ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ...

20
ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΩΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΙΣΤΟΡΙΚΗΣ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ - ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑΣ ΜΙΚΡΟΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΚΩΝΟΔΟΝΤΑ Δρ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΑΣ ΖΑΜΠΕΤΑΚΗ - ΛΕΚΚΑ Καθηγήτρια ΑΘΗΝΑ 2004

Transcript of ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ...

Page 1: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ

ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΩΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΙΣΤΟΡΙΚΗΣ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ - ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑΣ

ΜΙΚΡΟΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ

ΚΩΝΟΔΟΝΤΑ

Δρ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΑΣ ΖΑΜΠΕΤΑΚΗ - ΛΕΚΚΑ Καθηγήτρια

ΑΘΗΝΑ 2004

Page 2: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

ΚΩΝΟΔΟΝΤΑ

Τα Κωνόδοντα είναι οδοντόμορφα μικροαπολιθώματα που σήμερα γνωρίζουμε ότι αποτελούσαν στοιχεία μασητικών συσκευών θαλάσσιων σκωλήκων.

Συνήθως τα βρίσκουμε απολελυμένα διάσπαρτα στοιχεία στα θαλάσσια ιζήματα. Σπάνια έχουν βρεθεί φυσικές συναθροίσεις κωνοδόντων (Σχ. 2) που δείχνουν τη συμμετρική διάταξή τους στη μασητική συσκευή του κωνοδοντοφόρου οργανισμού, ενώ μόνο ένα αποτύπωμα κωνοδοντοφόρου οργανισμού με τα κωνόδοντα στη φυσική τους διάταξη έχει βρεθεί σε σχιστόλιθους του Δεβονίου της Μεγάλης Βρετανίας (Σχ. 1).

Σχ. 1. Κωνοδοντοφόρος απολιθωμένος οργανισμός που βρέθηκε σε

σχιστόλιθους του Δεβονίου της Μ. Βρετανίας. Διακρίνεται συνάθροιση Κωνοδόντων στη μασητική συσκευή.

2

Page 3: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Σχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων. Έχει επιχειρηθεί από διάφορους ερευνητές η συστηματική ταξινόμηση των

ευρεθέντων φυσικών συναθροίσεων των κωνοδόντων και στη συνέχεια με στατιστικές μεθόδους η συστηματική ταξινόμηση απολελυμένων στοιχείων κωνοδόντων σε γένη και είδη που αναφέρονται στις συναθροίσεις αυτές. Η μέθοδος όμως αυτή αν και φιλοδοξεί να πλησιάσει μια ταξινόμηση που θα αναφερόταν στον κωνοδοντοφόρο οργανισμό, δεν είναι πρακτικά χρησιμοποιήσιμη. Για το λόγο αυτό, ο προσδιορισμός των κωνοδόντων αναφέρεται σε μεμονωμένα στοιχεία, αποτελεί με άλλα λόγια τυπικό παράδειγμα παραταξινόμησης.

Η χημική σύσταση των κωνοδόντων είναι φωσφορικό ασβέστιο της ομάδας του απατίτη, με αρκετό φθόριο και οργανική ύλη.

Τα περισσότερα κωνόδοντα είναι μικρότερα του 1 mm, ενώ το μεγαλύτερο δεν ξεπερνά τα 5 mm.

Στρωματογραφικά περιορίζονται στο διάστημα Καμβρίου - Νορίου. Παρουσιάζουν ραγδαία μορφολογική εξέλιξη με αποτέλεσμα να δημιουργούνται πολύ χαρακτηριστικά είδη, βάσει των οποίων επιτυγχάνεται λεπτομερέστατος διαχωρισμός του Παλαιοζωικού και του Τριαδικού σε βιοζώνες.

3

Page 4: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ - ΤΕΧΝΙΚΗ ΕΞΑΓΩΓΗΣ ΤΩΝ ΚΩΝΟΔΟΝΤΩΝ Η δειγματοληψία για την μελέτη των Κωνοδόντων γίνεται όπως και σε κάθε

άλλη μικροπαλαιοντολογική και στρωματογραφική εργασία. Εξαρτάται κυρίως από το βασικό σκοπό και το εύρος της μελέτης.

Έτσι αν επιδιώκεται απλά ο καθορισμός της ηλικίας ενός σχηματισμού, αραιή σχετικά δειγματοληψία μπορεί να είναι αρκετή. Αν όμως αποβλέπουμε σε λεπτομερή βιοστρωματογραφική και μικροπαλαιοντολογική μελέτη, είναι απαραίτητο να προβούμε σε συστηματική δειγματοληψία αφού προηγουμένως επιλέξουμε την κατάλληλη στρωματογραφική τομή.

