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Universidade do Algarve Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão ( Negaprion brevirostris , Poey 1868) Subadultos na Lagoa Bimini, Bahamas Relatório de estágio do curso de Licenciatura em Biologia Marinha e Pescas João Pedro S. Correia W Faro 1994

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Universidade do Algarve

Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion brevirostris, Poey 1868) Subadultos na Lagoa Bimini, Bahamas Relatório de estágio do curso de Licenciatura em Biologia Marinha e Pescas

João Pedro S. Correia

Ω

Faro 1994

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O conteúdo deste relatório é da exclusiva responsabilidade do autor.

4 de Novembro de 1994

______________________ (João Pedro Santos Correia)

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Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem

dedico este trabalho♥), pela paciência, apoio incondicional e cento e cinquenta e seis dias de espera... Depois, a orientação amiga e confiadora do Prof. Sadat e supervisão-de-campo inspirada do Prof. Gruber. Em seguida, os conselhos mágicos da Profª. Margarida Castro e do Prof. John Morrissey e a ajuda logística do Prof. Karim. E como esquecer o Prof. Myrberg cuja resposta simpática e entusiasmada me colocou na pista certa e o Prof. Hueter que me proporcionou uma alternativa bem agradável e atractiva. Um agradecimento muito especial e sincero, também, à Leitora Patricia Horta-Costa e à Profª. Leonor Fonseca, pela amizade, apoio e tempo amavelmente cedido.

Também um grande bem-haja para a Fundação Berardo, que me tranquilizou o espírito ao proporcionar-me os meios económicos que me permitiram saldar inúmeras dívidas. E, já agora, um grande mal-hajam para todas as instituições e fundações que supostamente deviam apoiar os jovens cientistas Portugueses e proporcionar-lhes alguns (sim, não peço que me dêem tudo) meios de combate no mundo hostil da investigação científica...

Não posso esquecer, claro, a amizade e qualidade técnica insuperável da J-Team: Jean de Marignac (shark specialist extraordinaire), Jon Schlosser (Darth Vader extraordinaire) e John Denham (turtle grass picker extraordinaire). Também um agradecimento muito especial aos restantes membros da tripulação do navio de pesquisa encalhado Shark Lab: Eerin Ockerse (membra honorária da J-Team), Bridget Humphries e a super-chefe, infatigável e à-prova-de-mosquito Maria Mann. Os cozinhados e mexericos de Licky Drake e a hospitalidade simpática de Marie e Aya Gruber (que até me ensinou a ser um master-baiter) também aqui merecem lugar de destaque. E, depois, Eva Nagy e respectiva equipa de Suíços meio loucos e todos os Earthwatchers incansáveis e bem dispostos que suportaram tufões, sanduíches molhadas, refrescos mornos, 8 horas ao sol e com 50°C e não dormiram para que eu e os meus colegas pudéssemos reunir resultados suficientes dentro do prazo.

Finalmente, todos os Biminites que criaram um ambiente perfeito de trabalho: officer James Moss, zelador da segurança na ilha e restituidor do meu fato de mergulho roubado; Immel e Percy e as suas Coca-Colas especiais; Matt e Rodney, a nossa única ligação com o mundo civilizado; Chris Saunders (mecânico e pastor), que nos salvou os motores e o espírito; e os serviços postais das Bahamas, que transportaram as 50 cartas que recebi e as 100 cartas que enviei.

E um último agradecimento muito especial a todos os meus amiguinhos do Algarve, que nunca se cansaram da minha conversa chatona, nem das minhas dezenas de dúzias de fotografias, nem do meu entusiasmo efervescente e sempre me fizeram sentir que, se tudo o mais falhasse, a amizade deles nunca me faltaria.

A todos, obrigado. Índice

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Resumo . . . . . . . . . .vi Abstract . . . . . . . . . .vii 1. INTRODUÇÃO . . . . . . . .1 1.1. Parâmetros da história de vida de elasmobrânquios e suas implicações

na gestão deste grupo . . . . . . .1 1.2. Introdução sumária à exploração e gestão pesqueira dos stocks de

elasmobrânquios . . . . . . .3 1.3. Enquadramento do estudo presente no tema Conservação de

Elasmobrânquios, breves noções acerca da técnica utilizada e suas aplicações na gestão pesqueira . . . . .4

1.4. A importância de estudar elasmobrânquios . . .8 1.5. Caracterização da espécie . . . . .10 1.6. Caracterização do local de estudo . . . .10 2. OBJECTIVO . . . . . . . . .12 3. MATERIAL E MÉTODOS . . . . . . .13 3.1. Captura e marcação dos indivíduos . . . .13 3.2. Tracking . . . . . . . .15 3.2.1. Equipamento de telemetria . . . .15 3.2.2. Seguimento dos indivíduos . . . .16 3.3. Processamento dos dados . . . . .16 3.3.1. Determinação do tempo-para-independência . .17 3.3.2. Análise dos movimentos dos indivíduos . .17 3.3.3. Taxa de movimento . . . . .18 4. RESULTADOS . . . . . . . .20 4.1. Captura e marcação . . . . . .20 4.2. Tracking . . . . . . . .20 4.3. Processamento dos dados . . . . .21 4.3.1. Determinação do tempo-para-independência . .22 4.3.2. Movimentos dos indivíduos . . . .23 4.3.3. Taxa de movimento . . . . .27 5. DISCUSSÃO . . . . . . . . .29 6. CONCLUSÕES . . . . . . . .35 7. CONSIDERAÇÕES FINAIS . . . . . .36 8. REFERÊNCIAS . . . . . . . .37 9. ANEXO . . . . . . . . .i 9.1. Determinação do Schoener's Ratio e valores críticos correspondentes . . . . . . .i 9.2. Determinação do tempo-para-independência . . .ii 9.3 Lotes de dados brutos, incluindo resultados de Schoener's Ratio e

parâmetros para determinação de valores críticos . . .ii B-PD, B1, B2 . . . . . . .iii

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B3 . . . . . . . .iv B4 . . . . . . . .vi B5 . . . . . . . .vii B6 . . . . . . . .ix B7, B8 . . . . . . . .x B9 . . . . . . . .xi B10 . . . . . . . .xii B11 . . . . . . . .xiii B12 . . . . . . . .xiv B13 . . . . . . . .xvi J-PD, J1 . . . . . . .xviii J2, J3 . . . . . . . .xix U-PD, U1 . . . . . . .xx U2 . . . . . . . .xxii U3 . . . . . . . .xxiii U4 . . . . . . . .xxiv U5 . . . . . . . .xxvi U6, U7 . . . . . . . .xxvii U8 . . . . . . . .xxviii T-PD, T1 . . . . . . .xxix T2, T3 . . . . . . . .xxxi T4 . . . . . . . .xxxiii T5 . . . . . . . .xxxv T6 . . . . . . . .xxxvi T7, T8 . . . . . . . .xxxvii T9 . . . . . . . .xxxviii T10 . . . . . . . .xl 9.4. Mapas de movimentos dos indivíduos . . . .xlii B-PD, B1, B2 . . . . . . .xliii B3, B4, B7 . . . . . . .xliv B8, B9, B10 . . . . . . .xlv B11, B12, B13 . . . . . .xlvi J-PD, J1, J2 . . . . . . .xlvii J3, U-PD, U2 . . . . . . .xlviii U5, U6, U7 . . . . . . .xlix U8, T-PD, T2 . . . . . . .l T3, T4, T5 . . . . . . .li T6, T7, T8 . . . . . . .lii T9, T10 . . . . . . .liii

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Resumo No Inverno de 1994, na Lagoa Bimini, Bahamas, foram marcados com transmissores

ultrasónicos quatro tubarões limão subadultos com comprimentos totais entre 1.51 e 2.20m. Os indivíduos foram seguidos durante um total de 47 dias e deram origem a 1659 posições geográficas.

A análise das posições permitiu provar que os indivíduos permanecem perto de Alice Town (extremo ocidental da lagoa) durante a noite, viajam para leste durante o nascer-do-sol, permanecem no lado oriental da lagoa durante o dia e viajam para oeste durante o pôr-do-sol.

O cálculo das taxas de movimentos (t.d.m. média = 0.184 CT/seg. ± 0.007, I.C., p < 0.05) demonstrou velocidades mais elevadas durante os períodos crepusculares em relação aos períodos diurno e nocturno. Foi discutida a possibilidade de as velocidades mais elevadas nestes períodos estarem relacionadas com o facto de os indivíduos viajarem de uma zona para outra e de uma forna rectilínea, e não necessariamente com o facto de nadarem mais depressa.

Algumas considerações foram tecidas no sentido de tentar melhorar o método de cálculo de taxas de movimento e também no sentido de tentar explicar os padrões de movimentos observados. À luz dos resultados obtidos e de dados de outros autores foi considerado que será busca de alimento a explicação mais provável para justificar a presença dos indivíduos junto a Alice Town durante a noite.

As conclusões tiradas são discutidas à luz duma abordagem conservacionista, que atribui a estes indivíduos o papel de manterem a estabilidade no meio em que habitam em virtude do seu estatuto de predadores.

Palavras-chave: Tubarão limão (Negaprion brevirostris), Lagoa Bimini, ecologia

comportamental, conservação, padrões de movimentos, telemetria ultrasónica.

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Abstract During the Winter of 1994, in Bimini Lagoon, Bahamas, four lemon sharks were tagged

with ultrasonic transmitters, with total lengths ranging from 1.51 to 2.20m. The sharks were tracked for a total of 47 days and yielded 1659 geographic fixes.

Movements analysis enabled proving that the sharks stay near Alice Town (west side of the lagoon) at night, travel east with sunrise, stay on the east side during the day and travel back west at sunset.

Rate of movement analysis (Mean r.o.m,. = 0.184 BL/sec. ± 0.007, C.L., p < 0.05) yielded higher velocities during twilight periods relatively to both day and night. Higher rates of movement are supposedly related to the fact that the sharks travel in a somewhat straighter way rather than with the fact that they actually swim faster. Some further considerations were advanced as far as improving the method for measuring rates of movement is concerned and also as to explain the observed movements.

Current observations, as well as from other authors' experiences, allowed to suggest that the nocturnal presence of the sharks near Alice Town is most likely to be related with feeding behavior.

The final conclusions are debated under a conservationist approach, which sets upon these animals the role of maintaining the stability of the environment due to their status of predators.

Key-words: Lemon shark (Negaprion brevirostris), Bimini Lagoon, behavioral ecology,

conservation, movement patterns, ultrasonic telemetry.

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1. INTRODUÇÃO 1.1. Parâmetros da história de vida de elasmobrânquios e suas implicações na

gestão deste grupo Há 350 milhões de anos o grupo vulgarmente denominado por tubarões (Superclasse:

Pisces; Classe: Chondrichthyes; Subclasse: Elasmobranchii; Coorte: Euselachii) (Compagno, 1990) tinha desenvolvida uma estratégia reprodutiva que favorece a produção de um número reduzido de descendentes guardados, protegidos e alimentados dentro do corpo da mãe, requerendo um grande investimento de tempo e recursos por parte desta. Interpretado à luz da teoria da história de vida, este facto isolado viria a ter implicações profundas na evolução destes indivíduos e a estabelecer limites biológicos e económicos na sua abundância (Hoenig e Gruber, 1990).

Ainda nesta linha, a maioria dos indivíduos das cerca de 350 espécies de tubarões demoram uma ou mais décadas para se tornarem maduros, têm períodos de gestação de um ou mais anos e só acasalam de dois em dois. Assim, um casal de tubarões limão, por exemplo, leva cerca de 24 meses para se reproduzir e dá origem a 8-12 crias, que estão sujeitas a uma mortalidade inicial que ronda os 50% (Pratt e Casey, 1990). De três em três anos, por isso, dois indivíduos maduros só dão origem a 1-3 sobreviventes. Valores desta natureza indicam claramente a dificuldade que estes animais manifestam em reconstituir uma população diminuída.

Factores como idade de maturação, período de gestação, número de crias, etc., e factores como longevidade, migrações, dispersão, reservas energéticas, comportamento no que diz respeito a obtenção de recursos (alimentos, espaço) são alguns exemplos de parâmetros que estão na base da construção de tabelas de história de vida. Estas tabelas são usadas por biólogos pesqueiros para fazerem recomendações a organismos governamentais que, por sua vez, estabelecem regras que impedem a sobrexploração dos stocks.

De um modo geral, a história de vida dos tubarões pode ser caracterizada por

crescimento lento, maturidade tardia, fecundidade baixa combinada com a produção de algumas crias completamente formadas, longevidade, reprodução múltipla (iteroparidade) e tamanho apreciável. Este padrão pode ser encontrado num certo número de criaturas marinhas e terrestres e constitui um dos extremos na escala dos padrões de história de vida. O extremo oposto pode ser ilustrado pela maioria dos peixes ósseos. As características principais na história de vida de um salmão, por exemplo, incluem crescimento rápido, maturidade adiantada, fecundidade alta combinada com a produção de milhares de pequenas e pobremente desenvolvidas crias e uma única postura (semelparidade) seguida da morte. Por outras palavras, um ciclo de vida rápido e curto.

Em 1958, o famoso ecologista MacArthur (in Gruber, 1990) apercebeu-se desta dicotomia e explicou a significância de cada padrão, baseando-se nos trabalhos de Malthus, que, há dois séculos, descreveu o modo como uma população se expande ou decresce. Para o

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desenvolvimento da teoria de MacArthur também contribuiram os trabalhos de Lotka (in Gruber, 1990), que matematizou os pressupostos de Malthus e criou o modelo logístico de crescimento de populações.

