1,97 12,10 36,40 184 96

Pop. Sensível 66,17 68,33 2,17 1,54 12,00 34,50 201 114

FT510 64,00 65,84 2,33 1,34 11,35 32,20 168 79

DAS2B707 65,50 65,67 0,17 1,30 9,30 38,10 190 96

Média test. 65,54 66,79 1,38 1,54 11,19 35,30 186 96

129





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

150B x 156A 14,91 4,66 15,00 0,96 5529,63 103,68 85,64

13A x 10B 14,41 4,72 16,20 0,92 5375,19 100,79 83,25

20A x 24B 16,52 5,07 16,62 1,10 7016,30 131,56 108,66

52A x 49B 15,67 5,04 16,57 0,96 6600,74 123,77 102,23

14B x 23A 15,25 5,21 15,22 1,02 6304,08 118,21 97,64

159B x 161A 15,90 4,99 16,84 1,06 6686,30 125,37 103,55

138B x 118A 14,37 5,05 16,04 1,01 6558,15 122,97 101,57

126B x 152A 15,55 5,10 17,04 0,99 5474,45 102,65 84,79

154B x 155A 15,27 4,73 14,55 1,03 5566,30 104,37 86,21

151A x 129B 14,83 4,79 16,07 1,12 5618,15 105,34 87,01

161B x 165A 14,75 5,11 17,18 1,13 6340,74 118,89 98,20

67B x 93A 20,39 4,97 16,80 1,08 6798,52 127,48 105,29

26B x 31A 14,73 5,02 15,05 0,99 5990,00 112,32 92,77

93B x 91A 15,35 4,72 14,95 0,96 6130,37 114,95 94,95

72A x 87B 14,19 4,87 15,95 0,97 6063,34 113,69 93,90

128A x 143B 15,69 5,03 16,46 1,06 6425,93 120,49 99,52

140A x 153B 15,24 4,82 17,49 1,02 7094,82 133,03 109,88

29A x 20B 14,87 4,78 15,53 0,98 5640,74 105,76 87,35

12B x 11A 15,49 5,04 16,77 1,04 6524,45 122,33 101,04

69A x 100B 16,55 5,08 17,58 1,01 6507,41 122,01 100,78

2B x 1A 16,44 4,96 15,05 0,87 5230,00 98,07 81,00

141A x 149B 15,45 4,98 13,87 1,07 7006,67 131,38 108,52

124B x 76A 16,49 4,84 15,54 0,92 6499,63 121,87 100,66

65A x 58B 15,19 5,13 15,87 1,00 6288,89 117,92 97,40

35B x 42A 14,67 4,93 16,72 0,98 5797,78 108,71 89,79

82A x 83B 14,95 5,21 16,59 1,00 6450,37 120,95 99,90

100A x 90B 14,96 5,07 15,68 0,93 5497,04 103,07 85,13

6B x 16A 15,07 4,81 17,09 0,94 5975,93 112,05 92,55

111A x 105B 15,86 4,84 16,00 0,94 5685,19 106,60 88,05

45A x 102B 15,11 4,82 15,53 1,02 6436,67 120,69 99,69

Média prog. 15,47 4,94 16,06 1,00 6170,46 115,70 95,56

Pop. Tolerante 12,93 4,74 15,64 1,00 5190,00 97,32 80,38

Pop. Sensível 13,75 5,04 16,06 0,99 4539,26 85,12 70,31

FT510 14,41 4,70 15,17 0,82 3927,68 68,06 56,22

DAS2B707 15,76 5,10 15,40 1,03 6457,04 121,07 100,00

Média test. 14,21 4,89 15,57 0,96 5028,49 92,89 76,72

130






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

143A x 144B 63,33 64,33 1,00 2,27 13,45 33,15 217 121

57B x 33A 61,84 63,33 1,50 2,10 11,35 32,40 187 97

101B x 37A 62,83 63,50 0,67 2,30 11,90 35,90 203 111