Τα Κωνόδοντα είναι από τα μικρότερα σε μέγεθος μικροαπολιθώματα και για τον λόγο αυτό δεν μπορούμε να τα παρατηρήσουμε ακόμα και με λούπα στο ύπαιθρο και κατά συνέπεια να επιλέξουμε κωνοδοντοφόρα δείγματα. Μία σχετική επιλογή μπορεί να βασισθεί στην προσωπική πείρα του ερευνητή σχετικά με τις κωνοδοντοφόρες φάσεις. Για τον λόγο αυτό, σε λιθολογικά ομοιόμορφους σχηματισμούς η δειγματοληψία γίνεται σε κανονικά διαστήματα, όταν δε αλλάζει η λιθολογία παίρνουμε δείγματα και στα όρια των λιθολογικών μεταβολών. Το μέγεθος των δειγμάτων ποικίλλει επίσης ανάλογα με το είδος της ερευνητικής εργασίας και την περιεκτικότητα των πετρωμάτων σε κωνόδοντα. Σε μέτριας περιεκτικότητας σε κωνόδοντα πετρώματα, δείγμα βάρους 2 kg είναι αρκετό για οποιαδήποτε έρευνα.

Τα δείγματα αφού αριθμηθούν, σημειωθεί η θέση τους στον τοπογραφικό χάρτη και φυλαχθούν προσεκτικά, μεταφέρονται στο εργαστήριο για την επεξεργασία τους για την εξαγωγή των κωνοδόντων.

Για την επεξεργασία ασβεστολίθων, καλύτερο διαλυτικό μέσον θεωρείται διάλυμα 10-14% οξικού οξέος, το οποίο διαλύει τον ασβεστόλιθο, όχι όμως και τα φωσφορικής χημικής σύστασης κωνόδοντα. Για τη διάλυση μη αμιγών ασβεστολίθων ή δολομιτών, χρησιμοποιούμε διάλυμα μονοχλωροξικού ή μυρμηγκικού οξέος.

Για να επιδράσει το οξύ σε μεγαλύτερη επιφάνεια του πετρώματος, το σπάζουμε σε μικρά κομμάτια 2 cm3 περίπου. Κατόπιν βάζουμε περίπου 250 gr από το πέτρωμα σε αυτοσχέδια πλαστική απόχη και το εμβαπτίζουμε σε 1 lt διαλύματος οξέος. Η τοποθέτηση του δείγματος σε απόχη έχει διπλή σημασία:

α) Το διαλυόμενο υλικό καθιζάνει στον πυθμένα του δοχείου και δεν εμποδίζει την περαιτέρω επίδραση του οξέος επί του πετρώματος.

β) Μπορούμε εύκολα να βγάλουμε τα τεμάχια του πετρώματος, χωρίς να σπάσουμε τα εύθραυστα Κωνόδοντα που βρίσκονται με το ίζημα στον πυθμένα του δοχείου.

Σε καμία περίπτωση δεν πρέπει να αφήσουμε τα κωνόδοντα στο διάλυμα του οξέος περισσότερο από 48 ώρες, διότι υφίστανται χημική αλλοίωση. Καλό είναι η συλλογή του ιζήματος να γίνει σε δυο στάδια: η πρώτη μετά 15h και η δεύτερη μετά από 9h ακόμη. Μπορούμε να πάρουμε και τρίτο ίζημα μετά από 24h, χρησιμοποιώντας το ίδιο διάλυμα οξέος.

Επειδή τα Κωνόδοντα είναι ιδιαίτερα εύθραυστα, όλη η επεξεργασία του υλικού πρέπει να γίνεται με μεγάλη προσοχή και φροντίδα.

Μετά 15h παραμονή στο διάλυμα, βγάζουμε την απόχη και αφού την τοποθετήσουμε πάνω σε κόσκινο διαμετρήματος οπής 0,1 mm, την ξεπλένουμε καλά καθώς και τα τεμάχια του πετρώματος δια πολύ λεπτής ροής ύδατος, χωρίς να εξασκείται καμία απολύτως πίεση. Στη συνέχεια χύνουμε το διάλυμα του οξέος με το ίζημα πάνω στο κόσκινο, συλλέγοντας το οξύ εκ νέου σε δοχείο, όπου επανατοποθετούμε την απόχη με το δείγμα. Πλένουμε το ίζημα πάνω στο κόσκινο

4

Page 5: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

πολύ καλά, αλλά με πολύ λεπτή ροή ύδατος χωρίς πίεση. Συλλέγουμε το ίζημα σε διηθητικό χαρτί και το στεγνώνουμε σε μέτριο φούρνο (περίπου 60 °C). Κατά τον ίδιο τρόπο παίρνουμε και ξηραίνουμε το νέο ίζημα μετά 9h.

Το επόμενο βήμα είναι η διαλογή των Κωνοδόντων από το αποξηραμένο ίζημα κάτω από στερεοσκοπικό μικροσκόπιο. Απλώνουμε το ίζημα σε τετραγωνισμένο δισκάκι και παρατηρούμε υπό μεγέθυνση x50 ή x60. Για την συλλογή των Κωνοδόντων αντί για την συνηθισμένη μεταλλική βελόνα, χρησιμοποιούμε φυσική τρίχα κατά το δυνατόν λεπτή. Τα Κωνόδοντα επικολλώνται δια στατικού ηλεκτρισμού και τα μεταφέρουμε σε κυψελίδες. Είναι πλέον έτοιμα για την περαιτέρω μελέτη.

