1

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΤΟΜΕΑΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΤΑΞΙΝΟΜΙΚΗΣ

ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΛΙΜΝΟΛΟΓΙΑΣ

ΠΟΤΑΜΙΑ Υ∆ΡΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

ΒΑΡΒΑΡΑ ΜΟΝΤΕΣΑΝΤΟΥ

ΑΘΗΝΑ 1999

2

Oµηρικά επίθετα για τον ποταµό

• Αργυροδίνης (άργυρος, δίνη): ο αργυράς δίνας δηλαδή συστροφάς των υδάτων έχων. • Βαθυδινήεις και Βαθυδίνης: ο βαθείας έχων δίνας. • Βαθυρρείτης και Βαθύρροος: ο βαθύν ρουν ή ρείθρον έχων, δηλαδή Βαθύς. • ∆ιϊπετής (∆ιός, πίπτω): ο εκ του ∆ιός ή ουρανού πεσών, ουρανόπεµπτος (Νείλος). • ∆ίος (εκ του ∆ιός). • Θείος: εκ του Θεού καταγόµενος και εις Θεόν αφιερωµένος, ιερός. • Καλλίρροος: καλόν έχων ρουν. • Κελάδων (κελάδω): θορυβώδης, πολυπάταγος. • Λάβρος: ορµητικός. • Ωκύρροος (ωκύς, ρέω): ταχύρρους.

3

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ

2. Υ∆ΡΟ-ΓΕΩΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ

2.1. Υδρογραφικό δίκτυο και λεκάνη απορροής 2.2. Στάδια επιφανειακής διάβρωσης 2.3. Ποτάµιες διεργασίες

2.3.1. Επιφανειακή ροή και εξισορροπηµένος ποταµός 2.3.2. ∆ιάβρωση και απόθεση 2.3.3. Χείµαρροι 2.3.4. Μορφές κοίτης ποταµών 2.3.5. Μαίανδροι 2.3.6. ∆έλτα

2.4. Υπόγεια νερά 3. Η ΖΩΗ ΣΤΑ ΠΟΤΑΜΙΑ

3.1. Τα ποτάµια είναι οικοσυστήµατα ; 3.2. Βιόκοσµος και βιότοποι 3.3. Ταξινόµηση και ζώνωση των ποταµών 3.4. Η αρχή της “συνέχειας του ποτάµιου συστήµατος” 3.5. Πρωτογενής παραγωγή 3.6. Τα φύκη στα ποτάµια υδροσυστήµατα

3.6.1. Ενδιαιτήµατα 3.6.2. Παράγοντες ελέγχου 3.6.3. Κλίµακες χρόνου, διαταραχές και διαδοχές

3.7. Υδρολογικά πρότυπα και αποκρίσεις του υδρόβιου βιόκοσµου 3.7.1. Η έννοια της “υδραυλικής οικολογίας” 3.7.2. Ο ρόλος των λιµνών της λεκάνης απορροής 3.7.3. Οι ταµιευτήρες 3.7.4. Πρακτικές χρήσεων γης 3.7.5. Μέθοδοι αποκατάστασης

4. ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΑ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΤΩΝ ΕΥΡΩΠΑΪΚΩΝ ΠΟΤΑΜΩΝ ΚΑΙ ΑΕΙΦΟΡΟΣ ΧΡΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ

5. ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΘΟ∆ΟΙ ΕΚΤΙΜΗΣΗΣ ΤΗΣ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΡΕΟΝΤΩΝ ΝΕΡΩΝ

5.1. Βασικές αρχές για τη χρήση βιολογικών µεθόδων παρακολούθησης της εξέλιξης της ποιότητας των νερών

5.2. Σύσταση µιας δοµής αναφοράς 5.3. Επιλογή των οργανισµών 5.4. Εξέλιξη της έρευνας στους διατοµικούς δείκτες 5.5. ∆ιατοµικοί δείκτες

6. ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΚΗ ΑΠΟΡΡΟΗ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑ∆Α ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ

4

ΠΡΟΛΟΓΟΣ

Οι σηµειώσεις αυτές αποτελούν φοιτητικό βοήθηµα για το µάθηµα της

ΛΙΜΝΟΛΟΓΙΑΣ στο οποίο µέχρι σήµερα τα ποτάµια συστήµατα διδάσκονταν

συνοπτικά. Είναι βέβαιο ότι τα βιολογικά και υδρολογικά θέµατα τα σχετικά µε τα

ποτάµια υδροσυστήµατα δεν µπορούν να καλυφθούν εκτενώς στα στενά όρια ενός

φοιτητικού βοηθήµατος. Συνεπώς έγινε επιλογή θεµάτων και από αυτά άλλα

αναπτύσσονται εκτενώς και άλλα ακροθιγώς.

Ορισµένα επί µέρους κεφάλαια έχουν βασιστεί σε σύγχρονα ξενόγλωσσα και

ελληνικά συγγράµµατα και δηµοσιεύσεις. Ιδιαίτερα το κεφάλαιο “Υδρο-

Γεωµορφολογία” βασίστηκε κυρίως στις σηµειώσεις Φυσικής Γεωγραφίας και

Γεωµορφολογίας των Θ. Γκουρνέλλου, Π. Ψαριανού και Α. Παπαπέτρου-Ζαµάνη.

Οι βιβλιογραφικές πηγές στο τέλος του κειµένου διακρίνονται σε αυτές που

είναι γενικού ενδιαφέροντος, για την πληρέστερη ενηµέρωση των φοιτητών, καθώς

και σε εκείνες που αφορούν σε εξειδικευµένα θέµατα.

5

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ

Τα ρέοντα νερά περιλαµβάνουν τους ποταµούς, τα ρυάκια και τους χειµάρρους.

Τροφοδοτούνται από τις βροχές και τα χιόνια που λυώνουν καθώς και από τα υπόγεια

νερά που αναβλύζουν στις πηγές. Μικρά υδάτινα ρεύµατα ξεκινούν από τα βουνά

(ανάντι περιοχές) και σταδιακά ενώνονται σε µεγαλύτερες κοίτες ποταµών (κατάντι

περιοχές) σχηµατίζοντας το υδρογραφικό δίκτυο µιας λεκάνης απορροής.

Eνα ποτάµιο σύστηµα δέχεται διάφορες εισροές από τη λεκάνη απορροής του

και συγχρόνως επιδρά πάνω στα βιοτικά και αβιοτικά χαρακτηριστικά της. Μέχρι το

1975, οι µελέτες των ποτάµιων συστηµάτων ήταν αποσπασµατικές π.χ. µελέτη ενός

αλλουβιακού παραποτάµιου δάσους της ευρείας κοίτης ή µιας λίµνης της

πληµµυρικής πεδιάδας του ποταµού (πεδιάδα κατάκλυσης). Οµως µετά το 1975

εκδηλώθηκε έντονο ενδιαφέρον για πιο σύνθετες µελέτες. Με την πρόοδο της

οικολογίας του τοπίου κατά τη δεκαετία του 80 και την ανάπτυξη της ολιστικής

προσέγγισης, λαµβάνονται όλο και περισσότερο υπόψη οι αλληλεπιδράσεις µεταξύ

των διαφορετικών οικοσυστηµάτων του ποτάµιου συστήµατος. Στα πλαίσια αυτής της

προσέγγισης, η έννοια του "ποτάµιου υδροσυστήµατος" επιτρέπει µια νέα,

διεπιστηµονική προσέγγιση.

Στην έννοια του ποτάµιου υδροσυστήµατος περιλαµβάνονται µεγάλα ποτάµια

ρεύµατα που είναι σύνθετα συστήµατα αλληλοεπηρεαζόµενων οικοσυστηµάτων, µε 4

διαστάσεις:

• Η κατά µήκος διάσταση (Εικ. 1) αντιστοιχεί στη διαβάθµηση ανάντι-κατάντι που

ακολουθεί τη διαδροµή του νερού από τις πηγές και τους ορεινούς χειµάρρους

µέχρι τους κεντρικούς κλάδους του ποταµού, που απλώνονται στην αλλουβιακή

πεδιάδα καταλήγοντας τελικά στις εκβολές.

• H εγκάρσια διάσταση (Εικ. 1) περικλείει την ποικιλότητα των

αλληλοεπηρεαζόµενων οικοσυστηµάτων που βρίσκονται "σε διάταξη µωσαϊκού"

στην αλλουβιακή πεδιάδα, όπως τα ρέοντα νερά της κύριας κοίτης και των

πλάγιων κλάδων, τα στάσιµα νερά των εγκαταλειµµένων κοιτών, των παλαιών

µαιάνδρων και των ελών, τα παραποτάµια δάση, τα χερσαία οικοσυστήµατα της

αλλουβιακής πεδιάδας και τις νησίδες του ποταµού.

• H κατακόρυφη διάσταση (Εικ. 1) αναφέρεται στη ζώνωση των επιφανειακών

χερσαίων και υδάτινων οικοσυστηµάτων και των υπόγειων νερών του υδροφόρου

6

ορίζοντα της αλλουβιακής πεδιάδας. Σ'όλα αυτά τα επιµέρους οικοσυστήµατα,

που δηµιουργούνται και επηρεάζονται έντονα από τη δυναµική του ποτάµιου

υδροσυστήµατος, γίνονται ανταλλαγές ενέργειας, ύλης και ζώντων οργανισµών,

µε αποτέλεσµα την αλληλεξάρτισή τους.

• Η χρονική διάσταση περιλαµβάνει όλες τις αλλαγές, φυσικές ή ανθρωπογενείς,

που πραγµατοποιούνται µέσα στο χρόνο, έχοντας η κάθε µια τη δική της

περιοδικότητα.

Εικ. 1. Κατά µήκος διάσταση και σχηµατοποίηση των αµφίδροµων ροών ως προς την εγκάρσια διάσταση (ανταλλαγές µε τα διάφορα οικοσυστήµατα της αλλουβιακής πεδιάδας) και την κατακόρυφη διάσταση (ανταλλαγές µε το περιβάλλον του υπόγειου υδροφόρου ορίζοντα) (Πηγή: Amoros & Petts 1993).

Οι αλληλοσυσχετισµοί που, σε κάθε διάσταση, συνδέουν τους µηχανισµούς της

δυναµικής του ποτάµιου υδροσυστήµατος (παροχή και στερεοπαροχή, διαδικασία

διάβρωσης και ιζηµατογένεσης, µορφή του δικτύου, ποιότητα του νερού) και τις

βιολογικές διεργασίες (στρατηγικές προσαρµογής, συµπεριφορά, θήρευση,

ανταγωνισµός, παραγωγή βιοµάζας, διαδοχές) ερµηνεύουν σε µεγάλο βαθµό την

κατανοµή της χλωρίδας και της πανίδας και τη διαφοροποίησή τους στο χρόνο.

Συνεπώς, κατά τη µελέτη των ποτάµιων υδροσυστηµάτων, στόχος µας πρέπει

να είναι η αποφυγή της κατάτµησής τους σε επιµέρους υποσύνολα. Η συνολική

προσέγγιση επιτρέπει την κατανόηση της λειτουργίας, της ποικιλότητας και

πολυπλοκότητας των φυσικοχηµικών και βιολογικών φαινοµένων, καθώς και των

επιπτώσεων των ανθρώπινων παρεµβάσεων. Τελικά, όλα τα ανωτέρω φαινόµενα

αλληλεπιδρούν σε διαφορετικές κλίµακες χώρου και χρόνου εξασφαλίζοντας έτσι τη

7

συνοχή αυτών των ιεραρχηµένων και ελεγχόµενων από τη δυναµική του νερού

"ποτάµιων υδροσυστηµάτων".

8

2. Υ∆ΡΟ-ΓΕΩΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ

2.1. Υ∆ΡΟΓΡΑΦΙΚΟ ∆ΙΚΤΥΟ ΚΑΙ ΛΕΚΑΝΗ ΑΠΟΡΡΟΗΣ

Η διαµόρφωση του τοπογραφικού ανάγλυφου της επιφάνειας της γης εξαρτάται

σε µεγάλο ποσοστό στην επίδραση του νερού τόσο µε την υγρή όσο και µε την

στερεή µορφή του (π.χ. παγετώνες). Οι διεργασίες του νερού όπως η αποσάθρωση, η

διάβρωση, η µεταφορά και απόθεση του θρυµµατισµένου ή διαλυµένου υλικού της

επιφάνειας της γης είναι πολύ σηµαντικές σε όλα τα γεωγραφικά πλάτη µε

αποτέλεσµα οι περισσότερες γεωµορφές να είναι αποτέλεσµα της δράσης του νερού.

Οι ποταµοί αποτελούν τµήµα ενός υδρογραφικού δικτύου (drainage network) το

οποίο συνορεύει µε το διπλανό του µε την ενδιάµεση κορυφογραµµή. Η περιοχή

συλλογής και αποµάκρυνσης (αποστράγγισης) του νερού ενός υδρογραφικού δικτύου

λέγεται λεκάνη απορροής (drainage basin) (Εικ. 2). Οι ποταµοί δέχονται νερά από τις

βροχοπτώσεις, το λυώσιµο των χιονιών και από πηγές του υπόγεια αποθηκευµένου

νερού. Επειδή οι βροχοπτώσεις αποτελούν έναν από τους κύριους παράγοντες που

ΦλώριναΓιανιτσάΈδεσσα

Νάουσα

ΒέροιαΚαστοριά

Γρεβενά

Κοζάνη

Θερµαϊκός Κόλπος

Όρ. Σµό

λικας

Όρ. Γρ

άµµος

Όρ. Βέρνον

Όρ. Βέρµιο

Όρ. Ά

σκιο

Όρ. Βόρας

Όρ. Βουρίνος

Λίµνη Πολυφύτου

Όρια Λεκάνης Απορροής

Β

1:x.xxx.xxx

Εικ. 2. Το υδρογραφικό δίκτυο και η λεκάνη απορροής του ποταµού Αλιάκµονα

9

καθορίζουν τη ροή, οι εποχικές τους διακυµάνσεις καθορίζουν το υδρολογικό

καθεστώς (υδρολογική δίαιτα) των ποταµών.

Ως ποταµοί ορίζονται τα υδάτινα ρεύµατα που έχουν µόνιµη ροή ενώ ως

χείµαρροι εκείνα που παρουσιάζουν εποχικές διακυµάνσεις της ροής τους, λόγω του

ότι δέχονται νερό µόνο από τις βροχοπτώσεις και συνεπώς χαρακτηρίζονται από µη

µόνιµη ροή. Στα ποτάµια, κυρίαρχο στοιχείο είναι η ταχεία κίνηση του νερού. Η

παροχή (όγκος νερού στη µονάδα του χρόνου) και η ταχύτητα ροής (διάστηµα στη

µονάδα του χρόνου) αλληλεπιδρούν µε το υπόστρωµα και καθορίζουν τη σύσταση

της κοίτης (π.χ. βραχώδης, ιλυώδης).

Κάθε υδρογραφικό δίκτυο αποτελείται από χειµάρρους και παραποτάµους που

ενώνονται και σχηµατίζουν τους ποταµούς. Η µορφολογία της περιοχής

(τοπογραφικές κλίσεις) καθώς και η δοµή του υποκείµενου πετρώµατος (λιθολογία

και τεκτονική) καθορίζουν σε µεγάλο βαθµό την πορεία που θα ακολουθήσει ένας

ποταµός. Ετσι, το σχήµα του υδρογραφικού δικτύου αντικατοπτρίζει σχεδόν πάντα τις

γεωλογικές, τεκτονικές και κλιµατολογικές συνθήκες που επικρατούν στην περιοχή

και το ανάγλυφο θα εξαρτάται βασικά από τις διεργασίες του νερού.

Στα όρια δύο γειτονικών λεκανών απορροής η γραµµή συνάντησης των

ανηφορικών επιφανειών, στην οποία διαχωρίζονται τα νερά που θα καταλήξουν στην

µια ή στην άλλη λεκάνη, λέγεται γραµµή διαχωρισµού των νερών ή υδροκρίτης. Οι

οριακές γραµµές των λεκανών απορροής προσδιορίζονται από τον τοπογραφικό χάρτη,

µε τη βοήθεια των ισοϋψών γραµµών. Βέβαια, υπάρχουν περιπτώσεις που ο υδροκρίτης

είναι χαµηλός και τότε η γραµµή διαχωρισµού των νερών είναι δύσκολο να καθοριστεί.

Το σχήµα ενός υδρογραφικού δικτύου µοιάζει τις περισσότερες φορές µε τη

µορφή δένδρου και σ’ αυτή την περίπτωση λέγεται δενδριτικής µορφής (Εικ. 3).

Αυτός ο τύπος δικτύου απαντά σε περιοχές που καλύπτονται συνήθως από οριζόντια

αδιαπέρατα πετρώµατα στα οποία δεν υπάρχουν σηµαντικά ρήγµατα και τα υδάτινα

ρεύµατα κυλούν ανεµπόδιστα προς όλες τις κατευθύνσεις. Εκτός από αυτή τη µορφή,

τα υδρογραφικά δίκτυα παρουσιάζουν επίσης παράλληλη µορφή (κλάδοι σχεδόν

παράλληλοι), ορθογώνια µορφή (κλάδοι που σχηµατίζουν ορθές γωνίες), ακτινωτή

µορφή (αν στο κέντρο της περιοχής υπάρχει µια έξαρση του εδάφους), κεντροµόλο

µορφή (αν στο κέντρο της περιοχής υπάρχει ένα βύθισµα) και ακανόνιστη µορφή.

Τέλος η ακιδωτή µορφή έχει συνήθως περιορισµένη εξάπλωση και βρίσκεται στα

όρια των υδρογραφικών δικτύων. Οι παραπόταµοι συµβάλλουν µε τον κύριο κλάδο

10

κατά γωνία αντίθετη προς τη ροή. Απαντά σε νεοεξελισσόµενα υδρογραφικά δίκτυα

και είναι αποτέλεσµα της πειρατείας ενός ποταµού δηλαδή της απόσπασης ενός

τµήµατος του υδρογραφικού δικτύου ενός ποταµού από ένα διπλανό σύστηµα που

υπερισχύει µε αποτέλεσµα την αναστροφή της ροής στο τµήµα που αποσπάσθηκε. Η

παράλληλη µορφή, η ακτινωτή µορφή (κυρίως σε ηφαιστειακούς σχηµατισµούς) και

η ορθογώνια µορφή (διαρρήξεις, ρήγµατα) σχετίζονται µε την τεκτονική εξάρτιση της

µορφής των υδρογραφικών δικτύων.

Εικ. 3. ∆ιάφοροι τύποι υδρογραφικών δικτύων (Πηγή: Wetzel 1991 και Παπαπέτρου-Ζαµάνη 1993, τροποποιηµένα).

Στη λιθολογική εξάρτιση της µορφής των υδρογραφικών δικτύων

περιλαµβάνεται ο καρστικός1 τύπος που είναι πολύ σηµαντικός στον Ελληνικό χώρο.

Εδώ έχουµε αραιό δενδριτικό ή ακανόνιστο δίκτυο, απότοµη εξαφάνιση και εµφάνιση

του νερού, µικρές παροχές και βαθείς υδροφόρους ορίζοντες.

Ο αριθµός των κλάδων των επι µέρους ρευµάτων µιας λεκάνης απορροής

καθώς και το µήκος του κάθε κλάδου δεν είναι τυχαία, αλλά καθορίζονται από µια

σειρά νόµων διακλάδωσης. Η διατύπωση των νόµων αυτών αποτελεί αντικείµενο

έρευνας της φυσικής γεωγραφίας. Οι βασικές αρχές ταξινόµησης των υδρογραφικών

δικτύων διατυπώθηκαν από τους ερευνητές Horton (1945) και Strahler ((1957) οι

οποίοι πρότειναν ένα σύστηµα διαβάθµισης των ρευµάτων (κλάδων): οι πολύ µικροί

κλάδοι που βρίσκονται στα ψηλότερα σηµεία µιας λεκάνης απορροής και δεν

δέχονται νερά από άλλους παραποτάµους (αδιακλάδωτοι) ονοµάζονται κλάδοι

1 Καρστικά φαινόµενα χαρακτηρίζονται όλα τα µορφολογικά φαινόµενα που δηµιουργούνται κυρίως στους ασβεστόλιθους από τη µηχανική και διαλυτική δράση του νερού.

∆ενδριτικός Ορθογώνιος Ακτινωτός

Κεντροµόλος Παράλληλος Ακανόνιστος

Ακιδωτός

11

πρώτης τάξης. Οταν συµβάλλουν δύο κλάδοι πρώτης τάξης, ο νέος, µεγαλύτερος

κλάδος ονοµάζεται κλάδος δεύτερης τάξης. Η συµβολή δύο κλάδων δεύτερης τάξης

δηµιουργεί ένα κλάδο τρίτης τάξης κ.ο.κ. (Εικ. 4). Ο Horton υποστήριξε ότι η

ανάπτυξη κάθε υδρογραφικού δικτύου

ακολουθεί ορισµένους φυσικούς νόµους και

προτείνει µια σειρά νόµων γνωστών ως “νόµοι

του Horton”.

Ο όρος υδρογραφική υφή (Horton 1945)

περιλαµβάνει την υδρογραφική πυκνότητα και

συχνότητα των κλάδων. Η υδρογραφική

πυκνότητα είναι το συνολικό µήκος των κλάδων

µιας συγκεκριµένης υδρογραφικής λεκάνης διά

της συνολικής επιφάνειας της λεκάνης αυτής.

Συχνότητα των κλάδων καλείται ο συνολικός αριθµός αυτών σε µια λεκάνη διά της

συνολικής επιφάνειας αυτής. Η υφή µπορεί να είναι λεπτή (πυκνό υδρογραφικό

δίκτυο µεγάλης συχνότητας) ή τραχεία (αραιό υδρογραφικό δίκτυο µικρής

συχνότητας). Οι βασικοί παράγοντες που επιδρούν στην υδρογραφική υφή είναι οι

εξής:

1- Το κλίµα : η ποσότητα και το είδος των ατµοσφαιρικών κατακρηµνισµάτων

επιδρούν άµεσα στην ποσότητα και τον χαρακτήρα της επιφανειακής ροής. Σε

περιοχές που οι βροχοπτώσεις είναι ραγδαίες, ένα µεγάλο ποσοστό της βροχής

ρέει αµέσως επιφανειακά µε αποτέλεσµα -και ανεξάρτητα από άλλους

παράγοντες- να δηµιουργηθούν περισσότεροι κλάδοι, δηλαδή συχνό υδρογραφικό

δίκτυο. Το κλίµα, επιδρώντας στην ποσότητα και ταχύτητα της επιφανειακής

ροής, επηρεάζει έµµεσα την υφή ελέγχοντας την ποσότητα και το είδος της

βλάστησης. Το κλίµα επιδρά επίσης στην ικανότητα του εδάφους να απορροφήσει

τη βροχή. Είναι δυνατόν σε ηµιερηµικές περιοχές να υπάρχει λεπτότερη

υδρογραφική υφή απ’ ότι σε υγρές περιοχές µε όµοιες λιθολογικές συνθήκες και

γεωλογική δοµή. Αιτία αυτού του φαινοµένου είναι η αραιότερη βλάστηση που

καλύπτει τις ξηρές περιοχές και το µεγαλύτερο ποσοστό της επιφανειακής ροής.

2- Η ικανότητα διήθησης (infiltration capacity): σχετίζεται µε την διαπερατότητα του

αποσαθρωµένου υλικού ή του πετρώµατος και είναι µάλλον ο πιο σηµαντικός

παράγοντας που επιδρά στην υδρογραφική υφή. Οι ποτάµιοι κλάδοι είναι

Εικ. 4. Τάξεις κλάδων σύµφωνα µε τη µέθοδο των Horton-Strahler (Πηγή: Wetzel 1991).

12

περισσότεροι στα αδιαπέρατα υλικά (άργιλοι και αργιλικοί σχιστόλιθοι) απ’ ότι

στα διαπερατά (άµµοι, κροκάλες) και έχει παρατηρηθεί ότι σε περιοχές που

καλύπτονται από διαπερατά υλικά πρακτικά δεν σχηµατίζονται υδρογραφικά

δίκτυα. Οι σηµαντικότεροι παράγοντες από τους οποίους εξαρτάται η ικανότητα

διήθησης είναι οι εξής: α- το µέγεθος των κόκκων του εδάφους, β- η δοµή του

εδάφους ή ο τρόπος διάταξης των κόκκων (πορώδες ή µη), γ- η ποσότητα και το

είδος της βλάστησης (φυτοκάλυψη), δ- η βιολογική δοµή του εδάφους (χούµος,

ρίζες, ενδοεδαφική πανίδα), ε- η υγρασία του εδάφους, στ- η κατάσταση της

επιφάνειας του εδάφους η οποία προσδιορίζεται από το εάν οργώθηκε πρόσφατα

ή αν είναι ξηρή και ζ- η θερµοκρασία του εδάφους.

3- Το αρχικό ανάγλυφο : οι κλάδοι θα είναι περισσότεροι σε µια ανώµαλη επιφάνεια

απ’ ότι σε µια οµαλή.

4- Η δοµή του πετρώµατος (το συµπαγές ή όχι του πετρώµατος) και η αφθονία των

ρηγµάτων.

Τα αδιαπέρατα υλικά, η πολύ αραιή βλάστηση και η συχνότητα των καταιγίδων

οδηγούν στη δηµιουργία µιας πολύ λεπτής υδρογραφικής υφής. Η τραχεία

υδρογραφική υφή είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστική στις αµµώδεις και κροκαλοπαγείς

παγετώδεις πεδιάδες οι οποίες και εµφανίζουν λιγότερους επιφανειακούς κλάδους.

2.2. ΣΤΑ∆ΙΑ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΚΗΣ ∆ΙΑΒΡΩΣΗΣ

Η µορφή ενός υδρογραφικού δικτύου δεν είναι σταθερή µέσα στο γεωλογικό

χρόνο. Ο σχηµατισµός ενός υδρογραφικού δικτύου αρχίζει αµέσως µετά την ανάδυση

µιας περιοχής από την θάλασσα (ορογένεση). Οι κλίσεις µιας χέρσου που αναδύεται

από τη θάλασσα είναι µικρές στην αρχή µε αποτέλεσµα η διάβρωση να είναι

µειωµένη. Με την πάροδο του χρόνου και µε την συνεχή ανύψωση της χέρσου η

διάβρωση αυξάνει, το ανάγλυφο γίνεται εντονότερο και οι ποταµοχειµάρρειες

αποθέσεις περισσότερο ογκώδεις. Αν η ανύψωση είναι συνεχής µε ταυτόχρονη

εκβάθυνση του υδρογραφικού δικτύου, το ανάγλυφο θα διατηρήσει την έντονη µορφή

του καθ’όλη τη διάρκεια της ορογένεσης. Στην περίπτωση που η διάβρωση είναι

εντονότερη από την ανύψωση σε µια συγκεκριµένη περιοχή, τότε αρχίζει η

οµαλοποίηση του ανάγλυφου.