176B x 170A 62,50 64,00 1,50 2,20 13,15 30,95 197 110

19A x 37B 58,50 59,00 0,50 1,70 10,45 34,85 195 95

130B x 149A 62,34 63,67 1,34 2,17 13,95 34,60 201 107

127B x 126A 64,34 65,34 1,00 1,87 11,55 33,85 201 108

149B x 141A 62,50 64,17 1,67 1,93 13,60 35,15 207 109

163B x 158A 63,50 64,34 0,83 1,80 12,13 32,05 198 108

123A x 107B 62,33 64,50 2,17 2,27 12,15 34,75 196 104

37A x 101B 63,84 64,67 0,84 2,07 12,80 33,65 208 113

142A x 148B 62,33 63,50 1,17 2,40 10,70 34,80 205 111

114A x 23B 62,84 65,00 2,17 2,40 11,50 34,00 197 104

156A x 150B 63,33 64,84 1,50 2,07 13,55 34,55 209 117

33A x 57B 62,17 64,00 1,84 2,07 14,60 31,90 194 106

69B x 74A 62,17 62,50 0,34 2,24 11,25 30,95 192 106

146A x 131B 65,17 66,33 1,17 2,04 13,10 33,25 202 115

64B x 61A 62,00 62,50 0,50 2,00 12,15 32,20 200 99

68A x 75B 63,33 64,83 1,50 2,10 12,65 31,00 195 103

79B x 88A 63,50 64,34 0,84 2,00 12,65 30,65 210 118

23B x 25A 60,34 60,67 0,33 2,34 11,60 30,85 176 92

51B x 27A 63,50 64,84 1,34 2,14 13,20 34,70 200 107

129A x 145B 63,17 64,84 1,67 2,13 13,20 31,60 203 116

127A x 110B 63,17 63,84 0,67 2,40 15,30 34,05 207 117

25B x 24A 65,33 64,33 0,84 2,27 11,70 33,60 202 109

29B x 28A 62,17 62,84 0,67 1,87 11,60 32,75 189 96

119A x 84B 64,17 65,34 1,17 2,17 16,00 33,85 203 117

169A x 170B 63,17 64,67 1,50 2,17 14,50 34,80 188 103

9B x 7A 61,00 62,34 1,34 2,10 12,45 34,75 208 115

163A x 167B 61,50 63,50 2,00 2,13 14,55 33,10 190 100

Média prog. 62,74 63,86 1,18 2,12 12,76 33,29 199 108

Pop. Tolerante 63,84 64,33 0,50 2,13 13,90 30,30 192 104

Pop. Sensível 64,17 66,67 2,50 1,83 15,50 35,80 196 112

FT510 63,83 66,50 3,17 1,67 13,20 34,70 164 80

DAS2B707 62,17 63,50 1,33 1,97 9,10 31,10 191 99

Média test. 63,50 65,25 1,88 1,90 12,93 32,98 185 99

131





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

143A x 144B 15,12 4,88 15,47 1,02 6088,15 114,15 87,49

57B x 33A 15,60 4,83 16,37 0,99 6334,08 118,77 91,03

101B x 37A 15,37 4,93 16,17 0,94 5607,04 105,14 80,59

176B x 170A 15,51 5,07 16,74 1,03 6566,67 123,13 94,37

19A x 37B 16,39 4,79 14,67 1,03 6807,78 127,65 97,84

130B x 149A 15,55 4,94 16,74 1,06 6444,45 120,84 92,62

127B x 126A 14,77 4,97 15,54 1,09 6254,45 117,27 89,88

149B x 141A 15,37 4,78 14,60 1,10 6417,78 120,34 92,24

163B x 158A 14,34 4,79 15,47 1,07 6504,08 121,96 93,48

123A x 107B 14,67 4,96 15,80 1,03 5960,00 111,75 85,65

37A x 101B 14,43 5,20 17,00 1,09 6297,04 118,07 90,50

