NÖVÉNYI SZÖVETTAN -...

download NÖVÉNYI SZÖVETTAN - novszerv.elte.hunovszerv.elte.hu/oktatas/novszerv/201112/merisztemak_2012.pdf · Különleges osztódó szövetek a virágban a sporogén szövetek, amelyek

If you can't read please download the document

Transcript of NÖVÉNYI SZÖVETTAN -...

  • NVNYI SZVETTAN

    PLANT HISTOLOGY "tissue",

    logia the principle of order and knowledge - Heraclitus (ca. 535475 BC)

    http://en.wiktionary.org/wiki/%E1%BC%B1%CF%83%CF%84%CF%8C%CF%82http://en.wiktionary.org/wiki/%CE%BB%CE%BF%CE%B3%CE%AF%CE%B1http://en.wiktionary.org/wiki/-logiahttp://en.wiktionary.org/wiki/-logiahttp://en.wikipedia.org/wiki/Heraclitushttp://en.wikipedia.org/wiki/535_BChttp://en.wikipedia.org/wiki/475_BC

  • The father of microscopy Anton van Leeuwenhoek 1632-1723

    of Holland

    Simple Optical Microscope

    http://inventors.about.com/library/inventors/blleeuwenhoek.htm

  • Robert Hooke 1665

    Micrographia compound

    microscope

    Parasejtek cork

  • A SZVET FOGALMA

    -Azonos alak? csak ritkn teljesl

    -Azonos feladat? csak szk rtelmezsben rvnyes!

    pl. brszvet: fedszrk,mirigyszrk

    szlltszvet: fa, hncs

    -Azonos eredet? Korltozottan igaz, de nem relci

    -MEGOLDS: Rendszerelmlet: szvetrendszerek

    rtelmezse

    Problma: a feladat meghatrozsa, de kezelhet

  • OSZTD SZVETEK

    MERISZTMK

  • ZRVATERMK

    (KTSZIKEK S PZSITFFLK)

  • A molekulris biolgia j mdszereivel specifikus jellsekkel kimutathatk az osztdszvetek. Mdszerek: 1) Riportergnek segtsgvel: egy adott gnt clzottan bejuttatnak egy

    merisztematikus sejtbe. Ha ez a gn bepl a sejt genomjba, az utdsejtekbe is tjut a sejtosztds rvn a lenysejtek is jelltek lesznek.

    1/a Az utdsejtek folyamatos nyomonkvetse (nem roncsol technika): GFP (green fluorescent protein) mdszer. Az Aequorea victoria medzbl kinyert gn. A vad tpus zld, ms szn mutnsai is vannak. 1/b GUS mdszer: a -glkuronidz enzim gnjnek bevitele (roncsolsos mdszer): a szvetbl metszetet ksztenek, hozzadjk a - glkuronidz szubsztrtjt a termk kk elsznezdst ad. 2) Mutns-izollsos mdszer: mutnsokat izollnak, s sszefggst keresnek egy hinyz funkci/szvet/szerv s a mutns gn kztt.

    http://en.wikipedia.org/wiki/Aequorea_victoriahttp://en.wikipedia.org/wiki/Aequorea_victoriahttp://en.wikipedia.org/wiki/Aequorea_victoria

  • Nature 415, 751-754 (2002)

    Az embrik ssejtjeibl levezethetk a

    gykrcscsi s hajtscscsi

    smerisztma sejtek.

    www.bio.uu.nl/mg/pd/research/celldiv.html

    http://www.biology.ed.ac.uk/research/institutes/plant/pages/staff_pages/G_Ingram_staffpage.htm