Η μέθοδος αυτή διαχωρισμού των Κωνοδόντων σε στερεοσκοπικό μικροσκόπιο, είναι πολύ κουραστική και απαιτεί πολύ χρόνο. Διάφοροι ερευνητές έχουν κατά καιρούς προτείνει άλλες μεθόδους διαχωρισμού μεταξύ των οποίων σπουδαιότερες είναι η μέθοδος των βαρέων διαλυμάτων και η μέθοδος του μαγνητικού διαχωρισμού.

Κατά την πρώτη μέθοδο χρησιμοποιείται βρωμοφόρμιο ή τετραβρωμοαιθάνιο. Το ειδικό βάρος των Κωνοδόντων κυμαίνεται από 2,84 - 3,10, του δε τετραβρωμοαιθανίου είναι 2,89. Με τη μέθοδο αυτή διαχωρίζονται τα Κωνόδοντα από ελαφρότερα υλικά π.χ. ασβεστολιθικά. Παραμένουν όμως τυχόν υπάρχοντα βαρέα μέταλλα, ο διαχωρισμός των οποίων γίνεται πλέον δια της μεθόδου του μαγνητικού διαχωρισμού. Μειονέκτημα των δυο αυτών μεθόδων είναι ότι προκαλούν καταστροφή πολλών κωνοδόντων. Για το λόγο αυτό δεν χρησιμοποιούνται σε φτωχά σε Κωνόδοντα ιζήματα.

ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ - ΟΡΟΛΟΓΙΑ Τα Κωνόδοντα διακρίνονται σε τρεις μορφολογικούς τύπους: Τα απλά, τα

λεπιδόμορφα και τα πτερυγιοφόρα.

Σχ. 3. Απλά Κωνόδοντα Ένα απλό Κωνόδοντο, αποτελείται από ένα κεκαμμένο δοντίδιο με οξύληκτη

κορυφή το κέρας ή κύριο δοντίδιο. Η εγκάρσια τομή του μπορεί να είναι κυκλική ή ελλειπτική. Το κάτω μέρος του δοντιδίου φέρει μια βασική κοιλότητα, πολλές φορές βαθιά και φαρδιά, η οποία συνήθως κάμπτεται κατά τη φορά κάμψεως του δοντιδίου.

5

Page 6: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Η φορά κάμψεως της βασικής κοιλότητας έχει σπουδαία σημασία διότι από αυτήν ορίζεται το οπίσθιο τμήμα του Κωνόδοντος. Η αντίθετη πλευρά, δηλαδή αυτή που βρίσκεται προς την κυρτή πλευρά της κεκαμμένης βασικής κοιλότητας χαρακτηρίζει το εμπρόσθιο τμήμα του Κωνόδοντος. Αντίστοιχα ορίζεται η οπίσθια και η εμπρόσθια περιφέρεια ή αιχμή. Στην κορυφή της βασικής κοιλότητας ευρίσκεται το κέντρο αυξήσεως του Κωνόδοντος. Πολλές φορές, εκτός από την προς τα πίσω κάμψη, παρατηρούμε και μια πλευρική κάμψη του δοντιδίου. Στην περίπτωση αυτή καλούμε εξωτερική την κυρτή και εσωτερική την κοίλη πλευρά.

Τα λεπιδόμορφα Κωνόδοντα προέρχονται από την εξέλιξη των απλών.

Μπορούμε να παρακολουθήσουμε τα εξής στάδια εξέλιξης:

Σχ. 4. Λεπιδόμορφα Κωνόδοντα. Α: Αρχικά επιμηκύνεται το τμήμα της οπίσθιας αιχμής του απλού Κωνόδοντος,

το οποίο βρίσκεται κάτω από το σημείο κάμψης του κέρατος. Έτσι δημιουργείται η οπίσθια απόφυση ή οπίσθια προέκταση. Πάνω σ’αυτήν, προς την πλευρά του κέρατος, αναπτύσσονται τα δευτερεύοντα δοντίδια, συνήθως μικρότερα του κέρατος, το οποίο στην περίπτωση αυτή ονομάζεται Κύριο Δοντίδιο (Κ.Δ.). Συγχρόνως η βασική κοιλότητα προεκτείνεται και συνεχίζεται κατά μήκος της κάτω περιφέρειας της οπίσθιας απόφυσης ως βασική αύλακα. Η αιχμή, η οποία φέρει τα δοντίδια ονομάζεται στοματική αιχμή, ενώ αυτή που φέρει τη βασική αύλακα ονομάζεται βασική αιχμή.