13

Εικ. 5. Στάδια επιφανειακής διάβρωσης. Α. Στάδιο νεότητας Β. Στάδιο ωριµότητας Γ. Στάδιο γήρατος (Πηγή: Ψαριανός 1969).

Η εξέλιξη του ανάγλυφου ακολουθεί ένα καθορισµένο κύκλο που είναι γνωστός

ως κύκλος διάβρωσης (Davis, 1899). Η διάβρωση αρχίζει από µια περιοχή µε µεγάλο

υψόµετρο όπου τα ποτάµια αρχίζουν να σχηµατίζουν κοιλάδες σχήµατος V (στάδιο

νεότητας). Στη συνέχεια η διάβρωση προχωρεί και οι κοιλάδες έχουν σχήµα U

(στάδιο ωριµότητας). Τέλος, το αρχικό ανάγλυφο καταλήγει προοδευτικά σε µια

σχεδόν επίπεδη επιφάνεια µε χαµηλό υψόµετρο (στάδιο γήρατος). Αυτή η τελική

επιφάνεια του ανάγλυφου ονοµάζεται πανεπίπεδο (Εικ. 5). Εφ’ όσον οι ορογενετικές

διεργασίες βρίσκονται σε δράση, το στάδιο γήρατος είναι πολύ δύσκολο να

επιτευχθεί. Οι περιοχές που τείνουν να φτάσουν στο στάδιο του πανεπιπέδου είναι

σήµερα µεγάλες περιοχές του στερεού φλοιού που δεν έχουν υποστεί ορογενετικές

διεργασίες για εκατοντάδες εκατοµµύρια χρόνια (τράπεζες) όπως η Σιβηρία, ο Β.

Καναδάς, η Κεντρική Αυστραλία και το µεγαλύτερο τµήµα της Αφρικής. Αντίθετα, ο

Ελληνικός χώρος που επηρεάζεται ακόµη από πρόσφατες ορογενετικές διεργασίες,

14

παρουσιάζει έντονο ανάγλυφο (Αλπική ορογένεση). Το πανεπίπεδο είναι µοιραία

κατάληξη κάθε ηπειρωτικού ανάγλυφου και το τελικό στάδιο του κύκλου διάβρωσης.

Ολη η επιφάνεια της Γης θα κατέληγε σ’ αυτή τη µορφή αν οι τεκτονικές δράσεις και

οι ευστατικές κινήσεις2 του φλοιού της Γης δεν επιτελούσαν έργο αντίθετο από αυτό

της διάβρωσης.

Οι επικριτές της θεωρίας του κύκλου διάβρωσης κατά Davis υποστηρίζουν ότι

υπεραπλουστεύει τις φυσικές διεργασίες και δεν λαµβάνει υπόψη τις ακριβείς

διαδικασίες που δηµιουργούν τη µορφή του ανάγλυφου που είναι πιο πολύπλοκες από

τα τρία στάδια που περιγράφηκαν πιο πάνω.

Τα τελευταία χρόνια γίνονται λεπτοµερείς µελέτες των γεωµορφολογικών

διαδικασιών και των σχέσεών τους µε τη µορφή του ανάγλυφου. Το ανάγλυφο

θεωρείται σαν ένα ανοικτό σύστηµα που τείνει σε ισορροπία. Οταν επιτευχθεί η

δυναµική ισορροπία µεταξύ περιβάλλοντος και ανάγλυφου, δεν θα έχουµε αλλαγή της

µορφής του ανάγλυφου. Αντίθετα, αλλαγή στο περιβάλλον θα έχει σαν συνέπεια την

αναπροσαρµογή του ανάγλυφου. Οι αιτίες διακοπής ή τερµατισµού ενός ποτάµιου

κύκλου διάβρωσης µπορεί να είναι γεωλογικές (π.χ. ηφαιστειότητα) ή κλιµατολογικές

(κλιµατική αλλαγή, παγετώνες, ξηρασία). Σ’ αυτούς τους δύο τύπους θα µπορούσαµε

να προσθέσουµε και την καταβύθιση της χέρσου και τον σύνθετο τεκτονισµό3. Η

λάβα ή οι αποθέσεις των παγετώνων είναι δυνατόν να καλύψουν µερικά ή ολικά τις

µορφές ενός ανάγλυφου που σχηµατίστηκαν από ποταµούς. Μετά τον τερµατισµό

αυτής της επικάλυψης, ο ποτάµιος κύκλος ξαναρχίζει.

Οπως ήδη αναφέρθηκε, µε την εξέλιξη ενός υδρογραφικού δικτύου έχουµε και

τη δηµιουργία κοιλάδων. Οι πραγµατικές κοιλάδες (ρεµατιά, χαράδρα, φαράγγι,

κάνυον κ.λ.π.) είναι γεωµορφές που σχηµατίστηκαν από το τρεχούµενο νερό. Είναι

ταπεινώσεις διαφορετικής µορφής και µεγέθους που διασχίζονται από ποταµούς µε

συνεχή ή περιοδική ροή. Η πρόσφατη γεωλογική ιστορία µιας κοιλάδας συνήθως

υποδηλώνεται από τη µορφή της (π.χ. κλίση των πρανών κ.λ.π).

Η εξέλιξη των κοιλάδων εξαρτάται από τις διεργασίες της εκβάθυνσης, της

διαπλάτυνσης και της επιµήκυνσης. Κατά τις διάφορες φάσεις της δηµιουργίας και

εξέλιξης των κοιλάδων, τα διάφορα τµήµατα αυτών (πυθµένας, κλιτείς, κοίτη ποτύ)

2 Ανοδικές ή καθοδικές κινήσεις µεγάλων τµηµάτων του φλοιού της Γης που έχουν ως επακόλουθο αυξοµοιώσεις της θαλάσσιας στάθµης. 3 Επαναλαµβανόµενη πτύχωση και ρήξη.

15

αυξοµειώνονται και οι κλίσεις τους διαφοροποιούνται. Οι κλιτείς µιας κοιλάδας στην

αρχή έχουν µεγάλες κλίσεις και είναι στενές. Με την πάροδο του χρόνου οι κλίσεις

τους µειώνονται και οι κοιλάδες διαπλατύνονται. Ο πυθµένας της κοιλάδας αποτελεί

στην αρχή την κοίτη του κλάδου του ποταµού που βρίσκεται σ’ αυτή και µε την

πάροδο του χρόνου ένα µεγάλο επίπεδο τµήµα αυτής. Οι κλίσεις των κλιτύων των

κοιλάδων µιας περιοχής συχνά µας δείχνουν το στάδιο εξέλιξης στο οποίο βρίσκεται

η περιοχή αυτή. Ετσι, ένα έντονο ανάγλυφο µε απότοµες κλιτείς µας δείχνει ότι

βρισκόµαστε σ’ ένα αρχικό ή ενδιάµεσο στάδιο. Η κάθετη τοµή µιας κοιλάδας βοηθά

στη µελέτη της γεωµορφικής ιστορίας µιας περιοχής και µπορεί ν’ αποκαλύψει την

επίδραση των τοπικών γεωλογικών και κλιµατικών παραγόντων.

Παρ’ όλο που θεωρείται ότι κατά το στάδιο νεότητας µιας κοιλάδας η

εκβάθυνση υπερτερεί της διαπλάτυνσης, σπάνια το βάθος υπερβαίνει το πλάτος.

Μόνο όταν υπάρχουν ειδικές γεωλογικές συνθήκες (όπως κάθετη στρώση

πετρωµάτων ιδιαίτερα ανθεκτικών στην αποσάθρωση) δηµιουργούνται φαράγγια.

Είναι γεγονός πάντως ότι στο στάδιο νεότητας ένας ποταµός δρά περισσότερο κατά

βάθος παρά κατά πλάτος. Η διαπλάτυνση σ’ αυτή τη φάση δεν πραγµατοποιείται µε

οριζόντια διάβρωση αλλά κυρίως µε τη δράση της αποσάθρωσης και της κίνησης του

υλικού µε τη βαρύτητα.

Ο σχηµατισµός µαιάνδρων και η οριζόντια διάβρωση αποκτούν ιδιαίτερη

σηµασία σε πιο ώριµα στάδια, όταν η εκβάθυνση µειωθεί στο ελάχιστο και η

διαπλάτυνση παίζει τον σηµαντικότερο ρόλο. Η διαπλάτυνση του πυθµένα της

κοιλάδας σχηµατίζει µια προσχωσιγενή πεδιάδα. Η συνέχιση της διαπλάτυνσης της

κοιλάδας δηµιουργεί την εκτεταµένη ανοικτή κοιλάδα του σταδίου γήρατος.

2.3. ΠΟΤΑΜΙΕΣ ∆ΙΕΡΓΑΣΙΕΣ

2.3.1. Επιφανειακή ροή και εξισορροπηµένος ποταµός

Η επιφανειακή ροή των νερών είναι ο κυριότερος γεωµορφικός παράγοντας στο

µεγαλύτερο τµήµα της Γης. Οι περιοχές όπου η βροχόπτωση δεν έχει επιτελέσει

κάποιο γεωµορφικό έργο είναι λίγες (π.χ. περιοχές καλυµµένες από παγετώνες).

Βασική προϋπόθεση για την ύπαρξη ροής σ’ έναν ποταµό είναι -τουλάχιστον

αρχικά- µια µικρή κλίση στο ανάγλυφο. Ετσι έχουµε κίνηση του νερού λόγω

16

βαρύτητας. Εκτός από τη βαρύτητα, σηµαντικό ρόλο στον καθορισµό της ροής ενός

ρεύµατος παίζει η τριβή στα τοιχώµατα της κοίτης του. Η ταχύτητα ενός ποταµού

µειώνεται σηµαντικά στις ακτές και στο βυθό του λόγω της τριβής (Εικ. 6). Η

ταχύτητα της ροής ενός ποταµού εξαρτάται από τις δυνάµεις τριβής που

αναπτύσσονται και αυτές προσδιορίζονται από το σχήµα και το µέγεθός του. Η

µέγιστη ταχύτητα ροής παρατηρείται στο κέντρο του ρεύµατος και σε βάθος περίπου

στο 1/3 της απόστασης επιφάνειας-βυθού. Για τη µελέτη της ροής ενός ποταµού,

εκτός από την ταχύτητα (current velocity), µετράµε την παροχή (water flow,

discharge), που εκφράζει τον όγκο

του νερού που διέρχεται από µια

διατοµή του ποταµού στη µονάδα

του χρόνου.

Η ροή που επικρατεί στους

ποταµούς δεν είναι κανονική

γραµµική αλλά στροβιλώδης, µε

αλλαγή στην ταχύτητα και τη

διεύθυνση κάθε σηµείου του

ποταµού (δηµιουργία στροβίλων

κατά τη ροή). Στις σπάνιες

περιπτώσεις που παρατηρείται

γραµµική ροή, το νερό κινείται παντού παράλληλα προς τη διεύθυνση του ρεύµατος

και η διάβρωση είναι ελάχιστη. Αντίθετα, κύρια υπεύθυνη για τη διάβρωση των

ποταµών είναι η στροβιλώδης ροή που δηµιουργείται λόγω του ακανόνιστου

ανάγλυφου και της διαφοράς θερµοκρασίας του νερού (διαφορετικό ιξώδες).

Η κατά µήκος διατοµή ενός ποταµού δείχνει συνήθως ότι στην περιοχή των

πηγών του η κλίση του είναι σχετικά µεγάλη και µειώνεται σταδιακά προς τα κατάντι

µε τάση να µηδενιστεί στις εκβολές. Η κλίση ενός ποταµού είναι ανάλογη της

κινητικής του ενέργειας και της ικανότητάς του για την µεταφορά υλικών. Μεταβολή

της κλίσης ενός ποταµού (π.χ. από τεκτονικά αίτια) σηµαίνει διατάραξη της

ισορροπίας του και ξεκίνηµα νέων διεργασιών διάβρωσης για την αφοµοίωση αυτής

της µεταβολής. Ενας ποταµός θα είναι σε ισορροπία όταν δεν διαβρώνει, δεν αποθέτει

και διατηρεί σταθερή την κλίση του και τα γεωµετρικά χαρακτηριστικά του.

Εικ. 6. Κανονική ροή ποταµού. Το νερό δεν ρέει µε την ίδια ταχύτητα σε όλη τη διατοµή του ποταµού. Το µήκος των τόξων είναι ανάλογο της ταχύτητας του ρεύµατος (Πηγή: Amoros & Petts 1993).

17

2.3.2. ∆ιάβρωση και απόθεση

Η αποσάθρωση περιλαµβάνει το σύνολο των φυσικών, χηµικών και οργανικών

δράσεων που συντελούν στην καταστροφή των πετρωµάτων των γεωλογικών

σχηµατισµών. Με τον όρο διάβρωση εννοούµε το σύνολο των παραγόντων που

συντελούν είτε στη µεταφορά των προϊόντων αποσάθρωσης είτε στην απόσπαση και

µεταφορά συστατικών των γεωλογικών σχηµατισµών σε άλλη θέση. Η διάβρωση

συµβάλλει µε την αποσάθρωση στη φθορά των γεωλογικών σχηµατισµών. Στην

περίπτωση που τα προϊόντα της αποσάθρωσης δεν µεταφέρονται αλλά παραµένουν

στον τόπο του µητρικού πετρώµατος, σχηµατίζουν αποθέσεις που ονοµάζονται

ελουβιακοί σχηµατισµοί, ενώ αποθέσεις που σχηµατίζονται από µεταφορά προϊόντων

διάβρωσης σε άλλη θέση λέγονται αλλουβιακοί σχηµατισµοί ή προσχώσεις.

Η αρχή της δηµιουργίας του πεπλατυσµένου πυθµένα µιας κοιλάδας αποτελεί

την αρχή της προσχωσιγενούς πεδιάδας µε την απόθεση των αλλουβίων που

καλύπτουν τον πεπλατυσµένο πυθµένα της κοιλάδας. Με την πάροδο του χρόνου οι

αλλούβιες αποθέσεις αποκτούν τόσο πάχος ώστε να καλύπτουν σχεδόν εξ ολοκλήρου

τα πετρώµατα της κοίτης του ποταµού.

Το τρεχούµενο νερό αποτελεί σηµαντικό παράγοντα διαµόρφωσης του τοπίου

γιατί τελικά ισοπεδώνει βουνά, λόγω της αποσάθρωσης και της διάβρωσης που

προκαλεί. Εναποθέτει τα υλικά της αποσάθρωσης και της διάβρωσής στις κοιλάδες

και τέλος στις θάλασσες. Η βροχή παρασύρει υλικά από την επιφάνεια αλλά

προσβάλλει και το ίδιο το βραχώδες υπόστρωµα. Το διαβρωτικό έργο και η

µεταφορική ικανότητα των νερών που κυλούν είναι τεράστια. Σαν παράδειγµα, ο

ποταµός Μισσισσιπής (Η.Π.Α.) µεταφέρει και αποθέτει κάθε χρόνο στον κόλπο του

Μεξικού περίπου 500 000 000 τόννους άµµου, αργίλων και άλλων φερτών υλικών.

∆ύο εντυπωσιακά παραδείγµατα προσχωσιγενών πεδιάδων στον Ελληνικό χώρο είναι

αυτές των ποταµών Αξιού και Σπερχειού. Για την περίπτωση του Αξιού, αρκεί να

αναφέρουµε ότι οι πρωτεύουσες των Μακεδονικών δυναστειών (Αιγαί, Πέλλα) ήταν

παραθαλάσσιες πόλεις, ενώ σήµερα βρίσκονται µέσα στην προσχωσιγενή πεδιάδα και

απέχουν δεκάδες χιλιόµετρα από την ακτή. Για την περίπτωση του Σπερχειού, το

περίφηµο “Στενό των Θερµοπυλών” στο οποίο έγινε και η οµώνυµη µάχη ήταν τότε

παραθαλάσσιο σηµείο, ενώ σήµερα απέχει πολλά χιλιόµετρα από την ακτή.

18

Η µεταφορά υλικού από τα ποτάµια γίνεται υπό µορφή διαλυµένων ουσιών (π.χ.

ιόντα), υπό µορφή αιωρούµενου υλικού (π.χ. άργιλος, πηλός) ή παρασυρόµενου

υλικού (π.χ. κροκάλες). Τα µεγαλύτερα υλικά µεταφέρονται µε αναπήδηση ή κύλιση.

Οι ποσότητες που µπορεί να µεταφέρει ένα ποτάµι είναι ανάλογες της ταχύτητας του

και της παροχής του, ενώ η ποσότητα των διαλυµένων ουσιών µέσα στο νερό

εξαρτάται από το βαθµό και το είδος αποσάθρωσης των πετρωµάτων. Η κύρια µορφή

διάβρωσης των ποταµών όµως γίνεται από τη µηχανική δράση που ασκούν το νερό

και τα µεταφερόµενα υλικά στα πετρώµατα. Η διάβρωση από τις κοίτες του ποταµού

εξαρτάται από την συνεκτικότητα του υλικού. Για παράδειγµα, η αποκόλληση

κόκκων της άµµου είναι ευκολότερη από αυτή των φυλλοειδών συστατικών του

πηλού.

Οταν η µάζα του αποσαθρωµένου υλικού που µεταφέρεται µε το υδάτινο ρεύµα

είναι µεγαλύτερη από την µεταφορική του ικανότητα (κατάσταση υπερφόρτωσης),

τότε αρχίζει η διαδικασία της απόθεσης. Η απόθεση αρχίζει πρώτα µε τα µεγαλύτερα

(βαρύτερα) υλικά και βαθµιαία αποτίθενται τα πιο λεπτόκοκκα. Η µεταφορική

ικανότητα των ρευµάτων αλλάζει συχνά και είναι συνηθισµένο το φαινόµενο

προσχωσιγενών στρωµάτων διαφόρων τύπων που είναι τοποθετηµένα το ένα πάνω

στο άλλο. Η υπερφόρτωση των ρευµάτων οφείλεται:

1- Στην αύξηση των µεταφερόµενων υλικών χωρίς αντίστοιχη αύξηση της

µεταφορικής ικανότητας του ρεύµατος

2- Στην απώλεια νερού λόγω ελάττωσης των βροχοπτώσεων ή έντονης εξάτµισης

3- Στην ελάττωση της τοπογραφικής κλίσης του ποταµού, που έχει ως συνέπεια την

ελάττωση της ταχύτητάς του. Αυτή είναι και η πιο συνηθισµένη αιτία της

απόθεσης.

Η ελάττωση της ταχύτητας ενός ρεύµατος γίνεται βαθµιαία από τις πηγές έως

τις εκβολές ή µπορεί να συµβεί και απότοµα όταν, για παράδειγµα, ένα ορεινό ρεύµα

µεταπέσει απότοµα σε πεδιάδα µε µικρότερη κλίση. Η ταχύτητά του θα ελαττωθεί

λόγω αυτής της απότοµης αλλαγής της τοπογραφικής κλίσης και στη θέση εκείνη

µερικά ρεύµατα µπορεί να φράξουν την ίδια τους την κοίτη, να στραφούν προς τα

πλάγια, να ξαναφράξουν την κοίτη τους και τελικά µ’ αυτό τον τρόπο να

σχηµατιστούν ευρείς χαρακτηριστικοί κωνικοί σωροί αποθέσεων (προσχώσεων) που

καλούνται αλλουβιακά ριπίδια (alluvial fans) ή κώνοι προσχώσεων. Τα αλλουβιακά

19

ριπίδια είναι ενδοχωρικές αποθέσεις. Η ανάπτυξη των αλλουβιακών ριπιδίων

ευνοείται σε περιοχές αραιής βλάστησης µε καταρρακτώδεις βροχές.

Η απόθεση υλικού ενός ρεύµατος µπορεί να γίνει µέσα στην ίδια του την κοίτη

ή συχνά στο εσωτερικό µιας καµπής, όταν η ταχύτητα του νερού είναι ελάχιστη. Ετσι

δηµιουργούνται αναχώµατα άµµων, ιλύος ή κροκαλών. Ο σχηµατισµός τέτοιων

αναχωµάτων µειώνει την διατοµή της κοίτης του ρεύµατος και αυξάνει την

πιθανότητα πληµµύρας (υπερχείλισης) κατά τις εποχές της ανύψωσης της στάθµης

των νερών.

Μετά από διαδοχικές εκφορτώσεις υλικών σε περιόδους πληµµύρας και λόγω

της κατακόρυφης επαύξησης, δηµιουργείται µια ευρεία πεδιάδα, η οποία καλείται

πεδιάδα κατάκλυσης ή υπερχείλισης (floodplain) και είναι η πιο χαρακτηριστική

µορφή απόθεσης των ποταµών. Οι πεδιάδες υπερχείλισης αποτελούνται από δύο

τύπους υλικών: α- από αποθέσεις κοίτης (channel deposits) και β- από υπερόχθιες

αποθέσεις (overbank deposits) που αποτίθενται στην επιφάνεια της προσχωσιγενούς

πεδιάδας. Κατά τις περιόδους µεγάλων βροχοπτώσεων, όταν το ρεύµα είναι

φορτωµένο µε ιζήµατα και υπερχειλίζει την κοίτη του, εκτείνεται στην πεδιάδα, χάνει

την ταχύτητά του και αποθέτει µέρος του φορτίου του. Κοντά στις όχθες ανάλογες

αποθέσεις σχηµατίζουν χαµηλές ευρείες κοίτες (πληµµυρικές κοίτες) που

πλαισιώνουν το ρεύµα και καλούνται φυσικά αναχώµατα (natural levees). Τα φυσικά

αναχώµατα είναι λοιπόν σχηµατισµοί από άµµο και ιλύ πλευρικά στις όχθες του

ποταµού που µπορεί ν’ ανυψωθούν περισσότερο µε τεχνικά έργα για την προστασία

από τις πληµµύρες.

Σε ότι αφορά ειδικά τις αποθέσεις της ζώνης των µαιάνδρων, αυτές

αναφέρονται στο αντίστοιχο κεφάλαιο. Αλλες αποθέσεις είναι οι ελώδεις (backswamp

deposits), οι αποθέσεις διακλαδιζόµενης κοίτης του ποταµού (braided stream

deposits) και οι αποθέσεις δελταϊκής πεδιάδας που σχηµατίζονται από παραποτάµους

που δηµιουργούν δέλτα µέσα στην κεντρική κοίτη του ποταµού.

2.3.3. Χείµαρροι

Η δηµιουργία των χειµάρρων οφείλεται κυρίως στις µεγάλες τοπογραφικές

κλίσεις και έµµεσα στην έλλειψη δασικής βλάστησης. Οπου υπάρχει δασική ή

θαµνώδης βλάστηση συγκρατούνται τα νερά της βροχής και διευκολύνεται η

20

διείσδυσή τους στο έδαφος. Ετσι, µετριάζεται η ορµητικότητα της ροής, µειώνεται το

ποσοστό της απορροής και συγχρόνως εµπλουτίζονται τα υπόγεια στρώµατα. Η

διαβρωτική τους ενέργεια είναι πολύ µεγάλη. Οι αποθέσεις τους είναι κυρίως

χονδρόκοκκα υλικά και σχεδόν εκλείπουν οι άργιλοι. Η απόθεση γίνεται κατά µήκος

του ρεύµατος κατακόρυφα, µε αποτέλεσµα ο χείµαρρος να διακλαδίζεται. Παλιές

αποθέσεις κόβονται στη συνέχεια από νέους χειµάρρους συνήθως µετά τις περιόδους

έντονης παροχής. Η αναδάσωση συνιστά ένα σηµαντικό µέσο για να αποφευχθούν οι

καταστροφές από τους χειµάρρους. Η ασφαλέστερη όµως µέθοδος συνίσταται στη

µείωση της ταχύτητας του χειµάρρου µε την κατασκευή σειράς εγκαρσίων πέτρινων

φραγµάτων (αναβαθµίδων) κατά µήκος της κοίτης τους.

2.3.4. Μορφές κοίτης ποταµών

Σε όλα τα ποτάµια διακρίνουµε τρείς γεωµορφολογικές ενότητες: τον άνω, τον

µέσο και τον κάτω ρού (Εικ. 7). Ο άνω ρούς αντιστοιχεί στο ορεινό τµήµα του

διάβρωσ

η

διακλαδώ

σεις

µαίανδ

ρος

δέλτα/

απόθεσ

η

στρώµ

α βάση

ς

άνω ρους

µέσος ρους

κάτω ρουςθάλασσα

Εικ. 7. Σχηµατοποίηση της κατά µήκος κατατοµής ενός ποταµού (Πηγή: Nachtnebel και συν. 1991).

21

ποταµού όπου τα νερά κυλούν µε µεγάλη ταχύτητα διαβρώνοντας το έδαφος. Ο µέσος

ρούς αντιστοιχεί στο κέντρο των ποτάµιων κοιλάδων, χαρακτηρίζεται από

ευθύγραµµες κοίτες, όπου η διάβρωση και η απόθεση βρίσκονται σε δυναµική

ισορροπία. Ο κάτω ρούς αντιστοιχεί στην έξοδο από την ποτάµια κοιλάδα. Εδώ η ροή

επιβραδύνεται, τα φερτά υλικά του ποταµού συσσωρεύονται και συχνά αναγκάζουν

τον ποταµό ν'αλλάξει κοίτη σχηµατίζοντας µαιάνδρους. Ο κάτω ρούς τελειώνει στις

εκβολές όπου συχνά σχηµατίζονται εκτεταµένοι υγρότοποι από εγκαταλειµµένες

κοίτες και λιµνοθάλασσες που είναι το αποτέλεσµα της αλληλεπίδρασης θάλασσας-

ποταµού (Εικ. 8).

22

Εικ. 8. ∆ιαφορές στη µορφολογία του καναλιού και στις διεργασίες µέσα στη

λεκάνη απορροής (Πηγή: Ward και συν. 1994).

Η διαµόρφωση της κοίτης των ποταµών µπορεί να συνοψιστεί σε τρεις

βασικούς τύπους: την ευθεία µορφή, την διακλαδιζόµενη µορφή και την µαιανδρική

µορφή κοίτης (Εικ. 9).

Άνω ρουςεισροές λόγω των

κλίσεων του αναγλύφου

διάβρωση όχθης

χονδρόκοκκα ιζήµατα

εκροή λεπτόκοκκωνιζηµάτων στη λεκάνη

απορροής

κάµψειςµαιάνδρων πουµετατοπίζονται

πλευρικά

Ζώνη 1. ζώνη

παραγωγής ιζήµατος

Ζώνη 2.µεταβατική

ζώνη

ανάχωµα πληµµύρας πολύ κοντάστον ποταµό µε αποτέλεσµα να καταρρέει

Αποθέσεις στιςεκβολές

Ζώνη 3.ζώνη

απόθεσηςιζήµατος

Κάτω ρους

23

Κοίτη ευθείας µορφής: Οι κοίτες των ποταµών σπάνια είναι ευθείες σε µεγάλη

απόσταση και εκεί ακόµη όπου εµφανίζονται ευθύγραµµες συνήθως υπάρχει κάποιος

παράγοντας εκτροπής. Εχει αποδειχτεί ότι

η κοίτη των ποταµών είναι σπάνια

ευθύγραµµη για αποστάσεις µεγαλύτερες

από το δεκαπλάσιο του πλάτους της

κοίτης. Ακόµη και κατά µήκος αυτών των

ευθύγραµµων τµηµάτων, το βαθύτερο

τµήµα της κοίτης είναι ελικοειδές και

µετακινείται από τη µία πλευρά της όχθης

προς την άλλη αποθέτοντας αντίστοιχα το

µεταφερόµενο υλικό.