À luz destes conhecimentos, MacArthur fez corresponder as espécies de ciclo de vida rápido e curto a espécies que habitam ambientes instáveis e imprevisíveis, tais como uma costa rochosa, em que as condições terrestres e aquáticas conspiram levando à ocorrência frequente de catástrofes. Por outro lado, associou as espécies de ciclo de vida longo e lento a condições estáveis, tais como as que podem encontrar-se no fundo marinho, em que a luz não penetra e a temperatura praticamente não varia. Nestas condições, um animal tem que estar preparado para suportar competição e predação, procurar e processar alimentos eficientemente e, de um modo geral, estar preparado para habitar em condições que se aproximam das que o ambiente pode suportar. Às primeiras, MacArthur chamou espécies r-seleccionadas e às segundas k-seleccionadas, nomes que tiveram génese nas constantes do modelo de Lotka.

A teoria de seleccção r/k estabelece um fundo sobre o qual podem interpretar-se os padrões da história de vida de um indivíduo e o modo como estão relacionados com a ecologia e evolução da espécie a que pertence.

De que modo encaixam, então, os tubarões e, em particular, este estudo, na teoria de

selecção r/k? Dadas as características reprodutivas e de adaptabilidade ao meio já referidas para elasmobrânquios, estes indivíduos podem ser classificados como tipicamente k-seleccionados. Pormenor interessante, considerando a sua idade geológica, os tubarões poderão ter sido os primeiros vertebrados a adoptar (ou desenvolver) a estratégia de sobrevivência k.

De um ponto de vista mais prático, contudo, que significância tem, actualmente, esta estratégia para os tubarões e de que modo os afecta? Dois dos factores característicos das espécies k são (1) o habitat que ocupam tem que ser relativamente estável em recursos e condições e (2) a competição e predação, em especial nos adultos, é relativamente baixa. Ambas estas exigências têm sido seriamente perturbadas nos últimos anos devido às actividades humanas. Por exemplo, os tubarões costumam dar à luz em zonas costeiras de alta produtividade e nas quais as crias permanecem durante os seus primeiros anos, zonas genericamente denominadas como áreas de reprodução (nursery grounds). Mas o desenvolvimento industrial e de infrastruturas costeiras tem perturbado gravemente estes locais, através de derrames de substâncias poluentes, contaminação química e degradação física. Além disto, a espécie humana tem não só supra-competido com os tubarões sob a forma de frotas pesqueiras altamente eficientes mas, também, capturado directamente tubarões a taxas que não param de aumentar.

As condições de estabilidade, abundância de recursos e predação reduzida pertencem ao passado. Isto, combinado com o crescimento e reprodução lentos da estratégia de vida k dos tubarões, colocou-os na situação crítica actual.

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1.2. Introdução sumária à exploração e gestão pesqueira dos stocks de elasmobrânquios

As populações de tubarões estão em perigo ao largo das costas dos Estados Unidos,

Japão, África do Sul e Austrália, levando uma grande quantidade de biólogos marinhos a moverem esforços na sua defesa. Em 1991, por exemplo, teve lugar em Sydney a primeira conferência internacional sobre conservação de elasmobrânquios. O objectivo foi o de combater o problema-de-imagem dos animais e advogar medidas proteccionistas. Ironicamente, o governo dos E.U. encorajou intencionalmente a pesca de tubarão há cerca de 10 anos, em parte para evitar sobrepesca de peixe espada e outras espécies tradicionais. Os mercados começaram por estar pouco receptivos mas, de um momento para o outro, comer tubarão tornou-se uma moda. Para se manter a par da procura, a pesca comercial norte-americana saltou de menos de 500 toneladas em 1980 para 7.144 toneladas em 1989 (Elmer-Dewitt, 1991). Em 1990, contudo, registou-se uma quebra de 20% nas capturas, reflectindo populações diminuídas, e surgiram na imprensa aquelas que terão sido as primeiras evidências de que diminuições nas populações de elasmobrânquios devidas à sobrepesca são causadoras de distúrbios relativamente graves. O caso foi relatado em relação à Florida, onde se registou um aumento marcado na população de raias (presas naturais da maioria das espécies de tubarões nesta área), com consequências desagradáveis para as indústrias turísticas nas zonas afectadas.

Em suma, estudos recentes de avaliação de recursos têm revelado que os stocks de elasmobrânquios estão a ser sobrexplorados. Nomeadamente, o stock generalizado do Atlântico Norte Ocidental está a ser explorado a uma taxa que é o dobro da taxa máxima que pode ser sustentada (Musick et al, 1993); a população de tubarões leopardo (Triakis semifasciata) na costa da California também está a ser sobrexplorada (Smith e Abramson, 1990); na Florida foi avançado 89% como valor descritivo da percentagem de fêmeas elasmobrânquias que são capturadas abaixo do comprimento de maturação (Berkeley e Campos, 1988); no Lago Nicaragua também se registou sobrexploração da população de tubarões touro (Carcharhinus leucas) (Thorson, 1971); na Zona Económica Exclusiva Australiana foram registados valores elevados de capturas de tubarões azuis (Prionace glauca) como bycatch da pesca de atum com palangres por barcos japoneses, em que também a maioria das capturas correspondiam a fêmeas imaturas (Stevens, 1992); em 1992 também foi registado um declínio marcado nos números de tubarões brancos (Carcharodon carcharias) desde a década de 70 (Pepperell, 1992) que é fonte de apreensão quanto ao futuro desta espécie na costa sudeste Australiana; e, finalmente, pode referir-se o declínio na pesca de peixe-frade (Cetorhinus maximus) ao largo da Irlanda (Parker e Stott, 1965 in Vas, 1991) e de tubarões azuis (P. glauca) na Cornualha (Vas, 1990 in Vas, 1991).

E resultados semelhantes têm vindo a ser obtidos em outras zonas do globo, sempre corroborados por quedas acentuadas na pesca (Cailliet e Bedford, 1983).

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Tendo em conta a gravidade da situação, que medidas de gestão podem, então, ser postas em prática?

Vários autores já chamaram a atenção para o facto de serem necessárias medidas de gestão para conservação e utilização a longo-prazo dos stocks de tubarões (Hoff e Musick, 1990 in Musick et al., 1993; Smith e Abramson, 1990; Kusher, et al., 1992; Cailliet et al., 1983; Cailliet et al., 1992) devido à capacidade limitada dos stocks para suportarem pressões de pesca elevadas.

A gestão e conservação destes indivíduos consiste, tal como acontece com stocks de teleósteos, na construção de curvas de Von Bertalanffy, a partir das quais podem tirar-se conclusões acerca do comprimento mínimo a ser pescado, por exemplo. Uma grande dificuldade destes estudos, contudo, reside no facto de não existirem dados satisfatórios que permitam a elaboração destes modelos. Com isto pretende dizer-se que, em meados dos anos 80, ainda não existiam estudos de aspectos da biologia e da história de vida de praticamente nenhuma espécie de elasmobrânquios. Parrack (1990 in Musick et al., 1993) apontou que para a avaliação destes recursos são essenciais os três níveis de informação seguintes:

.dados biológicos (delineamento dos locais de nursery, estrutura etária e demográfica, reprodução, delineamento dos stocks);

.dados de pesca discriminados por espécie (captura/esforço, comprimento, peso);

.avaliação independente da pesca. Estes dados são cruciais para elaboração de modelos que permitam calcular o nível

máximo sustentável (maximum sustainable yield, MSY) para cada espécie. Os trabalhos de avaliação pesqueira, nomeadamente sobre crescimento dos indivíduos,

são abundantes em relação aos trabalhos disponíveis que se debruçam sobre dados biológicos. Estão disponíveis, por exemplo, estudos de crescimento sobre tubarões leopardo (Triakis semifasciata) (Kusher et al., 1992), tubarões anjo do Pacífico (Squatina californica) (Cailliet et al., 1992), tubarões azul (Prionace glauca), thresher (Alopias vulpinus) e mako (Isurus oxyrinchus) (Cailliet et al., 1983), gray smoothhound (Mustelus californicus) e brown smoothhound (Mustelus henlei) (Yudin e Cailliet, 1990), tubarões sandbar (Carcharhinus plumbeus) (Casey e Natanson, 1992), tigre (Galeocerdo cuvieri) (Branstetter et al., 1987), tubarões spot-tail (Carcharhinus sorrah) e Carcharhinus tilstoni (Davenport e Stevens, 1988) e gatas (Dalatias licha) (Silva, 1988).

1.3. Enquadramento do estudo presente no tema Conservação de

Elasmobrânquios, breves noções acerca da técnica utilizada e suas aplicações na gestão pesqueira

O estudo a que este relatório diz respeito está enquadrado no primeiro dos três níveis de

informação referidos por Parrack, o nível de informação biológica. A gestão de elasmobrânquios requer informação não só acerca de crescimento e avaliação de stocks mas, também, informação que incida sobre aspectos biológicos e sobre hábitos da espécie. A

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biotelemetria de animais no campo é uma técnica que tem vindo a ser utilizada cada vez mais neste ramo.

Em 1990 Nelson elaborou uma revisão bibliográfica de estudos biotelemétricos efectuados com tubarões até à data. Trinta e um estudos diferentes cobrindo 24 espécies foram registados até 1990. De todas as espécies a mais estudada foi Prionace glauca (azul) com 58 sessões de seguimento (trackings). Outras espécies com números substanciais incluem Carcharhinus amblyrhynchos (gray reef), Sphyrna lewini (cabeça-de-martelo) e Negaprion brevirostris (limão). Nelson concluiu, na altura, que a maioria dos estudos forneceram informação relevante acerca de padrões diários de movimentos e utilização de espaço e dividiu os estudos efectuados de acordo com a área visada. Assim, podem distinguir-se trackings pelágicas (mar aberto), em recifes e zonas costeiras e abissais.

Os estudos de natureza pelágica consistem, essencialmente na marcação e recuperação de indivíduos marcados. Neste domínio não só biólogos pesqueiros são responsáveis pela obtenção de informação mas qualquer pescador comercial ou recreativo. Ao capturar um indivíduo marcado, este deverá ser medido, pesado e os dados respectivos enviados para a instituição que marcou o indivíduo. Este é o procedimento que está na base da determinação da maioria de migrações trans-oceânicas actualmente documentadas. Por exemplo, migrações transatlânticas de tubarões azuis (Prionace glauca) (Casey, 1985), migrações de várias espécies no Pacífico oriental (Kato e Carvallo, 1967) e migrações Atlânticas de makos (Isurus oxyrinchus) (Casey e Kohler, 1992).

Os estudos de natureza abissal são pouco abundantes em relação aos grupos restantes, principalmente devido às dificuldades logísticas associadas. A título de exemplo, Yano e Tanaka (1986) seguiram, no Japão, os movimentos de um indivíduo de natureza abissal, needle dogfish, (Centrophorus acus) e demonstraram, ainda, existir segregação de habitat de um ponto de vista horizontal e vertical entre três espécies do género Centrophorus.

O estudo a que este relatório se refere diz respeito ao segundo grupo, recifes e zonas

costeiras. A maioria dos tubarões de recife e zonas costeiras são altamente direccionados nos seus

comportamentos de utilização de espaço, ou seja, manifestam sobreposições substanciais nas suas actividades de dia para dia (Nelson, 1990). Ao contrário das espécies pelágicas, que são essencialmente nomádicas, os indivíduos de recifes podem, se necessário, ser relocalizados todos os dias, bastando procurá-los na área onde normalmente se encontram. Isto torna possível estudos telemétricos de longa duração, usando recursos limitados, barcos de dimensões e tripulações reduzidas.

De entre os resultados avançados neste domínio podem destacar-se McKibben e Nelson (1986), que estudaram tubarões gray reef (Carcharhinus amblyrhinchus) nas ilhas Marshall e confirmaram a existência de padrões regulares e consistentes diários. Durante o dia os indivíduos podiam ser encontrados em grupos, numa parte relativamente profunda da sua área vital (home range, espaço de actividade que permanece constante ao longo de vários ciclos

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diários (Morrissey, 1991)). Com o pôr-do-sol, moviam-se para outra área, normalmente maior e menos profunda, presumivelmente para se alimentarem.

Nas águas temperadas da ilha Santa Catalina, na California, dois estudos desta natureza foram conduzidos por Standora e Nelson (1977) com nove tubarões-anjo do Pacífico (Squatina californica) e revelaram valores de utilização de espaço baixos, que estão de acordo com a natureza altamente sedentária desta espécie.

No mesmo ano (1977) Sciarrotta e Nelson também observaram, na mesma área, como tubarões azuis (Prionace glauca) exibem padrões de alternância de área consoante se trate de noite ou dia e avançaram, inclusivamente, alguns resultados no que diz respeito a sazonabilidade. Assim, foi sugerido que os indivíduos, na primavera, mover-se-iam para a costa durante a noite e alimentar-se-iam de lulas, mais abundantes junto à costa. Durante o outono, pelo contrário, as populações reduzidas de lulas junto à costa e abundantes de jack mackerel (Trachurus symmetricus) e anchova-do-norte (Engraulis mordax) no mar alto levavam os indivíduos a concentrarem os seus movimentos longe da costa.

Casterlin e Reynolds (1979) avaliaram padrões de actividade diários de cações (Mustelus canis) e observaram picos de actividade mais intensa durante a noite relativamente ao dia.

Um tubarão tigre (Galeocerdo cuvieri) de 4 metros também foi seguido continuamente durante 48 horas, no Hawaii, por Tricas et al. (1981) e revelou um padrão diferente, mas consistente, permanecendo nas áreas pouco profundas durante o dia e movendo-se em áreas com profundidades até aos 140 metros durante a noite.