Β: Προεκτείνεται το αντίστοιχο τμήμα της εμπρόσθιας αιχμής του Κωνόδοντος δημιουργώντας την εμπρόσθια απόφυση ή εμπρόσθια προέκταση, επί της στοματικής αιχμής της οποίας αναπτύσσονται επίσης δευτερεύοντα δοντίδια, ενώ στη

6

Page 7: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

βασική αιχμή συνεχίζεται η βασική αύλακα. Η εμπρόσθια απόφυση μπορεί να είναι μικρότερη ή ίση σε μέγεθος με την οπίσθια απόφυση, ενώ σπάνια είναι μεγαλύτερη. Τα δευτερεύοντα δοντίδια τόσο της οπίσθιας όσο και της εμπρόσθιας απόφυσης ποικίλλουν σε μέγεθος και συνήθως είναι μικρότερα του Κ.Δ. Συμβαίνει όμως σε ορισμένες περιπτώσεις περισσότερα του ενός μεγάλα δοντίδια να έχουν ίσο μέγεθος. Στην περίπτωση αυτή, όταν η βασική κοιλότητα δεν είναι εμφανής, δεν είναι δυνατόν να καθορίσουμε ποιο είναι το Κ.Δ. Τα δευτερεύοντα δοντίδια μπορεί να έχουν την αυτή κλίση με το Κ.Δ., να είναι όρθια (κάθετα στη στοματική αιχμή), ή να κλίνουν αντιθέτως. Είναι ακόμη δυνατόν όλα τα δοντίδια να μην έχουν την ίδια κλίση. Είναι επίσης δυνατόν η βασική αύλακα να προεκτείνεται σε όλο ή σε τμήμα μόνο της εμπρόσθιας ή οπίσθιας βασικής αιχμής, ή ακόμη και να ελλείπει τελείως, όπως άλλωστε και η βασική κοιλότητα.

Γ: Πολλά Κωνόδοντα εκτός της οπίσθιας και εμπρόσθιας απόφυσης δυνατόν να φέρουν και πλευρικές αποφύσεις, οι οποίες δυνατόν να φέρουν επίσης δοντίδια και βασική αύλακα. Συμβαίνει πολλές φορές να μη μπορούμε να καθορίσουμε ποια είναι η εμπρόσθια, ποια ή οπίσθια και ποιες οι πλευρικές αποφύσεις. Στην περίπτωση αυτή μιλούμε γενικά για πλευρικές αποφύσεις.

Σχ. 5. Roundya franca. Λεπιδόμορφο κωνόδοντο του Δεβονίου με 3 αποφύσεις. Τα πτερυγιοφόρα Κωνόδοντα μπορεί να θεωρηθεί ότι προέρχονται από

εξέλιξη των λεπιδόμορφων ως εξής: Αρχικά αναπτύσσεται μία ράχις ή δυο δοντίδια στις πλευρικές επιφάνειες του

λεπιδόμορφου Κωνόδοντος, η οποία σταδιακά διευρύνεται και καλύπτει το εξ ορισμού οπίσθιο τμήμα του πτερυγιοφόρου πλέον Κωνόδοντος. Το τμήμα των δοντιδίων το οποίο περιβάλλεται από το πτερύγιο αποτελεί την καρίνα, ενώ το τμήμα που δεν περιβάλλεται από πτερύγιο (αν υπάρχει), αποτελεί την ελεύθερη λεπίδα. Τα χείλη του πτερυγίου μπορεί να είναι λεία, πτυχωμένα ή να φέρουν δοντίδια. Κάτω από το πτερύγιο, στη βασική περιφέρεια του Κωνόδοντος, διακρίνουμε την τρόπιδα στο μέσον της οποίας υπάρχει η βασική αύλακα, η οποία καταλήγει στη βασική οπή. Τα χείλη της τρόπιδας είναι πολλές φορές πεπαχυμένα, προεξέχοντα και στο σημείο που περιβάλλουν τη βασική οπή μπορεί να σχηματίζουν βρόγχο. Η τρόπιδα μπορεί να συνεχίζεται και πέραν της βασικής οπής προς τα όπισθεν ή και να διχάζεται λιγότερο ή περισσότερο. Η βασική οπή δυνατόν να βρίσκεται κάτω από το τελευταίο ή κάτω από ένα από τα τελευταία δοντίδια της καρίνας ή να έχει μετατοπισθεί αρκετά προς τα έμπροσθεν. Συνήθως το δοντίδιο της

7

Page 8: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

καρίνας κάτω από το οποίο βρίσκεται η βασική οπή είναι πιο ισχυρό και πιο φαρδύ από τα άλλα και χαρακτηρίζεται ως κύριο δοντίδιο.

Σχ. 6. Πτερυγιοφόρα κωνόδοντα Παρατηρούνται μεταβατικές μορφές μεταξύ λεπιδόμορφων και πτερυγιοφόρων

Κωνοδόντων τόσο στη φυλογένεση, όσο και στην οντογένεση των πτερυγιοφόρων μορφών.

8

Page 9: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Σχ. 7. Neospathodus waageni Λεπιδόμορφο Κωνόδοντο που αποτελεί μεταβατική μορφή προς τα πτερυγιοφόρα

Σχ. 8. Στάδια ανάπτυξης του πτερυγιοφόρου κωνόδοντος Neogondolella navicula (Αν. Ανίσιο - Αν. Τριαδικό).