Κοίτη µαιανδρικής µορφής: Ο όρος

µαίανδρος χρησιµοποιείται όταν οι

καµπύλες των ποτάµιων κοιτών

παρουσιάζουν κάποια σχετική συµµετρία.

Η διαφορά µεταξύ ενός διακλαδιζόµενου

ποταµού και ενός ποταµού που σχηµατίζει

µαιάνδρους συνίσταται στο ότι ο πρώτος

µεταφέρει έναν υπερβολικά µεγάλο όγκο

στερεού υλικού και εποµένως δεν µπορεί

να διαβρώνει οριζόντια όπως συµβαίνει µ’

ένα ποταµό που σχηµατίζει µαιάνδρους.

Κοίτη διακλαδιζόµενης µορφής:

Αυτή διαχωρίζεται σε δύο ή περισσότερες

κοίτες (αναστοµώσεις). Αυτού του τύπου

η κοίτη σχηµατίζεται µετά τη δηµιουργία

επιµήκων νησίδων (αλλουβίων νησίδων)

που αποτελούνται από αδροµερέστερο

υλικό. Συχνά υποθέτουµε ότι η

διακλαδιζόµενη κοίτη είναι ένδειξη

υπερβολικής στερεοπαροχής και ότι

ευθεία

µαιανδρική

διακλαδιζόµενη

Εικ. 9. Μεταβολές στη διαµόρφωση της ποτάµιας κοίτης (Πηγή: Ward και συν. 1994).

24

έχουµε το σχηµατισµό µιας προσχωσιγενούς κοιλάδας.

Οι περισσότεροι ποταµοί παρουσιάζουν σύνθετες µορφές κοίτης δηλαδή

αποτελούνται από δύο ή τρεις µορφές κοιτών.

2.3.5. Μαίανδροι

Στα σχετικά επίπεδα τµήµατα της υδάτινης ροής µπορεί να σχηµατισθούν

µαίανδροι αν ο ποταµός συναντήσει εµπόδια στην κοίτη του όπως εκβαθύνσεις σε

σχέση µε το µέσο βάθος του (pools) ή προσχώσεις (riffles) (Εικ. 10). Οταν αυτό το

φαινόµενο επαναλαµβάνεται πολλές φορές έχει σαν αποτέλεσµα την ελισσόµενη

κοίτη (ηµιτονοειδής µορφή).

εκβάθυνση

πρόσχωση

πρόσχωση

εκβάθυνση

Εικ. 10. Ακολουθία εκβαθύνσεων - προσχώσεων µέσα στο ποτάµι (Πηγή: Ward και συν. 1994).

Εικ. 11. Η κίνηση του νερού σε ποταµό µαιανδρικής µορφής (Πηγή: Γκουρνέλλος 1986).

25

Στην εξωτερική τους όχθη, το ρεύµα λόγω της φυγόκεντρου δύναµης

επιταχύνεται και έχουµε το µεγαλύτερο βάθος και απότοµη κλίση (διάβρωση).

Αντίθετα, στην απέναντι εσωτερική πλευρά το ρεύµα επιβραδύνεται µε αποτέλεσµα

να δηµιουργούνται αποθέσεις (πλευρικές αποθέσεις) και µικρή κλίση (Εικ. 11). Οι

αποθέσεις στις πλευρές του µαίανδρου είναι είτε φυσικά αναχώµατα είτε ιζήµατα σε

σχισµές εγκάρσια στα φυσικά αναχώµατα.

Αν η κάµψη των µαιάνδρων είναι έντονη, τότε ο µαίανδρος παίρνει τη µορφή

λοβού, µε την πάροδο του χρόνου µπορεί να γίνει πιο στενός και τελικά να αποκοπεί

(Εικ. 12, Εικ. 13). Στην περίπτωση αυτή, η κοίτη του ποταµού ευθυγραµµίζεται και

κοντά της δηµιουργούνται λίµνες µηνοειδούς (ηµισεληνοειδούς) µορφής (oxbow

lakes) από τις εγκαταλειµµένες κοίτες (Εικ. 14). Τέτοιες λίµνες παρατηρούνται στις

πεδιάδες κατάκλυσης του Μισσισσιπή, του Ρήνου, του Πάδου και του ∆ούναβη. Στη

συνέχεια βέβαια µπορεί να εξελιχθούν σε έλη

καθώς ιλύς από τις πληµµύρες µπορεί να αποτεθεί

σ’ αυτές. Η εξάλειψη αυτή των κάµψεων των

µαιάνδρων είναι αποτέλεσµα της οριζόντιας

διάβρωσης και η συνέχιση αυτής της διεργασίας

είναι που µειώνει το πλάτος τους έως ότου ο

στενός λαιµός που δηµιουργείται µεταξύ των δύο

κάµψεων αποκοπεί. Οι αποκοπές των µαιάνδρων

είναι χαρακτηριστικές της τελικής φάσης της

Εικ. 12. Μαιανδρικοί σχηµατισµοί (Πηγή: Ψαριανός 1969).

Εικ. 13. Αποκοπή λοβού µαιάνδρου (Πηγή: Ψαριανός 1969).

26

νεότητας µιας κοιλάδας και είναι φυσιολογικές µορφές της πεπλατυσµένης κοιλάδας

που χαρακτηρίζει ιδιαίτερα την ωριµότητα.

Τα ιζήµατα που αποτίθενται στους µαιάνδρους µπορεί να είναι µέσα στο

µαίανδρο, στις πλευρές του µαιάνδρου καθώς και στην πεδιάδα κατάκλυσης. Σε ότι

αφορά τις αποθέσεις της ζώνης των µαιάνδρων, µπορούν να ταξινοµηθούν (Fisk

1944) ως εξής: α- επιµήκεις αποθέσεις κοίτης (point bar deposits) β- αποθέσεις

εγκαταλειµµένης κοίτης (abandoned channel fillings) γ- αποθέσεις φυσικών

αναχωµάτων (natural levees deposits).

Οι µαίανδροι µπορεί να σχηµατιστούν σε κοιλάδες αλλά αναπτύσσονται κυρίως

σε προσχωσιγενείς πεδιάδες όπου και το ελάχιστο εµπόδιο τείνει να εκτρέψει τον ρου

του ποταµού. Το εύρος και το σχήµα των µαιάνδρων είναι συνάρτηση του µεγέθους

της παροχής, της τοπογραφικής κλίσης και της φύσης των πετρωµάτων.

2.3.6. ∆έλτα

Πρόκειται για εκτεταµένες κωνοειδείς αποθέσεις στρωµάτων στις εκβολές των

ποταµών. Τα ποτάµια και οι χείµαρροι που µεταφέρουν βαρύ φορτίο ιζηµάτων σε

ρηχά παράκτια νερά, σχηµατίζουν συχνά κωνικές προσχώσεις στο στόµιό τους που

ονοµάζονται ∆έλτα. Καθώς ο ρυθµός της ροής επιβραδύνεται κοντά στο στόµιό τους,

το νερό εναποθέτει το φορτίο των ιζηµάτων. Αν τα κύµατα, η παλίρροια, τα ρεύµατα

Φυσικά αναχώµατα Μαίανδρος

Πεδιάδακατάκλυσης

Μηνοειδής λίµνη

(παλαιός µαίανδρος)

Εικ. 14. Μαιανδρική µορφή ποταµού, πεδιάδα κατάκλυσης, φυσικά αναχώµατα και µηνοειδής λίµνη (παλαιός µαίανδρος) (Πηγή: Γκουρνέλλος 1986).

27

και η κλίση της ακτής το επιτρέπουν, σχηµατίζεται ένα φράγµα µέσα στην παλιά

κοίτη και τότε η ροή αλλάζει κατεύθυνση και ακολουθεί κάποια νέα διέξοδο. Η

επανάληψη αυτής της διαδικασίας είναι η αιτία του σχηµατισµού ενός τυπικού δέλτα

σε σχήµα τριγωνικό. Τα δέλτα δεν έχουν όλα ένα καθορισµένο σχήµα αλλά ποικιλία

µορφών που εξαρτάται από τις εκάστοτε συνθήκες. Οι αποθέσεις των δέλτα είναι

συνήθως πλούσιες σε ανόργανα και οργανικά συστατικά, χρήσιµες στη γεωργία και

την αλιεία. Οι προσχωσιγενείς πεδιάδες και οι εκβολές των µεγάλων ποταµών είναι

γενικά γόνιµες περιοχές και εποµένως τόποι εγκατάστασης µεγάλων ανθρώπινων

πληθυσµών: το δέλτα του Νείλου υπήρξε η κοιτίδα ενός από τους αρχαιότερους

πολιτισµούς του κόσµου.

Τα δέλτα στην Ελλάδα έχουν περιοριστεί σηµαντικά στην προσπάθεια του

ανθρώπου να επεκτείνει τις δραστηριότητές του (καλλιέργειες, αστική επέκταση),

αλλά και να προστατέψει τις αστικές και καλλιεργούµενες περιοχές από πληµµυρικά

φαινόµενα.

2.4. ΥΠΟΓΕΙΑ ΝΕΡΑ

Παρόλο που το µεγαλύτερο µέρος του νερού της βροχής καταλήγει στα ποτάµια

ή εξατµίζεται στην ατµόσφαιρα, ένα µέρος του απορροφάται από το έδαφος. Εκεί,

είτε προσλαµβάνεται από τους ζώντες οργανισµούς είτε απορροφάται από τα

υποκείµενα πετρώµατα ανάλογα από το πόσο πορώδη είναι. Το πορώδες4 ενός

πετρώµατος ποικίλλει από 1% στους γρανίτες µέχρι 30% σε ορισµένα ιζηµατογενή

πετρώµατα όπως ο ψαµµίτης.

Τα πορώδη υλικά είναι συνήθως διαπερατά από το νερό (υδατοπερατά) εκτός

από τα αργιλικά εδάφη που οι πόροι τους είναι τόσο µικροί που δεν επιτρέπουν στο

νερό να τα διαπεράσει. Αντίθετα, ορισµένα µη πορώδη πετρώµατα παρουσιάζουν

ρωγµές απ’ όπου περνάει το νερό. Οταν η βροχή πέσει σε υδατοπερατά πετρώµατα

περνώντας µέσα από πόρους και ρωγµές, καταλήγει σ’ ένα στρώµα υδατοστεγούς5

πετρώµατος (π.χ. γρανίτης). Τότε το νερό αρχίζει να γεµίζει τους πόρους στο κάτω

µέρος του υδατοπερατού στρώµατος µέχρι κορεσµού του συνήθως µετά από πολλές

βροχές. Το νερό αυτό που κατεισδύει και συγκρατείται στα πετρώµατα είναι το

4 Ποσοστό του όγκου του πετρώµατος που καταλαµβάνουν οι πόροι και τα άλλα κενά. 5 Πέτρωµα αδιαπέρατο από το νερό.

28

υδροφόρο στρώµα ή τα υπόγεια νερά όπως συνήθως αναφέρονται. Η πάνω επιφάνεια

του στρώµατος ονοµάζεται εδαφικός υδροφόρος ορίζοντας. Τα υπόγεια νερά

κινούνται λοιπόν στον ελεύθερο χώρο που αφήνουν τα διάκενα των χαλαρών

πετρωµάτων. Σε περιοχές µε ασβεστολιθικά πετρώµατα το υπόγειο νερό κυκλοφορεί

σε δαιδαλώδεις υπόγειες φλέβες, που σχηµατίζονται από τη διάβρωση του

ασβεστολίθου (καρστικά φαινόµενα). Τα υπόγεια ρεύµατα ενώνονται και

σχηµατίζουν υπόγεια ποτάµια, ενώ όταν υπάρχουν κοιλώµατα (σπήλαια)

σχηµατίζονται υπόγειες λίµνες. Μερικές φορές, οι υπόγειες λίµνες αποκαλύπτονται,

καθώς καταρέει η οροφή του κοιλώµατος µέσα στο οποίο βρίσκονται (π.χ. λίµνη

Βουλιαγµένη Αττικής). Υδατοπερατά πετρώµατα που επικοινωνούν µεταξύ τους

σχηµατίζουν υπόγειες λεκάνες απορροής τα όρια των οποίων δεν συµπίπτουν

απαραίτητα µε αυτά των υπερκείµενων επιφανειακών. Για παράδειγµα, επιφανειακές

λεκάνες απορροής στην Ν. Εύβοια τροφοδοτούν υπόγειες λεκάνες που φθάνουν µέχρι

τη νήσο Ανδρο, όπου και τα νερά τους πηγάζουν.

29

3. Η ΖΩΗ ΣΤΑ ΠΟΤΑΜΙΑ

3.1. ΤΑ ΠΟΤΑΜΙΑ ΕΙΝΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ;

Ο ορισµός ενός οικοσυστήµατος προϋποθέτει ότι πρέπει να υπάρχει κάποιο

είδος ορίου (boundary) που το διαχωρίζει από άλλα συστήµατα, ανεξάρτητα αν

πρόκειται για ένα “µικρόκοσµο” που έχει χαρακτηριστικά περισσότερα από το

άθροισµα των συνιστωσών του ή είναι απλά µια συνάθροιση κοινοτήτων και

αβιοτικών παραγόντων. ∆ύο σηµαντικά χαρακτηριστικά κάθε οικοσυστήµατος είναι η

ροή ενέργειας και ύλης (κύκλος των στοιχείων του αζώτου, του άνθρακα κ.λ.π.).

Ο όρος οικοσύστηµα χρησιµοποιείται µερικές φορές καταχρηστικά για τα

ποτάµια, τα οποία αποκαλούνται “οικοσυστήµατα ρεόντων υδάτων “ (lotic

ecosystems). Η εφαρµογή της ολιστικής αρχής (holistic concept) για το οικοσύστηµα

στα ποτάµια (“υπεροργανισµός”) δηµιουργεί µεγάλες δυσκολίες.

Κατ’αρχήν, τα ποτάµια είναι κυρίως ετερότροφα λειτουργικά συστήµατα. Η

ενέργεια δεσµεύεται κυρίως στα χερσαία συστήµατα της λεκάνης απορροής, παρά

στο ίδιο το ποτάµι. Αυτή µεταφέρεται υπό µορφή αλλόχθονου οργανικού υλικού

µέσα στο νερό, όπου και χρησιµοποιείται. Αυτό σηµαίνει ότι η πορεία δέσµευσης της

ενέργειας και η αποικοδόµηση διαχωρίζονται. Ενα ποτάµι δεν µπορεί να υπάρξει

χωρίς την ενέργεια που παρέχεται από τη λεκάνη απορροής του, εξαρτάται δηλαδή

ενεργειακά από αυτήν. Επί πλέον, η αποικοδόµηση είναι δυνατόν να

πραγµατοποιείται εκτός του ποταµού. Εποµένως, αυτή η εξάρτηση είναι µονόπλευρη

και δεν µπορούµε να θεωρούµε µια µονόπλευρα εξαρτώµενη δοµή ως ένα

ανεξάρτητο σύστηµα. Τα ποτάµια µπορεί λοιπόν να γίνουν ευκολότερα κατανοητά

εάν τα θεωρήσουµε ως ένα µέρος ενός µεγαλύτερου συστήµατος (π.χ. µιας κοιλάδας).

Υπάρχει ένα παρόµοιο πρόβληµα στη θεώρηση του κύκλου οργανικού υλικού

στα ποτάµια. Ουσίες οι οποίες απελευθερώνονται από την αποικοδόµηση δεν είναι

διαθέσιµες για τους παραγωγούς επειδή µεταφέρονται προς την κατεύθυνση της ροής,

και στην καλύτερη περίπτωση, µπορεί να χρησιµοποιηθούν από τους οργανισµούς

που υπάρχουν κατάντι. Τα διάφορα υλικά κινούνται µάλλον σπειροειδώς παρά

κυκλικά µέσα στο ποτάµι (Εικ. 15). Το ποσό των θρεπτικών που αναγεννάται µέσα

στο ποτάµι είναι ασήµαντο συγκρινόµενο µε αυτό που µεταφέρεται από τη λεκάνη

απορροής. Οσον αφορά το ανόργανο υλικό, το ποτάµιο σύστηµα ρυθµίζεται σε

30

µεγάλο βαθµό από εξωτερικές επιδράσεις. Υπάρχουν βέβαια περιπτώσεις όπου το

ποτάµι παρέχει υλικό στη λεκάνη απορροής (για παράδειγµα ο ρόλος του ποταµού

Νείλου στην ευφορία της Αιγύπτου), αλλά ακόµα και τότε είναι στην πραγµατικότητα

θέµα κίνησης των θρεπτικών από τη χέρσο (άνω ρούς) διαµέσου του ποταµού πίσω

στη χέρσο (κάτω ρούς).

Τα ποτάµια είναι εποµένως εξαρτηµένα από τη λεκάνη απορροής όσον αφορά

τη ροή ενέργειας και την κίνηση του υλικού και συνεπώς θα πρέπει να τα θεωρούµε

ως ένα µέρος του συστήµατος της λεκάνης απορροής. Αυτό εξηγεί την µεγάλη

“ελαστικότητα” των ποταµών µετά από διαταραχές. Ακόµα και όταν αξιοσηµείωτα

τµήµατα ενός ποταµού διαταράσσονται, το γεγονός αυτό αντιπροσωπεύει απλά και

µόνο ένα τοπικό περιστατικό. Για παράδειγµα, η µεγάλη λεκάνη απορροής δεν

επηρεάζεται από µια τυχαία υποβάθµιση ενός µικρού ρυακιού. Αυτή αντιπροσωπεύει

µία ουδέτερη ζώνη “απορρόφησης” και ρύθµισης η οποία και παραµένει ανέπαφη.

Επιδράσεις σε ολόκληρη τη λεκάνη απορροής (π.χ. αποψίλωση δασών) µπορεί

πάντως να προκαλέσουν δραµατικά αποτελέσµατα στο ποτάµι.

Εποµένως, ο ορισµός ενός οικοσυστήµατος ως ένα αυτορυθµιζόµενο σύστηµα

(self-regulating system) δεν µπορεί να χρησιµοποιηθεί ικανοποιητικά στην περίπτωση

των ποταµών. Η αναφορά στα ποτάµια ως οικοσυστήµατα πρέπει να περιορίζεται

στην περιγραφή του συστήµατος των αλληλεπιδράσεων των βιοτικών και αβιοτικών

παραγόντων. Με αυτή την έννοια, ο όρος ποτάµιο οικοσύστηµα έχει αξία διότι

εστιάζει την προσοχή στους αβιοτικούς παράγοντες οι οποίοι είναι ιδιαίτερα

σηµαντικοί στα ποτάµια.

3.2. ΒΙΟΚΟΣΜΟΣ ΚΑΙ ΒΙΟΤΟΠΟΙ

Η ροή του νερού στα τρεχούµενα νερά έχει εξαιρετική σηµασία και συνιστά

περιοριστικό παράγοντα για τον βιόκοσµο. Ο υψηλός βαθµός κορεσµού σε οξυγόνο

καθώς και οι συνεχείς ανταλλαγές υλικών µεταξύ νερού και εδάφους είναι επίσης

καθοριστικοί παράγοντες για τον τύπο των κοινοτήτων που ζούν εδώ. Η κατανοµή

των θερµοκρασιών, των θρεπτικών αλάτων και γενικά των ανόργανων ιόντων στη

στήλη του νερού είναι οµοιόµορφη. Σε αντίθεση µε τις λίµνες, όπου η αφοµοίωση και

η αποικοδόµηση γίνονται ξεχωριστά στο χρόνο, τα ρέοντα νερά χαρακτηρίζονται από

κλειστούς, επαναληπτικούς, και µικρής διάρκειας κύκλους θρεπτικών, κυρίως

31

βενθικούς, αλλά και αυτούς που εξελίσσονται στη µάζα του νερού. Στην περίπτωση

των ρεόντων νερών, έννοιες όπως η θερµική ή η χηµική στρωµάτωση είναι

ασήµαντες.

Τα ρέοντα νερά έχουν µεγάλη βιολογική ποικιλότητα. Η µεγαλύτερη

ποικιλότητα απαντά στους κλάδους µεσαίας τάξης, όπου παρατηρείται και η

µεγαλύτερη ηµερήσια διακύµανση της θερµοκρασίας. Στα ποτάµια απαντούν γενικά

διαφορετικές κοινότητες από αυτές των λιµνών. Κάποιοι οργανισµοί που θεωρούνται

λιµναίοι µπορεί να βρεθούν σε ποταµούς, σε περιοχές όπου η ταχύτητα ανακόπτεται,

καθώς επίσης και σε τµήµατα που βρίσκονται κατάντι τεχνητών λιµνών

(ταµιευτήρων, φραγµαλιµνών).

Το νερό είναι απαραίτητο για την επιβίωση των υδρόβιων φυτών και ζώων και

όταν αυτό ελαττωθεί ή εκλείπει, οι οργανισµοί µε τη µεγαλύτερη ικανότητα

προσαρµογής παράγουν σπόρια, κύστεις, αυγά ή αναπτύσσουν άλλους µηχανισµούς

προσαρµογής για να αντέξουν τις αντίξοες συνθήκες, ενώ οι άλλοι χάνονται.

Συνεπώς, η ανθεκτικότητα των υδρόβιων οργανισµών στις µεταβολές των

φυσικοχηµικών και υδρολογικών χαρακτηριστικών ενός ποταµού ποικίλλει.

Η υδρολογία, η θερµοκρασία και η µορφολογία του αναγλύφου είναι οι κύριες

συνιστώσες του αβιοτικού περιβάλλοντος των ποτάµιων υδροσυστηµάτων και

αντανακλούν τις κλιµατικές και τις γεωλογικές συνθήκες της κάθε περιοχής.

Ο έµβιος κόσµος των ποταµών περιλαµβάνει βακτήρια, πρωτόζωα, µύκητες,

φύκη, αγγειόσπερµα φυτά, ασπόνδυλα (Εικ. 16) και σπονδυλωτά ζώα. Οι οργανισµοί

αυτοί συνθέτουν τις ακόλουθες ενότητες: πλαγκτό, νηκτό, περίφυτο6 και βένθος7. Οι

βιοκοινωνίες του βένθους (επιφυτικές, επιζωϊκές, επιπελικές, επιλιθικές, επιψαµικές)

επικρατούν στα ποτάµια, ενώ το πλαγκτό σπανίζει, µε εξαίρεση τους µεγάλους

ποταµούς.

Οι οργανισµοί των ποτάµιων συστηµάτων αντιµετωπίζουν συνέχεια τον κίνδυνο

να µεταφερθούν κατάντι, µακριά από το ενδιαίτηµα στο οποίο έχουν προσαρµοστεί.

Η ταχύτητα της ροής σ’ένα ποτάµι δεν είναι η ίδια σε κάθε σηµείο. Οπως αναφέρθηκε

ήδη, το µέγιστο της ταχύτητας ροής µεγάλης µάζας νερού αναπτύσσεται στο κέντρο

6 Οργανισµοί της µικροχλωρίδας της ευπαράλιας ζώνης ενός υδάτινου οικοσυστήµατος που αναπτύσσονται πάνω στην επιφάνεια ζωντανών ή νεκρών υποθεµάτων. Υπό την ευρύτερη έννοια, περιλαµβάνονται και βακτήρια, µύκητες, πρωτόζωα και µικρά µετάζωα. 7 Οργανισµοί που σχετίζονται µε τον πυθµένα, που βρίσκονται µέσα ή πάνω σε βυθισµένα υποστρώµατα ανεξάρτητα από το εάν βρίσκονται στην ευπαράλια, υποπαράλια ή βαθειά ζώνη.

32

του ποτάµιου ρεύµατος, λίγο πιο κάτω από την επιφάνεια. Επιπλέον, εµπόδια στην

κοίτη του ποταµού, όπως για παράδειγµα πέτρες και υδρόβια φυτά, σχηµατίζουν

“νεκρές ζώνες” (dead zones) στις οποίες η ταχύτητα του νερού είναι ελάχιστη.

Ταχύτητα ροής που ξεπερνά τα 1,7 µέτρα/δευτερόλεπτο θεωρείται κρίσιµη για τη

δοµή των κοινοτήτων στο χώρο και για την παραγωγικότητα των ρεόντων νερών.

Υδρόβια ασπόνδυλα ζώα, όπως για παράδειγµα τα Gammarus και Asellus aquaticus,

τα οποία δεν διαθέτουν εξειδικευµένα εξαρτήµατα προσκόλλησης, εκµεταλλεύονται

αυτές τις περιοχές. Στους ποταµούς που έχουν µεγάλη ταχύτητα ροής, τα ψάρια

χρησιµοποιούν επίσης αυτές τις “νεκρές ζώνες” για να µειώσουν την ενέργεια που

απαιτείται για την κολύµβηση. Ακόµη και σ'αυτά τα καταφύγια όµως, η ταχύτητα της

ροής και κυρίως τα τοπικά υδρολογικά χαρακτηριστικά (π.χ. στροβιλισµός)

συνιστούν δυσµενείς συνθήκες επιβίωσης για πολλά είδη. Μερικά από αυτά τα είδη

αντιστέκονται και δεν παρασύρονται από το ρεύµα επιλέγοντας την κατάλληλη

στρατηγική προσαρµογής της µορφολογίας ή/και της συµπεριφοράς.

Μερικές από τις προσαρµογές που αναπτύσσουν τα είδη των τρεχούµενων

νερών για να αντιµετωπίσουν την κίνηση του νερού είναι οι εξής (Εικ. 17):

- πρόσφυση σε σταθερό υπόστρωµα

- ανάπτυξη αγκίστρων ή µυζητήρων (κολεόπτερα και εφηµερόπτερα)

- κολλώδεις εκκρίσεις (Simuliidae, δίπτερα)

- υδροδυναµικό σχήµα και πεπλατυσµένο σώµα που δίνει τη δυνατότητα περιορισµού

της τριβής αλλά και κάλυψης κάτω από ειδικές περιοχές που χρησιµεύουν ως

καταφύγια

- θετικός ρεοτακτισµός, δηλαδή η ικανότητα κολύµβησης αντίθετα προς τη φορά του

ρεύµατος (π.χ. τα πλευρικά πεπλατυσµένα αµφίποδα, Gammaridae) µε αποτέλεσµα

την δυνατότητα συγκράτησης για κάποιο διάστηµα στο ίδιο σηµείο.