Medved e Marshalll (1983) ao estudarem tubarões sandbar (Carcharhinus plumbeus) foram dos primeiros autores a associarem movimentos de tubarões com correntes tidais, e adiantaram que estas têm um papel preponderante nos movimentos dos indivíduos que, na maioria dos casos, se deslocam no mesmo sentido da corrente.

Mais recentemente, Klimley et al. (1988) associaram os movimentos para longe da costa durante a noite de tubarões cabeça-de-martelo (Sphyrna lewini) com comportamento alimentar e explicaram que a sua proximidade da costa, durante o dia, poderá estar relacionada com o facto de esta servir como um ponto de referência. Este estudo foi repetido em 1993 por Klimley et al. e foram obtidos resultados semelhantes.

Também em 1993, o mesmo autor voltou a examinar os movimentos de indivíduos da mesma espécie e no mesmo local e concluiu que se tratavam de movimentos altamente orientados. Os mecanismos de navegação dos indivíduos foram estudados em detalhe e Klimley adiantou a hipótese de os movimentos observados estarem directamente relacionados com a topografia geomagnética da área, o que constituiu um passo importante no domínio dos resultados avançados em estudos desta natureza.

Strong et al. (1992) seguiram nove tubarões brancos (Carcharodon carcharias) na costa sul Australiana e observaram uma segregação por sexo, em que fêmeas eram mais abundantes perto da costa e machos a maiores distâncias da costa. Ao mesmo tempo,

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demonstraram que os indivíduos nadam a profundidades, relativamente à coluna de água, mais elevadas durante a noite que durante o dia.

Holland et al. (1992, 1993) seguiram, no Hawaii, seis crias de tubarões cabeça-de-martelo (Sphyrna lewini) e encontraram, tal como nos casos descritos anteriormente, padrões de movimentos regulares. Assim, os indivíduos permaneceram numa área pequena de um modo mais ou menos agrupado e, à noite, separavam-se e afastavam-se para áreas significativamente mais vastas. Foi sugerido que o padrão exibido durante o dia poderia servir como comportamento anti-predação e que as excursões nocturnas estavam associadas a comportamento alimentar.

Por último, há que referir os estudos de Gruber em Bimini, Bahamas, onde têm sido seguidos tubarões limão (Negaprion brevirostris) como parte de um projecto interdisciplinar que visa estudar aspectos bioenergéticos da espécie e construir um modelo matemático a partir dos conhecimentos adquiridos. Desde 1978 foram cobertos aspectos ecológicos relacionados com os indivíduos juvenis e, recentemente, a equipa de Gruber tem-se dedicado a indivíduos subadultos. É precisamente neste campo que o trabalho a que este relatório diz respeito se insere. Assim, alguns dos resultados obtidos neste projecto, até agora, foram:

.Em 1982, Gruber avaliou parâmetros sanguíneos, quantidade de alimento ingerida, digestão, crescimento, metabolismo de repouso e movimento em laboratório e concluiu que esta espécie tem de consumir 1500g de peixe por dia para sustentar as suas actividades;

.Em 1988, Gruber et al. seguiram nove indivíduos durante um total de 27 dias e descreveram, pela primeira vez, um padrão de movimentos diários, em que os indivíduos permaneciam numa área ocidental durante a noite, numa área oriental durante o dia e viajavam de uma zona para outra durante os períodos crepusculares. Na altura foi sugerido que os indivíduos usariam o sol como meio de orientação;

.Cortés e Gruber (1990) avaliaram conteúdos estomacais desta espécie, concluiram que a sua dieta principal consistia em teleósteos e avaliaram o consumo diário dos indivíduos em 1.5-2.1% do peso total;

.Muito recentemente Morrissey e Gruber (1993) publicaram o primeiro relatório de selecção de habitat por elasmobrânquios. Ao debruçarem-se sobre os tubarões limão juvenis de Bimini concluiram que estes seleccionavam zonas relativamente pouco profundas, com temperaturas mais elevadas e de substrato rochoso ou arenoso, tendo sido adiantada a hipótese de que se trataria de uma estratégia para evitar predadores;

.E, por último, os mesmos autores, também em 1993, estimaram a área vital de 38 indivíduos, demonstrando o estabelecimento de áreas vitais bem delimitadas e que partilhavam com indivíduos da mesma espécie. Deste modo, não foi verificada territorialidade entre indivíduos conspecíficos.

Os estudos e resultados acabados de referir são alguns dos muitos exemplos que ilustram

uma preocupação crescente, por parte da comunidade científica, em relação ao estudo de elasmobrânquios, particularmente no que diz respeito à sua conservação.

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A gestão pesqueira de elasmobrânquios sempre se revestiu de alguma dificuldade e de insucessos em relação à sobrepesca (Anderson, 1990 in Nelson, 1990). As principais razões estão relacionadas com parâmetros biológicos, taxas de crescimento e potencial reprodutivo baixos (Hoenig e Gruber, 1990; Pratt e Casey, 1990). Inicialmente, a maioria da informação utilizada em gestão pesqueira de tubarões era baseada em medições de indivíduos capturados ou informação obtida com marcação de indivíduos. Contudo, progressos na miniaturização e capacidade de instrumentos electrónicos telemétricos levaram ao aumento da importância desta técnica no domínio da biologia pesqueira e ecologia marinha.

O uso de telemetria permite tirar conclusões acerca de padrões de movimento, utilização de espaço, preferências de habitat, mudanças sazonais de comportamento, etc. Em suma, permite estudar onde estão os indivíduos e quando. Desenvolvimentos ainda mais recentes neste campo também vieram permitir estudar que fazem os indivíduos quando estão a ser estudados, através de monitorização das variações na temperatura corporal, batimentos cardíacos e outros parâmetros fisiológicos. Por exemplo, Carey et al. (1982) avaliaram, utilizando transmissores especialmente modificados para detectar temperatura da água e muscular, temperatura e actividade de um tubarão branco (Carcharodon carcharias).

Este tipo de informação pode revelar-se muito útil se usado em gestão pesqueira e permitirá o estabelecimento de regras adequadas às características do recurso em questão.

1.4. A importância de estudar elasmobrânquios Nesta altura está, então, delineado um quadro da situação actual, que integra a estratégia

de vida dos indivíduos como catalizadora do estado de sobrexploração e fraca recuperação em que se encontram. Foram avançadas as medidas vulgarmente apontadas como directrizes a ter em conta na correcção de situações desta natureza e resta responder à questão simples: porquê este nível de apreensão no que diz respeito ao tema Conservação de elasmobrânquios ou, por outras palavras, qual a importância de proteger estes indivíduos e porque é a sua conservação motivo de tanta preocupação?

Os tubarões são predadores de topo e, como tal, controlam a estabilidade da cadeia

alimentar no topo da qual podem ser encontrados. Por outras palavras, mantêm a biodiversidade de um ecossistema, o que é um conceito já aceite desde Volterra (1928 in Gruber, 1982).

De um modo prático, a remoção destes indivíduos dum ambiente tem como consequência imediata a proliferação das espécies um degrau trófico abaixo. O motivo de preocupação em relação a esta matéria reside no facto de que as presas destes indivíduos (o terceiro elo trófico) são, geralmente, as espécies que se revestem de maior importância para a espécie humana. Como exemplo podemos avançar uma situação semelhante à registada na California, em que tubarões brancos estão no topo de uma cadeia alimentar onde também podem ser encontrados leões marinhos, como suas presas directas e que, por sua vez, predam sobre cardumes de peixe

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de interesse económico. Os tubarões brancos não têm predadores naturais e, por isso, a sua eliminação do ecossistema em questão leva a um aumento descontrolado da população de leões marinhos e consequente diminuição dos cardumes de peixe de interesse económico.

Assim, longe de motivos sentimentais, a conservação de elasmobrânquios prende-se com motivos de natureza económica. De um modo simples, a eliminação de tubarões do meio marinho leva a prejuízo económico.

Esta é uma matéria sobre a qual assenta alguma polémica mas, recentemente, têm-se multiplicado as evidências que corroboram a teoria de que a conservação destes indivíduos não deve ser encarada de ânimo leve. Alguns dos casos mais recentes são:

.Já referido anteriormente, a proliferação de raias na Florida, supostamente devida à sobrexploração de elasmobrânquios, seus predadores naturais (in imprensa, 1991);

.No sudeste Africano as espécies elasmobrânquias de grande porte foram sobrepescadas. A proliferação resultante de espécies de elasmobrânquios de menor porte levou ao declínio de stocks de teleósteos importantes para as indústrias pesqueiras comerciais e recreativas locais (Camhi e Cook, 1994);

.Na ilha Cocos, Costa Rica, e no Mar de Cortez, ao largo do México, foi demonstrado que a sobrepesca de cabeças-de-martelo levou à precipitação de uma indústria de mergulho recreativo e orientada para a observação destes indivíduos (Robertson, 1994 in Camhi e Cook, 1994);

.Nas ilhas Maldivas foi, inclusivamente, adiantada uma proporção, segundo a qual um tubarão grey reef (Carcharhinus amblyrhynchos) vale cem vezes mais vivo, num local de mergulho recreativo, do que capturado num barco de pesca (Anderson e Ahmed, 1993 in Camhi e Cook, 1994);

Em resumo, os tubarões podem gerar receitas das seguintes formas: . Pesca comercial para carne, óleo, cabedal e outros produtos (in imprensa, 1991); . Pesca recreativa (Casey et al., 1978); . Exposição em aquários (Seligson e Weber, 1990; West e Carter, 1990; Gordon,

1993; Van Dykhuizen e Mollet, 1992); . Actividades subaquáticas, como mergulho turístico e fotografia (Nelson, 1994). O ponto de vista defendido por este trabalho assume que a exploração piscatória dos

indivíduos em grande escala poderá ser rentável mas causa prejuízos indirectos que ultrapassam largamente as receitas. O facto de que a exploração turística dos indivíduos está a expandir-se faz diminuir o quociente receitas-pesqueiras/receitas-turísticas e vem catalizar a necessidade de avançar medidas proteccionistas neste domínio.

Por último, ainda que as receitas turísticas fossem próximas de zero, a diminuição excessiva dos stocks de elasmobrânquios e a ausência de medidas que permitam a sua recuperação levariam a um desequilíbrio ecológico de grandes proporções e consequentes prejuízos avultados para a indústria pesqueira.

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1.5. Caracterização da espécie O tubarão limão (Negaprion brevirostris, Poey) (fig. 1) é um membro da família

Carcharhinidae e distingue-se de quase todos os carcarinídeos por possuir uma segunda barbatana dorsal quase tão grande como a primeira (Garrick e Schultz, 1963). Esta família tem uma grande abundância de géneros em mares tropicais e temperados, como as águas à volta de Bimini. A espécie em questão prolifera à superfície e profundidades moderadas (até cerca de 92m), baías, docas e fozes de rios (Compagno, 1984). Pode, inclusivamente, ser encontrado alguma distância a montante da foz dum rio, mas nunca chega a subi-lo tanto como Carcharhinus leucas, por exemplo, um outro carcarinídeo.

O nome Negaprion (Nega-prion) significa sem-serra, isto é, dentes lisos, não serrados

(Lineweaver e Backus, 1984). Esta espécie é considerada perigosa quando provocada (Compagno, 1984). Contudo, adapta-se tão bem a condições de captura que é vulgarmente utilizada em pesquisa científica. Os indivíduos são verde-mustarda, com algum clareamento da côr na direcção abdominal e crescem até cerca de 330cm.

A dieta desta espécie consiste principalmente em peixes demersais, embora possa alimentar-se de crustáceos (Springer, 1963; Schmidt, 1986).

A distribuição da espécie compreende as zonas situadas entre as Caraíbas e a Carolina do Sul, nos Estados Unidos.

O papel desta espécie na Lagoa Bimini foi discutido por Gruber (1982), que lhe atribuiu o estatuto de predador.

1.6. Caracterização do local de estudo Bimini (fig. 2) é um grupo de três ilhas subtropicais situadas no extremo oeste do Grande

Banco das Bahamas (Great Bahama Bank) e no extremo leste dos Estreitos da Florida (Florida Straits). Mais precisamente, a 79°W, 25°N e a cerca de 86km a leste da cidade Miami, na Florida (Newell e Imbrie, 1955 in Morrissey e Gruber, 1993b).

Figura 1. Tubarão limão, Negaprion bevirostris. (Randall, s/d in Garrick e Schultz, 1963).

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As três ilhas de Bimini -North, East e South Bimini- têm uma elevação baixa, áreas não desenvolvidas cobertas por mangais e estão dispostas num triângulo que enclausura a Lagoa Bimini. A Lagoa Bimini tem uma área de aproximadamente 21km². A profundidade é, em média, 1m e regista-se um desnível tidal de 0.75 a 1m. A área menos profunda situa-se no centro da lagoa que, com maré baixa, fica exposta (Bathurst, 1967).

Toda a área enclausurada pelas ilhas é essencialmente arenosa, com níveis de turbulência baixos, em que os movimentos de sedimentos são restringidos por concentrações elevadas de erva marinha Thalassia testudinum e Cymodocea manatorum (Bathurst, 1967). O fundo do canal de Alice Town,

contudo, é de natureza rochosa (Harrison, et al., 1970). Descrições geológicas e de zonação litoral mais detalhadas são apresentadas por

Turekian (1957) e Brattström (1992), respectivamente.