142A x 148B 15,50 4,88 15,60 0,97 6734,45 126,27 96,78

114A x 23B 16,38 5,05 16,68 0,97 6251,86 117,22 89,84

156A x 150B 15,30 4,90 16,33 1,10 7033,34 131,88 101,08

33A x 57B 13,96 4,82 15,90 0,90 5735,56 107,55 82,43

69B x 74A 14,74 4,68 14,80 1,03 5949,26 111,55 85,50

146A x 131B 17,33 4,87 17,20 1,02 5934,07 111,26 85,28

64B x 61A 13,88 5,05 17,34 0,96 6388,89 119,79 91,81

68A x 75B 14,82 4,86 15,70 1,00 6596,67 123,69 94,80

79B x 88A 15,19 4,93 15,73 1,00 6664,82 124,97 95,78

23B x 25A 13,94 5,00 15,14 0,94 6134,08 115,02 88,16

51B x 27A 16,08 4,78 14,07 1,00 6661,12 124,90 95,73

129A x 145B 15,53 4,66 14,42 0,98 6225,93 116,74 89,48

127A x 110B 15,03 4,90 16,47 1,11 6977,78 130,84 100,28

25B x 24A 15,63 4,74 15,44 1,09 6367,78 119,40 91,52

29B x 28A 14,51 5,05 16,34 0,99 6053,71 113,51 87,00

119A x 84B 15,85 4,78 15,40 1,10 6818,52 127,85 97,99

169A x 170B 14,46 5,15 16,46 1,02 6110,00 114,57 87,81

9B x 7A 15,75 5,05 16,87 1,02 7175,93 134,55 103,13

163A x 167B 14,28 4,64 14,62 1,02 6362,96 119,31 91,45

Média prog. 15,17 4,90 15,83 1,02 6381,94 119,66 91,71

Pop. Tolerante 14,47 4,83 15,00 1,00 6046,30 113,37 86,89

Pop. Sensível 14,40 4,88 15,80 0,99 4998,15 93,72 71,83

FT510 16,28 4,88 16,14 0,80 4066,16 77,26 59,22

DAS2B707 16,24 5,03 15,47 1,02 6958,15 130,47 100,00

Média test. 15,35 4,90 15,60 0,95 5517,19 103,70 79,48

132






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

41B x73A 59,17 59,67 0,50 2,64 13,80 31,25 185 96

15A x 16B 61,00 61,50 0,50 2,27 13,15 32,65 190 97

140B x 98A 63,00 64,00 1,00 2,44 14,35 33,90 196 103

178A x 180B 63,17 64,67 1,50 2,53 9,10 35,00 199 107

58A x 97B 63,83 65,50 1,67 2,53 9,50 33,85 202 112

133B x 144A 60,00 61,50 1,50 2,00 11,30 30,60 202 105

177B x 184A 62,67 65,00 2,34 1,87 11,80 33,35 199 109

56B x 57A 61,67 63,17 1,50 2,17 13,40 35,50 205 105

63B x 70A 60,34 61,34 1,00 2,60 9,55 34,95 201 106

118B x 56A 63,34 65,84 2,50 2,20 14,10 32,95 204 111

109B x 135A 62,34 64,17 1,84 2,00 12,60 32,35 186 95

98A x 140B 61,67 62,67 1,00 2,30 13,30 30,48 185 97

38A x 76B 62,00 63,00 1,00 2,64 16,40 31,75 211 112

94A x 104B 63,00 63,67 0,67 2,17 8,75 33,00 168 104

38B x 62A 62,00 63,67 1,67 2,50 12,60 33,15 188 99

51A x 30B 60,67 62,00 1,34 2,54 10,15 31,60 199 108

131A x 94B 60,00 61,83 1,84 2,37 12,20 34,60 203 108

46B x 78A 61,17 63,50 2,33 2,07 11,20 34,30 196 103

164A x 169B 64,33 66,00 1,67 2,27 12,65 34,25 208 110

58B x 65A 58,84 59,50 0,67 2,43 11,80 30,30 199 100