Τα υδρόβια βενθικά ασπόνδυλα και φύκη, ακόµη και στην περίπτωση που

έχουν προσαρµοστεί στις συνθήκες της έντονης ροής, µπορεί ευκαιριακά να

εκτοπιστούν και να παρασυρθούν κατάντι. Σ’αυτή την περίπτωση αναφέρονται ως

παρασυρόµενοι οργανισµοί, έρµαια ή παράσυρση (drift). Η παράσυρση στα ποτάµια

παρουσιάζει µια ξεκάθαρη ηµερήσια περιοδικότητα και εµφανίζει το µέγιστο κατά τη

δύση του ήλιου. Η αύξηση της παράσυρσης µε τη µείωση της έντασης του φωτός

σχετίζεται µε τη µετακίνηση των ασπονδύλων από το κάτω µέρος της πέτρας προς

την επιφάνειά της όπου και τρέφονται. Τα είδη που βρίσκονται στο πάνω µέρος της

33

πέτρας, δραστηριοποιούνται επίσης περισσότερο τη νύχτα. Αυτή η αυξηµένη

νυχτερινή δραστηριότητα έχει σαν αποτέλεσµα την µεγαλύτερη πιθανότητα να

παρασυρθούν ζώα προς τα κατάντι. Υπάρχουν επίσης πολλά είδη που εγκαταλείπουν

εκούσια το υπόστρωµα και συγκαταλέγονται στην παράσυρση για να εντοπίσουν

περιοχές µε καλύτερες ευκαιρίες τροφής (behavioral drift). Η απώλεια των ζωϊκών

οργανισµών που οφείλεται στην παράσυρση αντισταθµίζεται εν µέρει από τον θετικό

ρεοτακτισµό. Ωστόσο, η παράσυρση δεν θα πρέπει να θεωρείται γενικά ως

µειονέκτηµα καθότι είναι ένας σηµαντικός µηχανισµός αποίκησης που επιτρέπει σε

πολλούς οργανισµούς να βρίσκουν νέα και καλύτερα ενδιαιτήµατα.

Στούς ποταµούς της εύκρατης ζώνης, η ανοµοιογένεια των βιοτόπων αυξάνει

όσο προχωρούµε προς τα κατάντι. Οι ανάντι περιοχές (ρείθρον, βλ. κεφ. Ταξινόµηση

και ζώνωση ποταµών) έχουν µικρή ανοµοιογένεια. Σ' αυτές υπάρχουν µικρές σχετικά

λιµνούλες. Οι κοίτες έχουν λίγο νερό και µικρό πλάτος. Οι φυσικές παράµετροι

κυµαίνονται πολύ στη διάρκεια του έτους. Αντίθετα οι κατάντι περιοχές του ποταµού

(πόταµον, βλ. κεφ. Ταξινόµηση και ζώνωση ποταµών) έχουν πολύ ανοµοιογενείς

βιοτόπους, καλά ανεπτυγµένες λιµνούλες, µεγάλο όγκο νερού και σχετικά µικρή

κύµανση των φυσικών παραµέτρων στη διάρκεια του έτους. Γενικά, όταν το βάθος

του νερού δεν ξεπερνά τα 2 µέτρα, κυρίαρχοι ποτάµιοι βιότοποι είναι οι µικροί

βιότοποι που εξαρτώνται από τη θέση τους σε σχέση µε το ρεύµα του νερού και την

ηλιακή ενέργεια. Οταν το βάθος είναι µεγαλύτερο από 2 µέτρα, η κύρια µάζα του

νερού είναι ο σηµαντικότερος βιότοπος.

Οι ποταµοί και οι πεδιάδες κατάκλυσής τους περικλείουν µια µεγάλη ποικιλία

βιοτόπων για την άγρια χλωρίδα και πανίδα. Οι ποταµοί στις λεκάνες απορροής των

οποίων δεν έχουν γίνει διαχειριστικά έργα, έχουν ποικίλη φυσική δοµή µε αβαθή

ταχύρροα µέρη, σηµεία ανακοπής της ταχύτητας, δευτερεύοντες κλάδους, περιοχές µε

στάσιµα ή πολύ µικρής ροής νερά, έλη και παραποτάµια δάση (Εικ. 18, Πίνακας 1).

Πίνακας 1. Βιότοποι των ποταµών και της πεδιάδας κατάκλυσής τους.

ΒΙΟΤΟΠΟΙ Υδάτινοι ↓

Χαρακτηριστικά µέσα στην κοίτη: • σηµεία ανακοπής της ταχύτητας, εκβαθύνσεις (pools) • αβαθή ταχύρροα µέρη ποταµού, προσχώσεις (riffles) • επιµήκεις αποθέσεις κοίτης από αδροµερές ίζηµα (gravel bars) • νησίδες

34

• κλίσεις όχθης ποταµού (banksides) πλευρικός κλάδος (side arm) µόνιµης ροής περιοχές µε στάσιµα ή πολύ µικρής ροής νερά (backwater) συνδεδεµένες

µε τον κύριο ρου µε το κατάντι άκρο (πχ πλευρικοί κλάδοι) περιοχές µε στάσιµα ή πολύ µικρής ροής νερά χωρίς σταθερή σύνδεση µε

τον κύριο ρου που επηρεάζονται έντονα από πληµµύρες (πχ εγκαταλειµµένες κοίτες)

περιοχές µε στάσιµα ή πολύ µικρής ροής νερά χωρίς σταθερή σύνδεση µε τον κύριο ρου που σπάνια επηρεάζονται από πληµµύρες

υγρά λιβάδια της πεδιάδας κατάκλυσης /έλη που πληµµυρίζουν περιοδικά και χαρακτηρίζονται από εποχικούς βαθείς ορίζοντες κορεσµένους µε νερό

έλος µε κυρίαρχη ποώδη βλάστηση (fen/swamp) ↑ έλος µε κυρίαρχη ξυλώδη βλάστηση (marsh) Χερσαίοι παραποτάµιο δάσος της πεδιάδας κατάκλυσης

Τα αβαθή ταχύρροα µέρη του ποταµού είναι περιοχές κατάλληλες για την

απόθεση γόνου ψαριών όπως το τυλινάρι (Leusiscus cephalus) και η πέστροφα

(Salmo trutta). Στις επιµήκεις αποθέσεις κοίτης από αδροµερές ίζηµα απαντά πλήθος

από ασπόνδυλα ζώα. Οι διαβρωµένες απότοµες όχθες εξασφαλίζουν περιοχές για να

φωλιάσουν διάφορα πουλιά όπως τα είδη Riparia riparia και Alcedo atthis. Τα “όρια”

των ποταµών, οι περιοχές µε στάσιµα ή πολύ µικρής ροής νερά και τα υγρά λιβάδια

της πεδιάδας κατάκλυσης, περιλαµβάνουν ιδιαίτερα πολύτιµα ενδιαιτήµατα για τα

υδρόβια ή υδροχαρή φυτά. Οι περιοχές µε στάσιµα ή πολύ µικρής ροής νερά είναι

επίσης σηµαντικές για τα ψάρια, τα πουλιά, τα θηλαστικά, τα ασπόνδυλα ζώα και τα

αµφίβια. Για παράδειγµα, αυτές οι περιοχές συνιστούν καταφύγιο για πολλά είδη

κατά τη διάρκεια συνθηκών ρύπανσης ή πληµµύρας. Τα νεαρά ψάρια βρίσκουν

επίσης εδώ καταφύγιο από τη µεγάλη ταχύτητα του κύριου ρου. Τα υγρά λιβάδια και

τα παραποτάµια δάση εξασφαλίζουν τόπο διατροφής και αναπαραγωγής σε πολλά

είδη πουλιών. Τα φυτά των περιοχών µε στάσιµα ή πολύ µικρής ροής νερά καθώς

επίσης και των υγρών λιβαδιών είναι ενδιαιτήµατα ασπονδύλων ζώων τα οποία µε τη

σειρά τους συνιστούν τροφή για πολλά υδρόβια πτηνά Στην εικόνα 19 φαίνονται

διαγραµµατικά οι αποκρίσεις των ασπονδύλων σε διάφορες περιοχές της πεδιάδας

κατάκλυσης. Τα αµφίβια ευδοκιµούν σε νερόλακκους που ξηραίνονται περιοδικά το

καλοκαίρι.

Στην Ευρώπη, η ποτάµια ιχθυοπανίδα χαρακτηρίζεται από σχετικά µικρό

πλούτο ειδών, ο οποίος αυξάνει µε την αύξηση του µεγέθους του ποταµού. Tα

ποτάµια ψάρια µεταναστεύουν συνήθως σε µεγάλες αποστάσεις για να γεννήσουν

35

τ'αυγά τους. Αυτή η µεταναστευτική συµπεριφορά διαφέρει από περιοχή σε περιοχή.

Η επιλεκτικότητα του τόπου της αναπαραγωγής σχετίζεται άµεσα µε την αντιξοότητα

των φυσικοχηµικών συνθηκών. Ο πιο σπουδαίος παράγοντας είναι η εποχική και η

ετήσια διακύµανση της παροχής του νερού. Τα ψάρια που ζουν σε νερά όπου

συνήθως παρατηρούνται µικρές µεταβολές θερµοκρασίας (π.χ. στη Νότια Ευρώπη)

επηρεάζονται πολύ από σποραδικές ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες. Τέτοιες

συνθήκες προκαλούν σηµαντική µεταβολή της αφθονίας των διαφόρων ειδών από

εποχή σε εποχή και από χρονιά σε χρονιά.

Τα δέλτα των ποταµών είναι ξεχωριστές περιοχές κοντά στις εκβολές. Είναι

µωσαϊκά διαφόρων υγροτοπικών τύπων όπως: υφάλµυρες µικρές λίµνες µε βλάστηση

παρόµοια µε αυτή των λιµνοθαλασσών, αλατούχα εδάφη χωρίς υδρόφιλη βλάστηση

αλλά µε λίγα φυτά, αλοφυτικοί θαµνώνες, αλοέλη, υγρά λιβάδια αγρωστωδών,

χαµηλές αµµοθίνες, αλλουβιακά παραποτάµια δάση κ.λ.π.

3.3. ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΚΑΙ ΖΩΝΩΣΗ ΤΩΝ ΠΟΤΑΜΩΝ

Τα ποτάµια µπορούν να χωριστούν κατ’αρχήν σε κατηγορίες ανάλογα µε το

πλάτος της υδατοσυλλογής:

α- Ρυάκια πηγών και µικρά ρυάκια, µε πλάτος µέχρι 1µ. και ζώνη επιρροής έως 2 χµ2.

Σ’αυτή την κατηγορία συνυπολογίζονται και τα διάφορα αποχετευτικά κανάλια των

πεδιάδων.

β-.Μεγάλα ρυάκια, µε πλάτος από 1 έως 3µ. και ζώνη επιρροής από 2 έως 50 χµ2.

γ- Μικρά ποτάµια, µε πλάτος από 3 έως 10µ. και ζώνη επιρροής από 50 έως 300 χµ2.

δ- Μεγάλα ποτάµια, µε πλάτος >10µ. και ζώνη επιρροής, σε µεγάλο υψόµετρο από 50

έως 500 χµ2 και στην πεδιάδα από 300 έως 500 χµ2.

Τα ποτάµια ταξινοµούνται επίσης ανάλογα µε τα χηµικά χαρακτηριστικά των

νερών τους που είναι αποτέλεσµα βιογεωχηµικών διεργασιών. Ετσι,

διαφοροποιούνται ανάλογα µε την περιεκτικότητά τους σε ασβέστιο, µαγνήσιο και ως

προς το pH.

Τα ποτάµια δεν χωρίζονται σε στρώµατα κατά την κατακόρυφη διάσταση όπως

οι λίµνες επειδή η τροφοπαραγωγική (trophogenic) και η τροφολυτική (tropholytic)

ζώνη (που οροθετούνται από την ένταση του φωτός) δεν είναι ευδιάκριτες. Σε µία

διατοµή κάθετη προς τη ροή όµως, µπορούµε να διακρίνουµε την µάζα του νερού,

36

την κοίτη του ποταµού (βενθική περιοχή) και την ζώνη κάτω από την κοίτη του

ποταµού (υπορροϊκή), που είναι σε στενή επαφή µεταξύ τους κυρίως σε µικρά

ποτάµια.

Τα ποτάµια µπορούν να διαιρεθούν σε ζώνες κατά την οριζόντια διάσταση

(κατά µήκος ζώνωση). Η ζωή στα ποτάµια παρουσιάζει µια ζώνωση η οποία

εξαρτάται από την απόσταση από τις πηγές του. Κατά µήκος της διαδροµής, τα

χαρακτηριστικά του νερού (ταχύτητα ροής, θερµοκρασία κ.α.) αλλάζουν και

παρουσιάζουν βαθµιαία µεταβολή που έχει σαν συνέπεια την παρουσία διαφορετικών

κοινοτήτων στις διάφορες περιοχές κατά µήκος ενός ποταµού.

Κάθε υδάτινο ρεύµα έχει τα δικά του χαρακτηριστικά και είναι δύσκολο να

ταξινοµηθεί σε γενικές κατηγορίες σύµφωνα µε τις βιοκοινωνίες που ζούν σ’αυτό.

Εχουν γίνει προσπάθειες ωστόσο, για την ταξινόµηση τµηµάτων ρεµάτων και

ποταµών καθορίζοντας ζώνες-τµήµατα µε παρόµοιες περιβαλλοντικές συνθήκες.

Αυτές οι ζώνες καθορίστηκαν από την παρουσία ειδών “δεικτών”.

Το κλασικό σύστηµα ζώνωσης που χρησιµοποιείται στην ∆υτική Ευρώπη

βασίζεται στα ψάρια και αναπτύχθηκε για τον ποταµό Ρήνο στις αρχές του 20ου

αιώνα. Κάθε ζώνη παίρνει το όνοµά της από το χαρακτηριστικό είδος ψαριού (Εικ.

20):

α- Ζώνη της πέστρoφας (Salmo trutta, S. gairdneri), περιοχή µε µεγάλη σχετικά κλίση

στο έδαφος -κυρίως στα µεγαλύτερα υψόµετρα- που έχει σαν αποτέλεσµα την µεγάλη

ταχύτητα ροής και συνεπώς καλά οξυγονωµένα, νερά µε χαµηλές σχετικά

θερµοκρασίες. Η θερµοκρασία του καλοκαιριού δεν υπερβαίνει τους 100C. Ο

πυθµένας αυτής της ζώνης χαρακτηρίζεται από πέτρες και χαλίκια, που εξασφαλίζουν

καταφύγιο στα ψάρια (στα νεαρά στάδια του κύκλου ζωής τους) µέσα στα διάκενα.

β- Ζώνη του τυλιναριού (Leuciscus cephalus) ή του κοκκινόγαστρου (Phoxinus

phoxinus). Η κλίση του εδάφους και η ταχύτητα ροής είναι µικρότερες από αυτές της

προηγούµενης ζώνης και το βάθος του νερού µπορεί να φθάσει και τα δύο µέτρα.

Σ’αυτή τη ζώνη απαντούν πεστροφοειδή και ρεόφιλα κυπρινοειδή είδη. Η

θερµοκρασία του καλοκαιριού είναι ψηλότερη από αυτή της προηγούµενης ζώνης

αλλά σπάνια υπερβαίνει τους 150C. Τα νερά είναι επίσης καλά οξυγονωµένα και ο

πυθµένας καλύπτεται από χαλίκια.

γ- Ζώνη της µπριάνας ή µουστακάτου (Barbus barbus) ή του τσιρωνιού (Rutilus

rutilus) που βρίσκεται περίπου στο µέσο ρού του ποταµού και έχει µέτρια κλίση

37

εδάφους και εναλλαγή ρευµάτων µε διαφορετικές ταχύτητες ροής. Οι ταχύτητες όµως

αυτές είναι αρκετά υψηλές ώστε να εµποδίζουν την απόθεση ιλύος στην κοίτη του

ποταµού. Οι καλοκαιρινές θερµοκρασίες µπορεί να υπερβούν τους 150C και µπορεί

επίσης να παρατηρηθούν χαµηλές τιµές κορεσµού σε οξυγόνο. Αλλα είδη ψαριών που

απαντούν σ’αυτή τη ζώνη είναι: κοκκινοφτέρα (Scardinius erythrophthalmus), περκί

(Perca fluviatilis) και τούρνα (Esox lucius).

δ- Ζώνη της λεστιάς (Abramis brama) όπου περιλαµβάνονται τα χαµηλότερα τµήµατα

του ποταµού (κάτω ρούς). Η ταχύτητα ροής είναι αρκετά χαµηλότερη µε αποτέλεσµα

να εναποτίθεται ιλύς στην κοίτη του ποταµού και να αναπτύσσονται υδρόβια φυτά.

Τα νερά είναι συνήθως θολά και οι θερµοκρασίες συχνά υπερβαίνουν τους 200C το

καλοκαίρι. Συχνά, ο κορεσµός του οξυγόνου µειώνεται σηµαντικά. Σ’αυτή τη ζώνη

απαντούν επίσης τα εξής ψάρια: τσιρώνι, κοκκινοφτέρα, περκί, τούρνα, χέλι (Anguilla

anguilla), γλήνι (Tinca tinca ) και κυπρίνος (Cyprinus carpio). Τέλος, στην περιοχή

των εκβολών τα είδη των ψαριών που επικρατούν είναι ευρύαλα, όπως ο κέφαλος, τα

λαβράκια και οι τσιπούρες.

Αυτό το σχήµα ταξινόµησης που βασίζεται σε είδη ψαριών “δείκτες”,

περιορίζεται σε συγκεκριµένη βιογεωγραφική περιοχή. Η ιχθυοπανίδα της Β.

Αµερικής για παράδειγµα, είναι πλουσιότερη από αυτή της Ευρώπης. Συνεπώς, το

σύστηµα αυτό δεν µπορεί να χρησιµοποιηθεί στην Β. Αµερική, ακόµη και στις

περιοχές που έχουν τις ίδιες κλιµατικές συνθήκες.

Οι περιοχές των πηγών (Κρήνον, Krenon) και οι αυτόνοµες βιοκοινωνίες τους

ακολουθούνται από αυτές της ρειθρικής (ρείθρον, rhithron) και της ποταµικής ζώνης

(πόταµον, potamon).

Το κρήνον χαρακτηρίζεται από µικρό αριθµό ειδών και ατόµων υδρόβιων

οργανισµών. Συχνά είναι ενδηµικές µορφές. Οι βιοκοινωνίες τους καθορίζονται από

το περιεχόµενο των νερών σε ασβέστιο. Στις πηγές που η περιεκτικότητα σε ασβέστιο

είναι µικρή, τυπικοί πρωτογενείς παραγωγοί είναι τα βρύα των πηγών και τυπικοί

καταναλωτές τα θρυµµατοφάγα σαλιγκάρια. Στις πηγές όπου η περιεκτικότητα σε

ασβέστιο είναι µεγάλη, αναπτύσσεται χλοοτάπητας ηπατικών βρύων και οι

καταναλωτές είναι κυρίως σκώληκες. Η παραγωγικότητα αυτής της περιοχής είναι

χαµηλή λόγω των χαµηλών θερµοκρασιών και της σκίασης από τα δένδρα. Απαντούν

επίσης βακτήρια, µύκητες και φύκη, ενώ τα ψάρια σπανίζουν. Οι πηγές -αντικείµενο

µελέτης της κρηνοβιολογίας- είναι πολύ ειδικές περιοχές. Είναι το “σηµείο

38

συνάντησης” της χερσαίας, υδρόβιας, επιφανειακής και υπόγειας χλωρίδας και

πανίδας.

Το ρείθρον (επίρειθρο, µετάρειθρο, υπόρειθρο) αντιστοιχεί στην ορεινή περιοχή

που εκτείνεται από τις πηγές έως τις περιοχές όπου η µέση µηνιαία θερµοκρασία του

νερού δεν ξεπερνά τους 200 C, η περιεκτικότητα σε διαλυµένο οξυγόνο είναι υψηλή

και η ταχύτητα ροής είναι σχετικά µεγάλη. Ο πυθµένας αποτελείται από πέτρες και

χαλίκια. Αυτή η περιοχή είναι η βέλτιστη για τα βενθικά φύκη και τα µακρόφυτα, ενώ

το πλαγκτό σπανίζει ή δεν υπάρχει καθόλου. Η παραγωγικότητα γίνεται πιο

σηµαντική καθώς η κλίση του εδάφους µειώνεται και η θερµοκρασία του νερού

αυξάνεται. Ο τάπητας των ροδοφυκών, ξανθοφυκών και χλωροφυκών στα σκληρά

υποστρώµατα είναι τυπικός αυτής της περιοχής: Hildenbrandia και Lemanea στα

φτωχά σε ασβέστιο νερά και Vaucheria και Cladophora στα πλούσια σε ασβέστιο

νερά. Στο επίρειθρο και µετάρειθρο κυριαρχούν συνήθως τα µακρόφυτα

Myriophyllum (φτωχά σε ασβέστιο νερά) και Ranunculus (Εικ. 21, πλούσια σε

ασβέστιο νερά). Το επίρειθρο και µετάρειθρο αντιστοιχούν στη ζώνη της πέστροφας.

Το υπόρειθρο αντιστοιχεί στη ζώνη του τυλιναριού ή του κοκκινόγαστρου. Η

ταχύτητα του νερού είναι ακόµη σηµαντική σ’αυτή τη ζώνη και συνεπώς η επιβίωση

και ανάπτυξη των µακροασπονδύλων προϋποθέτει την ύπαρξη µηχανισµών

αντίστασης στην παράσυρση. Το ποταµοπλαγκτό απουσιάζει. Οι πιθανοί πλαγκτικοί

οργανισµοί στην κύρια κοίτη του ποταµού προέρχονται από παράπλευρες περιοχές

στάσιµου νερού.

Το πόταµον (επιπόταµον, µεταπόταµον, υποπόταµον) αντιστοιχεί στην πεδινή

περιοχή όπου η µέση µηνιαία θερµοκρασία ξεπερνά τους 200 C, η περιεκτικότητα σε

διαλυµένο οξυγόνο είναι χαµηλότερη σε σύγκριση µε τις προηγούµενες περιοχές και

η ταχύτητα ροής ελαττώνεται. Ο πυθµένας αποτελείται κυρίως από άµµο και ιλύ. Τα

µακρόφυτα που επικρατούν εδώ είναι η Elodea (νερά φτωχά σε ασβέστιο) και το

Sparganium (νερά πλούσια σε ασβέστιο). Στην περίπτωση που το µέγεθος της τάξης

του κλάδου το επιτρέπει αναπτύσσεται πλαγκτό, κυρίως όταν το βάθος ξεπερνάει τα 2

µέτρα. Στη βενθική ενότητα, οι καταναλωτές τρέφονται από οργανικά θρύµµατα που

“κυλούν” στον πυθµένα. Εδώ απαντούν οι εξής οµάδες εντόµων: εφηµερόπτερα,

πλεκόπτερα, δίπτερα, κολεόπτερα, ετερόπτερα και τριχόπτερα.

Στις πεδινές περιοχές κοντά στα βουνά (επιπόταµον), ευδοκιµεί ο κυπρίνος και

αντιστοιχεί µε τη ζώνη της µπριάνας ή του τσιρωνιού. Το µεταπόταµον αντιστοιχεί µε

39

τη ζώνη της λεστιάς ενώ στο υποπόταµον, υπό την επίδραση του αλµυρού νερού

απαντούν ευρύαλα είδη.

Σύµφωνα µε µια απλούστερη ταξινόµηση, το εύκρηνο χαρακτηρίζει την περιοχή

της πηγής, το ρείθρο χαρακτηρίζει το πετρώδες ρεύµα και το πόταµον χαρακτηρίζει

τον πυθµένα από άµµο και ιλύ που φθάνει µέχρι τη θάλασσα. Αυτό το σύστηµα

µπορεί να εφαρµοστεί σε όλα τα γεωγραφικά πλάτη µε κάποιες διαφορές στις

αναλογίες των ζωνών. Το ρείθρο περιορίζεται στα µεγάλα υψόµετρα πλησιάζοντας

προς τον Ισηµερινό ενώ το πόταµον γίνεται ασήµαντο στις πολικές περιοχές.

3.4. Η ΑΡΧΗ ΤΗΣ “ΣΥΝΕΧΕΙΑΣ ΤΟΥ ΠΟΤΑΜΙΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ”

Τα ποτάµια, όπως αναφέρθηκε και πιο πάνω, είναι ανοιχτά συστήµατα. Από τις

πηγές ενός ποταµού έως τις εκβολές του υπάρχει διαρκής µεταβολή των φυσικών του

παραµέτρων όπως το πλάτος, το βάθος, η ταχύτητα ροής, η παροχή και η

θερµοκρασία. Συνεπώς, η βιολογική οργάνωση ενός ποταµού θα είναι

προσαρµοσµένη σ’αυτές τις βαθµιαίες µεταβολές σχηµατίζοντας µια “συνέχεια”. Στις

περισσότερες περιοχές ενός ποταµού η ανάπτυξη των βιοκοινωνιών βρίσκεται σε

ισορροπία µε τα φυσικά χαρακτηριστικά του. Η αρχή της συνέχειας του ποτάµιου

συστήµατος (River Continuum Concept, Vannote και συν., 1980) βασίζεται σε

ποτάµια που ξεκινούν από δασώδεις περιοχές. Κατά συνέπεια, θα πρέπει αυτή να

τροποποιείται όταν εφαρµόζεται σε διαφορετικά ποτάµια συστήµατα, όπως αυτά των

αλπικών και των ξηρών περιοχών όπου οι χαµηλής τάξης κλάδοι έχουν λίγες ή

καθόλου αλλόχθονες εισροές οργανικής ύλης από τα δένδρα και είναι εποµένως

περισσότερο εξαρτηµένοι από την αυτόχθονη πρωτογενή παραγωγή.

Οι βιοκοινωνίες των ποταµών µπορούν να διαιρεθούν σε τρεις γενικές

κατηγορίες σύµφωνα µε το µέγεθος του ποταµού: βιοκοινωνίες µικρών κλάδων

(πρώτης-τρίτης τάξης), βιοκοινωνίες µέτριου µεγέθους κλάδων (τέταρτης-έκτης

τάξης) και βιοκοινωνίες µεγάλων κλάδων (> έβδοµη τάξη) (Εικ. 22).

Οι διαδικασίες της παραγωγής (Π) και της αναπνοής (Α) µεταβάλλονται κατά

µήκος ενός ποταµού. Τα µικρά ποτάµια κοντά στις πηγές τους έχουν συχνά παρόχθια

βλάστηση, η οποία αφενός µειώνει το διαθέσιµο φως και συνεπώς επηρεάζει τη

φωτοσύνθεση, αφετέρου παρέχει µεγάλες ποσότητες αλλόχθονης οργανικής ύλης στο

σύστηµα. Αυτό έχει ως αποτέλεσµα ένα λόγο παραγωγής προς αναπνοή (Π:Α) < 1

40

στη συγκεκριµένη περιοχή (Εικ. 22). Καθώς το ποτάµι γίνεται µεγαλύτερο, η άµεση

επίδραση της οργανικής ύλης που εισήχθηκε στα ανάντι ελαττώνεται. Η αυτόχθονη

παραγωγή και η κατάντι µεταφορά της γίνονται πιο σηµαντικές. Συνεπώς, ο λόγος

Π:Α µεταβάλλεται και παίρνει τιµές >1. Η παρόχθια βλάστηση είναι ασήµαντη στους

µεγάλης τάξης κλάδους σε σχέση µε αυτή των µικρών κλάδων. Οι µεγάλης τάξης

κλάδοι έχουν σηµαντικές ποσότητες λεπτόκοκκης σωµατιδιακής οργανικής ύλης

(ΛΣΟΥ) η οποία µεταφέρεται κατάντι. Οπως και προηγουµένως, το φως είναι ο

παράγοντας που περιορίζει τη φωτοσύνθεση µέσα σ’αυτούς τους κλάδους λόγω της

µεγάλης θολερότητας. Εποµένως, ο λόγος Π:Α µεταβάλλεται και πάλι παίρνοντας

τιµές <1.