Figura 2. Representação esquemática de Bimini. Escala: 1min. = 1 milha marítima. 1-Lagoa Principal; 2-Bonefish Hole; 3-North Sound; 4-Lagoa Oeste; 5-Canal de Alice Town (o canal estende-se ao longo do prolongamento ocidental de Bimini Norte desde a ponta da ilha até ao início do North Sound); 6-Alice Town; 7-Ilha.

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2. OBJECTIVO O objectivo a curto prazo deste trabalho consiste em determinar e analisar os padrões de

actividade de indivíduos subadultos (1.5-2m) da espécie Negaprion brevirostris na Lagoa Bimini. A determinação dos referidos padrões compreende dois níveis:

1) Descrição e análise interpretativa dos movimentos dos indivíduos na Lagoa em termos de variação da posição geográfica com o tempo;

2) Determinação e análise da taxa de movimento dos indivíduos -determinada indirectamente a partir dos dados relativos a posição geográfica.

A combinação dos dois níveis fornecerá dados que permitem estabelecer padrões de movimentos diários dos indivíduos, que serão analisados de um ponto de vista conservacionista.

O objectivo a longo prazo, contudo, consiste no fornecimento de informação que,

adicionada a mais informação da mesma natureza, possa constituir um dossier actualmente a ser coligido por uma comissão do Shark Specialist Group e com o nome genérico de Shark Action Plan. O Shark Specialist Group foi estabelecido pela Species Survival Commission da IUCN (International Union for the Conservation of Nature ad Natural Resources). Este grupo pretende liderar um programa mundial de conservação de espécies de elasmobrânquios ameaçadas e tem como principal projecto a elaboração do já referido Shark Action Plan. Uma vez redigido, este documento servirá de pano de fundo na tomada de decisões relativas a pescas por parte de organismos governamentais

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3. MATERIAL E MÉTODOS O trabalho constou de três passos: captura e marcação dos indivíduos, seguimento dos

mesmos (doravante referido por tracking) e processamento dos dados. 3.1. Captura e marcação dos indivíduos Seis indivíduos foram capturados e marcados com um transmissor ultrasónico. A técnica

de pesca utilizada foi palangres (longline) de fundo, em que uma linha com cerca de 1000m e 30 anzóis (10/0) de aço inoxidável foi lançada no extremo leste do Canal de Alice Town (fig. 2), na fronteira entre este e a lagoa ocidental. Barracuda (Sphyraena barracuda) e Blue Runner (Caranx crysos) foram os iscos utilizados.

Os estralhos com os anzóis estão ligados à madre com 2m de linha de 6.2mm e 2m adicionais de fio de aço inoxidável (7x7 3/32"), para permitir ao indivíduo -uma vez mordido o anzol- nadar enquanto não é libertado. A linha é lançada e iscada ao cair da noite, inspeccionada de três em três horas e levantada com o nascer do sol.

Quando da inspecção da linha, todos os elasmobrânquios são medidos e sexados. Os tubarões limão (independentemente do comprimento) são também marcados com uma PIT tag. As PIT tags são dispositivos que emitem um sinal electrónico e envolvidos por uma cápsula de vidro cilíndrica com 10mm de comprimento e 1mm de diâmetro. A tag é inserida com uma agulha hipodérmica cerca de 5 centímetros no interior do dorso do indivíduo, junto à barbatana dorsal. Quando se coloca um leitor de PIT tags sobre o dorso de um indivíduo marcado desta maneira, um código único de dez dígitos é escrito no ecrã de cristal líquido do aparelho (fig. 3).

Os tubarões limão dentro dos limites de comprimento considerados foram equipados com um transmissor ultrasónico.

Figura 3. Aspecto nocturno do procedimento de equipamento de um indivíduo com um transmissor ultrasónico. Na foto o autor lê o ecrã do PIT tag reader e investiga se o indivíduo foi previamente marcado.

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O transmissor é colocado no dorso dos indivíduos, atrás da barbatana dorsal e está unido a dois segmentos de monofilamento com cerca de 15cm que estão inseridos no indivíduo através de dois dardos de aço inoxidável. Durante a colocação do transmissor o indivíduo permanece na água enquanto está atado pela cauda (fig. 4) ao barco, ao qual também está preso o estralho com o anzol, ainda na boca do indivíduo.

Durante esta operação o barco está ancorado no Canal de Alice Town e o indivíduo está

atado de modo a que a boca esteja na direcção de onde vem a corrente, facilitando a passagem de água através das brânquias. Aliás, este procedimento é efectuado no Canal porque é a área de toda a ilha que manifesta a corrente mais forte.

O tempo de manuseamento dos animais é reduzido ao mínimo, para evitar stress e morte. Uma vez medidos, sexados e equipados com um transmissor, é-lhes retirado o anzol da boca e são libertados. Quando livres, são seguidos de barco durante alguns minutos, de modo a poder averiguar-se se nadam normalmente, sem paragens no fundo do mar ou quebras no ritmo. Se parar no fundo, um ou dois mergulhadores levantam o indivíduo e nadam com ele, forçando a passagem de água pela boca e brânquias até que nade livremente e de um modo considerado normal.

Por último, resta referir que todo o procedimento de capturar e manusear os tubarões é levado a cabo durante a noite para não perturbar o tráfego marítimo da área, nomeadamente dois ferries que fazem a ligação entre as ilhas Norte e Sul e cessam as suas actividades cerca das seis horas.

3.2. Tracking

Figura 4. Aspecto nocturno do procedimento de equipamento de um indivíduo com um transmissor ultrasónico. Na foto o autor amarra o cabo que prende a cauda do indivíduo à popa da embarcação. O cabo de aço com o anzol -na boca do indivíduo- está amarrado à proa.

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3.2.1. Equipamento de telemetria Foram utilizados transmissores ultrasónicos com controle por cristal e de alta potência

(X-TAL-87 Sonotronics Inc., Tucson, Arizona). As unidades consistem em cilindros com 10x100mm que pesam 40g no ar e são activados pela remoção de um íman que vem colado, pelo fabricante, ao exterior com fita adesiva. Os transmissores geram um sinal ultrasónico pulsado de 76.8 a 78.1kHz. O período de pulsação de cada unidade é único, para permitir a identificação de cada indivíduo. A identificação individual consiste na contagem do tempo que corresponde à pulsação de dez sinais sonoros (pings).

O sinal é detectado com um receptor ultrasónico (USR-4D, Sonotronics Inc., Tucson, Arizona) ao qual é acoplado um par de headphones estéreo, um hidrofone direccional (DH-2 Sonotronics Inc., Tucson, Arizona) montado num tubo de pvc com 110cm de comprimento e uma polegada de espessura e, por último, uma bateria de 12volts de tamanho reduzido (semelhante às utilizadas em motociclos) (fig. 5).

A actividade do indivíduo é monitorizada enquanto se ouve a transmissão dos sinais

sonoros através dos headphones e o hidrofone está submerso ao segurar-se a extremidade do tubo de pvc. Este processo é de natureza complexa por estar directamente dependente de um número relativamente elevado de variáveis ambientais. De facto, alguns dos factores que podem influenciar a recepção do sinal sonoro são: tipo de fundo (recepção óptima com fundo arenoso e liso, pobre com erva marinha e rugoso), profundidade (recepção óptima com profundidades próximas de 2m e pobre com menos de 50cm), ondulação (recepção óptima com ondulação nula), temperatura, salinidade e outros parâmetros. A combinação destes factores podem fazer da detecção do sinal uma tarefa extremamente problemática mas, acima de tudo, tornam impossível a estimação da proximidade do indivíduo pelo volume do sinal sonoro.

3.2.2. Seguimento dos indivíduos

Figura 5. Representação esquemática do equipamento de telemetria. 1-transmissor ultrasónico; 2-hidrofone; 3-tubo de pvc; 4-input de hidrofone; 5-output para headphones; 6-receptor; 7-controlador de volume do sinal sonoro; 8-controlador de frequência de recepção; 9-headphones; 10-bateria de 12v; 11-embarcação; 12-linha de água.

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Dois esquifes de alumínio de 13 pés, equipados com motores de 15cv (Mariner) fora de borda, são utilizados para seguir os indivíduos. Este tipo de embarcação foi escolhido porque pode ser operada com profundidades tão baixas como 30cm, condições vulgarmente encontradas na Lagoa, em especial durante a maré baixa.

Numa primeira fase, ambos os barcos estão envolvidos na localização de um indivíduo equipado com um transmissor. A localização implica uma busca activa na área, em que toda a Lagoa é coberta, com paragens frequentes para monitorização e detecção de sinais sonoros. Uma vez localizado, um barco permanece com o indivíduo durante o máximo período de tempo possível enquanto o segundo barco regressa.

O barco que segue o indivíduo tem uma tripulação de dois membros e seguem-no durante oito horas, período após o qual são rendidos pelo segundo barco e uma nova tripulação, que permance em contacto com o indivíduo por mais oito horas. As tarefas da tripulação dividem-se entre operador do motor e operador do equipamento de telemetria.

As tripulações seguem o indivíduo com o cuidado de interferir na sua actividade o menos possível. Com isto deve entender-se que a distância entre o barco e o indivíduo deverá manter-se no limiar de audição do sinal sonoro.

De quinze em quinze minutos é registada a posição geográfica da embarcação, a hora, data, profundidade, temperatura da água e alguma informação atmosférica (vento, nuvens, ondulação, etc.). O intervalo de quinze minutos a que se recorreu não tem significado biológico e foi escolhido por ser vulgarmente utilizado em estudos desta natureza. Podem salientar-se, a título de exemplo, autores como Klimley (1993), McKibben e Nelson (1986), Holland et al. (1993), Tricas (1981), Medved e Marshall (1983) e Strong et al. (1992).

Na determinação da posição são usados modelos de bolso de GPS (Geographic Positioning System) que, por triangulação por satélite, calculam a posição em que estão em termos de graus, minutos e milésimas de minuto de latitude e longitude. Durante este estudo a latitude 25°N e longitude 79°W nunca se alterou, pelo que os dados registados consistem, apenas, nas posições em termos de minutos e milésimas de minutos.

A distância do barco ao indivíduo não é registada por ser extremamente difícil -se não mesmo impossível- de calcular. Este facto prende-se com a natureza altamente irregular do ambiente de estudo, em que tipo de fundo marinho, profundidade, temperatura e outros parâmetros mudam com grande rapidez e todos têm efeitos relevantes no volume detectado no sinal sonoro. Assume-se, por isso, que a distância do indivíduo à embarcação é constante ao longo de todo o estudo.

3.3. Processamento dos dados Os dados foram agrupados em folhas de cálculo elaboradas em Microsoft Excel 5.0,

obedecendo às seguintes regras:

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1. A unidade de processamento de dados é um lote. Um lote é constituído por um conjunto de posições sucessivas de um único indivíduo com uma duração mínima de uma hora e máxima de vinte e quatro horas;

2. Todas as posições que não podem ser incluídas num lote de dados (por exemplo, quando um determinado indivíduo está a ser seguido e é possível detectar o sinal sonoro de um segundo indivíduo durante alguns segundos) foram agrupadas, por indivíduo, num segundo tipo de folha de cálculo e denominadas pontos dispersos.

Cada lote de dados inclui o registo do indivíduo seguido, data, posição e hora correspondente, informação atmosférica e comentários.

3.3.1. Determinação do tempo-para-independência

A maioria das análises estatísticas neste campo assume independência entre posições

sucessivas (Hayne, 1949 in Swihart e Slade, 1985) embora esta premissa seja frequentemente omitida em estudos ecológicos de dinâmica espacial dos organismos (Anderson, 1982). De um modo simples, pode dizer-se que a independência resulta quando a posição no instante t+k não é uma função da posição no instante t (Swihart e Slade, 1985).

Em estudos desta natureza há que averiguar se os dados recolhidos são independentes ou não. Para tal começa por efectuar-se um teste denominado Schoener's Ratio (Swihart e Slade, 1985), descrito em anexo. Os valores críticos para este teste são dados por Swihart e Slade (1985) e Simonetti e Aguero (1990) e o cálculo destes valores está descrito em anexo.

O Schoener's Ratio foi determinado para cada lote de dados e o seu resultado indica se o mesmo lote de dados é de natureza dependente ou independente. Os dados de natureza independente são analizados estatisticamente sem sofrerem nenhuma alteração, ao passo que os lotes de dados diagnosticados como dependentes sofrem uma metodologia vulgarmente denominada por determinação do tempo-para-independência. Esta metodologia foi apresentada por Swihart e Slade (1985) e encontra-se descrita em anexo.

Uma vez determinado o tempo-para-independência os lotes de dados considerados sofrem uma eliminação de posições tendo em vista a obtenção de um intervalo entre posições sucessivas igual ao calculado pelo método de determinação do tempo-para-independência. Deste modo, todos os lotes de dados são trabalhados até que, no final, tenhamos apenas conjuntos de posições independentes e passíveis de serem utilizadas em métodos de estatística paramétrica.

3.3.2. Análise dos movimentos dos indivíduos

As posições dos indivíduos foram divididas em quatro períodos horários: Noite - posições entre as 19:00 e 05:59; Nascer-do-sol (doravante referido como nascente) - posições entre as 06:00 e 07:59; Dia - posições entre as 08:00 e 16:59;

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Pôr-do-sol (doravante referido como poente) - posições entre as 17:00 e 18:59. O critério de estabelecimento dos períodos horários, que considera como fronteiras uma

hora antes e uma hora depois do crepúsculo, teve como base comunicações pessoais mantidas com investigadores do ramo, nomeadamente Gruber, Morrissey e Marignac.