5B x 3A 61,17 62,83 1,67 2,74 11,85 31,85 189 97

167A x 166B 62,67 64,33 1,67 2,27 9,85 34,80 202 107

47B x 95A 63,67 66,17 2,50 2,24 10,10 33,45 199 104

91B x 96A 61,84 63,00 1,17 2,50 15,00 30,30 194 101

17B x 22A 59,34 61,17 1,84 2,77 11,80 31,73 201 106

87A x 59B 61,00 62,67 1,67 2,23 12,35 32,15 191 100

170B x 169A 63,84 65,67 1,84 2,20 14,40 34,00 198 109

74B x 132A 61,50 63,34 1,84 2,60 18,35 32,50 183 97

92A x 47B 64,84 67,00 2,17 2,57 11,95 34,50 193 107

47A x 168B 64,00 65,50 1,50 2,20 12,55 32,65 200 112

Média prog. 61,93 63,46 1,53 2,36 12,33 32,92 196 104

Pop. Tolerante 62,17 63,17 1,00 2,07 10,90 33,00 185 91

Pop. Sensível 64,50 65,67 1,17 2,57 9,30 32,00 193 109

FT510 65,17 67,67 2,48 2,20 9,65 33,20 150 77

DAS2B707 61,67 62,50 0,83 1,87 7,80 37,00 190 96

Média test. 63,38 64,75 1,37 2,18 9,41 33,80 179 93

133





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

41B x73A 14,31 4,79 15,54 0,96 5401,85 101,29 95,46

15A x 16B 15,15 4,92 15,60 1,00 5543,34 103,94 97,96

140B x 98A 15,85 4,85 16,74 1,03 6207,78 116,40 109,70

178A x 180B 15,30 4,95 16,07 1,02 5888,89 110,42 104,07

58A x 97B 14,21 4,53 14,47 0,97 5399,63 101,25 95,42

133B x 144A 15,03 4,84 15,54 1,01 5339,63 100,12 94,36

177B x 184A 14,78 5,21 17,40 0,94 5794,82 108,65 102,40

56B x 57A 14,77 5,14 16,73 0,92 6008,15 112,66 106,18

63B x 70A 15,26 4,79 16,07 1,03 5389,26 101,05 95,24

118B x 56A 13,03 4,85 16,33 0,99 5281,85 99,04 93,34

109B x 135A 13,98 4,93 16,13 0,99 5745,19 107,72 101,53

98A x 140B 16,82 4,95 15,34 0,98 5944,82 111,47 105,06

38A x 76B 16,10 4,93 16,47 0,96 5643,33 105,81 99,73

94A x 104B 15,14 4,76 15,14 1,07 5670,74 106,33 100,22

38B x 62A 15,53 4,96 15,67 1,00 5695,93 106,80 100,66

51A x 30B 15,00 4,72 16,20 0,94 4786,30 89,75 84,59

131A x 94B 15,12 4,91 16,40 0,96 5481,85 102,79 96,88

46B x 78A 15,61 4,75 14,07 1,00 5658,89 106,11 100,00

164A x 169B 16,77 5,05 16,07 0,95 6167,78 115,65 109,00

58B x 65A 14,98 4,97 14,67 0,95 5323,34 99,81 94,07

5B x 3A 15,20 4,73 15,87 0,75 5185,19 97,23 91,64

167A x 166B 16,55 4,95 16,20 1,04 5874,45 110,15 103,81

47B x 95A 15,60 5,06 15,60 0,92 4887,41 91,64 86,37

91B x 96A 15,04 4,97 16,13 0,97 5347,04 100,26 94,49

17B x 22A 15,27 4,70 15,10 0,95 5408,15 101,40 95,57

87A x 59B 15,22 5,11 16,93 1,01 6203,34 116,32 109,63

170B x 169A 14,49 5,19 15,20 0,97 6070,00 113,81 107,27

74B x 132A 14,55 4,96 16,47 1,01 5707,78 107,02 100,87