Στους κλάδους χαµηλής τάξης υπάρχει µεγάλη ποικιλία διαλυµένων οργανικών

συστατικών γιατί είναι πιο στενά συνδεδεµένοι µε τη λεκάνη απορροής από ότι οι

µεγαλύτεροι κλάδοι. Μαζί µε τη µείωση της ποικιλίας των διαλυµένων οργανικών

συστατικών, υπάρχει επίσης µείωση στη σπουδαιότητα της χονδρόκοκκης

σωµατιδιακής οργανικής ύλης (ΧΣΟΥ), καθώς κατεβαίνουµε προς τα κατάντι,

παρόλο που οι πλέον ανθεκτικές µορφές σωµατιδιακής ύλης µπορούν να φθάσουν

µέχρι τις εκβολές.

Μπορούµε λοιπόν να θεωρήσουµε τον ποταµό σαν ένα συνεχές διαβαθµισµένο

σύστηµα που µεταβάλλεται από τις πηγές έως τις εκβολές του από σηµαντικά

ετερότροφο σε κυρίως αυτότροφο λειτουργικό σύστηµα -µε ηµερήσιες και εποχικές

µεταβολές- και που στο τέλος µεταβάλλεται πάλι σε σύστηµα όπου κυριαρχούν οι

“ετερότροφες διαδικασίες”. Αυτή η συνέχεια διακόπτεται στα σηµεία που

συµβάλλουν παραπόταµοι χαµηλότερης τάξης από αυτήν του κύριου κλάδου του

ποταµού.

Προς τα κατάντι, παρατηρείται µείωση του µεγέθους των οργανικών

σωµατιδίων που έχει ως αποτέλεσµα την αύξηση της σηµασίας των ειδών που έχουν

τη δυνατότητα να χρησιµοποιούν αποτελεσµατικά λεπτόκοκκα σωµατίδια. Οι

προσαρµογές της µορφολογίας και της συµπεριφοράς των ποτάµιων οργανισµών

αντικατοπτρίζουν αυτές τις τροφικές σχέσεις. Τα υδρόβια ασπόνδυλα ζώα µπορούν

να διαιρεθούν σε 4 λειτουργικές οµάδες:

α- Οργανισµοί που τρέφονται µε νεκρό, κυρίως φυτικό υλικό (ΤΝΦΥ) (shredders) και

χρησιµοποιούν χονδρόκοκκη οργανική σωµατιδιακή ύλη (>1mm) όπως τα φύλλα.

41

β- Οργανισµοί που τρέφονται µε λεπτόκοκκο υλικό που διηθούν από το νερό (ΤΛΥ∆)

(collectors). Αυτοί οι οργανισµοί διηθούν λεπτή (50 µm - 1mm) έως πολύ λεπτή (0.5 -

50 µm) σωµατιδιακή οργανική ύλη ή την απορροφούν µαζί µε το ίζηµα. Το περίφυτο

πάνω σ’αυτά τα σωµατίδια είναι επίσης σηµαντικό για την διατροφή τους.

γ- Οργανισµοί που τρέφονται (βόσκουν) µε φύκη και άλλο φυτικό υλικό που είναι

προσκολληµένο πάνω σε βράχια ή άλλα φυτά (ΤΦΥΒ) (scrapers, grazers). Επειδή

στους µικρής τάξης κλάδους επικρατεί η χονδρόκοκκη σωµατιδιακή οργανική ύλη,

επικρατούν οι δύο πρώτες κατηγορίες των υδρόβιων ασπονδύλων (ΤΝΦΥ και ΤΛΥ∆)

και η παρουσία οργανισµών της τρίτης κατηγορίας (ΤΦΥΒ) είναι περιορισµένη. Σε

µέτριας τάξης κλάδους, οι οργανισµοί που ανήκουν στις κατηγορίες β και γ γίνονται

πιο σηµαντικοί και αυτοί της α κατηγορίας ελαττώνονται. Τέλος, στους µεγάλης

τάξης και ευρείς κλάδους επικρατούν οργανισµοί της β κατηγορίας επειδή τα

σωµατίδια σ’αυτές τις περιοχές είναι ήδη µικρά.

δ- Σε ότι αφορά τους θηρευτές (predators), εµφανίζονται σχεδόν µε την ίδια αναλογία

στους κλάδους όλων των τάξεων, επειδή διαθέτουν ευρύ φάσµα διατροφής. Οι

κοινότητες των ψαριών αλλάζουν επίσης προς τα κατάντι, από εκείνες των κρύων

νερών, που χαρακτηρίζονται από µικρό αριθµό ειδών σε αυτές των ζεστών νερών που

χαρακτηρίζονται από µεγάλο αριθµό ειδών.

Σε κάθε περιοχή κατά µήκος ενός ποταµού οι βιοκοινωνίες βρίσκονται σε

δυναµική ισορροπία. Η ενέργεια εισέρχεται σε µια δεδοµένη περιοχή. Μέρος της

µπορεί να χρησιµοποιηθεί και να αποθηκευτεί ειδ’ άλλως µεταφέρεται κατάντι και

χρησιµοποιείται στην επόµενη περιοχή. Θα πρέπει να γίνει κατανοητό ότι αν σε

κάποια περιοχή τα είδη περιορίζονται από την έλλειψη τροφής, στην περιοχή αυτή

υπάρχει µια τάση για πιο αποτελεσµατική χρήση της διαθέσιµης τροφής και έτσι

ελαχιστοποιούνται οι απώλειες. Επιπρόσθετοι οργανισµοί -άλλα είδη- µπορούν να

καταλάβουν το ενδιαίτηµα µόλις υπάρξει επί πλέον διαθέσιµη τροφή. Αν ένα είδος

που επικρατεί εξαφανιστεί λόγω µεταβολών των περιβαλλοντικών συνθηκών (π.χ.

θερµοκρασία), θα αντικατασταθεί από άλλο είδος. Συνεπώς, κατά τη διάρκεια του

έτους παρατηρούνται αλλαγές στην επικράτηση των ειδών. Επίσης, καθώς ένα είδος

χρησιµοποιεί µέρος της διαθέσιµης ενέργειας µιας και εξειδικεύεται στον τρόπο

διατροφής του, άλλα είδη µπορούν να χρησιµοποιήσουν την ενέργεια που αποµένει.

Αν και η ίδια αρχή εφαρµόζεται σε όλα τα οικοσυστήµατα, στα ποτάµια, οι πόροι

πρέπει να χρησιµοποιηθούν αµέσως ειδ’άλλως θα µεταφερθούν κατάντι.

42

3.5. ΠΡΩΤΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗ

Ο ρόλος των φωτοσυνθετικών πρωτογενών παραγωγών στα ρέοντα υδάτινα

οικοσυστήµατα έχει αποτελέσει αιτία επιστηµονικώνδιενέξεων. Οι πρώτες εκτιµήσεις

του µεγέθους της πρωτογενούς παραγωγικότητας οδηγούσαν στην υπόθεση ότι η

πρωτογενής παραγωγή µέσα στα ρυάκια ουσιαστικά δεν συσχετίζονταν µε άλλες

πηγές οργανικού υλικού, ιδιαίτερα µε εισαγωγές οργανικού υλικού από την λεκάνη

απορροής. Συχνά, τέτοιου είδους εκτιµήσεις βασίζονταν στο ποσό του άµεσα

χρησιµοποιήσιµου σωµατιδιακού οργανικού υλικού, που ήταν διαθέσιµο για

κατανάλωση από τους φυτοφάγους οργανισµούς και ιδιαίτερα τα βενθικά ασπόνδυλα

ζώα. Οι εκτιµήσεις αυτές βασίζονταν στο γεγονός ότι πολλές από τις πρώτες

οικοσυστηµικές µελέτες επικεντρώνονταν σε µικρά ρυάκια, στα οποία κατά τη

διάρκεια µεγάλου τµήµατος της περιόδου αύξησης επικρατούσαν συνθήκες έντονης

σκίασης από δενδρώδη βλάστηση. Ως αποτέλεσµα, τα ρυάκια αυτά είχαν έλλειµµα

καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας.

Σε ετήσια βάση, η αυτόχθονη πρωτογενής παραγωγικότητα από τα φύκη και τα

µακρόφυτα συχνά εµφανίζεται χαµηλότερη από την απώλεια οργανικού υλικού

εξαιτίας της αναπνοής. Ως αποτέλεσµα αυτού, τα ρυάκια αναφέρονται γενικότερα ως

ετερότροφα λειτουργικά συστήµατα, µε την έννοια ότι στα τρεχούµενα νερά

αποικοδοµούνται µεγαλύτερες ποσότητες οργανικού υλικού σε σύγκριση µε αυτές

που παράγονται αυτογενώς. Σε ανασκοπήσεις του θέµατος όµως, υιοθετήθηκε µια

ευρύτερη άποψη για την σηµασία της πρωτογενούς παραγωγής στο σύνολο της

λεκάνης απορροής. Πρόσφατα, αναγνωρίστηκε και η σπουδαιότητα των πρωτογενών

παραγωγών ακόµη και σε έντονα σκιασµένα, µικρά ρυάκια σε δασώδεις περιοχές.

Παράλληλα, αναπτύχθηκε µια διευρυµένη άποψη για τις «οριακές ζώνες»

(boundaries) των οικοσυστηµάτων των ρυακιών και τη σηµασία των διαµέσων

επιφανειών (interfaces) µεταξύ των καναλιών ροής και άλλων στοιχείων της λεκάνης

απορροής, ιδιαίτερα σε παρόχθιες, υγροτοπικές και υπορροϊκές (hyporheic) ζώνες8. Η

ύπαρξη και τα χαρακτηριστικά αυτών των διαµέσων ζωνών επιδρούν σηµαντικά στις

διεργασίες που λαµβάνουν χώρα µέσα σε κάθε υδάτινο ρεύµα, συµπεριλαµβανοµένης

της πρωτογενούς παραγωγικότητας (Εικ. 23). Για το λόγο αυτό, η πρόσφατη εξέλιξη

43

στην αντίληψη της λειτουργίας των οικοσυστηµάτων των ποταµών λαµβάνει υπόψη

τον συνδυασµό των διαλυτών και σωµατιδιακών ενεργειακών πόρων οι οποίοι

προέρχονται έξω από το πραγµατικά εννοούµενο κανάλι ροής µε αυτούς που

παράγονται και/ή µετασχηµατίζονται µέσα σε αυτό. Η έρευνα εστιάζεται τώρα προς

τις περιοχές εισόδου αυτών των υλικών, ιδιαίτερα την υπορροϊκή ζώνη και την

παρόχθια βλάστηση της παρακείµενης περιοχής επαφής χέρσου και νερού και των

πεδιάδων κατάκλυσης. Στην εικόνα 24 φαίνονται οι µόνιµες και οι περιοδικές

συνδέσεις περιοχών της πεδιάδας κατάκλυσης µε την κύρια ροή.

Τέλος, µεγάλη προσοχή επικεντρώνεται στην τύχη της πρωτογενούς παραγωγής

µέσα στα τρεχούµενα νερά. Η εκτίµηση των παραγόντων που είναι σηµαντικοί για

τον ρυθµό της αφορούν οπωσδήποτε το θέµα της αποσύνθεσης και τον ρόλο των

φυτοφάγων: η αποσύνθεση αποτελεί την πρωταρχική διαδικασία της ανακύκλωσης

των θρεπτικών, ενώ οι φυτοφάγοι οργανισµοί µπορεί να ελαττώσουν αλλά και να

παρακινήσουν την πρωτογενή παραγωγικότητα. Παρόλο που η διαθεσιµότητα του

φωτός, η ταχύτητα ροής, η τριβή του νερού µε το υπόστρωµα και άλλοι φυσικοί

παράγοντες παραµένουν σηµαντικοί ρυθµιστές του µεγέθους της πρωτογενούς

παραγωγικότητας, η σηµασία των αλληλεπιδράσεων µεταξύ των µικροβίων και των

ανώτερων οργανισµών αναγνωρίζονται ως πρωταρχικές παράµετροι που επηρεάζουν

τόσο την πρωτογενή παραγωγικότητα όσο και τους λειτουργικούς ρόλους των

πρωτογενών παραγωγών στα ποτάµια οικοσυστήµατα.

3.6. ΤΑ ΦΥΚΗ ΣΤΑ ΠΟΤΑΜΙΑ Υ∆ΡΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Τα φύκη των ποταµών, παρόλο που συνιστούν συχνά τους επικρατούντες

πρωτογενείς παραγωγούς, σπάνια διαβιούν κάτω από εύκολες συνθήκες. Τα

περισσότερα προβλήµατα που αντιµετωπίζουν αφορούν στην µη σταθερή παροχή και

στους στροβιλισµούς της ροής του νερού. Η µη αντιστρεπτή αποµάκρυνσή τους προς

τα κατάντι ωστόσο, δεν αποτελεί το µοναδικό πρόβληµά τους. Η διακύµανση της

ροής µπορεί να οδηγήσει τόσο στην µετακίνηση ή εναιώρηση των ιζηµάτων του

πυθµένα, µε επακόλουθο την αύξηση της θολερότητας και την απώλεια του φωτός,

όσο και στην καθίζηση και τον ενταφιασµό των φυκών από τα ιζήµατα. Τέλος,

κινδυνεύουν να αποξηρανθούν. Ακόµη και όταν οι συνθήκες του φυσικού

8 Κορεσµένη διάµεση επιφάνεια µεταξύ επιφανειακών και υπόγειων νερών.

44

περιβάλλοντος είναι λιγότερο δυσµενείς, ορισµένες βιοτικές παράµετροι όπως οι

σχετικοί ρυθµοί «άφιξης» νέων ειδών, η µείωση κάποιων άλλων ειδών λόγω

κατανάλωσης από ζωικούς οργανισµούς, έχουν σηµαντική επίδραση στη σύνθεση,

αφθονία και χρονική µεταβολή των υπαρχόντων συνευρέσεων των φυκών και

δυνητικά, στην λειτουργική οργάνωση των ποτάµιων οικοσυστηµάτων.

Παρά την γνώση που αποκτήθηκε κατά τις τελευταίες δεκαετίες του 20ου αιώνα

για την λειτουργία των οικοσυστηµάτων των ρεόντων νερών και την µακρά ιστορία

των ερευνών σχετικά µε την φυσιολογία των ειδών των φυκών που απαρτίζουν τις

ποτάµιες βιοκοινωνίες, οι παράγοντες οι οποίοι ρυθµίζουν την χωρική και χρονική

κατανοµή τους δεν έχουν ακόµη κατανοηθεί πλήρως. Ούτε και υπάρχει κάποιο γενικά

αποδεκτό παράδειγµα που να προσαρµόζει ευρήµατα του παρελθόντος ή κάποιο που

θα αναδείξει προτεραιότητες για µελλοντικές έρευνες.

Σε αυτό το κεφάλαιο επιδιώκεται ο εντοπισµός των αλληλεπιδράσεων και των

περιορισµών που επηρεάζουν την παραγωγή των φυκών στα βασικά ενδιαιτήµατα

ενός ποταµού. Στη συνέχεια, θα δοθεί έµφαση σε εκείνα τα χαρακτηριστικά που

επηρεάζουν την ύπαρξη των φυκών στα ποτάµια οικοσυστήµατα. Τα κυριότερα γένη

των φυκών που απαντούν στα ποτάµια παρουσιάζονται στο Παράρτηµα.

3.6.1. Ενδιαιτήµατα

Κατά τον ίδιο τρόπο που είναι δυνατόν να ξεχωριστούν τα τµήµατα του

ποτάµιου περιβάλλοντος (ανοιχτή ροή, υπόστρωµα, στάσιµα νερά κοντά στον ποταµό

µε φυτική βλάστηση κλπ) και η ενυπάρχουσα ποικιλότητά τους, υπάρχουν και σαφώς

καθορισµένα µικροενδιαιτήµατα, το καθένα από τα οποία διατηρεί τον δικό του

µικροβιόκοσµο. Τα ποτάµια µπορούν να υποστηρίξουν µια ποικιλία

µικροενδιαιτηµάτων στο χώρο και στο χρόνο και στην ουσία αποτελούν ένα ιδιαίτερα

ανοµοιογενές περιβάλλον. Για το λόγο αυτό είναι σηµαντικό να αναγνωριστούν οι

διάφορες κατηγορίες των προσκολληµένων βενθικών φυκών (από τις µεγαλύτερες

µακροφυτικές µορφές έως την ποικιλία των µικροσκοπικών χλοοταπήτων και των

µεµβρανοειδών επικαλύψεων που αναπτύσσονται πάνω σε διάφορα υποστρώµατα)

καθώς επίσης και οι πλαγκτικές µορφές που αιωρούνται στο νερό.

Μακροφύκη

45

Για να επιβιώσουν σε µια συγκεκριµένη τοποθεσία ρέοντος νερού, τα βενθικά

φύκη, χρειάζονται έναν τρόπο φυσικής προσκόλλησης στα σταθερά σηµεία των

ρυακιών. Πιθανό επίσης είναι ότι χρειάζονται έναν µηχανισµό αντίστασης στην

φυσική φθορά από την ίδια τη ροή. Τα φύκη των ποταµών φαίνεται ότι έχουν

αναπτύξει δύο διαφορετικές προσαρµογές στο πρόβληµα αυτό. Τα µακροφύκη, που

χαρακτηρίζονται έτσι επειδή τα µεγέθη τους είναι πολλές φορές συγκρίσιµα µε αυτά

των υδρόβιων βρύων και των µικρών ανθοφόρων φυτών, είναι τα περισσότερο ορατά.

Η µορφολογία τους είναι σχετικά πολύπλοκη, είτε είναι σωληνοειδή (Lemanea,

Enteromorpha) είτε αποτελούνται από κοινοκυτικά νήµατα (Cladophora), είτε

σχηµατίζουν πυκνούς χλοοτάπητες αδιακλάδωτων νηµάτων (Oedogonium, Ulothrix,

Stigeoclonium), είτε αποτελούν εµφανώς διακλαδιζόµενες µορφές, ενισχυµένες µε

αποθέσεις ανθρακικών (Chara, Nitella).

Σε γενικές γραµµές, προσκολλώνται σταθερά σε βράχους και πέτρες καθώς και

σε οποιαδήποτε άλλη διαθέσιµη σταθερή επιφάνεια, αλλά παραµένουν επαρκώς

εύκαµπτα ώστε να επιτρέπουν στο νερό να ρέει γύρω από τα δύο άκρα τους. Με τον

τρόπο αυτό, τα νήµατα της Cladophora για παράδειγµα, µπορούν να ξεπεράσουν σε

µήκος τα 4 µέτρα. Τα περισσότερα µακροφύκη έχουν ανώτερα όρια αντοχής στην

ταχύτητα ροής του νερού και στον στροβιλισµό. Παρόλο που αυτά τα όρια δεν έχουν

ποσοτικοποιηθεί, υπάρχουν διϊστάµενες απόψεις ως προς το εάν αυτά τα είδη

επιλεκτικά ευνοούνται λόγω της αντοχής τους και της ικανότητας στήριξής τους σε

συνθήκες έντονης ροής ή εάν ο καθοριστικός παράγοντας είναι η ικανότητά τους να

επιβιώνουν και να επαναποικίζουν µε ταχείς ρυθµούς τις παρακείµενες οριακές ζώνες

µε αργή ροή.

Επιλιθικά και ενδολιθικά φύκη

Η δεύτερη προσαρµογή όσον αφορά την προστασία από τη φυσική φθορά που

προκαλεί η ροή, είναι η συνεχής αναζήτηση και αξιοποίηση των οριακών ζωνών. Ενώ

το πάχος των πολύ σκληρών και συµπιεσµένων µονοκύτταρων φυκών, που συχνά

σχηµατίζουν επίπαγους (κρούστα) δεν ξεπερνά τα λίγα δέκατα του µικρόµετρου, το

πάχος της ζώνης πέρα από τη σταθερή επιφάνεια πάνω στην οποία αναπτύσσονται

µπορεί πολλές φορές να επεκτείνεται αρκετά χιλιοστόµετρα. Μέσα σ’ αυτή την

µικροζώνη, η ροή επιβραδύνεται και γίνεται ευθύγραµµη χωρίς αναταράξεις, έτσι

ώστε ακόµη και σε ταχύτητες που προσεγγίζουν τα 2 m s-1 στην κύρια ροή του

46

ποταµού, τα µικροφύκη αυτά µπορούν να διατηρούν τη θέση τους. Παρόλα αυτά, τα

επιλιθικά φύκη είναι πολύ καλά στερεωµένα, είτε µε κολλώδεις και ζελατινώδεις

εκκρίσεις (όπως το διάτοµο Cocconeis και το κυανοφύκος Chamaesiphon), είτε µε

ένα στέλεχος (όπως για παράδειγµα τα διάτοµα Achnanthes, Cymbella, και

Gomphonema, Εικ. 25). Στα ροδοφύκη που σχηµατίζουν «κρούστα» (Hildenbrandia,

Lithoderma), o πεπλατυσµένος θαλλός τους εφαρµόζεται πάνω στη λίθινη επιφάνεια,

ενώ οι µάζες των νηµατοειδών κυανοφυκών (Phormidium και Rivularia)

εκµεταλλεύονται και επεκτείνουν την οριακή ζώνη.

Σε ορισµένες λιγότερο σκληρές πέτρες, και κυρίως ασβεστόλιθους, τα φύκη

µπορεί να είναι εν µέρει (π.χ. Gongrosira) ή τελείως ενδολιθικά (π.χ. Schizothrix).

Επίφυτα

Όταν τα φύλλα και τα στελέχη των βυθισµένων µακροφύτων είναι αρκετά

πυκνά, δηµιουργούν ένα τοπικό µικροπεριβάλλον ελαττωµένης ταχύτητας και

αναταράξεων του νερού. Έτσι, ενώ είναι δυνατόν να αναγνωριστούν οι τυπικές

ενώσεις των επιπελικών διατόµων (Cocconeis, Navicula και Gomphonema spp. πάνω

στα νεότερα φύλλα, Achnanthes, Meridion κ.α. συνήθως πάνω σε παλαιότερα ή

αποξηραµένα φύλλα), τα µακρόφυτα που αναπτύσσονται σε τρεχούµενα νερά

µπορούν να παρέχουν καταφύγιο και σε µεγαλύτερα µονοκύταρα (π.χ. Closterium)

και σε αποικιακές µορφές (π.χ. Aulacoseira, Oncobyrsa) καθώς και σε φύκη που δεν

προσκολλώνται (περιλαµβανοµένης της Cryptomonas) και σε ζωϊκούς οργανισµούς

που κολυµπούν ελεύθερα όπως τα κλαδοκεραιωτά του γένους Daphnia. Η παρουσία

αυτών των “εξειδικευµένων” επιφύτων στην κύρια ροή του ποταµού, εξαρτάται

κυρίως από τον εποχικό κύκλο των µακροφύτων και την συχνότητα των περιστατικών

πληµµύρας.

Επιψαµµικά και επιπελικά φύκη

Πολλά ποτάµια, είτε εξαιτίας της διακύµανσης που παρατηρείται στην ταχύτητα

του νερού στις διάφορες περιοχές τους, είτε εξαιτίας των χρονικών µεταβολών της

κύριας παροχής, περιλαµβάνουν ζώνες χαµηλής ροής όπου η µετακίνηση του νερού

είναι αρκετά µικρή, µε αποτέλεσµα οι αποθέσεις των χαλικιών, της άµµου και της

ιλύος να αποκτούν παροδική σταθερότητα. Οι θέσεις αυτές παρέχουν ευκαιρίες για

την ανάπτυξη φυκών τα οποία, παρόλο που δεν είναι εµφανώς καλά προσαρµοσµένα

47

σε νερά µε έντονη ροή, εισβάλλουν ωστόσο και εκµεταλλεύονται αυτά τα

περιβάλλοντα. Τα επιψαµµικά φύκη προσκολλώνται σε κόκκους άµµου. Τα επιπελικά

φύκη σχετίζονται γενικότερα µε λεπτόκοκκο ίζηµα. Τα είδη αυτά σχηµατίζουν αραιές

στρώσεις ή µεµβράνες αποτελούµενες από πολλά νήµατα που “ολισθαίνουν”

(Oscillatoria, Phormidium), ή συσσωµατώνονται (Microcoleus, Mastigocladus), από

“δίκτυα” (Hydrodictyon), ή σωρούς µονοκύτταρων (Nitzschia, Caloneis, Surirella και

Cymatopleura). Οσο διατηρούνται αυτά τα κατάλληλα περιβάλλοντα, τα φύκη αυτά

µπορεί να αποτελούν ένα σηµαντικό συστατικό της ποτάµιας µικροχλωρίδας.

Συγχρόνως όµως, παραµένουν ευάλωτα στην απότοµη αύξηση της παροχής και

συνεπώς στο ρυθµό έκπλυσης.

Αιωρούµενα φύκη (suspended algae)

Τα φύκη που βρίσκονται ζωντανά σε αιώρηση στη µάζα του νερού, σε

µικρότερο ή µεγαλύτερο βαθµό αντανακλούν τα συστατικά των βενθικών

κοινοτήτων, ανάλογα µε τις ιδιαίτερες τάσεις του κάθε είδους για αποκόλληση και

αποµάκρυνση µε τη ροή. Από την άλλη µεριά, τα βενθικά αυτά συστατικά αυξάνονται

- εντυπωσιακά σε ορισµένες περιπτώσεις - από είδη που απαντούν συχνά στο πλαγκτό

µικρών και µεγάλων λιµνών. Πολλές από τις υπάρχουσες θεωρίες που αναφέρονται

σε αυτό το πλαγκτικό συστατικό ή “ποταµοπλαγκτό” και υποστηρίζουν ότι

προέρχεται κυρίως από στάσιµα νερά της λεκάνης απορροής ή ότι η σηµαντική του

ανάπτυξη µπορεί να εκδηλωθεί µόνον σε πολύ επιµήκεις ή πολύ βραδυκίνητους

ποταµούς, έχουν αρχίσει να αναθεωρούνται. Οπωσδήποτε, πραγµατοποιείται αύξηση

και πολλαπλασιασµός των µονοκύτταρων και των απλών κοινοβιακών ειδών ενόσο

αυτά βρίσκονται σε αιώρηση. Εάν αυτό είναι το κριτήριο για να ορίσουµε το

ποταµοπλαγκτό, τότε η ανάπτυξη των πληθυσµών στον κάτω ρου ενός ποταµού

µπορεί πράγµατι να αποδοθεί σε «εµβολιασµούς» από στάσιµα νερά της λεκάνης

απορροής.