A análise dos movimentos dos indivíduos procura a determinação e consequente validação de padrões de movimentos diários. Tendo em vista este objectivo, a análise foi segmentada em três passos:

Primeiro passo - Elaboração de mapas de Bimini onde os movimentos dos indivíduos foram superimpostos. Foi elaborado um mapa para cada lote de dados e em cada mapa foram discriminados os quatro períodos horários utilizados. A observação directa dos mapas levou ao estabelecimento informal de uma hipótese. Os dois passos subsequentes da análise dos movimentos dos indivíduos tiveram como objectivo confirmar e validar a hipótese formulada;

Segundo passo - Segundo a hipótese avançada os indivíduos mover-se-iam diariamente de leste para oeste -e vice-versa-, aproximando-se de Alice Town (fig. 2) à noite e permanecendo na zona oriental da Lagoa de Bimini durante o dia. Uma vez que as maiores variações de posição se manifestavam a um nível longitudinal foi elaborado um gráfico com a hora do dia em abcissa e a frequência relativa da longitude de todas as posições obtidas em ordenada. Para este efeito foram consideradas três séries, correspondentes a três zonas distintas da área considerada:

.série 1 - Frequência relativa de posições com longitude de 79°W e 17-18 minutos, que corresponde à zona ocidental da Lagoa, próxima de Alice Town;

.série 2 - Frequência relativa de posições com longitude de 79°W e 15-16 minutos, que corresponde à zona central da Lagoa;

.série 3 - Frequência relativa de posições com longitude de 79°W e 13-14 minutos, que corresponde à zona oriental da Lagoa.

Terceiro passo - A hipótese formulada no primeiro passo e confirmada empiricamente no segundo foi validada estatisticamente, para cada indivíduo, por comparação dos valores de longitude a diferentes períodos do dia. Assim, as hipóteses nulas testadas foram: Ho(1): A diferença entre a média das longitudes de dia e a média das longitudes de noite é nula; Ho(2): A diferença entre a média das longitudes de nascer-do-sol e a média das longitudes de pôr-do-sol é nula. Para este efeito foi calculado um teste t de Student (p < 0.05), à semelhança de Holland et al. (1993), no qual só foram usados dados independentes.

3.3.3. Taxa de Movimento

A determinação e análise da taxa de movimento revelou-se de natureza menos complexa

que a análise da posição dos indivíduos na medida em que o método utilizado não está limitado a posições independentes. De facto, a taxa de movimento entre dois pontos é determinada dividindo a distância rectilínea entre os mesmos pelo tempo que o indivíduo gastou a percorrer essa distância. Deste modo, a diferença entre posições teve que ser convertida de minutos para

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quilómetros e o factor de conversão utilizado foi: 1 minuto de latitude = 1 milha marítima (1.852km). Uma vez que o estudo não foi levado a cabo a 0° de latitude mas sim a 25° de latitude (Norte) este factor de conversão teve de ser adaptado no caso da longitude. Após o cálculo do coseno de 25° foi estabelecida a seguinte conversão: 1 minuto de longitude = 1.754km

O resultado do cálculo da taxa de movimento é apresentado em comprimento total (do indivíduo considerado) por segundo (CT/seg.). Esta unidade foi escolhida tendo em mente o facto de que todos os trabalhos publicados neste campo são apresentados sob esta forma, permitindo uma comparação interdisciplinar. Além disso, estas unidades apresentam a vantagem de eliminar o factor diferença de comprimentos entre os indivíduos.

Assim, a determinação da taxa de movimento automaticamente assume todas as distâncias entre os vários pontos como independentes entre si, pelo que não foi necessário proceder a averiguação da independência da amostra.

À semelhança do que foi efectuado para a análise dos movimentos dos indivíduos, começou por construir-se um gráfico com a hora do dia em abcissa e a média da taxa de movimento em cada intervalo horário em ordenada. A observação do gráfico permitiu constatar um determinado padrão e levou, consequentemente, à formulação de uma hipótese. A hipótese seria que os indivíduos têm taxas de movimento relativamente mais elevadas durante os períodos nascente e poente e foi testada estatisticamente através de testes t (p < 0.05) em que foram testadas as seguintes hipóteses nulas: Ho(3): A diferença entre a média das taxas de movimento de dia e a média das taxas de movimento de noite é nula; Ho(4): A diferença entre a média das taxas de movimento de nascente e a média das taxas de movimento de poente é nula; Ho(5): A diferença entre a média das taxas de movimento de dia+noite e a média das taxas de movimento de nascente+poente é nula.

À semelhança de McKibben e Nelson (1986) não foi calculada t.d.m. sempre que o intervalo entre duas posições sucessivas era superior a 59 minutos, por considerar-se que já não pode ser assumido que o indivíduo deslocou-se em linha recta.

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4. RESULTADOS 4.1. Captura e marcação Durante os dias 17, 18, 19, 21, 24 e 25 de Janeiro e 11 de Fevereiro de 1994 as linhas

de pesca com palangres de fundo lançadas no canal de Alice Town capturaram nove elasmobrânquios, 6 dos quais corresponderam a indivíduos da espécie alvo e dentro do intervalo de comprimento alvo. O indivíduo mais pequeno marcado media 1.51m e o maior media 2.20m. Os resultados de pesca estão sumarizados na tabela 1.

Tabela 1. Resultados de pesca com palangres de fundo no Canal de Alice Town. CPC - comprimento pré-caudal (cm); CF - comprimento à furca (cm); CT - comprimento total (cm). Os indivíduos com nome foram equipados com um transmissor ultrasónico. Nomes vulgares: G. cuvieri - tigre; G. cirratum - nurse; N. brevirostris - limão; C. limbatus - blacktip. ______________________________________________________________________________________ Data Sexo CPC CF CT Espécie Nome Observações ______________________________________________________________________________________ 17-jan-94 M 216 249 292 G. cuvieri --- Maduro 17-jan-94 F 164 190 234 G. cirratum --- Maduro 18-jan-94 F 171 187 219.5 N. brevirostris Primetime Cicatriz ao longo do lado esquerdo 19-jan-94 M 110 --- 150.5 N. brevirostris Bacardi --- 21-jan-94 --- --- --- 179 C. limbatus --- --- 21-jan-94 F 135.5 150 173 N. brevirostris Ursula --- 24-jan-94 M 132.5 145.5 169 N. brevirostris Junkanoo Recaptura, marcado em 1988 25-jan-94 F 141 154 186 N. brevirostris Tootsie --- 11-fev-94 M 157.5 169.5 201.5 N. brevirostris Primetime II --- ______________________________________________________________________________________

À semelhança de estudos telemétricos levados a cabo por Myrberg e Gruber (1974) e

Ziebell (1973) os indivíduos marcados com um transmissor ultrasónico -e posteriormente seguidos- foram referenciados com um nome. Trata-se de uma medida vulgarmente adoptada em estudos de ecologia comportamental na medida em que o contacto prolongado com os indivíduos leva ao estabelecimento de referências baseadas no seu comportamento e que facilitam a conversação entre os membros da equipa de trabalho. A primeira letra do nome será usada, doravante, como referência individual.

4.2. Tracking Foram seguidos quatro indivíduos ao longo dos três meses de trabalho, o que produziu

1659 posições geográficas, discriminadas e resumidas na tabela 2. As discrepâncias em relação aos resultados, com uma clara dominância de alguns

indivíduos em relação a outros devem-se a factores externos, impossíveis de controlar. Nomeadamente, não foi possível obter resultados dos indivíduos P e P II porque o primeiro

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perdeu o transmissor e o segundo foi encontrado morto. O mesmo sucedeu com J, cujo transmissor se soltou do dorso do indivíduo relativamente pouco tempo após o primeiro contacto. Tabela 2. Resultados de tracking. P. ind./P. Total - Posições individuais em relação ao total. ______________________________________________________________________________________ Ind. Nº de P. ind./ Primeiro dia Último dia Nº de dias Observações posições P. total de tracking de tracking de contacto ______________________________________________________________________________________ P. 0 0 --- --- 0 Transmissor encontrado no solo P. II 0 0 --- --- 0 Encontrado morto a 12-fev-94 B. 657 39.60% 2-fev-94 19-mar-94 15 --- J. 79 4.76% 2-fev-94 12-fev-94 5 Transmissor encontrado no solo U. 395 23.81% 2-fev-94 26-mar-94 11 --- T. 528 31.83% 2-fev-94 25-mar-94 16 --- Total 1659 --- --- --- 47 --- ______________________________________________________________________________________

Quanto aos resultados parciais dos três indivíduos mais representados, foi feito um

esforço no sentido de igualizar os resultados, ou seja, quando era possível detectar o sinal sonoro de mais que um indivíduo no receptor era seguido o indivíduo com o menor número de posições. Contudo, nem sempre era possível detectar mais que um indivíduo e foi adoptada a política de não abandonar um animal para ir procurar outro mas, pelo contrário, esperar até que dois, ou mais, se cruzassem para que se efectuasse a troca.

4.3. Processamento dos dados Uma vez agrupados e processados os dados deram origem a 34 lotes, aos quais se

adicionaram quatro lotes de dados dispersos, correspondendo um a cada indivíduo. Os 38 lotes de dados brutos são apresentados em anexo e estão descritos sumariamente e discriminados na tabela 3.

Tabela 3. Descrição sumária dos lotes de dados utilizados. A numenclatura dos lotes baseia-se no nome do indivíduo, identificado pela primeira letra. Os lotes com a terminação -PD dizem respeito a agrupamentos de posições dispersas. Esta numenclatura mantém-se nas tabelas de dados brutos, em anexo. n - número de posições no lote; S.R. - Schoener's Ratio; Ind.xDep. - Resultado do teste de independência; n Ind. - número de posições do lote após eliminação de posições até se atingir tempo-para-independência; Red. - redução nos dados após aplicação de resultado obtido com tempo-para-independência. ______________________________________________________________________________________ Lote Data n S.R. Valor Ind. x n Ind. Red. crítico x Dep. (%) ______________________________________________________________________________________ B-PD --- 8 1.829 1.798 Ind. 8 B1 6-fev-94 5 4.580 1.749 Ind. 5 B2 7-fev-94 47 0.120 1.915 Dep. 5 B3 8-fev-94 83 0.101 2.000 Dep. 8 B4 20-fev-94 22 3.185 2.000 Ind. 22 B5 21-22-fev-94 90 0.066 1.938 Dep. 8

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B6 22-fev-94 65 0.123 1.971 Dep. 7 B7 23-fev-94 14 1.053 1.835 Dep. 2 B8 24-fev-94 36 0.845 1.920 Dep. 4 B9 9-mar-94 5 2.308 1.744 Ind. 5 B10 13-mar-94 45 0.678 1.987 Dep. 4 B11 14-mar-94 81 0.389 1.927 Dep. 9 ______________________________________________________________________________________ Tabela 3 (cont.). Descrição sumária dos lotes de dados. ______________________________________________________________________________________ Lote Data n S.R. Valor Ind. x n Ind. Red. crítico x Dep. (%) ______________________________________________________________________________________ B12 15-mar-94 58 0.375 2.000 Dep. 5 B13 18-19-mar-94 98 0.114 1.931 Dep. 9 Total Bacardi 657 101 84.36 J-PD --- 5 2.185 1.738 Ind. 5 J1 5-fev-94 34 0.651 1.965 Dep. 4 J2 6-fev-94 29 0.353 1.884 Dep. 4 J3 12-fev-94 11 0.613 1.825 Dep. 2 Total Junkanoo 79 15 81.01 U-PD --- 2 13.213 1.627 Ind. 2 U1 26-27-fev-94 70 0.264 1.998 Dep. 7 U2 6-mar-94 43 0.232 1.912 Dep. 5 U3 7-mar-94 82 0.088 1.981 Dep. 8 U4 8-mar-94 79 0.122 1.928 Dep. 8 U5 8-9-mar-94 15 0.620 1.857 Dep. 2 U6 10-mar-94 26 0.838 1.876 Dep. 3 U7 17-18-mar-94 44 0.159 1.916 Dep. 6 U8 26-mar-94 34 0.284 1.935 Dep. 4 Total Ursula 395 45 88.61 T-PD --- 7 4.897 1.771 Ind. 7 T1 6-fev-94 56 0.109 1.913 Dep. 5 T2 7-fev-94 13 1.658 1.829 Dep. 3 T3 10-fev-94 36 0.326 1.900 Dep. 4 T4 23-24-fev-94 97 0.155 2.000 Dep. 9 T5 25-26-fev-94 87 0.348 1.931 Dep. 9 T6 26-fev-94 47 0.471 1.904 Dep. 5 T7 8-mar-94 7 3.296 1.777 Ind. 7 T8 10-mar-94 45 0.294 1.910 Dep. 5 T9 23-24-mar-94 94 0.124 1.953 Dep. 11 T10 25-mar-94 39 0.278 1.896 Dep. 4 Total Tootsie 528 69 86.93 Total global 1659 230 86.14 ______________________________________________________________________________________

4.3.1. Determinação do tempo-para-independência

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O tempo-para-independência foi determinado como sendo três horas. A aplicação deste resultado consistiu na eliminação de posições sucessivas até que houvesse um intervalo de três horas entre todas as posições. Este método acarretou uma redução significativa nos dados (tab. 3), na ordem dos 84% em B, 81% em J, 89% em U e 87% em T. De um número inicial de 1659 posições ficaram disponíveis 230 posições independentes.