92A x 47B 13,78 4,94 17,87 0,92 5405,93 101,36 95,53

47A x 168B 15,69 4,68 14,53 1,06 6451,49 120,97 114,01

Média prog. 15,14 4,90 15,88 0,97 5630,47 105,57 99,50

Pop. Tolerante 14,78 4,87 14,70 0,98 4895,56 91,79 86,51

Pop. Sensível 14,52 4,63 15,40 0,93 4364,45 81,83 77,13

FT510 14,26 4,53 15,60 0,90 3461,79 68,96 64,99

DAS2B707 16,39 4,96 16,00 1,01 5658,15 106,10 100,00

Média test. 14,98 4,74 15,43 0,95 4594,99 87,17 82,16

134






Progênies


dias nota ramif.

pendão-1

cm

122A x 108B 59,17 60,67 1,50 2,17 9,45 32,90 194 100

176A x 171B 62,67 63,00 0,34 2,07 12,70 36,20 193 100

135A x 109B 61,67 63,67 2,00 2,07 13,95 33,20 192 101

110B x 127A 60,84 60,67 -0,17 2,50 13,70 31,80 200 102

122B x 125A 63,17 63,67 0,50 1,87 13,10 28,95 188 94

93A x 67B 65,84 68,34 2,33 2,13 12,95 34,43 191 100

103B x 109A 63,00 63,84 0,83 2,30 13,15 32,65 197 99

184A x 177B 63,50 65,17 1,67 2,30 10,25 35,50 200 105

52B x 49A 61,67 62,67 1,00 1,67 9,30 32,45 208 108

165A x 161B 61,84 63,67 1,83 2,64 14,80 29,53 204 112

96B x 106A 60,17 61,67 1,50 2,27 14,18 31,20 189 99

73A x 41B 57,17 58,17 1,00 2,10 11,95 31,15 184 91

180B x 178A 63,50 64,00 0,50 2,34 11,85 33,85 192 102

109A x 103B 63,17 64,50 1,34 2,10 11,45 31,03 205 107

31B x 34A 62,34 63,67 1,34 2,20 14,25 34,00 199 99

167B x 163A 61,00 62,67 1,67 2,67 13,40 31,45 202 104

97B x 58A 61,67 62,50 0,84 2,20 12,35 32,90 206 106

120B x 110A 63,17 64,17 1,00 2,14 12,85 35,15 203 102

12A x 13B 61,83 63,34 1,50 2,30 13,40 30,35 193 100

1B x 5A 61,50 63,50 2,00 2,17 12,55 29,65 183 94

97A x 81B 64,50 66,17 1,67 2,27 10,20 32,70 203 108

156A x 150B 62,67 63,50 0,84 2,30 12,70 32,75 202 111

99A x 134B 61,17 63,84 2,67 1,64 12,35 30,20 194 98

116B x 55A 62,00 64,67 2,67 2,37 13,85 30,35 202 103

61B x 86A 60,00 61,67 1,67 2,33 12,05 31,90 205 104

11A x 12B 61,50 62,50 1,00 2,37 10,90 33,85 196 101

148A x 135B 62,50 63,67 1,17 1,87 12,80 33,10 198 103

119B x 108A 62,00 63,67 1,67 2,07 11,35 32,48 186 89

47B x 92A 63,34 64,17 0,83 2,17 12,80 32,25 192 103

27A x 51B 62,67 63,00 0,34 2,64 12,75 34,60 190 104

Média prog. 62,04 63,35 1,30 2,21 12,45 32,42 196 102

Pop. Tolerante 63,50 65,17 1,67 2,04 9,60 30,60 180 95

Pop. Sensível 68,00 69,67 1,67 2,07 13,10 33,30 200 106

FT510 66,50 68,83 2,33 2,17 12,60 33,17 148 82

DAS2B707 63,50 64,83 1,34 2,00 9,20 35,20 197 102

Média test. 65,38 67,13 1,75 2,07 11,13 33,07 181 96

135





Progênies


cm cm espigas

planta-1

kg ha

-1 g planta

-1 (%)