    http://www.bio.uu.nl/mg/pd/research/celldiv.html

  • A hajtscscsi merisztma 4 elklnthet sejtcsoportot tartalmaz: 1, ssejtek 2, Az ssejtek kzvetlen lenysejtjei 3, A kzvetlen mellettk lv organizl kzpont sejtjei 4, Elktelezett sejtek (szvetek, szervek inicicija) A 4 elklnl znt komplex jeltviteli rendszer alaktja ki. A ldfben (Arabidopsis thaliana) 3 klcsnhatsban lv CLAVATA (CLV) gn szksges az ssejt-raktrak mretnek kialaktshoz: a sejtosztds gyakorisgt szablyozzk. A CLV1 s CLV2 jelfelfog receptor komplex, a CLV3 ezek liganduma. Msik fontos gn a nvnyi merisztmkban a WUSCHEL (WUS), ami felfogja a CLV-rendszer jeleit. Ez az ssejtek alatt helyezkedik el, meggtolja az ssejtek szvett trtn differencildst. A CLV1 el tudja nyomni a WUS aktivitst a kzponti znn kvl, s gy differencildst okoz. Tbb ms gn is szerepet jtszik a jeltvitelben.

    A HAJTSCSCSI SMERISZTMA

  • Nature 415, 751-754 (2002)

    Egy ssejt utdsejtjt (srga) thelyeztk a hajtscscsi merisztma rendszer laterlis rgijba. Ott florlis merisztma rszv vlik, s bepl a virgba (az egyszersg kedvrt ennek a sejtnek a fejlds alatti osztdsait nem mutatjk. A merisztmt jelz STM marker expresszijt zld szn jelzi. Az ssejtet jelz CLV3 marker expresszijt lila szn mutatja. A WUS expresszijt piros sznnel jelltk. Mivel a srga sejt elkerlt a helyrl, elvesztette a CLV3 expresszijt, de visszanyeri a florlis merisztmban. Ez a sejt elveszti ssejt identitst, ahogy thelyezik a fejld virg osztd (zld) kzpontjbl. TANULSG: Az ssejtek identitsnak s sorsnak kialaktsban a krnyez sejteknek alapvet szerepk van!

  • A GYKRCSCSI SMERISZTMA A GYKRCSCSBAN IS MEGTALLHATK AZ SSEJTEK. Elhelyezkedsk: a csendes znban Utdsejtjeik kutatsra a sorstrkpezst hasznljk. Tbbfle lers a sejtek megoszlsrl s sorsrl: Formai lers: Krper Kappe modell = test sapka modell: A kzponti helyzet ssejteket veszik sapkaknt krl az elktelezett osztdsejtek. Sorstrkpek alapjn: csendes zna + 4 sejtvonal: protoderma kaliptrogn pleriblma plerma A sorstrkpek bizonytjk, hogy az embri korai (szv) stdiumban definildnak az ssejtek: az embri bazlis rszn a hipofzis felett. A sejtek elktelezdsben az auxinnak van alapvet szerepe, gy az auxin szlltst irnyt fehrjk (PIN-proteinek) szintzisnek s elhelyezkedsnek dnt szerepe van. A mutnsok tanulmnyozsnak nagyon fontos szerepe volt a gykr differencildsnak lersban. Gnek hierarchikus szablyozsi sorozata szksges ebben a folyamatban is. A nvnyi ssejtekben is van nvdelmi rendszer: a DNS srlse esetn aktivld mechanizmusok lebontjk a hibs DNS-t tartalmaz sejteket a csendes znban.

    Elsdleges merisztmk

  • ELSDLEGES MERISZTMK

    s(cscs)merisztma osztdsa rvn jnnek ltre.

    Nem osztd szveteket (szvetrendszereket) hoznak

    ltre.

    Szervezdsk alapelvei megegyezik, szablyozsuk

    s szervezdsk klnbzik a hajtscscsban s a

    gykrcscsban.