Quando do cálculo do tempo-para-independência foi determinada uma correlação exponencial (fig. 6) (validada por Chi², p < 0.05) entre o Schoener's Ratio e o número de posições em cada lote, ou seja, lotes de dados com um número elevado de posições produziram valores de Schoener's Ratio reduzidos -indicadores de dependência entre os dados- e lotes de dados com um número reduzido de posições produziram valores de

Schoener's Ratio elevados -indicadores de independência entre os dados. Os valores de Schoener's Ratio para cada lote e respectivos valores críticos estão apresentados na tabela 3.

4.3.2. Análise

dos movimentos dos indivíduos

Primeiro passo - Os movimentos dos indivíduos foram superimpostos em mapas de

Bimini, o que teve como resultado 34 mapas de movimentos, acrescidos de 4 mapas de posições dispersas, correspondendo um a cada indivíduo. Os mapas são apresentados em anexo mas alguns exemplos representativos são apresentados em seguida (figs. 7 a 12).

As figuras 7, 8, 9 e 10 são exemplos de movimentos considerados padrão. Foram estes padrões consistentes que estiveram, inclusivamente, na origem da hipótese segundo a qual os indivíduos permanecem no lado ocidental da Lagoa durante a noite e no lado oriental durante o dia, com períodos de crossing-over durante os intervalos horários crepusculares. Este tipo de movimento foi observado em todos os indivíduos seguidos, praticamente em todos os dias durante os quais decorreram os trabalhos. Os exemplos ilustrados nas figuras referidas foram escolhidos porque representam lotes de dados correspondentes a períodos de quase 24 horas. Figuras com padrões semelhantes, mas não representativas de ciclos diários quase completos, foram remetidas para anexo.

Figura 6. Correlação exponencial inversa entre Schoener's Ratio e o número de posições em cada lote de dados. Os lotes de posições dispersas não foram utilizados. n = 34 lotes; r² = 0.76, (ajuste significativo, Chi², p < 0.05).

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

0 20 40 60 80 100

n

Scho

ener

's R

atio

S.R.

S.R. = 22.14 x n (-1.1293)

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Figura 7. Movimentos de Bacardi em 21 e 22 de Fevereiro de 1994. n = 90 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

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Figura 8. Movimentos de Bacardi em 22 de Fevereiro de 94. n = 65 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.514.515.516.517.5

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

DiaPoenteNoiteNascenteBimini N.Bimini S.Ilhas

CdA

Figura 9. Movimentos de Ursula em 7 de Março de 94. n = 82 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.514.515.516.517.5

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) -

N Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura 10. Movimentos de Tootsie em 6 de Fevereiro de 94. n = 56 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.514.515.516.517.5

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

PoenteNoite

NascenteBimini N.Bimini S.

IlhasCdA

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As figuras 11 e 12 dizem respeito a movimentos não padronizados e que se revestem de algum interesse. Assim, os movimentos ilustrados pela figura 11 registaram a primeira incursão, por qualquer um dos quatro indivíduos seguidos, em Bonefish Hole. É interessante notar, contudo, como, apesar de não se registar a aproximação diária a Alice Town, há selecção de uma área para o período nocturno (Bonefish Hole) e outra área durante o dia (Lagoa oriental). Os movimentos ilustrados pela figura 12 são relativamente semelhantes na medida em que também dizem respeito ao primeiro registo de selecção de uma área pouco frequentada. De facto, o mesmo indivíduo mais uma vez seleccionou uma área diferente de Alice Town (North Sound) para permanecer durante a noite e, contudo, mais uma vez se observa o padrão de permanência em áreas diferentes consoante se trate de noite ou dia.

Segundo passo - A observação de todos os movimentos -em particular os apresentados anteriormente- levaram à formulação da hipótese segundo a qual os indivíduos permanecem perto de Alice Town durante a noite e no lado oriental da Lagoa durante o dia, com períodos

Figura 11. Movimentos de Ursula em 26-27 de Fevereiro de 94. n = 70 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42.5

43

43.5

44

44.5

45

45.5

13.51414 .51515.51616.51717.51 8

W - Longitude (79°,min.) - E

S -

Lat

itud

e (2

5°, m

in.)

- N Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura 12. Movimentos de Ursula em 8 de Março de 94. n = 79 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

4242.54343.54444.54545.546

1213141516171819

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) -

N DiaPoenteNoiteNascenteBimini N.

Bimini S.IlhasCdA

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de mudança de área durante o nascer e o pôr-do-sol. A hipótese formulada foi confirmada pelo gráfico da figura 13 (que deverá ser consultado em conjunto com a representação de Bimini - fig. 2). No gráfico é possível observar como a série correspondente às longitudes do lado ocidental (79°W, 17-18min.) predomina durante os intervalos horários nocturnos e a série correspondente às longitudes orientais (79°W, 13-14min.) toma valores relativamente superiores durante os intervalos horários diurnos.

Terceiro passo - A hipótese formulada após a leitura dos mapas e confirmada pelo

gráfico da figura 13 foi validada individualmente por testes t (p < 0.05) cujos resultados estão sumarizados na tabela 4.

Tabela 4. Resultados individuais de testes t (p < 0.05) sobre movimentos realizados com dados independentes. As hipóteses nulas testadas são: Ho(1): A diferença entre a média das longitudes de dia e a média das longitudes de noite é nula; Ho(2): A diferença entre a média das longitudes de nascer-do-sol e a média das longitudes de pôr-do-sol é nula. Longitudes (79°W) médias em minutos. Resultados Não/Disponíveis são devidos a dados insuficientes na amostra. STD: desvio padrão. ______________________________________________________________________________________ Ind. Nº de posições Ho(1):Noite= Ho(2):Nasc=. Long. média Long. média Long. média Long. média independentes =Dia =Poente Dia Noite Nascente Poente ______________________________________________________________________________________ B. 101 Não Sim 16.049 16.872 16.540 16.481 (STD, n) (1.36, 27) (.505, 53) (.983, 7) (.648, 14) J. 15 Não N/D 15.200 16.284 15.999 16.232 (1.03, 9) (.326, 3) (.928, 2) (---, 1) U. 45 Não Sim 14.637 16.505 15.737 15.820 (.452, 21) (.780, 16) (.835, 3) (1.01, 5) T. 69 Não Sim 14.799 15.860 15.751 15.486

Figura 13. Variação da posição dos quatro indivíduos ao longo do dia. n = 230 posições (independentes). A leitura deste gráfico será mais eficiente se acompanhada pela representação esquemática de Bimini (fig. 2). Notar: predomínio das longitudes ocidentais durante a noite e orientais durante o dia.

0%

20%

40%

60%

80%

100%

0-1 2-3 4-5 6-7 8-9 10-11 12-13 14-15 16-17 18-19 20-21 22-23

Intervalo horário

Fre

quên

cia

rela

tiva

de in

terv

alo

de

long

itud

e

79°W.17-18 min.

79°W.15-16 min.

79°W.13-14 min.

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(.712, 28) (1.15, 28) (.654, 6) (.971, 7) ______________________________________________________________________________________

Na tabela anterior pode observar-se como os valores de longitude média durante a noite

são sempre mais elevados (mais a ocidente) que os valores de longitude diurna. Os resultados individuais dos testes t mostram que há uma diferença significativa entre a média das posições longitudinais dos indivíduos de noite e de dia e provam, pelo contrário, que essa diferença é nula durante os períodos crepusculares.

Fica, deste modo, provado que os indivíduos permanecem no lado ocidental da Lagoa à noite, viajam para leste durante o nascer-do-sol, permanecem no lado oriental durante o dia e tornam a viajar para oeste durante o pôr-do-sol.

4.3.3. Taxa de movimento

A análise das taxas de movimento de todos os indivíduos em relação à hora do dia

revelou dois picos empíricos durante os períodos correspondentes a nascer e pôr-do-sol (07:00 e 18:00, respectivamente) (fig. 14). A análise deste parâmetro provocou uma redução nos dados na ordem dos 3% unicamente devida à eliminação de valores de taxa de movimento entre posições sucessivas separadas por um intervalo de tempo superior a 59 minutos.

Foi formulada a hipótese, por isso, de que os indivíduos manifestariam velocidades relativas mais elevadas durante os períodos crepusculares, previamente estabelecidos como períodos de mudança de posição activa de uma zona da ilha para outra. Os resultados dos testes t (p < 0.05) que se destinaram a confirmar esta hipótese estão sumarizados na tabela 5.

A taxa de movimento média para todos os indivíduos foi de 0.184 CT/seg. (± 0.007, Intervalo de Confiança, p < 0.05) o que corresponde a cerca de 1.12 km/hora.

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Os resultados destes testes não foram tão homogéneos como os efectuados para analisar a variação da posição dos indivíduos. De facto, ainda que se tenha estabelecido individualmente que não há uma diferença relativa nas taxas de movimento entre noite e dia e entre nascer e pôr-do-sol surgiram dúvidas quanto à existência dessa diferença entre os conjuntos dia+noite e nascente+poente. A dúvida surgiu quando dois tubarões (B e U) exibiram essa diferença e os dois restantes, pelo contrário, não a manifestaram. Foi por este motivo que também foi efectuado um teste considerando os valores totais dos quatro indivíduos que resultou na confirmação da hipótese de que estes têm, de facto, taxas de movimento mais elevadas durante os períodos horários crepusculares.

Tabela 5. Resultados de testes t (p < 0.05) sobre taxa de movimento. As hipóteses nulas testadas são: Ho(3): A diferença entre a média das taxas de movimento de dia e a média das taxas de movimento de noite é nula; Ho(4): A diferença entre a média das taxas de movimento de nascente e a média das taxas de movimento de poente é nula; Ho(5): A diferença entre a média das taxas de movimento de dia+noite e a média das taxas de movimento de nascer-do-sol+pôr-do-sol é nula. Taxas de movimento em CT/seg.. STD: desvio padrão. ______________________________________________________________________________________ Ind. Nº de Ho(3):Noite= Ho(4):Nasc.= Ho(5):Noite+ Tdm Tdm Tdm Tdm posições =Dia =Poente +Dia=Nasc.+ Dia Noite Poente Nascente +Poente ______________________________________________________________________________________ B. 638 Sim Sim Não 0.147 0.143 0.157 0.188 (STD, n) (.415, 279) (.129, 249) (.125, 54) (.138, 56) J. 73 Sim Sim Sim 0.206 0.164 0.199 0.296 (.144, 30) (.178, 22) (.127, 14) (.129, 7) U. 385 Sim Sim Não 0.197 0.223 0.290 0.329 (.135, 188) (.131, 145) (.177, 32) (.110, 20) T. 508 Sim Sim Sim 0.190 0.204 0.176 0.204 (.121, 198) (.139, 221) (.102, 56) (.120, 33) Total 1604 Sim Sim Não 0.176 0.183 0.195 0.224 (.132, 695) (.139, 637) (.139, 156) (.138, 116)

Figura 14. Variação da taxa de movimento média ao longo do dia. Notar: máximos durante intervalos horários correspondentes a nascer e pôr-do-sol. STE - Erro padrão; n = 1604; taxa de movimento média total = 0.184 CT/seg. (± 0.007, I. C., p < 0.05);

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Intervalo horário

Tax

a de

mov

imen

to m

édia

(CT

/seg

.)

STE

Tdm

STE

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5. DISCUSSÃO

Estudos de biotelemetria em peixes assumem implicitamente que, uma vez recuperado da colocação do transmissor, o indivíduo não sofre efeitos a longo prazo em termos de comportamento ou saúde (Mellas e Haynes, 1985). Contudo, alguns cuidados deverão ser observados no que diz respeito a diminuir a probabilidade de o transmissor ser fonte de alterações do comportamento e desenvolvimento normais dos indivíduos.

Alguns estudos demonstraram que um transmissor não terá efeitos negativos no indivíduo (independentemente do método de aplicação) se o seu peso no ar for inferior a 2% do peso do peixe (Mellas e Haynes, 1985). Durante este estudo a condição de limite de peso foi largamente contemplada, pelo que o peso do transmissor não terá tido efeitos negativos nos indivíduos.

Uma outra fonte de preocupação reside no facto de que transmissores montados externamente aumentam o atrito e podem produzir trauma, além de que há a possibilidade do transmissor ficar emaranhado em algo (Ireland e Kanwisher, 1978). Este problema também não se coloca, no entanto, quando se trabalha com animais de grande porte, tais como tubarões (Bass e Rascovich, 1965).

Em suma, podemos assumir que, neste estudo, o comportamento dos indivíduos não foi influenciado pela presença dos transmissores.

Os resultados obtidos permitiram concluir que os indivíduos estudados exibem um padrão

de movimentos diários bem estabelecido e vêm corroborar resultados preliminares obtidos por Gruber et al. (1988) que, na altura, dispunham de uma amostra cerca de duas vezes mais reduzida. Os resultados estão, ainda, de acordo com a concepção generalizada de que indivíduos que habitam recifes e zonas costeiras exibem padrões desta natureza (Nelson, 1990).

A análise dos movimentos dos quatro indivíduos seguidos permitiu demonstrar, com um grau elevado de significância, que os indivíduos permanecem junto de Alice Town durante a noite e permanecem no lado oriental da Lagoa durante o dia. Foi demonstrado, ainda, que os indivíduos se movem para oeste com o pôr-do-sol e voltam para leste com o nascer-do-sol, o que está de acordo com a sugestão de Gruber et al. (1988) segundo a qual estes tubarões usam o sol como meio de orientação.