Η µεγαλύτερη ανάπτυξη των πλαγκτικών φυκών στους µεγάλους ποταµούς δεν

φαίνεται να προέρχεται ξεκάθαρα από τις πηγές που προαναφέρθηκαν, ενώ η

κατανοµή τους στο χώρο και στο χρόνο υποδεικνύει ότι οι πληθυσµοί τους στους

ποταµούς είναι αυτόχθονες δηλαδή αναπτύσσονται και αναπαράγονται µέσα

σ’αυτούς. Συχνότερα απαντούν τα µικρότερα είδη των διατόµων της τάξης Centrales

(Cyclotella και κυρίως Stephanodiscus) και των διατόµων της τάξης Pennales

48

(Nitzschia, Asterionella) καθώς επίσης και µια ποικιλία χλωροφυκών όπως Chlorella,

Ankistrodesmus, Scenedesmus και Pediastrum και ευγληνοειδή (Trachelomonas,

Phacus). Οι αναφορές για επικράτηση άλλων λιµναίων ειδών όπως Dinobryon,

Cryptomonas, Microcystis και Oscillatoria, είναι σπανιότερες και περιορίζονται

στους µεγάλου µήκους και αργής ροής ποταµούς ή σε περιπτώσεις έντονης ξηρασίας

και δεν αφορούν το σύνολο του ποταµοπλαγκτού.

Παρόλο που υπάρχει µια τάση αύξησης της αφθονίας των φυκών στα κατάντι

των ποταµών, ούτε το µέγεθος της κατάντι αύξησης των πληθυσµών ούτε ο

συγχρονισµός των µεγίστων αύξησης στις διαφορετικές περιοχές κατά µήκος του

ποταµού µπορούν να εξηγηθούν απλά µε την κατά µήκος πορεία ενός αυξανόµενου

«εµβολιασµού» κυττάρων. Η παρουσία σχετικά στάσιµου νερού (σε περιοχές

χαµηλής ροής, σε σηµεία εγκλωβισµού του νερού, σε πλευρικούς κλάδους ή σε µια

σειρά “νεκρών ζωνών” µέσα στα κανάλια) είναι κρίσιµη για τη διατήρηση και τη

δυναµική του πλαγκτού στα ποτάµια. Τα αποτελέσµατα πρόσφατων ερευνών

ενισχύουν τους ισχυρισµούς ότι το ποταµοπλαγκτόν δεν περιορίζεται στους ιδιαίτερα

µεγάλους ή στους ιδιαίτερα επιµήκεις ποταµούς.

3.6.2. Παράγοντες ελέγχου

Όπως στις λίµνες, έτσι και στα τρεχούµενα νερά, η ανάπτυξη των αυτοτρόφων

οργανισµών εξαρτάται σε σηµαντικό βαθµό από την επαρκή παροχή ηλιακής

ενέργειας και τα διαλυτά ανόργανα άλατα, ενώ η επιλογή των ειδών, η αφθονία και

επικράτησή τους επηρεάζονται από τις ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις και τους

φυτοφάγους καταναλωτές. Επιπρόσθετα, το πλαγκτό των ποταµών εξαρτάται από τη

διατήρησή του σε αιώρηση, καθώς αναπόφευκτα µετακινούνται οι πληθυσµοί του

προς τη θάλασσα. Για τα φύκη που βρίσκονται προσκολληµένα σε χαλίκια, πέτρες και

ανώτερα φυτά, η σταθερότητα του µεγέθους και ο προσανατολισµός του

υποστρώµατος καθώς επίσης και η συχνότητα της κίνησής του, συνεισφέρουν στην

πολυπλοκότητα των διαθέσιµων µικροενδιατηµάτων. Έτσι, πολλές από τις κρίσιµες

παραµέτρους στα ρυάκια και στους ποταµούς σχετίζονται ή καθορίζονται από τις

φυσικές ιδιότητες της ροής του καναλιού. Είναι λοιπόν σκόπιµο να καθορίζονται οι

περιβαλλοντικοί παράγοντες - αυτά τα “τοπικά χαρακτηριστικά” των περιοχών τα

οποία καθορίζουν τις ποσότητες και τη σύνθεση των κοινοτήτων των φυκών στα

49

ρέοντα νερά - και στη συνέχεια να εκτιµάται ο ρυθµιστικός ρόλος των εποχικών και

των τυχαίων διακυµάνσεών τους.

∆ιαρκείς τοπικοί παράγοντες

Η βασική µορφολογία της κοίτης, όπως έχει ήδη αναφερθεί, εξαρτάται από τα

χαρακτηριστικά της λεκάνης απορροής όπως η τοποθεσία σε συνδυασµό µε το

γεωγραφικό πλάτος, η οριζόντια απόσταση και η υψοµετρική διαφορά από τη

θάλασσα, η γεωλογία του πετρώµατος του υποβάθρου9 (bedrock) και η τεκτονική του

ιστορία, η γεωχηµική του αστάθεια και η αντίστασή του στη διάβρωση, και τέλος το

κλίµα, µε ιδιαίτερη αναφορά στην ποσότητα των βροχοπτώσεων και την εποχικότητα

της κατανοµής τους. Η διαβάθµιση όλων των παραγόντων που αναφέρθηκαν πιο

πάνω επηρεάζει τα χαρακτηριστικά ολόκληρης της λεκάνης απορροής, αλλά και αυτά

συγκεκριµένων περιοχών (µορφή υποστρώµατος της κοίτης, αναταράξεις) και τέλος

αυτά µε βάση τα οποία ξεχωρίζουν τα ποικίλα µικροενδιαιτήµατα των φυκών.

1- Ποτάµια χηµεία - Η ικανότητα ενός ποταµού να συντηρεί την

παραγωγικότητα των φυκών συνδέεται µε την παροχή θρεπτικών στο νερό και το pH.

Όταν η ετήσια βροχόπτωση κατανέµεται οµοιόµορφα στις εποχές του έτους, και

εποµένως η παροχή από την λεκάνη απορροής προς τις κοίτες είναι διαρκής, υπάρχει

παρατεταµένη στενή επαφή των αλάτων που προέρχονται από το πέτρωµα του

υποβάθρου µε το νερό που είναι στα διάκενα, µε αποτέλεσµα να διασφαλίζεται µια

σταθερή τροφοδοσία θρεπτικών αλάτων. Οπου όµως η κάλυψη του υποβάθρου από

έδαφος είναι λιγοστή ή όπου αυτό είναι ήδη διαποτισµένο, η παροχή θρεπτικών

αλάτων από τη λεκάνη απορροής σχεδόν διακόπτεται.

Ετσι, τα µικρά ρυάκια χαµηλής τάξης που αναβλύζουν σε ορεινές βραχώδεις

περιοχές υψηλής βροχόπτωσης, έχουν νερά ελαφρά ιονισµένα, φτωχά σε θρεπτικά

άλατα, µε αποτέλεσµα η ικανότητα αύξησης των φυκών να περιορίζεται δραστικά.

Τέτοιου τύπου νερά είναι ιδιαίτερα ευάλωτα στην οξίνιση (acidification) και σ’αυτά

απαντούν πληθυσµοί φυκών µε χαµηλή αφθονία, που χαρακτηρίζονται συνήθως από

από τα διάτοµα Eunotia και Pinnularia. Τα ρυάκια που διαρρέουν λεκάνες απορροής

µε µαλακά ή πορώδη πετρώµατα (π.χ. σχιστόλιθους, ασβεστόλιθους,) ή βρίσκονται σε

50

πεδινές εκτάσεις, είναι σε γενικές γραµµές αλκαλικά, πλούσια σε θρεπτικά άλατα και

κατά περιόδους µπορεί σ’ αυτά να υπάρχει αφθονία επιπελικών φυκών (είδη

Navicula, Caloneis, Gyrosigma). Η ανάπτυξη αυτών των φυκών ευνοείται από τις

αγροτικές δραστηριότητες στην λεκάνη απορροής και την παραγωγή οργανικής ύλης

από ανθρώπινες εγκαταστάσεις. Σε γενικές γραµµές, το συνολικό ποσό των

διαλυµένων ουσιών στο νερό εξαρτάται από την παροχή.

2- Μορφή της κοίτης - Το βάθος του νερού σε έναν ποταµό, η τοπογραφική

κλίση και η τραχύτητα της κοίτης παίζουν σηµαντικό ρόλο στον καθορισµό των

µικροενδιαιτηµάτων των φυκών. Η τυπική λεκάνη απορροής, από τους πρώτους

µικρούς κλάδους µέχρι τις εκβολές βασίζεται στην προοδευτική συµβολή ρυακιών

αυξανόµενης τάξης και ικανότητας παροχέτευσης του νερού. Ακολουθώντας την

κατεύθυνση της κλίσης, η µορφή και το πρότυπο της κοίτης επηρεάζονται από το

πρανές (gradient). Η κατά µήκος ποικιλοµορφία µιας κοίτης, οι ελιγµοί της καθώς και

η ακολουθία διάβρωσης και απόθεσης υλικών, συνεισφέρουν στην αλλαγή των

τοπικών µικροπεριβαλλοντικών χαρακτήρων όσο προχωρούµε προς τα κατάντι,

γεγονός που σχετίζεται µε την προοδευτική αύξηση της παροχής. Τα ενδιαιτήµατα

των φυκών που δηµιουργούνται στα διάφορα τµήµατα των ποταµών ποικίλουν τόσο

όσο και η γεωγραφική κατανοµή της ετήσιας προσφοράς νερού από τη βροχόπτωση.

Αυτή µπορεί να κυµαίνεται από µηδέν (έρηµος Ατακάµα στη Χιλή, ανατολική

Σαχάρα) έως 6,7 x 1012 m3 ετησίως (λεκάνη απορροής Αµαζόνιου). Σε ποτάµια µε

παροχές µικρότερες κατά οκτώ µε εννέα τάξεις µεγέθους από αυτές του Αµαζονίου,

όπου η µορφή και οι διαστάσεις των κλάδων µεταβάλλονται συνεχώς, η κυρίαρχη

δοµή των ενδιαιτηµάτων και συνεπώς η σύνθεση των κοινοτήτων των φυκών

ανταποκρίνονται άµεσα στις µεταβολές του πλάτους, του βάθους και της µέσης

ταχύτητας του νερού. Το πλάτος, το βάθος και η ταχύτητα ροής αυξάνουν προς τα

κατάντι.

3- Ταχύτητα - Εκτός από τις περιοχές των καταρρακτών, η µέση ταχύτητα ροής

σπάνια ξεπερνά τα 2 m s-1, ταχύτητα στην οποία τα περισσότερα ποτάµια διευθετούν

τη ροή µεγεθύνοντας τις κοίτες τους.

9Πέτρωµα που είναι κάτω από το έδαφος.

51

Στο εύρος ταχύτητας από 0 έως 2 m s-1, υπάρχει ένα φάσµα περιβαλλόντων που

περιλαµβάνει ρηχές περιοχές µε βλάστηση και αποθέσεις ιλύος, ορµητικά ρέµατα µε

διάσπαρτες πέτρες και χαλίκια και βαθιά τµήµατα µε ανακοπή της ταχύτητας. Η

ποικιλοµορφία αυτή χαρακτηρίζει τους ποταµούς από τις πηγές µέχρι τις εκβολές

χωρίς όµως να ακολουθεί κάποιο συγκεκριµένο κατά µήκος πρότυπο.

Είναι σηµαντικό να τονιστεί ότι το µεγάλο αυτό εύρος ταχυτήτων απαντά και σε

µεµονωµένα τµήµατα ενός ποταµού. Η ροή είναι περισσότερο απότοµη µακριά από

τις επιφάνειες επαφής που εµφανίζουν τριβή, κοντά στις οποίες η ταχύτητα

προσεγγίζει το µηδέν.

Αυτή η διακύµανση της ταχύτητας είναι πολύ σηµαντική για την οικολογία των

ποτάµιων φυκών. Η παρουσία οριακών ζωνών µε πάχος λίγων χιλιοστοµέτρων κοντά

στον πυθµένα, στην επιφάνεια πετρών και µακροφύτων, παρέχει ένα

µικροπεριβάλλον κατάλληλο για την εγκατάσταση και ανάπτυξη επιπελικών φυκών

µικρών διαστάσεων (συνήθως < 0.1 mm). Το µικροπεριβάλλον αυτό είναι επαρκώς

κοντά στη κύρια ροή ώστε να διατηρείται ο κατάλληλος βαθµός διάχυσης διαλυµένων

αερίων και θρεπτικών. Τα µακροφύκη αναπτύσσονται καλύτερα στις περιοχές µε

ανακοπή της ταχύτητας ροής παρά στα αβαθή ταχύρροα τµήµατα, µε την προϋπόθεση

βέβαια ότι υπάρχουν κατάλληλες θέσεις για προσκόλληση. Επιπλέον, οι πλευρικές

“νεκρές ζώνες” ελαττωµένης ροής που κατακρατούν νερό - το οποίο όµως

ανανεώνεται σταδιακά - παρέχουν δυνατότητες για την ανάπτυξη και την κατάντι

αύξηση των πλαγκτικών φυκών.

4- Στροβιλισµός - Αναγκαία συνθήκη για τη διατήρηση των πλαγκτικών φυκών

στην ανοιχτή ροή, αποτελεί το να είναι η κίνηση του νερού αρκετά τυρβώδης έτσι

ώστε να επαναδιασπείρει αιωρούµενα σωµατίδια σε όλη τη στήλη του νερού. Στα

τρεχούµενα νερά, οι στρόβιλοι δηµιουργούνται µεταξύ παρακείµενων στρωµάτων

νερού που ρέουν µε διαφορετική ταχύτητα. Σε χαµηλές ταχύτητες το ιξώδες

υπερκαλύπτει τον στροβιλισµό και τα στρώµατα νερού γλιστρούν το ένα επάνω στο

άλλο µε ευθύγραµµο τρόπο.

5- Παράσυρση και καθίζηση - Γενικά, όσο µεγαλύτερη είναι η ταχύτητα ροής,

τόσο µεγαλύτερο είναι και το µέγεθος των σωµατιδίων που παρασύρονται. Τα

συµπαγή λεπτά ιζήµατα σε µεγάλα πεδινά ποτάµια µε χαµηλές κλίσεις,

52

προστατεύονται από την παράσυρση. Η έναρξη της επαναιώρησης (resuspension)

εξαρτάται από τη µέση ταχύτητα. Οσον αφορά τα βενθικά φύκη, οι σπανιότερα

διαταρασσόµενες επιφάνειες - µεγάλες πέτρες και βράχοι - αποτελούν καταλληλότερα

ενδιαιτήµατα για τα µεγάλου µεγέθους ή αργά αναπτυσσόµενα φύκη. Από την άλλη

µεριά, σηµαντική παρουσία διατόµων σε λεπτόκοκκα ιζήµατα έχουµε µόνον σε

περιόδους χαµηλής ροής, όπου η επιφάνεια των οριακών ζωνών είναι λιγότερο

συµπιεσµένη.

Για να παρασυρθούν τα αιωρούµενα φύκη, είτε αυτά εισάγονται στο ποτάµι από

εξωτερικές πηγές είτε επαναιωρούνται από τον πυθµένα λόγω της οριζόντιας πίεσης

(horizontal stress, shear) των στροβιλισµών, θα πρέπει οι διακυµάνσεις της ταχύτητας

των στροβιλισµών να υπερκαλύπτουν σηµαντικά τον εσωτερικό ρυθµό καθίζησής

τους.

Είναι προφανές ότι κάτω από τις συνθήκες στροβιλισµού που επικρατούν στην

πλειονότητα των µεγάλων ρυακιών και πoταµών, η ιλύς και τα µικρά σωµατίδια του

ιζήµατος καθώς επίσης και τα κύτταρα των περισσότερων φυτοπλαγκτικών ειδών,

παρασύρονται σηµαντικά από τη ροή του νερού. Επιπλέον, ο ρυθµός της αλλαγής των

πληθυσµών λόγω καθίζησης σχετίζεται σηµαντικά και µε το βάθος του νερού.

Παρόλα αυτά, όσο πιο γρήγορη είναι η ροή, τόσο περισσότερο υλικό µετακινείται στη

µονάδα του χρόνου προς τα κατάντι, και έτσι µειώνονται οι απώλειες λόγω

καθίζησης.

6- Θολερότητα - Τα λεπτόκοκκα, σωµατίδια που βρίσκονται σε αιώρηση

παρεµβαίνουν στην διείσδυση του φωτός µέσα στο νερό και αποτελούν σηµαντική

περιβαλλοντική παράµετρο για την ανάπτυξη και κατανοµή τόσο των

προσκολληµένων όσο και των αιωρούµενων φυκών. Το προσπίπτον φως που

διεισδύει στο νερό, ελαττώνεται εκθετικά λόγω της απορρόφησης και της διάχυσης.

Σε πολλά ποτάµια, φορτία µεγαλύτερα από 0.1 kg m-3 µπορεί να περιορίσουν

σηµαντικά την ποσότητα του φωτός που φθάνει στον πυθµένα. Για πολλά φύκη που

ζουν στον πυθµένα, και δεν έχουν ικανότητες προσαρµογής σε συνθήκες έντονης

σκίασης, η θολερότητα ελαττώνει τις ευκαιρίες του πληθυσµού τους για επιβίωση. Τα

πλαγκτικά κύτταρα, τα οποία εκτίθενται σε ακραίες διακυµάνσεις του φωτός µέσα σε

διάστηµα λίγων λεπτών σε ένα αναταρασσόµενο ποτάµι, είναι σηµαντικό να µπορούν

να εκµεταλλεύονται την διαθέσιµη ενέργεια όσο πιο αποτελεσµατικά γίνεται. Ένας

53

τρόπος για να το επιτύχουν είναι να αυξήσουν την περιεκτικότητά τους σε χρωστικές

ανά µονάδα βιοµάζας, ώστε να βελτιώσουν την ικανότητά τους για φωτοσύνθεση σε

συνθήκες έντονης σκίασης. Ως αποτέλεσµα, τα κύτταρα που είναι προσαρµοσµένα σε

συνθήκες χαµηλού φωτισµού, έχουν µκρότερο χρόνο απόκρισης όσον αφορά την

αύξηση του φωτοσυνθετικού τους ρυθµού, αλλά έχουν και αυξηµένο κίνδυνο

φωτοαναστολής (photoinhibition) κοντά στην επιφάνεια.

Η ποσότητα και η διατήρηση των σωµατιδίων σε αιώρηση καθώς επίσης και η

απόσταση που µεταφέρονται προς τα κατάντι, επηρεάζονται από την παροχή.

Εποχικές παράµετροι

Οι βασικές εποχικές παράµετροι οι οποίες ρυθµίζουν την παραγωγή των φυκών

στις λίµνες είναι το µήκος της ηµέρας, η είσοδος ηλιακής ενέργειας και η

θερµοκρασία του νερού, κυρίως στα µεγάλα γεωγραφικά πλάτη. Το ίδιο ισχύει και για

τα ποτάµια, παρόλο που οι εποχικές µεταβολές της παροχής µπορεί να έχουν

περισσότερο άµεση επίδραση στην επιβίωση και αύξηση των φυκών. Όπως συµβαίνει

και µε άλλες πλευρές της ποτάµιας οικολογίας, δεν υπάρχουν αρκετές µελέτες στις

οποίες να έχουν διαχωριστεί ικανοποιητικά οι επιπτώσεις των ποικίλων αυτών

παραµέτρων.

1- Φως - Στα καθαρά ορεινά ρυάκια, το προσπίπτον φως που διαπερνά το νερό

µέχρι τον πυθµένα δεν διαφοροποιείται σχεδόν καθόλου σε ένταση, µήκος κύµατος ή

σε διάρκεια. Πολλά από τα βενθικά χλωροφύκη ανέχονται υψηλές εντάσεις φωτός,

και είναι λιγότερο προσαρµόσιµα σε χαµηλές εντάσεις από ότι αντιπρόσωποι άλλων

οµάδων φυκών. Τα νηµατοειδή χλωροφύκη Ulothrix και Cladophora

συγκαταλέγονται ανάµεσα στα γένη που επηρεάζονται από την αυξανόµενη διάρκεια

της ηµέρας. Τα ροδοφύκη Hildenbrandia και Batrachospermum είναι ανθεκτικά στη

σκίαση και αποκτούν αυξανόµενη σχετική σπουδαιότητα κατά τη διάρκεια του

καλοκαιριού σε ποτάµια που ρέουν κάτω από εύκρατα φυλλοβόλα δάση. Επεισόδια

µεγάλης θολερότητας ρυθµίζουν την ανάπτυξη του φυτοπλαγκτού σε µεγαλύτερα

βάθη ανεξάρτητα από άλλες παραµέτρους.

54

2- Θερµοκρασία - Η θερµοκρασία στα ποτάµια ανταποκρίνεται πιο γρήγορα

στις αλλαγές της θερµικής ενέργειας από ότι στις λίµνες, εξαιτίας του γεγονότος ότι

είναι σχετικά πιο ρηχά και υφίστανται έντονη και πλήρη κατακόρυφη ανάµιξη. Η

έλλειψη στρωµάτωσης της πυκνότητας - εκτός από τις περιπτώσεις που υπάρχει

διαβάθµιση της αλατότητας - έχει σαν αποτέλεσµα να παρατηρούνται πολύ σπάνια οι

ακραίες θερµοκρασίες που απαντούν στην επιφάνεια των λιµνών. Σε γενικές γραµµές,

η µέση θερµοκρασία των ποταµών αυξάνει από τις πηγές προς τις εκβολές. Σε

µικρότερη κλίµακα όµως, µπορεί να αναπτυχθούν προσωρινές διαφοροποιήσεις της

θερµοκρασίας, µεταξύ των “νεκρών ζωνών” και της κύριας ροής στις κατάντι

περιοχές.

Όσον αφορά την απόκριση των φυκών στις µεταβολές της θερµοκρασίας,

υπάρχουν λίγα στοιχεία που να επιβεβαιώνουν την υπόθεση ότι τα φύκη αυξάνονται

γρηγορότερα σε υψηλότερες θερµοκρασίες. Έτσι, δεν είναι εύκολο να αποδοθεί η

κατανοµή των ειδών στο χώρο ή στο χρόνο µόνον στη θερµοκρασία του νερού.

Παρόλα αυτά, η ιδανική εποχική παραγωγή των πλαγκτικών και βενθικών φυκών

ανταποκρίνεται ξεκάθαρα στις αλληλεπιδράσεις της αύξησης του µήκους της ηµέρας

και της αύξησης της θερµοκρασίας.

3- Βόσκηση - ∆ιάφορα γαστερόποδα, έντοµα, προνύµφες εντόµων και ορισµένα

κυπρινοειδή τρέφονται µε επιλιθικά και επιφυτικά φύκη. Η βόσκηση (grazing)

ποικίλλει εποχικά και εξαρτάται από τον κύκλο ζωής των καταναλωτών και την

ικανότητα των κοινοτήτων των φυκών να επανακάµπτουν µετά από επεισόδια

έντονης βόσκησης. Η παραγωγή των φυκών διατηρεί µια ποικιλία βενθικών

οργανισµών που διηθούν λεπτόκοκκη οργανική ύλη (filter feeders) από προνύµφες

της οικογένειας Simuliidae (δίπτερα) µέχρι δίθυρα µαλάκια, η παρουσία των οποίων

όµως σπάνια παίζει ρυθµιστικό ρόλο στις κοινότητες των φυκών. Πολλές µελέτες

έχουν γίνει για τις τροφικές απαιτήσεις και το ρυθµό βόσκησης των πιο

συνηθισµένων ασπονδύλων ζώων. Τα προσκολληµένα διάτοµα αποτελούν συχνά

πηγή τροφής για πολλούς ζωικούς οργανισµούς, ενώ οι νηµατοειδείς µορφές και είδη

κυανοφυκών συχνά θεωρείται ότι απορρίπτονται. Παρόλα αυτά, οι γρήγοροι ρυθµοί

αύξησης των διατόµων και η υψηλή τους παραγωγικότητα (παραγωγή ανά µονάδα

βιοµάζας) επιτρέπει την επικράτηση τους σε έντονα βοσκούµενες βενθικές κοινωνίες.

Η διαθεσιµότητα των φυκών που είναι κατάλληλα για βόσκηση µπορεί να ρυθµίζει το

55

ρυθµό αύξησης, την αφθονία και την κατανοµή των φυτοφάγων και εποµένως, την

έκταση στην οποία το ποτάµιο οικοσύστηµα συντηρείται από την αυτόχθονη

παραγωγή και όχι από τα αλλόχθονα συστατικά που έρχονται από τη λεκάνη

απορροής.

Τυχαίοι παράγοντες

Τόσο τα φυτά όσο και τα ζώα στα τρεχούµενα νερά εξαρτώνται σε µεγάλο

βαθµό από τις εξωτερικές διαταραχές και κυρίως την ύπαρξη ισχυρής ροής. Σε

ρυάκια κοντά στις πηγές, οι κύριες επιδράσεις στα φύκη εκφράζονται µέσω της

µετακίνησης και του αναποδογυρίσµατος των µεγαλύτερων βράχων. Στα βαθύτερα,

πεδινά τµήµατα των ποταµών µε χαµηλή κλίση, η απόκριση των φυκών στην

αυξηµένη παροχή µπορεί να είναι σχετικά µικρότερη σ’έναν τοµέα αλλά να έχει

τέτοια έκταση ώστε να επηρεάζει την επαναιώρηση και τη µεταφορά των

λεπτόκοκκων υλικών µε όλες τις επακόλουθες επιπτώσεις στη θολερότητα, στη

διείσδυση του φωτός και στο ρυθµό επανατοποθέτησης. Τα χαρακτηριστικά τέτοιου

είδους επιδράσεων είναι µοναδικά σε κάθε σύστηµα, και ποικίλουν ανάλογα µε το

µέγεθος του ποταµού, το τµήµα του ποταµού, τη φύση της κοίτης και την

εποχικότητα των πληµµυρών.

Ενώ η εποχικότητα της βροχόπτωσης είναι ο πρωταρχικός παράγοντας της

οικολογίας των φυκών µέσα στα ποτάµια, όσο προχωρούµε προς τα κατάντι η

σπουδαιότητα αυτή υποβιβάζεται σε σχέση µε την απόκριση στις συχνές αλλαγές της

παροχής (Εικ. 26). Στα πεδινά ποτάµια, αυξηµένη παροχή µπορεί να παρατηρείται

πολλές φορές µέσα στο χρόνο ενώ στα ρυάκια κοντά στις πηγές αυτό συµβαίνει

συνήθως το φθινόπωρο (στο Β.Ηµισφαίριο).