Σχ. 9. Στάδια ανάπτυξης του πτερυγιοφόρου κωνόδοντος Epigondolella abneptis (Αν. Κάρνιο - Νόριο).

9

Page 10: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΚΩΝΟΔΟΝΤΩΝ Ο προσδιορισμός και η συστηματική ταξινόμηση των Κωνοδόντων βασίζεται

στη μορφολογία τους. Οι περιγραφές συνοδεύονται απαραίτητα από σχήματα ή φωτογραφίες.

ΑΠΛΑ ΚΩΝΟΔΟΝΤΑ

Για τον προσδιορισμό των απλών Κωνοδόντων χρησιμοποιείται: • Το κέρας: Περιγράφεται το σχήμα, η διατομή, τυχόν ποικίλσεις που φέρει, ο

τρόπος κάμψης, το μήκος της στοματικής αιχμής του. • Η βασική κοιλότητα: Περιγράφεται το σχήμα της, το βάθος της (αν

προχωρεί λιγότερο ή περισσότερο εντός του κέρατος), η κάμψη της.

Acodus PANDER 1856 Απλό κωνόδοντο με δοντίδιο λιγότερο ή περισσότερο κεκαμμένο. Βασική κοιλότητα φαρδειά, εισχωρεί σε όλο το μήκος του Κ.Δ. Μπορεί να φέρει δευτερεύοντα δοντίδια σε οπίσθια απόφυση Στρωματογραφική εξάπλωση: Κατώτερο Ορδοβίσιο

1 2 Σχ. 10. 1. Αcodus transitans (Κατ. Ορδοβίσιο). 2. Acodus deltatus(Κατ. Ορδοβίσιο).

ΛΕΠΙΔΟΜΟΡΦΑ ΚΩΝΟΔΟΝΤΑ Για τον προσδιορισμό των λεπιδόμορφων Κωνόδοντων λαμβάνονται υπ’ όψιν: • Οι αποφύσεις: Εμπρόσθια, οπίσθια, πλευρικές αποφύσεις. Ο αριθμός και οι

σχέσεις μεταξύ τους. Το σχετικό μήκος και η διάταξή τους (γωνία που σχηματίζουν μεταξύ τους), αν είναι ευθείες ή αν παρουσιάζουν κάμψη, το πάχος τους κλπ.

• Το κύριο δοντίδιο (αν υπάρχει): Η θέση του επί των αποφύσεων, το μέγεθος, η κλίση κλπ.

10

Page 11: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

• Τα δευτερεύοντα δοντίδια: Αναφέρεται το πλήθος, το μέγεθος, η μεταξύ τους σχέση μεγέθους, η διάταξή τους (αν είναι αραιά ή πυκνά, συμφυή κατά τμήμα ή καθ’ όλο το ύψος τους), η κλίση τους.

• Η βασική αιχμή: Αναφέρεται το σχήμα της, το οποίο μπορεί να είναι ευθύγραμμο, να κυρτούται και να κατέρχεται ομαλά ή απότομα προς τα κάτω, να παρουσιάζει σε ένα σημείο εσοχή προς τα μέσα, να είναι πτυχωμένη κλπ. Επίσης αναφέρεται αν είναι φαρδιά ή οξύληκτη.

• Η βασική κοιλότητα (αν υπάρχει κάτω από το Κ.Δ.): Περιγράφεται το σχήμα της περιμέτρου της, το βάθος της και στην περίπτωση που είναι εμφανής η τυχόν κλίση της μέσα στο Κ.Δ.

• Η βασική αύλάκα (αν υπάρχει): Αναφέρεται αν υπάρχει σε όλες τις αποφύσεις και μέχρι ποίου σημείου συνεχίζεται κάτω από αυτές. Επίσης αναφέρεται το βάθος και το πλάτος της και περιγράφονται τα χείλη της βασικής αιχμής που την περιβάλλουν.

Neohindeodella KOZUR 1968 Λεπιδόμορφο κωνόδοντο με δοντίδια που σχηματίζουν ψηλό έως πολύ ψηλό τόξο. Τα μεγαλύτερα δοντίδια βρίσκονται συνήθως στο εμπρόσθιο και οπίσθιο άκρο. Εμπρόσθια απόφυση κοντή και ισχυρά κεκαμένη προς τα μέσα. Οπίσθια απόφυση ευθεία, συνήθως 2-3 φορές μεγαλύτερη από την εμπρόσθια, σπάνια ακόμη και μικρότερη. Τα μεγαλύτερα δοντίδια της οπίσθιας απόφυσης βρίσκονται πάντα στ οπίσθιο τρίτο. Η βασική αιχμή είναι πολύ λεπτή. Βασική αύλακα και βασική οπή απουσιάζουν. Στρωματογραφική εξάπλωση: Σκύθιο – Νόριο

1 2 Σχ. 11. 1. Neohindeodella suevica (Αν. Τριαδικό). 2. Neohindeodella uniforma (Αν. Τριαδικό).