É interessante especular acerca das razões que levam estes animais a adoptarem tal padrão. Hamilton e Watt (1970 in Nelson, 1990) descreveram um sistema de refúgio onde estes movimentos poderão ser encaixados: Morrissey e Gruber (1993) apontaram como indivíduos juvenis desta espécie seleccionam áreas rochosas ou arenosas relativamente a áreas cobertas por erva marinha e adiantaram a hipótese de que esse comportamente estaria relacionado com uma estratégia de evitamento de predadores. O Canal de Alice Town -área onde os indivíduos permanecem durante a noite- é de fundo rochoso (Harrison et al., 1970) pelo que poderá ser sugerido que os indivíduos seleccionam esta área para permanecerem durante a noite de modo a usá-la como refúgio.

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Uma outra explicação poderá ser avançada se entrarmos em conta com o facto de que indivíduos subadultos desta espécie não são tão vulneráveis a predadores como juvenis. Assim, a escolha do Canal de Alice Town como área de permanência durante a noite não estaria relacionada com refugiamento mas supostamente com comportamento alimentar. Esta segunda hipótese é corroborada por resultados obtidos por Holland et al. (1992, 1993) que observaram como crias de tubarões cabeça-de-martelo permanecem numa área relativamente reduzida durante o dia e se afastam, à noite, para áreas mais vastas, presumivelmente para se alimentarem.

Os resultados deste trabalho encontram um bom paralelo nos resultados de Holland et al.. De facto, foi aqui estabelecido que os indivíduos permanecem numa área durante o dia (zona oriental da Lagoa) e também foi estabelecido que se deslocam para uma área distinta durante a noite. O deslocamento, contudo, foi apenas analisado em termos de longitude, por ser a este nível que se manifestam mudanças significativas diárias. No entanto, a observação de algumas figuras (por exemplo: B3, U4 -fig. 12-, T4) permite constatar como alguns indivíduos fazem, à noite, incursões no sentido sul-norte, ainda que permanecendo ao nível das longitudes que foram demonstradas como seleccionadas durante a noite. Estas incursões no sentido sul-norte não foram observadas durante o dia.

É legítimo, por isso, afirmar que os indivíduos permanecem numa área relativamente reduzida durante o dia e se deslocam para uma área diferente e mais vasta durante a noite. O deslocamente para a área nocturna foi estabelecido e mostrou-se significativo; o facto de que essa área é maior -no sentido latitudinal- que a área diurna pode ser observado em figuras.

Esta hipótese, avançada por observação empírica de figuras, será estudada e validada quando, na próxima fase deste trabalho (no âmbito da elaboração da teste de mestrado do autor), forem calculados e comparados espaços de actividade correspondentes a períodos horários diferentes.

Por todos estes motivos é avançada a hipótese de que os indivíduos se alimentam durante a noite junto ao Canal de Alice Town. Esta teoria é, por último, corroborada pelo facto de que em Alice Town existe um Clube de Pesca onde, diariamente, são despejados restos de peixe para o mar. Possuidores de um sentido de olfacto muito apurado, os indivíduos poderão deslocar-se para esta área todas as noites, altura em que o tráfego marítimo é praticamente nulo.

A suposição adiantada anteriormente leva-nos a focar um outro aspecto de interesse na

análise dos movimentos dos indivíduos, que é a existência de movimentos não padronizados. Este conceito está directamente relacionado com a suposição de que os indivíduos estudados não se mantém perto de Alice Town durante o dia devido ao tráfego marítimo intenso e pressupõe que estes sofrem perturbações esporádicas externas que possuem efeitos negativos nos seus movimentos.

De facto, sucedeu por diversas vezes uma tripulação de seguidores informar os restantes membros da equipa de trabalho que haviam perdido o sinal sonoro devido a factores

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perturbadores. Estes factores podem ser tão diversos como o ruído de um motor fora de borda, a queda de chuva pesada ou mesmo a presença de outros indivíduos na área. De uma forma geral influenciam negativamente a recepção do sinal e, por outro lado, podem ter um efeito negativo no indivíduo que está a ser seguido. Ou seja, por vezes os indivíduos -aparentemente assustados com um factor perturbador- irrompiam em surtos de grande velocidade o que ocasionou (1) perda do sinal sonoro ou (2) o padrão manifestado pelo indivíduo alterava-se bastante, dando origem a movimentos não padrão.

Obviamente que nem todos os lotes de dados não padrão serão resultado directo de um factor perturbador mas certamente que uma percentagem razoável assim pode ser considerada. Curiosamente, dificuldades semelhantes foram enfrentadas por Morrissey (1991) que seguiu indivíduos juvenis desta espécie na mesma Lagoa e relatou incidentes perturbadores como causa directa de perda de sinal ou de conjuntos de posições aparentemente inexplicáveis.

Outras fontes de movimentos não padrão estão relacionadas com um aspecto inerente a estudos desta natureza, ou seja, tratam-se de animais selvagens que, apesar de se moverem segundo padrões qualitativa e quantitativamente bem estabelecidos, possuem a capacidade de alterar os seus movimentos em qualquer altura, por vezes sem motivo aparente para o investigador. Por outras palavras, não pode esperar-se que um modelo descritivo do comportamento de animais selvagens seja rigoroso ao ponto de nunca se registarem desvios das previsões efectuadas.

Os peixes movem-se a velocidades variadas, com variações inter- e intraspecíficas

relatadas. Os dados provenientes do cálculo da taxa de movimento são frequentemente subestimantes em relação à velocidade real dos peixes porque assumem que estes se movem numa linha recta entre duas posições. Aliás, Gruber et al. (1988) adiantaram que a velocidade instantânea de tubarões limão com transmissores medidores de velocidade é cerca de o dobro da velocidade calculada pela taxa de movimento. Contudo, a t.d.m. média calculada neste estudo (tdm média = 0.184 CT/seg. ± 0.007, I.C., p < 0.05), a partir de 1604 distâncias entre posições, encontra-se dentro de uma gama de valores -calculados por telemetria- encontrados para outros peixes, incluindo teleósteos. Nomeadamente, foram obtidos os valores 0.07-0.37 CT/seg. com esturjão (Acipenser brevirostrum) (McCleave et al., 1977); 0.45 CT/seg. com northern pike (Esox lucius) (Diana, 1980); 0.97 CF/seg. com atum albacora (Thunnus alalunga) (Laurs et al., 1977) e 0.5-1.0 CT/seg. com salmão Atlântico (Salmo salar) (Westerberg, 1982). Para elasmobrânquios, os valores encontram-se na mesma ordem de grandeza e podem enumerar-se os seguintes: 0.18 CT/seg. com needle dogfish (Centrophorus acus) (Yano e Tanaka, 1986) e 0.46 CT/seg. para gray reef (Carcharhinus amblyrhynchos) (McKibben e Nelson, 1986). Convém acrescentar que, ao contrário da análise de padrões diários, a determinação e análise de taxas de movimentos é um campo pouco desenvolvido no domínio dos trabalhos que se debruçam sobre elasmobrânquios, relativamente a teleósteos.

Os resultados relativos a taxa de movimento parecem confirmar a hipótese avançada por Gruber (1982) e validada por algum trabalho de campo preliminar de Gruber et al. (1988)

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segundo a qual os indivíduos desta espécie são crepusculares, ou seja, manifestam maior actividade durante os períodos de nascer e pôr-do-sol. Contudo, alguns resultados recentes entram em conflito com os iniciais. Nomeadamente, Cortés e Gruber (1990) não encontraram um padrão no comportamento alimentar observado nestes indivíduos. Morrissey (1991) explica a contradição entre estes e outros resultados e reafirma que os tubarões limão juvenis que estudou são, de facto, crepusculares.

Não creio que o mesmo possa ser afirmado em relação aos indivíduos seguidos durante este trabalho que, de resto, são subadultos e não juvenis. Aliás, é importante referir que os trabalhos levados a cabo com tubarões limão juvenis demonstraram que os movimentos deste grupo se restringem à área a norte da Lagoa oriental, o North Sound (Morrissey, 1991). Os tubarões subadultos seguidos neste trabalho, pelo contrário, utilizam toda a área da Lagoa.

É um facto que, globalmente, as taxas de movimento calculadas são significativamente mais elevadas durante os crepúsculos em relação ao resto do dia. Contudo, a homogeneidade parcial dos resultados neste domínio (com apenas dois, em quatro, indivíduos crepuscularmente mais activos) comparada com a homogeneidade total obtida com a análise dos movimentos dos indivíduos leva-me a supôr que o método de cálculo da taxa de movimento não será totalmente eficaz. Ou seja, se o método estatístico utilizado validou um padrão de movimentos uniforme em relação aos quatro indivíduos estudados e o mesmo método estatístico não validou um padrão nas taxas de movimento uniforme para os mesmos indivíduos então ou (1) os indivíduos não manifestam tal padrão em relação à t.d.m. ou (2) o método de cálculo das taxas de movimento não é totalmente eficaz:

1) Se assumirmos que a primeira explicação se verifica, então os valores de t.d.m. crepuscular relativamente elevados dever-se-ão, provavelmente, ao facto de os indivíduos se deslocarem, durante estes períodos, de uma forma que poderemos assumir como rectilínea, visto que foi demonstrado que a transição de uma área da Lagoa para outra se dá durante os crepúsculos. Por outras palavras, podemos afirmar simplisticamente que os indivíduos se movem em círculos, em duas áreas diferentes, durante o dia e a noite e empreendem um deslocamento rectilíneo entre as duas áreas durante os períodos crepusculares.

Assim, uma vez que o cálculo da t.d.m. assume que a distância percorrida entre dois pontos é rectilínea, naturalmente a direcção em que os indivíduos nadam é privilegiada em relação à velocidade a que nadam. Ou seja, se dois indivíduos nadam durante quinze minutos e à mesma velocidade o indivíduo que termina na posição mais afastada da origem terá um valor de t.d.m. mais elevado, apesar de ambos terem percorrido o mesmo espaço.

2) Por outro lado, pode ser possível a existência de um padrão que corresponde, de facto, a maior actividade crepuscular e que não foi validado genericamente pelo método. A existência deste padrão é provável, tendo sido mesmo referida por Gruber et al. (1988), que utilizaram transmissores medidores de velocidade. Contudo, a falta de homogeneidade nos resultados obtidos neste trabalho levam-me a duvidar da sua existência.

Esta aparente ineficácia no método poderá ser contrariada de dois modos. Por um lado, a colocação de transmissores medidores de velocidade permite a obtenção de valores exactos de

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velocidade instantânea; por outro lado, a redução do intervalo de 15 minutos para um intervalo que tende para zero minutos também surtirá o mesmo efeito. Contudo, transmissores medidores de velocidade são relativamente dispendiosos e a utilização de um intervalo de tempo entre posições de, por exemplo, um minuto, tornam a amostra virtualmente impossível de ser analisada por métodos convencionais. Penso que a solução estará na utilização de um intervalo menor que quinze minutos e, contudo, logisticamente aceitável e sugiro a utilização de cinco minutos. Pretendo, inclusivamente, utilizar este intervalo quando da minha próxima deslocação a Bimini e levar a cabo um número de testes que se destinarão a validar os resultados obtidos por este novo método.

Em suma, os resultados de t.d.m. estão sujeitos a alguma subestimação e não são, por isso, tão dignos de confiança como os resultados da análise dos movimentos.

Os resultados obtidos permitem tecer algumas considerações acerca do espaço de

actividade utilizado. Os mesmos resultados são indicadores de uma forte especificidade e, à semelhança dos indivíduos juvenis (Morrissey e Gruber, 1993b), há partilha de uma área por indivíduos conspecíficos. Assim, os indivíduos partilham toda a área enclausurada entre as ilhas Bimini e não a abandonam, um comportamento que tem paralelo num grande número de espécies de vertebrados, aquáticos e não só. Alguns exemplos, bem diversos, incluem crocodilos do Nilo (Hutton, 1989), cobras black rat (Elaphe obsoleta) (Weatherhead e Hoysak, 1989), gorilas da montanha (Gorilla gorilla beringei) (Fossey, 1974), lagartos Anolis sp. (Schoener e Schoener, 1982); corvos (Corvidae) (Shank, 1986); ratos (Sigmodon hispidus) (Cameron e Spencer, 1985); largemouth bass, yellow perch, bluegills e pumpkinseeds (Fish e Savitz, 1983); largemouth bass da Florida (Mesing e Wicker, 1986); ratos canguru gigantes (Dipodomys ingens) (Braun, 1985); pronghorns (Astilocapra americana) e coiotes (Canis latrans) (Reynolds e Laundre, 1990) e ursos negros da California (Novick e Stewart, 1982)

Por outro lado, à semelhança de alguns casos referidos na introdução, os indivíduos não só indicam especificidade quanto a uma área mas, também, uma alternância diária -dentro da área em questão- forte.

É interessante especular porque é que os indivíduos estudados e, por extrapolação a partir da amostra, toda a população, não abandonam esta área. A explicação mais plausível será que só efectuarão a primeira saída para fora da Lagoa numa idade mais tardia, na medida em que está estabelecido, e é genericamente aceite, que o espaço de actividade é uma função do tamanho do indivíduo (Reiss, 1988; Harestad, 1979). De facto, do mesmo modo que os indivíduos juvenis raramente se aventuram para fora do North Sound é natural que os subadultos tenham um território mais expandido mas, contudo, delimitado. Aliás, durante uma série de mergulhos recreativos efectuados a cerca de 3 quilómetros a sul da Lagoa foram observados tubarões limão adultos, com comprimentos de 2.5 a 3m, o que vem corroborar a hipótese adiantada.

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Todas as considerações tecidas anteriormente têm aplicação directa no domínio da gestão pesqueira. Com este trabalho foi demonstrado o modo como estes indivíduos se movem na Lagoa e estudos futuros permitirão pormenorizar alguns aspectos e mesmo avançar para domínios de estudo ainda não contemplados.