3.6.3. Κλίµακες χρόνου, διαταραχές και διαδοχές

Οπως αναφέρθηκε ήδη, τα φύκη στα ποτάµια αντιµετωπίζουν διάφορα

προβλήµατα επιβίωσης. Τα φύκη αυτά όµως είναι καλά προσαρµοσµένα στην

εκµετάλλευση ιδιαίτερων οικοθέσεων µέσα στο ευρύ φάσµα των µικροενδιαιτηµάτων

που δηµιουργούνται από τις αλληλεπιδράσεις της χηµείας του νερού, της υδρολογίας,

της µορφολογίας του καναλιού και της κλίσης του υποστρώµατος, του φορτίου των

56

αιωρούµενων και τέλος, των παραµέτρων της ταχύτητας ροής. Επιπλέον, συχνά

παρατηρείται διακύµανση αυτών των παραµέτρων σε µικρές αποστάσεις και µέσα σε

µικρά χρονικά διαστήµατα. Η ταχύτητα της ροής και ο στροβιλισµός συνδέουν την

χωρική µε την χρονική διάσταση.

Παρόλο που η µακροζωϊα ενός συγκεκριµένου υδάτινου συστήµατος είναι

πιθανό να είναι συγκρίσιµη µε την χρονική κλίµακα της γεωµορφολογικής εξέλιξης

της λεκάνης απορροής του - η οποία µετριέται πιθανόν σε εκατοµµύρια έτη - ο µέσος

χρόνος παραµονής (residence time) του τρεχούµενου νερού στην κοίτη υπολογίζεται

σε λίγες ώρες ή το πολύ σε λίγο περισσότερο από ένα ή δύο έτη. Συγχρόνως, το

τρεχούµενο νερό αναµειγνύεται συνεχώς µε οριζόντιους και κατακόρυφους

στροβιλισµούς, γεγονός που µε την διασπορά, ανανέωση και διανοµή των θρεπτικών,

αποµάκρυνση των αποβλήτων και ανταλλαγή των αερίων της αναπνοής που

προκαλεί, δίνει θετικό πλεονέκτηµα τόσο στα προσκολληµένα όσο και στα

αιωρούµενα φύκη. Η επιβίωση του πλαγκτού και των άλλων ειδών λόγω των

δυσµενών επιπτώσεων του στροβιλισµού (θολερότητα και έκπλυση πληθυσµών των

αιωρούµενων φυκών) υποβοηθείται από την παρουσία καταφυγίων “νεκρών ζωνών”

κατά µήκος της κοίτης.

Στην εικόνα 27 τα µεγέθη των “περιβαλλοντικών διακυµάνσεων” συγκρίνονται

µε την χρονική κλίµακα των ποικίλων αντιδράσεων των φυκών. Ενώ η φυσιολογικές

αποκρίσεις των οργανισµών σε κλίµακες <104 δευτερολέπτων καθορίζουν την

ικανότητά τους να λειτουργούν επιτυχώς σε τρεχούµενα νερά, ο ρυθµός του

πολλαπλασιασµού των κυττάρων (χρόνος γενεάς) αποτελεί την τελική έκφραση της

ικανότητας των ειδών να επιβιώνουν και να παράγουν νέα κύτταρα και να επικρατούν

σε συγκεκριµένες κοινότητες. Επειδή σε πολλά φυσικά ποτάµια ο χρόνος της

κυτταρικής διαίρεσης γενικά ξεπερνά τα 105 δευτερόλεπτα, ως θεµελιώδεις κλίµακες

της διακύµανσης θεωρούνται αυτές που λειτουργούν σε συγκρίσιµες συχνότητες.

Αυτό, µπορεί να δίνει το επιλεκτικό πλεονέκτηµα µεταξύ ανταγωνιστικών

πλαγκτικών ειδών προς είδη ανθεκτικά σε διαταραχές ψηλής συχνότητας (R-είδη

σύµφωνα µε την ορολογία του Grime 1979) ή προς τα “καιροσκοπικά”, γρήγορα

αυξανόµενα είδη (C-είδη), τα οποία πλεονεκτούν στα “διαλείµµατα” των γενικά

χαµηλών παροχών. Οι επιλεκτικές πιέσεις δεν ευνοούν την επικράτηση των σχετικά

αργά αυξανόµενων δινοµαστιγωτών και των αποικιακών κυανοβακτηρίων, εκτός από

τις περιπτώσεις που έχουµε µεγάλου µήκους ή εποχικά βραδυκίνητα ποτάµια ή

57

λεκάνες απορροής στις οποίες έγιναν σε µεγάλο βαθµό διαχειριστικά έργα

(ρυθµιζόµενες λεκάνες) και έχουν πολλά στάσιµα νερά. Στην περίπτωση που κατά

την πορεία προς τα κατάντι µεσολαβεί αρκετό χρονικό διάστηµα, συχνά

αναπτύσσονται - και σε ορισµένες περιπτώσεις επικρατούν - µορφές λιµναίων φυκών

όπως η Microcystis στον κάτω ρου, σε περιοχές µε µικρές ταχύτητες ροής. Έτσι, όπου

ελαττώνονται σηµαντικά οι διαταραχές, επιλέγονται είδη που ακολουθούν την S

στρατηγική (S- είδη), σύµφωνα µε την ορολογία του Grime.

Τα βενθικά προσκολληµένα φύκη, ενώ δεν υπόκεινται στις ίδιες συνεχείς

πιέσεις για εξάλειψη του αποθέµατος προς τα κατάντι, είναι και αυτά ευαίσθητα στη

διακύµανση της παροχής. Το γεγονός αυτό οφείλεται όχι µόνον στην αυξηµένη

θολερότητα που παρατηρείται κατά τη διάρκεια περιστατικών πληµµύρας, αλλά

επίσης και στην συµπίεση των οριακών ζωνών και στην απευθείας µηχανική πίεση

των προεξεχόντων ή έµµισχων επιλιθικών ειδών. Τα είδη που σχηµατίζουν “κρούστα”

έχουν µεγαλύτερη αντίσταση και αποκοµίζουν περισσότερα πλεονεκτήµατα από τις

συχνές διαταραχές, καθώς βελτιώνουν την πρόσβασή τους στο φως και τα θρεπτικά.

Η ικανότητα των επιταχυνόµενων ταχυτήτων ροής να µετακινούν και να

αναποδογυρίζουν µεγάλες πέτρες συνιστά µια κλίµακα συχνότητας διαταραχών όπου

αφενός η αποίκιση από τα φύκη αποτρέπεται, αφετέρου µπορεί να συνεχιστεί

ανεξέλεγκτα από την µετακίνηση του υποστρώµατος.

Αυτή η αντίφαση µεταξύ των ευκαιριών και των καταστροφικών διαταράξεων

παίζει σηµαντικό ρόλο στη ρύθµιση της χωρικής και χρονικής κατανοµής των

κυριοτέρων ειδών. Επίσης, βοηθά στο να εξηγηθούν οι έντονες εποχικές και

διαχρονικές διαφορές στην αφθονία συγκεκριµένων ειδών, οι οποίες πολλές φορές

αποδίδονται στη ρύπανση ή στον εµπλουτισµό του συστήµατος µε θρεπτικά άλατα.

Η δυναµική προσέγγιση των ποτάµιων κοινοτήτων των φυκών προχώρησε σε

µεγάλο βαθµό από τον Margalef (1960). Αυτός περιέγραψε µια σειρά συγκρίσιµων

οικολογικών διαδοχών, όπου η κάθε µία προχωρά προς ένα καταληκτικό στάδιο αλλά

είναι και ευάλωτη στην απότοµη παρέµβαση καταστροφικών µηχανικών δυνάµεων,

οι οποίες “επανατοποθετούν” το σύστηµα σε µια προηγούµενη εξελικτική θέση, αυτό

που αναφέρεται ως “Θεωρία των Ενδιάµεσων ∆ιαταραχών” (Intermediate

Disturbance Hypothesis) του Connell (1978). Κάτω από αυτό το σχήµα, η ακολουθία

της επικράτησης των ειδών δεν αποτελεί αναγκαστικά αληθινή οικολογική διαδοχή

58

όπως αυτή ορίστηκε από τον Odum (1969). Επιπλέον, διαφορετικά στάδια διαδοχής

µπορούν να διατηρηθούν ταυτόχρονα σε παρακείµενες ζώνες.

Οι διαδοχές των επιλιθικών ειδών µπορεί να ξεκινούν πάνω σε κατάλληλες

“νεαρές” επιφάνειες όπως πέτρες που εκτέθηκαν πρόσφατα στον ήλιο. Ανάλογα µε τη

ροή του νερού και τη χηµεία του (οξύτητα, περιεκτικότητα θρεπτικών), στις

πρωτοπόρες κοινότητες µπορεί να επικρατούν διάτοµα που σχηµατίζουν “κρούστα”.

Στις “κρούστες” αυτές, εµφανίζονται συχνά είδη του Ceratoneis ή του χρυσοφύκους

Hydrurus foetidus. Κοινότητες που περιέχουν είδη του Achnanthes και του Meridion

διατηρούν τη διαδοχή, παραχωρώντας τη θέση τους σε µεγαλύτερα είδη διατόµων

όπως Synedra και Aulacoseira, ή σε ροδοφύκη ή κυανοφύκη, πριν την πιθανή

υπερανάπτυξη µακροφυτικών ειδών και κυρίως βρύων, στην περίπτωση που η κοίτη

του ποταµού δεν διαταραχθεί και πάλι. Παρατηρήθηκε ότι η πυκνή αύξηση των

βρύων (Amblystegium eurhynchioides) σχετίζονταν µόνον µε µεγάλους ογκόλιθους

και ζώνες σκληρών βράχων στην κοίτη ρυακιών, ενώ στις µικρότερες πέτρες

παρατηρήθηκε η ελάχιστη ανάπτυξη οποιασδήποτε µορφής ζωής. Παρατηρήθηκε

επίσης ότι πάνω στις ενδιάµεσες πέτρες και στους µικρούς ογκόλιθους

αναπτύσσονταν ορισµένες φορές επιλιθικά διάτοµα, κυρίως είδη του Meridion,

αργότερα την άνοιξη Lemanea και το καλοκαίρι Ulothrix ή Nostoc. Σε κάθε

περίπτωση αύξησης της συνολικής βιοµάζας των προσκοληµµένων φυκών, ο αριθµός

των εκπροσωπούµενων ειδών ελαττώνονταν ή το αυξανόµενο τµήµα της συνολικής

βιοµάζας αντιπροσώπευε µικρό αριθµό ειδών.

Η ακριβής εκπροσώπηση και επικράτηση των ειδών κατά τη διάρκεια των

σταδίων διαδοχής διαφέρει σηµαντικά από ποταµό σε ποταµό, ακόµη και από

τοποθεσία σε τοποθεσία µέσα στο ίδιο ποτάµι ή από έτος σε έτος στο ίδιο σηµείο. Σε

αυτή την διακύµανση συνεισφέρουν τυχαία γεγονότα και καταστάσεις. Όµως,

συγκεκριµένες ενώσεις φυκών µπορεί να εµφανίζονται κατά προτίµηση σε

συγκεκριµένα είδη ποταµών, µε αναγνωρίσιµα “τοπικά” χαρακτηριστικά. Για

παράδειγµα, σύµφωνα µε το σχήµα του Margalef (1960), η ένωση Aulacoseira -

Navicula - Rhoicosphenia - Cymbella - Diploneis απαντά συχνά σε ασβεστολιθικά

βουνά. Τα Phormidium και Lyngbya συχνά απαντούν σε ενδιαιτήµατα που

παρουσιάζουν χαρακτηριστικούς επίπαγους (κρούστες), ενώ η Amphipleura και άλλα

γένη όπως για παράδειγµα Chaetophora, Chara και Zygnema επικρατούν σε σηµεία

ανακοπής της ταχύτητας και γενικά σε περιοχές µε στάσιµα ή µε πολύ χαµηλή ροή

59

νερά. Βρύα όπως τα Fontinalis και Fissidens έχουν την τάση να επικρατούν γρήγορα.

Στα ρυάκια που διαρρέουν γρανίτες, ψαµµίτες και σχιστόλιθους που είναι λιγότερο

αλκαλικοί, οι ανάλογες ενώσεις χαρακτηρίζονται από είδη των Eunotia, Fragilaria,

Melosira, Nitzschia και Pinnularia. Τα Oedogonium και Tribonema επικρατούν

συχνά σε συνθήκες χαµηλής ροής, όπου η διαδοχή προχωρά προς βρύα και ανθοφόρα

φυτά όπως τα Callitriche και Ranunculus. Σε ρυάκια µε σκληρά νερά (ψηλή

αγωγιµότητα) και αφθονία θρεπτικών, οι επικρατούσες συνευρέσεις των Cocconeis -

Melosira - Navicula - Surirella συχνά υπερκαλύπτονται από τα Cladophora,

Stigeoclonium ή, σε ορισµένες περιπτώσεις, από την Enteromorpha. Παροµοίως, σε

νερά πλούσια σε χουµικά συστατικά ή µε ψηλή αλατότητα, υπάρχουν διακριτές και

διαδοχικές κοινότητες φυκών. Σε κάθε περίπτωση, οι βαθύτερες και περισσότερο

θολές περιοχές µε στάσιµα ή µε πολύ χαµηλή ροή νερά των κατάντι περιοχών,

γίνονται ολοένα και πιο αφιλόξενες για την ανάπτυξη βενθικών φυκών, κυρίως

εξαιτίας της έλλειψης φωτός, παρόλο που το ίδιο σηµαντική µπορεί να είναι και η

έλλειψη κατάλληλου σταθερού υποστρώµατος. Σε τέτοιες περιοχές, το φυτοπλαγκτό

είναι που έχει τις µεγαλύτερες ευκαιρίες επιβίωσης.

Οι κύριες συνευρέσεις που εµφανίζονται στο ποταµοπλαγκτό δηλαδή η οµάδα

Stephanodiscus - Nitzschia - Asterionella (σε µεσαία και µεγάλα ποτάµια) και η

οµάδα των Chlorella - Ankistrodesmus - Scenedesmus - ευγληνοειδή (σε µικρότερα

και πλούσια σε θρεπτικά άλατα ρυάκια), µαζί µε τις περισσότερο τυπικές ενώσεις των

περιοχών µε αργή ροή δηλαδή η “µεσότροφη οµάδα” Dinobryon - Sphaerocystis, τα

Oscillatoria agardhii - Oscillatoria redekei (στις ρηχές και καλά αναµειγνυόµενες

λεκάνες) και οι “εύτροφες καλοκαιρινές οµάδες” που περιλαµβάνουν το Microcystis,

επιλέγονται µάλλον από τις τοπικές συνθήκες (βάθος και εκτόπισµα του νερού,

διαθεσιµότητα του φωτός) παρά από µια αυστηρή διαδοχική πρόοδο. Η πιο

συνηθισµένη µετάβαση δηλαδή αυτή από τα διάτοµα στις ενώσεις των κυανοφυκών /

ευγληνοειδών, δεν θεωρείται αυτογενής διότι ενάγεται συνήθως από µια αλλαγή στην

παροχή (και ιδιαίτερα στο βάθος), ενώ η χωρική µετάβαση από τα χλωροφύκη

(ανάντι) στα διάτοµα (κατάντι) µπορεί να µετακινείται προς τα κάτω ή προς τα πάνω

σε ένα ποτάµι ανάλογα µε τις εποχικές αλλαγές της παροχής.

Τόσο στο βένθος όσο και στο πλαγκτό, οι διαδοχικές ακολουθίες είναι γενικά

σύντοµες και υπόκεινται σε συχνές περικοπές ή αναστροφές από τις απότοµες

αλλαγές του περιβάλλοντος. Πράγµατι, οι διαδοχές στο τρεχούµενο νερό σπάνια

60

µπορεί να φτάσουν σε ένα καταληκτικό στάδιο. Ενώ το νερό εξακολουθεί να τρέχει

σε µια καθορισµένη κοίτη και υπόκειται σε διακυµάνσεις της παροχής, η διαδοχή δεν

µπορεί να προχωρήσει προς το καταληκτικό στάδιο χωρίς την παρέµβαση

παραγόντων µεγάλης κλίµακας, όπως οι µεταβολές στην υδρολογία λόγω αλλαγών

του κλίµατος ή γεωµορφολογικές αλλαγές της λεκάνης απορροής. Οι διαδοχές

ξεκινούν καθώς πρωτοπόρα είδη αναπτύσσονται µετά από µια πληµµύρα και

προχωρούν µε την καθιέρωση άλλων φυτών.

Η συχνότητα των περιβαλλοντικών διακυµάνσεων και η περιοδικότητα και

ένταση των κυριοτέρων συµβάντων κατευθύνουν την οικολογία του ποτάµιου

βιόκοσµου και ειδικότερα των ποτάµιων φυκών.

3.7. Υ∆ΡΟΛΟΓΙΚΑ ΠΡΟΤΥΠΑ ΚΑΙ ΑΠΟΚΡΙΣΕΙΣ ΤΟΥ Υ∆ΡΟΒΙΟΥ

ΒΙΟΚΟΣΜΟΥ

3.7.1. Η έννοια της «υδραυλικής οικολογίας»

Η δοµή και η λειτουργία των περισσοτέρων υδρόβιων βιοκοινωνιών εξαρτάται

από την σταθερότητα και την προγνωσιµότητα των υδρολογικών προτύπων10 και τις

υδραυλικές συνθήκες που επικρατούν µέσα στην κοίτη. Μόλις πρόσφατα ξεκίνησαν

οι ποτάµιοι οικολόγοι να ερευνούν τις επιδράσεις των αλλαγών των υδρολογικών και

υδραυλικών συνθηκών στην χλωρίδα και την πανίδα της κοίτης. Ο τρόπος µε τον

οποίο αυτοί οι υδραυλικοί παράγοντες αλληλεπιδρούν, επηρεάζει την κατανοµή του

υδρόβιου βιόκοσµου κατά µήκος των ποτάµιων συστηµάτων και µέσα σε

συγκεκριµένα τµήµατα των συστηµάτων αυτών.

Εισάγοντας την έννοια της «υδραυλικής οικολογίας» των ρυακιών (hydraulic

stream ecology) οι Statzner και συν. (1988), επεσήµαναν την ιδιαίτερη προσοχή που

πρέπει να δίδεται στις πολύπλοκες υδραυλικές αλληλεπιδράσεις οι οποίες

εµφανίζονται κοντά στο υπόστρωµα ή ζώνη οριζόντιας πίεσης και την επίδρασή τους

στους βενθικούς οργανισµούς. Τα περισσότερα πρότυπα αντικατάστασης των ειδών

και αλλαγής της δοµής της κοινότητας σχετίζονται µε τα φυσικά ενδιαιτήµατα που

σχετίζονται µε τις ιδιαίτερες υδραυλικές συνθήκες κάθε περιοχής (site-specific

hydraulic conditions).

10Πρότυπα παροχής, θερµικών µεταβολών κ.λ.π.

61

Εκτός από τις κατά µήκος και µέσα σε συγκεκριµένες περιοχές αλλαγές των

υδραυλικών συνθηκών, υπάρχουν ευρύτερες αλλαγές (όπως η εποχική υδρογραφία),

βραχυπρόθεσµα περιστατικά (όπως οι πληµµύρες) και δυνητικά µακροπρόθεσµα

περιστατικά (όπως η επίδραση της ανθρώπινης παρέµβασης στο καθεστώς ροής), τα

οποία έχουν την ικανότητα να τροποποιούν τα πρότυπα θερµοκρασίας και τη

διαθεσιµότητα της σωµατιδιακής οργανικής τροφής για τον ποτάµιο βιόσκοσµο. Τα

καθεστώτα τεχνητής παροχής τα οποία προάγουν πρότυπα περισσότερο οµογενούς

ροής, διατηρούν χαµηλότερη ποικιλότητα ποτάµιων ειδών και ελαττώνουν ή

εξαφανίζουν είδη η επιβίωση και ευδοκίµηση των οποίων απαιτεί συγκεκριµένες

υδραυλικές συνθήκες.

Η µεταβολή των υδραυλικών συνθηκών µέσα σε ένα κανάλι, επιδρά στις

βιοκοινωνίες του καναλιού είτε µε απευθείας µηχανική βλάβη και αποµάκρυνση των

οργανισµών από το µικροπεριβάλλον το οποίο προτιµούν είτε µε αλλαγές στη

συµπεριφορά και τη φυσιολογία του βιόκοσµου. Οι αλλαγές στο πρότυπο της

ταχύτητας έχουν ως αποτέλεσµα την αυξηµένη παράσυρση από περιοχές όπου το

υδραυλικό ενδιαίτηµα δεν είναι πλέον κατάλληλο. Η διακύµανση των παροχών του

νερού, ιδιαίτερα όταν προκύπτουν από τη λειτουργία υδροηλεκτρικών

εγκαταστάσεων, είναι γνωστό ότι προκαλούν καταστροφικές παρασύρσεις

ασπονδύλων και προνυµφών ψαριών. Η προσθήκη ιζήµατος σε αυξηµένες ροές

αυξάνει ακόµη περισσότερο την πυκνότητα της παράσυρσης, λόγω της διάβρωσης. Η

σηµασία του υδραυλικού ενδιαιτήµατος για την επιτυχή εγκατάσταση και ανάπτυξη

των βενθικών ειδών υπογραµµίζεται από το ότι η παράσυρση αυξάνει και κατά τη

διάρκεια της ελάττωσης της ροής. Γενικά, οι αυξανόµενες ή ελαττούµενες παροχές οι

οποίες προάγουν τις υδραυλικές συνθήκες που υπερβαίνουν τις προτιµήσεις των

βενθικών ειδών καταλήγουν σε µια καθαρή απώλεια αυτών των ειδών από µια

συγκεκριµένη ποτάµια περιοχή.

Τα υδρολογικά πρότυπα αποδιοργανώνονται από τις ανθρώπινες

δραστηριότητες, κατά τις οποίες είτε φράσσεται η κύρια ροή είτε εκτρέπεται,

αφήνοντας µια σηµαντικά ελαττωµένη παροχή και τροποποιηµένο καθεστώς ροής

στην φυσική κοίτη του ποταµού. Σηµαντικές τροποποιήσεις όσον αφορά τις φυσικές

και χηµικές συνθήκες προκύπτουν επίσης από την κατακράτηση του νερού για τον

έλεγχο των συνθηκών πληµµύρας και την άρδευση, κατακράτηση για υδροηλεκτρική

ενέργεια, εκτροπή για άρδευση ή αφαίρεση, δηµιουργία καναλιών και αναδάσωση.

62

3.7.2. Ο ρόλος των λιµνών της λεκάνης απορροής

Οι λίµνες της λεκάνης απορροής αντιπροσωπεύουν µία διακοπή στο πρότυπο

ροής των ποτάµιων συστηµάτων. Ως µάζες στάσιµου νερού, τροποποιούν σηµαντικά

την φυσική, χηµική και βιολογική σύνθεση του νερού που εκρέει από την έξοδό τους.

Καθώς οι λίµνες αποτελούν µια φυσική υδρο-γεωµορφολογική παρουσία στη λεκάνη

απορροής, οι αλλαγές των υδρολογικών και βιολογικών συνθηκών στα νερά της

εξόδου τους µπορούν να αποτελέσουν σηµείο αναφοράς για σύγκριση µε τους

ταµιευτήρες (reservoirs), που είναι τεχνητές υδατοσυλλογές στάσιµου νερού.

Το στάσιµο νερό δεν έχει την απαιτούµενη κινητική ενέργεια ώστε να

διατηρήσει µεγάλη ποσότητα αιωρούµενων στερεών. Ως αποτέλεσµα, οι λίµνες

λειτουργούν ως λεκάνες καθίζησης για το φορτίο των αιωρούµενων που µεταφέρεται

από το νερό της εισόδου σ’αυτές. Τα νερά της εξόδου τα οποία τροφοδοτούνται

κυρίως από νερά του επιλιµνίου, είναι φτωχά σε ίζηµα. Η µάζα και το βάθος της

λίµνης είναι υπεύθυνα για τον σχηµατισµό θερµικής και χηµικής στρωµάτωσης. Με

την στρωµάτωση, τα θρεπτικά που µεταφέρονται στη λίµνη συγκεντρώνονται στο

υπολίµνιο. Έτσι, το ρεύµα εξόδου είναι φτωχό σε θρεπτικά, µε την εξαίρεση µικρών

περιόδων, όπου ωθήσεις θρεπτικών εισέρχονται στο ρεύµα αυτό κατά την περίοδο της

ανάµειξης. Τα λιµναία συστήµατα χαρακτηρίζονται επίσης από διακριτές κοινότητες

φυτοπλαγκτικών οργανισµών, οι οποίοι εµφανίζονται επίσης ως σειστό11 στα ρεύµατα

εξόδου.

Το νερό στο επιλίµνιο είναι συνήθως θερµότερο σε σύγκριση µε τα φυσικά

συστήµατα των ρυακιών και των ποταµών. Η διαφορά αυτή έχει ως συνέπεια αλλαγές

στο βιόκοσµο της περιοχής των νερών της εξόδου, η οποία χαρακτηρίζεται από πολύ

παραγωγικές κοινότητες οργανισµών που τρέφονται µέσω διήθησης του νερού.

Η κατακράτηση του νερού µέσα σε µια λίµνη της λεκάνης απορροής βελτιώνει

τις συνέπειες της έντονης βροχόπτωσης και τα επακόλουθα περιστατικά έκπλυσης

στη λεκάνη απορροής. Αυτή η ρυθµιστική επίδραση σταθεροποιεί τις παροχές στο

σηµείο εξόδου και ευνοεί ποτάµια είδη που βασίζονται σε σταθερότερες υδραυλικές

συνθήκες. Τέλος, καθώς το στόµιο της εκροής είναι συνήθως πλατύ και ρηχό, ο

στροβιλισµός στο νερό της εκροής είναι µικρός και µεγάλο τµήµα της στήλης του

63

νερού και του φορτίου του σειστού είναι διαθέσιµο στα µακροασπόνδυλα-διηθητές.

Από το φαινόµενο αυτό επωφελούνται οι πυκνοί πληθυσµοί των διπτέρων και των

τριχοπτέρων. Επιπρόσθετα, η κατακράτηση ιζήµατος από µια λίµνη έχει ως

αποτέλεσµα ότι το νερό της εξόδου δεν µεταφέρει αιωρούµενο φορτίο µε διαβρωτικές

ιδιότητες, επιτρέποντας έτσι την ανάπτυξη πυκνών στρωµάτων προσκολληµένου

περίφυτου. Οι περισσότερο σταθερές θερµικές συνθήκες στα νερά της εξόδου των

λιµνών έχουν ως αποτέλεσµα την ύπαρξη λιγότερων ειδών µέσα στην βιοκοινωνία

και την επικράτηση των διηθητών.

Η αφθονία των διηθητών ελαττώνεται χαρακτηριστικά όσο αποµακρυνόµαστε

από την περιοχή της εξόδου της λίµνης. Παρόλο που η αυξηµένη θήρευση µπορεί να

εξαφανίσει ορισµένους από τους διηθητές, η ελάττωση της πυκνότητάς τους

εξαρτάται κυρίως από την απότοµη εξάντληση του σειστού από τους πολύ πυκνούς

πληθυσµούς των διηθητών κοντά στην έξοδο. Η επανάκαµψη των κοινοτήτων, ώστε

να µοιάζουν µε τις ανάντι των λιµνών κοινότητες, είναι συνάρτηση του χρόνου που

χρειάζεται ένα ρυάκι για να αποκαταστήσει την φυσική του ετερογένεια, δηλαδή τη

θερµική και υδρολογική του ποικιλότητα καθώς επίσης και την διακύµανση της

ποσότητας του αιωρούµενου φορτίου.