1 2 Σχ. 12. 1. Neohindeodella triassica (Αν. Τριαδικό) 2. Neohindeodella dropla (Αν. Τριαδικό). Enantiognathus MOSHER & CLARK 1965

11

Page 12: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Λεπιδόμορφο κωνόδοντο με μια μεγάλη οπίσθια λεπίδα που παρουσιάζει ισχυρή κάμψη προς τα κάτω και μια μικρότερη εμπρόσθια λεπίδα η οποία ξεκινά από το Κ.Δ. και κάμπτεται επίσης προς τα κάτω, σχηματίζοντας οξεία γωνία με την οπίσθια λεπίδα. Η οπίσθια λεπίδα φέρει μερικά δευτερεύοντα δοντίδια που κλίνουν προς τα πίσω. Η εμπρόσθια λεπίδα μπορεί να φέρει λίγα μικρά συμφυή ή διάκριτα δοντίδια Στρωματογραφική εξάπλωση: Τριαδικό

Σχ. 13. Enantiognathus ziegleri(Τριαδικό).

Neospathodus MOSHER 1968 Λεπιδόμορφο κωνόδοντο σχεδόν ευθύ ή καμπτόμενο πλευρικά, δίνοντας δεξειόχειρες και αριστερόχειρες μορφές. Βάση ευθεία ή καμπτόμενη προς τα πάνω ή προς τα κάτω. Λεπίδα πλευρικά πιεσμένη, φέρει σειρά δοντιδίων τα οποία είναι διάκριτα ή μερικώς ή εξ ολοκλήρου συμφυή. Το περίγραμμα των δοντιδίων είναι γενικώς τοξοειδές. Τα δοντίδια μπορεί να είναι ίσα σε μέγεθος και όρθια, ή να αυξάνουν σε μέγεθος και κλίση προς τα όπισθεν. Το Κ.Δ. μπορεί να είναι τελικό ή όπισθεν αυτού να αναπτύσσονται μικρά δοντίδια με αυξανόμενη κλίση προς τα κάτω. Εκατέρωθεν της λεπίδας δυνατόν να αναπτύσσεται πλευρική πάχυνση που όμως δεν είναι πτερύγιο. Η βασική αιχμή φέρει στενή ή φαρδειά αύλακα, που καταλήγει σε φαρδειά τελική βασική κοιλότητα. Η διαπλάτυνση της κοιλότητας μπορεί να είναι τόσο μεγάλη, ώστε να σχηματιστεί σχεδόν κωνικό κυκλικό σχήμα. Στρωματογραφική εξάπλωση: Ανώτερο Πέρμιο – Αν. Τριαδικό

Σχ. 14. Neospathodus waageni

12

Page 13: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

ΠΤΕΡΥΓΙΟΦΟΡΑ ΚΩΝΟΔΟΝΤΑ Για τον προσδιορισμό των πτερυγιοφόρων Κωνοδόντων λαμβάνεται υπ’όψιν: • Το πτερύγιο: Το σχήμα και το μέγεθός του. Αν περιβάλλει ολόκληρο το

άτομο ή αν αφήνει ελεύθερη λεπίδα. Το σχετικό μήκος του σε σχέση με το ολικό μήκος του ατόμου. Αν είναι λείο ή πτυχωμένο ή αν φέρει στα χείλη ή στην επιφάνειά του κόμβους ή δοντίδια και πόσα καθώς και η θέση τους πάνω στο πτερύγιο. Αν είναι ασύμμετρο ή αν παρουσιάζει περίσφυξη των χειλέων του και σε ποιο σημείο. Αν αρχίζει απότομα ή βαθμιαία, αν το οπίσθιο άκρο του είναι οξύληκτο, αποστρογγυλωμένο ή πεπλατυσμένο. Επίσης αν εμφανίζεται ήδη από τα πρώτα στάδια ανάπτυξης του ατόμου ή αν εισέρχεται κατά την οντογένεση.

• Η ελεύθερη λεπίδα: Αν υπάρχει, αναφέρεται πόσα δοντίδια περιλαμβάνει, αν είναι υψηλά ή χαμηλά, διακριτά ή συμφυή. Αν όλα τα δοντίδια της ελεύθερης λεπίδας είναι ισοϋψή, αν το ύψος τους ελαττούται βαθμιαία ή απότομα, ή αν το περίγραμμά τους διαγράφει τόξο. Τέλος αναφέρεται αν η ελεύθερη λεπίδα περιβάλλεται εν μέρει από το φθίνον πτερύγιο.

• Καρίνα: Αναφέρεται ο αριθμός, το σχήμα και το μέγεθος των δοντιδίων που την αποτελούν. Αν είναι συμφυή, διάκριτα ή πολύ αραιά. Αν μεταξύ αυτών ένα μπορεί να διακριθεί ως Κ.Δ. και η σχέση αυτού προς τα άλλα (τελικό, δεύτερο από το τέλος κλπ.) καθώς και η θέση του επί του πτερυγίου (αν το πτερύγιο το περιβάλλει μόνο ως λεπτό χείλος ή αν βρίσκεται π.χ. στο κέντρο του πτερυγίου).