Assim, dos resultados obtidos pode tirar-se a conclusão óbvia que -por todos os motivos ecológicos referidos na introdução- é desaconselhável permitir a presença de frotas pesqueiras não selectivas no canal de Alice Town durante a noite ou na área oriental da Lagoa durante o dia.

A falha na observação de regras simples desta natureza, aliada à natureza k-seleccionada dos indivíduos, catalizaria a precipitação do efectivo da população. A diminuição na população, agravada, por sua vez, pelo estatuto de predador desta espécie na área em questão (Gruber, 1982) estaria na base de efeitos negativos na biodiversidade na ilha.

Tratando-se de uma comunidade cujas principais receitas se dividem entre turismo (incluido operações de mergulho com tubarões) e pesca artesanal, os efeitos negativos na economia local são evidentes.

O objectivo a curto prazo inicial do trabalho foi, assim, cumprido, ao ser fornecida informação que permite uma gestão adequada da população desta espécie predadora.

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6. CONCLUSÕES 1. Durante este estudo foram contempladas condições que tornam possível assumir que a

colocação dos transmissores nos quatro indivíduos estudados não teve efeitos negativos sobre os mesmos nem alterou, de forma alguma, o comportamento dos mesmos;

2. Os indivíduos utilizam toda a área da Lagoa Bimini, com incursões esporádicas a

locais a norte desta, como o North Sound e a locais remotos e meandrosos como Bonefish Hole, o que, dum ponto de vista de utilização de espaço, constituirá a principal diferença entre estes indivíduos e os juvenis estudados na área até à data, cujos movimentos se restringiam ao North Sound;

3. Foi determinado e validado estatisticamente que os indivíduos permanecem perto de

Alice Town durante a noite e foi determinado empiricamente que utilizam uma área mais vasta relativamente à área utilizada durante o dia, pelo que foi avançada a hipótese de que é na área nocturna que se alimentam;

4. Também foi determinado e validado estatisticamente que os indivíduos permanecem na

zona oriental da Lagoa durante o dia, e se deslocam para oeste e de volta para leste durante o pôr e o nascer-do-sol, respectivamente;

5. Os períodos crespusculares estão associados a valores de taxa de movimento mais

elevados em relação ao resto do dia (facto que foi validado estatisticamente). Contudo, a falta de homogeneidade entre indivíduos levou à especulação de que este diferencial é devido à natureza do método usado no cálculo da taxa de movimento e não propriamente devido ao facto de os indivíduos nadarem mais depressa durante estes períodos;

6. O intervalo de cinco minutos entre posições sucessivas foi sugerido para estudos

futuros.

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7. CONSIDERAÇÕES FINAIS Os objectivos do trabalho foram cumpridos na íntegra, tendo sido facultados resultados

que contribuem positivamente para a conservação da espécie estudada. Por outro lado, alguns melhoramentos na técnica de determinação das taxas de movimento poderão favorecer a obtenção de dados no futuro e permitir o estabelecimento de conclusões ainda mais pormenorizadas acerca desta espécie.

Numa fase de trabalho próxima, no âmbito do desenvolvimento da tese de mestrado do autor, serão calculados e comparados espaços de actividade individuais. O número de indivíduos na amostra subirá de quatro para catorze indivíduos e a análise centrar-se-á não só em padrões de natureza diária mas, também, de natureza sazonal.

A combinação dos resultados adiantados neste relatório com resultados a serem obtidos no futuro permitirá retirar conclusões preciosas acerca dos hábitos de vida dos tubarões limão de Bimini.

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9. ANEXO 9.1. Determinação do Schoener's Ratio e valores críticos correspondentes O Schoener's Ratio foi determinado para cada lote de dados e é definido como t²/r² em

que t² é a distância média quadrada entre observações sucessivas e r² é a distância média quadrada de cada ponto ao centro de actividade (CdA):

t² = 1 1

1

1

1

1mX X

mY Yi i

i

m

i i

i

m

( ) ² ( )²+

=

+

=

− + −∑ ∑ (Swihart e Slade, 1985)

r² = 1

11

11 1nX X

nY Yi

i

n

i

i

n

−− +

−−

= =∑ ∑ ( ) ² ( )² (Swihart e Slade, 1985)

CdA = ( , )X Y (Swihart e Slade, 1985)

X = longitude (minutos); Y = latitude (minutos); m = n-1; n = número de pares de coordenadas; i - ordem pela qual as posições foram obtidas.

Ao cálculo do Schoener's Ratio para cada lote de dados seguiu-se o cálculo do

respectivo valor crítico: Valor crítico = 2 - (0.675 x s) (Swihart e Slade, 1985)

2 = média de t²/r² (Swihart e Slade, 1985); 0.675 = 75º percentil da distribuição standard normal de Swihart e Slade (1985) usada no cálculo deste valor. O valor crítico é calculado com α=0.25, para evitar erros de tipo II (Swihart e Slade, 1985).

No cálculo do valor crítico foi introduzido o termo s, desvio padrão, que foi calculado

usando as seguintes equações: ln s = -0.0751 + 0.173(e) - 0.0164(e²) - 0.433(ln m) (Swihart e Slade, 1985) (Eq. 1) ln s = -0.0502 + 0.164(e) - 0.0156(e²) - 0.437(ln m) (Swihart e Slade, 1985) (Eq. 2) ln s = -0.122 - 0.364(ln n) - 0.0154(ln n)² + 0.189(e) - 0.019(e²) (Simonetti e Aguero,

1990) (Eq. 3)

e = excentricidade, quociente entre a maior e menor distância de um ponto ao CdA, num lote de dados.

Foram determinados informalmente valores críticos utilizando as três equações para

determinação do desvio padrão anteriores. Os resultados produzidos foram semelhantes, pelo que se optou arbitrariamente pela equação 1.

Valores de Schoener's Ratio superiores ao valor crítico são indicadores de independência nos dados do lote; valores inferiores são indicadores de dependência nos dados do lote.

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9.2. Determinação do tempo-para-independência O intervalo de tempo necessário para se obter independência entre observações

sucessivas é definido por Swihart e Slade (1985) como o k mais baixo que possui um quociente t²/r² não significante (p < 0.25) e seguido consecutivamente por, pelo menos, dois valores de k com quocientes t²/r² não significantes.

Usando este critério, eliminam-se pares de coordenadas até que se obtenha independência. Neste estudo, o k mais baixo foi calculado individualmente para cada lote de dados. Assim, nem todos os lotes de dados necessitavam de um intervalo de 180 minutos entre posições sucessivas para tornar os dados independentes, em especial os lotes de dados com um número relativamente reduzido de posições. Contudo, os lotes com valores de n elevados necessitaram de maiores valores de k. O k mais baixo e passível de ser usado por todos os lotes de dados simultaneamente foi 180 minutos.

9.3. Lotes de dados brutos, incluindo resultados de Schoener's Ratio e

parâmetros para determinação de valores críticos Os lotes de dados brutos são apresentados integralmente nas tabelas das páginas

seguintes (descrição sumária de cada lote na tab. 3). As tabelas estão referenciadas pela letra que identifica o indivíduo a que dizem respeito. A referência -PD diz respeito a lotes de dados dispersos, ou seja, conjuntos de pontos isolados que correspondem a intervalos de tempo inferiores a uma hora, que foi o limite mínimo estabelecido para que um conjunto de pontos constituísse um lote de dados.

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9.4. Mapas de movimentos dos indivíduos Os mapas representados nas páginas seguintes cobrem todas as posições adquiridas

durante este estudo. Cada mapa corresponde a um lote de dados. As figuras estão referenciadas pela letra que identifica o indivíduo a que diz respeito (descrição sumária de cada lote na tab. 3). A referência -PD diz respeito a lotes de dados dispersos, ou seja, conjuntos de pontos isolados que correspondem a intervalos de tempo inferiores a uma hora, que foi o limite mínimo estabelecido para que um conjunto de pontos constituísse um lote de dados.

Os lotes de dados B5, B6, U1, T1, U1 e U4 foram apresentados previamente como resultados (figuras 7 a 12, respectivamente) e não se encontram representados em seguida.

Page 94: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

xciv

Figura B-PD. Pontos dispersos de Bacardi. n = 8 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42

42.5

43

43.5

44

44.5

45

1414.51515.51616.51717.51818.5

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura B1. Movimentos de Bacardi em 6 de Fevereiro de 94. n = 5 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42

42.5

43

43.5

44

44.5

45

1414.51515.51616.51717.51818.5

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura B2. Movimentos de Bacardi em 7 de Fevereiro de 94. n = 47 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Page 95: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

xcv

Figura B3. Movimentos de Bacardi em 8 de Fevereiro de 94. n = 83 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42

42.5

43

43.5

44

44.5

45

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura B4. Movimentos de Bacardi em 20 de Fevereiro de 94. n = 22 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura B7. Movimentos de Bacardi em 23 de Fevereiro de 94. n = 14 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Page 96: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

xcvi

Figura B8. Movimentos de Bacardi em 24 de Fevereiro de 94. n = 36 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura B9. Movimentos de Bacardi em 9 de Março de 94. n = 5 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura B10. Movimentos de Bacardi em 13 de Março de 94. n = 45 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Page 97: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

xcvii

Figura B11. Movimentos de Bacardi em 14 de Março de 94. n = 81 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura B12. Movimentos de Bacardi em 15 de Março de 94. n = 58 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura B13. Movimentos de Bacardi em 18-19 de Março de 94. n = 98 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Page 98: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

xcviii

Figura J-PD. Pontos dispersos de Junkanoo. n = 5 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42

42.5

43

43.5

44

44.5

45

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°, min.) - E

S - L

atitu

de (2

5°, m

in.)

- N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura J1. Movimentos de Junkanoo em 5 de Fevereiro de 94. n = 34 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42.5

43

43.5

44

44.5

45

45.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°, min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura J2. Movimentos de Junkanoo em 6 de Fevereiro de 94. n = 29 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Page 99: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

xcix

Figura J3. Movimentos de Junkanoo em 12 de Fevereiro de 94. n = 11 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura U-PD. Pontos dispersos de Ursula. n = 2 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42

42.5

43

43.5

44

44.5

45

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura U2. Movimentos de Ursula em 6 de Março de 94. n = 43 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42.5

43

43.5

44

44.5

45

45.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Page 100: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

c

Figura U5. Movimentos de Ursula em 8-9 de Março de 94. n = 15 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42.5

43

43.5

44

44.5

45

45.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura U6. Movimentos de Ursula em 10 de Março de 94. n = 26 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura U7. Movimentos de Ursula em 17-18 de Março de 94. n = 44 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42

42.5

43

43.5

44

44.5

45

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Page 101: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

ci

Figura U8. Movimentos de Ursula em 26 de março de 94. n = 34 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42.35

42.85

43.35

43.85

44.35

44.85

45.35

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA

Figura T-PD. Pontos dispersos de Tootsie. n = 7 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42

42.5

43

43.5

44

44.5

45

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

DiaPoenteNoite

NascenteBimini N.Bimini S.Ilhas

CdA

Figura T2. Movimentos de Tootsie em 7 de Fevereiro de 94. n = 13 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

4 2

42.5

4 3

43.5

4 4

44.5

13.51414.51515.51616.51 717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S -

Lat

itud

e (2

5°, m

in.)

- N Dia

PoenteNoiteNascente

Bimini N.Bimini S.Ilhas

CdA

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cii

Figura T3. Movimentos de Tootsie em 10 de Fevereiro de 94. n = 36 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

PoenteNoiteNascenteBimini N.Bimini S.Ilhas

CdA

Figura T4. Movimentos de Tootsie em 23-24 de Fevereiro de 94. n = 97 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

42

42.5

43

43.5

44

44.5

45

45.5

46

1213141516171819

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

DiaPoenteNoiteNascenteBimini N.

Bimini S.IlhasCdA

Figura T5. Movimentos de Tootsie em 25-26 de Fevereiro de 94. n = 87 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

DiaPoenteNoite

NascenteBimini N.Bimini S.IlhasCdA

Page 103: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

ciii

Figura T6. Movimentos de Tootsie em 26 de Fevereiro de 94. n = 47 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

DiaPoenteNoiteNascenteBimini N.

Bimini S.IlhasCdA

Figura T7. Movimentos de Tootsie em 8 de Março de 94. n = 7 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N

Dia

PoenteNoiteNascenteBimini N.Bimini S.Ilhas

CdA

Page 104: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

civ

Figura T8. Movimentos de Tootsie em 10 de Março de 94. n = 45 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S -

Lat

itud

e (2

5°, m

in.)

- N Dia

PoenteNoite

NascenteBimini N.Bimini S.

IlhasCdA

Figura T9. Movimentos de Tootsie em 23-24 de Março de 94. n = 94 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) -

N Dia

PoenteNoite

Nascente

Bimini N.Bimini S.

Ilhas

CdA

Page 105: Padrões de Movimentos Diários de Tubarões Limão (Negaprion ... · iii Agradecimentos Antes de a mais alguém, quero agradecer aos meus pais, irmão e à Leonor (♥a quem dedico

cv

Figura T10. Movimentos de Tootsie em 25 de Março de 94. n = 39 posições. CdA - Centro de actividade. Escala: 1 min. = 1 milha marítima.

41.5

42

42.5

43

43.5

44

44.5

13.51414.51515.51616.51717.518

W - Longitude (79°,min.) - E

S - L

atit

ude

(25°

, min

.) - N Dia

Poente

Noite

Nascente

Bimini N.

Bimini S.

Ilhas

CdA