  • MERISZTMK A SZRBAN

    LLAND, NEM DETERMINLT OSZTDS

    NEM LLAND, DETERMINLT OSZTDS

    Cscsmerisztma

    Kambium

    Levlnyl kialaktsa

    Levlllemez kialaktsa

    Virgkpz merisztmk

    Genetikailag meghatrozott mret s alak

  • PROTODERMA REZIDULIS MERISZTMA

    ALAPMERISZTMA

    EPIDERMISZ

    INTERFASZCIKULRIS PARENCHIMA

    ELSDLEGES XILM S FLOM

    PROKAMBIUM BL S

    I. KREG

    REZIDULIS PROKAMBIUM

    INTERFASZCIKULRIS KAMBIUM

    FASZCIKULRIS KAMBIUM

    FASZCIKULRIS KAMBIUM

    MSODLAGOS XILM S FLOM

    HAJTSCSCSI MERISZTMA

  • MERISZTMK A

    LEVELEK DIFFERENCILDSBAN

  • MERISZTMK A

    VIRGBAN

    FLORAL MERISTEMS

  • COLD

    VERNALISATION

    BLUE

    LIGHT

    RED - FAR RED

    LIGHT

    BLUE LIGHT

    PHOTORECEPTOR

    PHYTOCHROME

    B A

    CLOCK GENES

    FLOWERING LOCUS C (FLC) GENE

    SIGNAL TRANSFER

    FT-mRNA, Dd3a-mRNA

    INTEGRATION

    SOC1 gene

    MINERALS FROM THE SOIL:

    PHOSPHOR, NITROGEN, etc.

    AGE

    NODUS NUMBER

    JUVENILE-ADULT

  • A virgalkotk differencildshoz szksges a vegetatv-generatv tmenet.

    Ezt gnaktivits-vltozsok okozzk.

    A gnaktivits-vltozst kivlt tnyezk:

    A nvny kora: noduszok szma

    Fotoperiodikus inger: fitokrmok, kk-fny fotoreceptor

    Hidegkezels: tavasziasts,vernalizci

    svnyi anyagok, pl. foszfor, nitrogn

    Stresszhatsok

    FONTOS: ra-gnek, INTEGRATION SOC1 gn, FLOWERING LOCUS C (FLC)

    gn szerepe, valamint szignl transzfer mechanizmusok.

    A differencilds sorrendje: kvlrl befel:

    csszedudorok - kezdemnyek

    sziromlevl dudorok kezdemnyek

    porzdudorok kezdemnyek

    termdudor(ok) kezdemny(ek)

    Klnleges osztd szvetek a virgban a sporogn szvetek, amelyek

    meizissal mikrosprkat (mikrosporogenzis) s makrosprkat

    (makrosporogenzis) hoznak ltre:

    A porzlevlben az archesprium

    A termlevlben a makrospra anyasejtek

  • A nvnyekben is vannak ssejtek

    Mr a 16 sejtes proembriban lokalizldik a SAM s RAM ssejtje: polarits eredete

    Az ssejteket a krnyez rendez kzpontok (organizing centres) irnytjk (niche)

    SAM: WUS/CLV3 gnek

    RAM: csendes zna sejtjei

    Sors-trkpek (fate maps) kszthetk: riporter gnek: GUS -glkuronidz

    GFP s mutnsai

    mutns vizsglatok

    A differencilds molekulrishttere

    PIN-proteinek: auxin irnyt fehrjk s gnjeik differencilds

    RAM: I.merisztmk rendezdse cscsi, alapi, kzps rtegekbe

    SAM: smerisztmk csoportosulsa: tunika korpusz

    Levlben: marginlis+szubmarginlis csoportok + alcsoportok

    Virgkpzsben: kk fny + fitokrm fotoreceptorok + hideghats

    ragnek

    jeltviv molekulk (FT-mRNS)

    integrcis SOC1-gn

    Virgzsi gn Flowering Locus Gene

  • Klnleges osztd szvet a

    KAMBIUM

    KIALAKULS

    Hajtscscsban Szrban

    Gykrcscsban Gykrben

    Prokambiumbl Nyalbok kztti parenchimbl

    I. Xilm

    I. Flom

    II. Xilm

    II. Flom

    Parenchima

    NYALBKAMBIUM FASZCIKULRIS

    NYALB KZTTI KAMBIUM INTERFASZCIKULRIS

  • KLNLEGES VASTAGODSOK POLIKAMBIALITS: A CUKORRPA, CKLA STB RPATESTBEN: Koncentrikus kambiumgyrk: parenchimt hoznak ltre

    MSODLAGOS MERISZTMK 1) INTERFASZCIKULRIS KAMBIUM (LSD: SZRVASTAGODSOK)

    2) PARAKAMBIUM: MSODLAGOS BRSZVET (PERIDERMA) KIALAKTSA LENTICELLK: Sambucus, Aristolochia