• Η τρόπιδα: Περιγράφεται το βάθος, το πλάτος τα χείλη, το περίγραμμά της, αν σχηματίζει βρόγχο γύρω από τη βασική κοιλότητα, αν συνεχίζεται ή αν διχάζεται πέραν αυτής προς τα όπισθεν.

• Η βασική πλάκα: Αναφέρονται λεπτομερώς οι διαστάσεις της, το πλάτος, βάθος μήκος της επί της τρόπιδας.

• Η βασική οπή: Αναφέρονται η θέση (τελική ή μετατοπισμένη προς τα έμπροσθεν) και οι διαστάσεις της. Αν το δοντίδιο κάτωθεν του οποίου ευρίσκεται είναι φαρδύτερο, μεγαλύτερο ή ισχυρότερο από τα άλλα δοντίδια της καρίνας, αν δηλαδή μπορεί να χαρακτηρισθεί ως Κ.Δ. Επίσης κατόπιν μελέτης περισσότερων ατόμων, μπορούμε να αναφέρουμε αν κατά την οντογένεση παρατηρείται μετατόπιση της βασικής κοιλότητας επί της βασικής περιφέρειας του ατόμου.

Ancyrognathus BRANSON & MEHL 1934 Πτερυγιοφόρο κωνόδοντο με διχαζόμενο πτερύγιο σε δύο άνισους λοβούς. Η καρίνα διατρέχει και τους δύο λοβούς του πτερυγίου σε όλο τους το μήκος και αφήνει μικρή ελεύθερη λεπίδα. Η τρόπιδα διχάζεται επίσης κάτω από τους δύο λοβούς Στρωματογραφική εξάπλωση: Ανώτερο Δεβόνιο

13

Page 14: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Σχ. 15. Ancyrognathus assymmetricus Ancyrolepis ZIEGLER 1959 Πτερυγιοφόρο κωνόδοντο με φαρδύ πτερύγιο που χωρίζεται σε 4 λοβούς, πάνω στους οποίους υπάρχουν απεστρογγυλωμένα κομβία, ενίοτε διατεταγμένα σε σειρές. Δεν υπάρχει Κ.Δ. ούτε ελεύθερη λεπίδα. Στην βασική πλευρά υπάρχει τρόπιδα που συνεχίζεται στους 4 λοβούς. Στρωματογραφική εξάπλωση; Ανώτερο Δεβόνιο

Σχ. 16. Αncyrolepis cruciformis Palmatolepis ULRICH & BASSLER 1926 Πτερυγιοφόρο κωνόδοντο με λιγότερο ή περισσότερο παλμοειδές πτερύγιο. Η καρίνα κάμπτεται και διχάζεται πάνω στο πτερύγιο που φέρει κόμβους. Η τρόπιδα διχάζεται ακολουθώντας την καρίνα. Στρωματογραφική εξάπλωση: ανώτερο Δεβόνιο

14

Page 15: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Σχ. 17. Palmatolepis triangularis (Αν. Δεβόνιο).

Epigondolella MOSHER 1968 Κωνόδοντα με πτερύγιο και υψηλή εμπρόσθια ελεύθερη λεπίδα. Το πτερύγιο φέρει πτυχώσεις ή οδόντωση με τη μορφή κόμβων κατά μήκος της περιφέρειας. Τα νεαρά άτομα στερούνται πτερυγίου. Κατά την οντογένεση το πτερύγιο αρχίζει να αναπτύσσεται από ζεύγος δοντιδίων που βρίσκεται πλευρικά κοντά στο οπίσθιο άκρο. Η τρόπιδα είναι συνήθως φαρδειά και φέρει στενή αύλακα που καταλήγει σε συνήθως τελική οπή. Στρωματογραφική εξάπλωση: Κάρνιο – Νόριο

Σχ. 18. Epigondolella abneptis (Αν. Κάρνιο - Νόριο). Η τρόπιδα και η βασική

αύλακα διχάζονται όπισθεν της βασικής οπής.

15

Page 16: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Σχ. 19. Epigondolella spatulata (Νόριο). Η τρόπιδα διχάζεται όπισθεν της

βασικής οπής, όχι όμως και η βασική αύλακα.

Σχ. 20. Epigondolella bidentata (Αν. Νόριο). Το πτερύγιο περιορίζεται σε ένα

ζεύγος δοντιδίων εκατέρωθεν της καρίνας. Neogondolella BENDER & STOPPEL 1965 Κωνόδοντα με μακρύ και συνήθως ασύμμετρο πτερύγιο, που εκτείνεται σε όλο το μήκος του κωνόδοντου και περιβάλλε το οπίσθιο άκρο. Το πτερύγιο δεν φέρει συνήθως ποικίλσεις ή δοντίδια. Η βασική αιχμή φέρει βασική αύλακα που καταλήγει σε μια φαρδειά βασική οπή κάτω από το κύριο δοντίδιο που είναι τελικό ή σχεδόν τελικό. Η βασική οπή περιβάλεται από βρόγχο. Στρωματογραφική εξάπλωση: Τριαδικό

1 2 Σχ. 21. 1. Neogondolella aegea (κατ. Ανίσιο). 2. Neogondolella constricta (αν. Ανίσιο)

Σχ. 22. Neogondolella navicula (Αν. Ανίσιο - Αν. Τριαδικό).