122A x 108B 16,42 5,02 15,73 0,92 6096,67 114,32 85,96

176A x 171B 16,28 5,13 15,55 1,02 6592,59 123,62 92,95

135A x 109B 14,68 4,90 15,27 1,02 6111,85 114,60 86,17

110B x 127A 15,82 5,08 15,80 0,97 6261,11 117,40 88,27

122B x 125A 14,93 4,91 14,89 0,98 5955,56 111,67 83,96

93A x 67B 14,18 4,97 16,40 1,00 5602,23 105,05 78,99

103B x 109A 15,53 5,28 17,87 0,96 6227,78 116,77 87,80

184A x 177B 15,81 4,94 15,40 0,88 5535,93 103,80 78,05

52B x 49A 15,09 5,04 16,74 0,94 6230,37 116,82 87,84

165A x 161B 14,50 5,38 16,40 0,99 6207,78 116,40 87,52

96B x 106A 14,38 4,91 15,40 0,94 5698,89 106,86 80,35

73A x 41B 15,36 5,03 15,00 0,97 6753,70 126,63 95,22

180B x 178A 15,47 4,86 16,03 0,97 6354,82 119,16 89,60

109A x 103B 16,35 4,94 15,60 0,83 5354,82 100,41 75,50

31B x 34A 15,91 5,15 15,94 0,99 6700,00 125,63 94,46

167B x 163A 16,07 5,02 15,80 0,94 6438,15 120,72 90,77

97B x 58A 15,37 5,05 15,20 1,00 6714,82 125,90 94,67

120B x 110A 16,42 4,91 14,34 1,01 6227,78 116,77 87,80

12A x 13B 15,74 4,71 15,67 1,05 6137,04 115,07 86,53

1B x 5A 14,98 4,92 15,00 0,94 5628,15 105,53 79,35

97A x 81B 14,75 4,86 15,93 1,10 6670,37 125,07 94,04

156A x 150B 15,42 4,82 15,94 0,94 6149,26 115,30 86,69

99A x 134B 14,41 4,77 15,34 1,02 4439,63 83,24 62,59

116B x 55A 14,81 5,06 16,34 1,03 5755,56 107,92 81,15

61B x 86A 14,43 4,97 15,73 1,03 6346,67 119,00 89,48

11A x 12B 14,80 4,75 15,20 0,99 6143,34 115,19 86,62

148A x 135B 16,90 5,19 15,67 0,99 6689,26 125,42 94,31

119B x 108A 14,63 4,78 16,07 0,95 5547,04 104,01 78,21

47B x 92A 14,05 4,99 16,54 0,94 6237,78 116,96 87,95

27A x 51B 15,50 4,85 15,07 1,02 6537,78 122,58 92,17

Média prog. 15,30 4,97 15,73 0,98 6111,56 114,59 86,17

Pop. Tolerante 14,26 4,85 16,00 1,02 4805,56 90,10 67,75

Pop. Sensível 16,15 4,98 16,20 0,97 4706,67 88,25 66,36

FT510 14,76 4,70 15,14 0,97 3687,71 73,39 55,18

DAS2B707 16,06 4,96 15,33 1,07 7092,60 132,99 100,00

Média test. 15,30 4,87 15,67 1,01 5073,13 96,18 72,32

RESPOSTAS FISIOLÓGICAS E AVALIAÇÃO DE ... Figura 8. Potencial da água na folha (Ψw) de quatro...

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