Gladigondolella MULLER 1962

16

Page 17: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Κωνόδοντο με μορφή γόνδολας με πτερύγιο που αφήνει μικρή οπίσθια ελεύθερη λεπίδα. Η καρίνα είναι χαμηλή με κύριο δοντίδιο σε θέση σχεδόν τελική. Τα δοντίδια της ελεύθερης λεπίδας είναι λίγο πιο υψηλά αλλά το ύψος τους ελαττώνεται σταδιακά προς αυτό των δοντιδίων της καρίνας. Η βασική αιχμή παρουσιάζει μια κάμψη προς τα κάτω στο ύψος της βασικής κοιλότητας. Στρωματογραφική εξάπλωση: Ανώτερο Σκύθιο – Κάρνιο

1

2 Σχ. 23. Gladigondolella tethydis (Ανίσιο - Κάρνιο). 1 Διαδοχικά στάδια ανάπτυξης. 2. Βασική περιφέρεια όπου διακρίνεται εμφανώς η τρόπιδα με τη βασική αύλακα και

τη βασική οπή, η οποία περιβάλλεται από βρόγχο.

ΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΕΞΑΠΛΩΣΗ Τα αρχαιότερα μέχρι σήμερα γνωστά Κωνόδοντα αναφέρονται από τον

MÜLLER, K.J. (1956 & 1959) στο Κάμβριο μαζί με Τριλοβίτες. Πρόκειται για απλά Κωνόδοντα μορφής μικρού κέρατος με βαθιά βασική κοιλότητα.

Στο Ορδοβίσιο έχουμε πάλι την εμφάνιση απλών Κωνοδόντων, όπως τα γένη Oneodus, Acodus, Drepanodus, Panderodus, Oistodus. Εμφανίζονται επίσης τα πρώτα λεπιδόμορφα Κωνόδοντα όπως Roundia, καθώς και το πρώτο πτερυγιοφόρο Κωνόδοντο Clavohamulus ως Cordylodus, Prioniodus, Falodus, Chirognathus, Phragmodus, Oulodus, Hindeodelladensus.

Στο Σιλούριο διακρίνουμε μεταξύ άλλων τα γένη Panderodus, Ozarkodina, Spathognathodus, Prioniodina, Roundya, Hindeodella, Plectospathodus.

Στο Δεβόνιο έχουμε τα γένη Spathognathodus, Icriodus, Polygnathus, Ancyrodella, Ancyrognathus, Pelekysgnathus, Ozarkodina, Hindeodella, και αφθονία ειδών Palmatolepis βάσει των οποίων γίνεται λεπτομερής χωρισμός σε βιοζώνες.

Στο Λιθανθρακοφόρο απάντά η Siphonodella, Polygnathus, Icriodus, Palmatolepis, Gnathodus, Idiognathus, Streptognathus, Cavusgnathus, Adetognathus.

Στο Πέρμιο υπάρχουν μεταξύ άλλων και τα Streptognathus, Sweetognathus, Gondolella, και Neospathodus.

Στο Τριαδικό ιδιαίτερη ανάπτυξη παρουσιάζουν τα πτερυγιοφόρα Κωνόδοντα τα οποία χρησιμοποιούνται κατ’ εξοχήν για την δημιουργία λεπτομερέστατων βιοζωνών (Σχ. 24-26). Ιδιαίτερη θέση για τη βιοστρωματογραφία του Τριαδικού έχουν τα γένη Neogondolella, Neospathodus, Parachirognathus, Furnishius, Platyvillosus, Gladigondolella, Epigondolella, Paragondolella. Κωνόδοντα έχουν

17

Page 18: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

βρεθεί μέχρι το ανώτατο Νόριο (δεν απαντούν στο Ραίτιο). Αναφορές κωνοδόντων στο Ιουρασικό από τους NOHDA, S. & SETOGUCHI, T. (1967) και στο ανώτερο Κρητιδικό από τον DIEBEL, K. (1956), αποδείχθηκε εσφαλμένη.

Σχ. 24. Συγκριτικός πίνακας βιοζωνών του Τριαδικού βάσει Αμμωνιτών και

Κωνοδόντων.

18

Page 19: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Σχ. 25. Κατανομή κυριοτέρων Κωνοδόντων στο Κατώτερο Τριαδικό. Οι αριθμοί

1-13 αντιστοιχούν στις βιοζώνες που αναφέρονται στο Σχ. 24.

19

Page 20: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ - ΓΕΩΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑusers.uoa.gr/~zambetaki/Zambetaki_Conodonts.pdfΣχ. 2. Φυσικές συναθροίσεις Κωνοδόντων.

Σχ. 26. Κατανομή κυριοτέρων Κωνοδόντων στο Ανώτερο Τριαδικό. Οι αριθμοί 14-22 αντιστοιχούν στις βιοζώνες που αναφέρονται στο Σχ. 24.

20