3.7.3. Οι ταµιευτήρες

Απελευθέρωση νερού από µεγάλα βάθη

Παρόλο που οι ταµιευτήρες µοιάζουν µε τις περισσότερες λίµνες όσον αφορά

την ικανότητά τους να παγιδεύουν αιωρούµενο υλικό, τα πρότυπα της στρωµάτωσής

τους και την ανάπτυξη πλαγκτού, ο τρόπος µε τον οποίο εγκλείεται και εκρέει το νερό

διαφέρει σηµαντικά. Οι περισσότεροι ταµιευτήρες δηµιουργούνται µε σκοπό τον

έλεγχο των περιστατικών πληµµύρας και την αποθήκευση νερού για άρδευση,

ύδρευση και/ή για παραγωγή υδροηλεκτρικής ενέργειας. Σε όλες αυτές τις

περιπτώσεις, η αποθήκευση υδραυλικής ενέργειας για την παραγωγή έργου επιβάλλει

την ελεγχόµενη απελευθέρωση νερού από τη βάση του φράγµατος. Έτσι, τα νερά που

απελευθερώνονται προέρχονται από το υπολίµνιο του ταµιευτήρα πίσω από το

φράγµα, µε αποτέλεσµα η παροχή αυτή να είναι ψυχρή (αλλά θερµικά σταθερή),

πλούσια σε θρεπτικά και χωρίς ιζήµατα. Το αποτέλεσµα αυτής της απελευθέρωσης

11Σύνολο οργανικών/ανόργανων υλικών καθώς και οργανισµών που αιωρούνται σε µία µάζα νερού.

64

των νερών του υπολιµνίου µπορεί να τροποποιήσει τη σύνθεση της πανίδας των

νερών του καναλιού στο οποίο εκρέουν, ακόµη και σε σηµαντική απόσταση προς τα

κατάντι.

Σε γενικές γραµµές, η επίδραση αυτής της απελευθέρωσης έχει ως αποτέλεσµα

την υποβάθµιση (ελάττωση) των κατάντι κοινοτήτων των µακροασπονδύλων εξαιτίας

της θερµικής σταθερότητας η οποία εξαλείφει τα θερµικά εναύσµατα που απαιτούνται

για την ολοκλήρωση του κύκλου ζωής τους. Τα νερά που είναι πλούσια σε θρεπτικά,

ευνοούν την υπέρµετρη ανάπτυξη στρωµάτων περιφύτου, τα οποία εξαλείφουν

περαιτέρω τα ενδιαιτήµατα των µακροασπονδύλων. Οι κοινωνίες των ψαριών

εξαντλούνται επίσης, εξαιτίας του τροποποιηµένου θερµικού καθεστώτος και της

ελαττωµένης διαθεσιµότητας της τροφής. Η ζώνη επανάκαµψης, δηλαδή το µήκος της

κοίτης στο οποίο πραγµατοποιείται αποκατάσταση της θερµικής διακύµανσης, µπορεί

να επεκτείνεται σε απόσταση µεγαλύτερη από 25 χιλιόµετρα από την έξοδο του

ταµιευτήρα.

Επειδή οι ταµιευτήρες δεσµεύουν το περισσότερο από το εισερχόµενο ίζηµα, το

νερό που απελευθερώνεται συµπαρασύρει το ίζηµα του υποστρώµατος και διαβρώνει

την κοίτη του ποταµού κατάντι του φράγµατος, καταλήγοντας σε ένα

“εγκιβωτισµένο” σύστηµα µε σχετικά οµογενοποιηµένο πρότυπο ροής (Εικ. 28). Η

υποβάθµιση του καναλιού συνεχίζεται µέχρι να συµβεί θωράκισή του από κροκάλες

µεσαίου και µεγάλου µεγέθους. Σε πολλές περιπτώσεις, η υποβάθµιση αυτή µειώνει

τη στάθµη του νερού του υδροφόρου ορίζοντα στην πεδιάδα κατάκλυσης και

συνεπώς σε περιοχές που αποτελούν καταφύγια για ορισµένους υδρόβιους

οργανισµούς, κρίσιµα ενδιαιτήµατα για την ολοκλήρωση του κύκλου ζωής άλλων

ειδών τα οποία, µε τη σειρά τους, αποτελούν τροφή για άλλες ποτάµιες κοινότητες. Η

ελαττωµένη διαβροχή περιοχών της πεδιάδας κατάκλυσης µπορεί να ελαττώσει το

απόθεµα τροφής για τις ποτάµιες κοινότητες, και κυρίως για τα νεαρά ψάρια, τα

οποία συχνά περνούν τις πρώτες εβδοµάδες της ζωής τους σε αυτές τις περιοχές. Σε

συνδυασµό µε την ελάττωση της στάθµης νερού στον υδροφόρο ορίζοντα, η

ελαττωµένη σταθερότητα της όχθης συχνά καταλήγει στην τροποποίηση της

σύνθεσης των παρόχθιων κοινοτήτων.

Ακόµη πιο µακριά από τον ταµιευτήρα προς τα κατάντι, µπορεί να εµφανιστεί

µια ζώνη απόθεσης, όπου λεπτόκοκκα ιζήµατα από τα νερά της εκροής (που έχουν

65

χάσει πλέον τη µεταφορική τους ικανότητα) επανακαθιζάνουν, σχηµατίζοντας πολλά

µικρά νησάκια (Εικ. 29 & Εικ. 30).

Πέρα από τις θερµικές και χηµικές παραλλαγές οι οποίες µπορεί να

τροποποιήσουν τη σύνθεση των κατάντι των ταµιευτήρων κοινοτήτων, οι αλλαγές

στο πρότυπο της ροής και στη σύνθεση του υποστρώµατος µπορεί να τροποποιήσουν

την ποσότητα και το είδος των διαθέσιµων φυσικών ενδιαιτηµάτων. Παρατηρήθηκαν

σηµαντικές αλλαγές στους πληθυσµούς των Chironomidae στις ζώνες της

υποβάθµισης και της καθίζησης, οι οποίες σχετίζονταν µε τις δραµατικές αλλαγές του

υποστρώµατος σε σύγκριση µε παλαιότερες εποχές. Πιο πρόσφατα, βρέθηκε ότι η

πυκνότητα των Chironomidae ήταν µεγαλύτερη στις όχθες της περιοχής κατάντι του

φράγµατος και ελαττώνονταν απότοµα προς τη µέση του ποταµού. Σε γενικές

γραµµές, µεγαλύτερος πλούτος ειδών παρατηρείται σε περιοχές απόθεσης.

Πρότυπα απελευθέρωσης του νερού

Παρόλο που είναι δύσκολο να ξεχωριστούν οι επιπτώσεις των αλλαγών στις

φυσικο-χηµικές συνθήκες από αυτές των αλλαγών στο πρότυπο ροής, µπορεί να

υποτεθεί ότι υπεύθυνη για την ελάττωση των ποτάµιων κοινοτήτων οι οποίες

υπάρχουν στα νερά κατάντι των περισσοτέρων ταµιευτήρων είναι η απώλεια του

προτιµώµενου υδραυλικού ενδιαιτήµατος. Ιδιαίτερη σηµασία έχει η αυξηµένη

οριζόντια πίεση από την κορυφαία υδροδύναµη η οποία µεταδίδεται στις κατάντι

κοινότητες. Τα πρότυπα απελευθέρωσης έχουν δραµατική επίπτωση στη σύνθεση των

βιοκοινωνιών κατάντι του φράγµατος. Εκτός από την περίπτωση που η

απελευθέρωση του νερού είναι σταθερή, η υγρή περίµετρος του καναλιού

τροποποιείται συνεχώς.

Οι ελαττωµένες παροχές επίσης επιδρούν στη σύνθεση των κοινοτήτων

αυξάνοντας την ποσότητα της προς τα κατάντι παράσυρσης των βενθικών ειδών.

Συχνά, αυξηµένη παράσυρση έχει παρατηρηθεί ότι συνοδεύει την ελάττωση της ροής.

Παρατηρήθηκε καταστροφική παράσυρση (catastrophic drift) των ασπονδύλων όταν

οι παροχές µειώνονταν απότοµα, γεγονός που αποδόθηκε στην εξάλειψη των

υδραυλικών ενδιαιτηµάτων σχεδόν όλων των βενθικών ειδών µε την ελάττωση της

παροχής. Η κορυφαία παροχή από τη λειτουργία του φράγµατος σε συνθήκες

µέγιστης παραγωγής, επιδεινώνει περαιτέρω τα προβλήµατα της προσαρµογής σε ένα

αναµενόµενο πρότυπο ροής. Οι µέγιστες αυτές παροχές λαµβάνουν χώρα όταν το

66

υπαγορεύουν οι ανθρώπινες απαιτήσεις. Τα υδρολογικά χαρακτηριστικά των

κορυφαίων αυτών παροχών είναι συνεπώς πολύ διαφορετικά από αυτά των νερών της

εισόδου στους ταµιευτήρες. Παρόλο που τα κανάλια εκροής χαρακτηρίζονται

συνήθως - τουλάχιστον στο αρχικό τµήµα τους - από σταθερή µορφολογία, µετά από

χρόνια λειτουργίας ενός φράγµατος η διαθεσιµότητα των ενδιαιτηµάτων ποικίλλει

ανάλογα µε το πρότυπο απελευθέρωσης του νερού.

Η απότοµη αύξηση της παροχής κατάντι ενός φράγµατος µπορεί να είναι

ισοδύναµη µε τις πληµµύρες που έχουν ετήσιο ρυθµό επανεµφάνισης. Αυτό συνήθως

οδηγεί σε αυξήσεις της παράσυρσης των µακροασπονδύλων. Αυξήσεις στην

παράσυρση συνήθως σχετίζονται µε τα αρχικά απότοµα ρεύµατα της παροχής. Η

επίδραση των ξαφνικών διακυµάνσεων της παροχής στις κοινότητες των ψαριών σε

νερά κατάντι του φράγµατος δεν είναι τόσο ξεκάθαρη. Παρ’όλα αυτά έχει

παρατηρηθεί ελάττωση στην παραγωγή της πέστροφας λόγω της ελάττωσης των

πηγών τροφής, της απώλειας των µακροασπονδύλων κατά την παράσυρση και άλλων

φαινοµένων που σχετίζονται µε τη λειτουργία του ταµιευτήρα. Τόσο τα ψάρια όσο

και τα µακροασπόνδυλα τροποποιούν τις απαιτήσεις τους όσον αφορά τα φυσικά

ενδιαιτήµατά τους. Η ελάττωση των χρησιµοποιούµενων ενδιαιτηµάτων και οι

επιπτώσεις της απροσδόκητης οριζόντιας πίεσης στο υπόστρωµα έχουν ως

αποτέλεσµα την ελάττωση της πανίδας, ανεξάρτητα από τις φυσικοχηµικές συνθήκες

που προκύπτουν ως αποτέλεσµα του τρόπου της απελευθέρωσης των νερών.

3.7.4. Πρακτικές χρήσεων γης

Η απαίτηση για νερό άρδευσης ή η καταστροφή των δασών ή της παρόχθιας

βλάστησης µπορεί να τροποποιήσει σηµαντικά τις υδραυλικές συνθήκες µέσα στο

κανάλι. Η άρδευση ελαττώνει αφενός τη µέση παροχή µέσα στο κανάλι, αφετέρου, η

επιστροφή του νερού από τα ανεπαρκώς διαχειριζόµενα χωράφια µπορεί να οδηγήσει

σε ασυνήθιστα υψηλές παροχές στα κατάντι.

Στην περίπτωση υλοτοµικών πρακτικών όπως η αποψίλωση, η αφαίρεση της

βλάστησης έχει ως αποτέλεσµα την ελαττωµένη κατακράτηση νερού από την λεκάνη

απορροής και τη σηµαντική αύξηση της επιφανειακής απορροής και του όγκου του

νερού που µεταφέρεται από το κανάλι. Η πλειονότητα των µελετών για τις επιπτώσεις

της αποψίλωσης και άλλων υλοτοµικών πρακτικών αφορά στις επιπτώσεις των

67

µεταβολών της µεταφοράς ιζήµατος, του θερµικού καθεστώτος και της

διαθεσιµότητας του σωµατιδιακού οργανικού υλικού ως πηγή τροφής. Οι

ταυτόχρονες µεταβολές στις υδραυλικές και υδρολογικές συνθήκες του ποταµού που

τροποποιούν τα υδραυλικά ενδιαιτήµατα για τον βιόκοσµο δεν έχουν µελετηθεί

επαρκώς.

Η διαθεσιµότητα των ξυλωδών θραυσµάτων σε ρυάκια χαµηλής τάξης

καθορίζει την ποσότητα της χονδρόκοκκης σωµατιδιακής οργανικής ύλης, καθώς

επίσης και τα υδραυλικά χαρακτηριστικά του καναλιού. Εχει παρατηρηθεί ότι η

αποµάκρυνση των δέντρων και η αποστέρηση των ποτάµιων κλάδων µικρής τάξης

από τα ξυλώδη θραύσµατα των πεσµένων κορµών, µεταβάλλει την ικανότητά τους να

διατηρούν ενδιαιτήµατα χαµηλής ροής.

Κατακρατήσεις και εκτροπές του νερού µε σκοπό την αποθήκευσή του για

άρδευση, ύδρευση και παραγωγή υδροηλεκτρικής ενέργειας, καταλήγουν συνήθως σε

σηµαντική ελάττωση του όγκου του νερού που ρέει µέσα στην κοίτη. Εχει αποδειχτεί

ότι οι συνδυασµοί των αλλαγών στην παροχή, στη βασική ροή και στο υπόστρωµα σε

κανάλια που επηρεάζονται από την αφαίρεση νερού, είναι οι παράγοντες που

καθορίζουν τον αριθµό των βενθικών ειδών καθώς και τη συνολική τους αφθονία.

Παρόλο που η ετερογένεια της ροής µπορεί να παραµείνει παρόµοια µε την προ της

αφαίρεσης εποχή, οι ταχύτητες και τα βάθη θα µειωθούν µε αποτέλεσµα να

ελαττωθούν τα διαθέσιµα ενδιαιτήµατα.

Η τροποποίηση των βενθικών κοινοτήτων ξεκινά αµέσως µόλις η αφαίρεση

νερού προκαλέσει πτώση της ροής κάτω από το φυσιολογικό. Η πυκνότητα και η

βιοµάζα των µακροασπονδύλων µπορεί να ελαττωθούν µέχρι και 75%. Η αρχική

απώλεια των µακροασπονδύλων είναι άµεση και αποδίδεται στην παράσυρση ως

αντίδραση διαφυγής από συνθήκες λιγότερο ευνοϊκές. Οι παρατεταµένες χαµηλές

ροές συνιστούν δυσµενείς συνθήκες για την αποίκηση. Έτσι, δεν υπάρχει επαρκής

τροφή για τις κοινότητες των ψαριών και ο αριθµός, η βιοµάζα και η ποικιλότητά

τους ελαττώνονται.

Οι επιπτώσεις της ελαττωµένης ροής σε ένα κανάλι, επεκτείνονται πέρα από τις

βιοκοινωνίες του ίδιου του καναλιού, καθώς η ροή επηρεάζει και τις παρόχθιες

περιοχές. Σε περιοχές µε ελαττωµένη ροή, η ελαττωµένη υγρασία των εδαφών έχει ως

αποτέλεσµα χαµηλότερους ρυθµούς αύξησης και µείωση της αφθονίας των

παρόχθιων φυτών, κυρίως των νεαρών.

68

3.7.5. Μέθοδοι αποκατάστασης

Σ΄ένα ποτάµιο σύστηµα, για τη διατήρηση επαρκών ενδιαιτηµάτων ή την

αποκατάστασή τους, δύο διαχειριστικές πρακτικές υπάρχουν προς το παρόν. Η πρώτη

µέθοδος αφορά στην πρόβλεψη της ροής και στην διαχείριση του καθεστώτος

παροχής και αποτελεί µια εκ των προτέρων προσέγγιση. Η άλλη µέθοδος αφορά στην

µηχανική επέµβαση στο κανάλι και στην αποκατάστασή του και αποτελεί έναν εκ των

υστέρων τρόπο για την αύξηση ή την τροποποίηση των ενδιαιτηµάτων (Εικ. 31).

Οι τεχνικές για τη µέτρηση της ροής περιλαµβάνουν µετρήσεις πεδίου και

τεχνικές υπολογισµών, οι οποίες συνδυάζουν τις υδρολογικές και υδραυλικές

συνθήκες στο κανάλι µε βιολογικά κριτήρια, έτσι ώστε να µπορεί να προβλεφθεί το

κέρδος ή η απώλεια του βιότοπου κάτω από ένα νέο καθεστώς ροής ή να

διατυπωθούν συστάσεις προς τους διαχειριστές των φραγµάτων ώστε να διασφαλιστεί

η διατήρηση µιας ελάχιστης ροής για την επιβίωση των οργανισµών.

Η µηχανική επέµβαση στα κανάλια σχετίζεται µε κατασκευές µετά από

διαταραχές της κοίτης, όπως εκτροπή και/ή εγκιβωτισµούς, δηµιουργία τεχνητών

µαιάνδρων, επιχωµατώσεις και τοποθέτηση εµποδίων για την αύξηση της υδραυλικής

ετερογένειας µε τον σχηµατισµό ακολουθίας “εκβαθύνσεων - προσχώσεων” (pool-

riffle sequences) και τέλος την παροχή µεγάλης ποικιλίας υποστρώµατος.

Και οι δύο µέθοδοι έχουν ως αποτέλεσµα τον έλεγχο των υδρολογικών και

υδραυλικών συνθηκών οι οποίες επηρεάζουν τη διαθεσιµότητα των φυσικών

ενδιαιτηµάτων για τον ποτάµιο βιόκοσµο και αποτελούν έναν τρόπο διατήρησης της

ακεραιότητας των ποτάµιων οικοσυστηµάτων.

69

4. ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΑ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΤΩΝ ΕΥΡΩΠΑΪΚΩΝ ΠΟΤΑΜΩΝ ΚΑΙ ΑΕΙΦΟΡΟΣ ΧΡΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ

4.1. Οι Ευρωπαϊκοί ποταµοί

Μεγάλο τµήµα της Ευρώπης είναι, από γεωλογική άποψη, σχετικά νέο. Το

τοπογραφικό ανάγλυφο µεγάλου τµήµατος της ηπείρου σταθεροποιήθηκε µετά την

Αλπική Ορογένεση, δηλαδή κατά τον Καινοζωικό Αιώνα πριν περίπου 60

εκατοµµύρια χρόνια. Για τον λόγο αυτό χαρακτηρίζεται από πολυάριθµες, σχετικά

µικρές λεκάνες απορροής και πολλούς ποταµούς σχετικά µικρού µήκους.

Οι τρείς µεγαλύτεροι Ευρωπαϊκοί ποταµοί, ο Βόλγας, ο ∆ούναβης και ο

∆νείπερος, αποστραγγίζουν το 1/4 της επιφάνειας της ηπείρου. Ωστόσο, οι µεγάλοι

αυτοί ποταµοί σε παγκόσµια κλίµακα έχουν την 14η, 29η και 48η θέση αντίστοιχα,

ως προς το µέγεθος της λεκάνης απορροής. Οι 31 µεγαλύτεροι ποταµοί της Ευρώπης

στο σύνολό τους αποστραγγίζουν επιφάνεια 50.000 τετρ. χιλιοµέτρων, που

αντιστοιχεί στα 2/3 της έκτασης της ηπείρου και περισσότεροι από τους µισούς

βρίσκονται µέσα στα όρια της πρώην Σοβιετικής Ενωσης (δηλαδή στο ΒΑ άκρο της

ηπείρου), ενώ περίπου άλλοι δέκα εκβάλλουν στον Ατλαντικό και την Βόρεια

Θάλασσα. Από τα ανωτέρω προκύπτει ότι οι ποταµοί που εκβάλλουν στη Μεσόγειο

έχουν µικρό µήκος και µικρές, πολυάριθµες λεκάνες απορροής.

Η υποβάθµιση της ποιότητας των νερών καθώς και τα διαχειριστικά έργα στις

λεκάνες απορροής είχαν σοβαρές επιπτώσεις σε πολλούς Ευρωπαϊκούς ποτάµιους

βιότοπους που έχασαν την φυτική τους βλάστηση και τον ζωϊκό τους βιόκοσµο.

Κάποια είδη έγιναν σπάνια, τρωτά ή απειλούµενα, ενώ άλλα χάθηκαν από περιοχές

της φυσικής τους βιογεωγραφικής εξάπλωσης,

Σε Ευρωπαϊκή κλίµακα, η απώλεια ειδών της πανίδας και της χλωρίδας στα

τέλη του 20ου αιώνα ήταν γρηγορότερη από ποτέ. Είκοσι είδη ψαριών, εννέα είδη

πτηνών και πέντε είδη θηλαστικών βιοτόπων των εσωτερικών νερών της Ευρώπης

περιλαµβάνονται στον Παγκόσµιο Κατάλογο Απειλούµενων Ειδών που συνέταξε η

IUCN (∆ιεθνής Ενωση για τη ∆ιατήρηση της Φύσης). Είναι φανερό ότι σε τοπική

κλίµακα πολύ περισσότερα είδη έχουν ήδη χαθεί ή απαντούν σε τόσο µικρούς

πληθυσµούς που το µέλλον τους καθίσταται αβέβαιο.

70

4.2. ∆ιαχειριστικά έργα στις λεκάνες απορροής (ρύθµιση)

Η ρύθµιση των ποταµών (regulation) είναι ένας γενικός όρος που περιγράφει τις

αλλαγές των φυσικών χαρακτηριστικών που ο άνθρωπος επιβάλλει στα υδάτινα

ρεύµατα. Πρόκειται συνήθως για κατασκευές φραγµάτων και ταµιευτήρων,

εγκιβωτισµούς της κοίτης και χρήση του νερού για άρδευση και ύδρευση. Οι

περισσότεροι Ευρωπαϊκοί ποταµοί είναι ήδη ρυθµισµένοι. Οι περισσότερες ρυθµίσεις

έχουν γίνει σε ποταµούς της δυτικής και νότιας Ευρώπης, ωστόσο, µεγάλοι

ταµιευτήρες έχουν κατασκευαστεί και στις βόρειες περιοχές της ηπείρου. Στα τέλη

του 20ου αιώνα υπάρχουν στην Ευρώπη περισσότεροι από 4.000 µεγάλοι

ταµιευτήρες, µε φράγµατα υψηλότερα από 15 µέτρα, τα περισσότερα από τα οποία

κατασκευάστηκαν στη δεκαετία του 60. Επί πλέον υπάρχουν πολλές χιλιάδες

µικρότεροι ταµιευτήρες διάσπαρτοι σ'όλη την ήπειρο.

Οι ταµιευτήρες επηρεάζουν κυρίως την ροή των νερών και κατ'επέκταση την

στερεοµεταφορά των ποταµών. Οι οικολογικές επιπτώσεις της ρύθµισης είναι

σοβαρές, όπως για παράδειγµα η παρεµπόδιση κάποιων ειδών να περάσουν προς τα

ανάντι, λόγω του φράγµατος και η µείωση της βιοποικιλότητας στα κατάντι, λόγω

περιορισµού της ροής.

Μετά τη δεκαετία του 60, ο ρυθµός κατασκευής φραγµάτων µειώθηκε, κυρίως

λόγω έλλειψης κατάλληλων θέσεων. Οι επιπτώσεις όµως των υπαρχόντων

φραγµάτων θα συνεχίσουν να καθορίζουν το περιβαλλοντικό καθεστώς των

ρυθµισµένων ποταµών. Στο µέλλον, ένα κεντρικό περιβαλλοντικό θέµα θα είναι η

προστασία των φυσικών ποταµών από σχεδιαζόµενες ρυθµίσεις. Ενα άλλο θέµα είναι

οι διασυνοριακές επιπτώσεις της κατασκευής φραγµάτων, που θα εγείρουν στο

µέλλον σοβαρές διεθνείς διενέξεις, σχετικά µε τα δικαιώµατα των χωρών πάνω στην

ποσότητα και ποιότητα των νερών των ποταµών.

4.3. Οργανική ρύπανση

Σε πολλές πυκνοκατοικηµένες και βιοµηχανικά αναπτυγµένες περιοχές της

Ευρώπης, ανακύπτει το πρόβληµα της οργανικής ρύπανσης, λόγω της απόρριψης

στους ποταµούς σηµαντικών ποσοτήτων οργανικού φορτίου, το οποίο αποικοδοµείται

και προκαλεί µείωση της ποσότητας του διαλυµένου οξυγόνου στα νερά των

71

ποταµών. Οι επιπτώσεις είναι πολύ έντονες σε ποταµούς όπου ζουν οργανισµοί µε

ψηλές απαιτήσεις ως προς το διαλυµένο οξυγόνο. Στην περίπτωση σοβαρής

οργανικής ρύπανσης, τα ενδιαιτήµατα του ποταµού τείνουν να γίνουν οµοιόµορφα

και µόνο λίγα είδη, ανθεκτικά στην υποξία, κατορθώνουν να επιβιώσουν.

Στα τέλη του 20ου αιώνα, τα ποτάµια της Ευρώπης θα µπορούσαν να

χαρακτηριστούν µάλλον καλά οξυγονωµένα και ικανά να φιλοξενήσουν υγιείς

βιοκοινωνίες. Οι συγκεντρώσεις του οργανικού φορτίου είναι µικρές στις βόρειες και

αλπικές περιοχές της ηπείρου, ενώ οι ποταµοί στη δυτική και κεντρική Ευρώπη (π.χ.

Βέλγιο, Τσεχία, Πολωνία) χαρακτηρίζονται από µεγάλες συγκεντρώσεις οργανικού

φορτίου.

Από τα µέσα της δεκαετίας του 80 µέχρι τα τέλη της δεκαετίας του 90, στους

περισσότερους Ευρωπαϊκούς ποταµούς, παρατηρήθηκε µια γενική τάση µείωσης των

συγκεντρώσεων οργανικού φορτίου. Συγκρίνοντας συγκεντρώσεις οργανικού φορτίου

από 223 Ευρωπαϊκούς ποταµούς κατά τις περιόδους 1977-82 και 1988-90

παρατηρούµε µείωση µεγαλύτερη του 25% σε 91 από αυτούς, ενώ αντίστοιχη αύξηση

µόνο σε 18. Η βελτίωση ήταν µεγλύτερη στην δυτική Ευρώπη και λιγότερο αισθητή

στην ανατολική όπου το 40% των ποταµών παρουσίασε αύξηση των συγκεντρώσεων

οργανικού φορτίου.

Πολλές Ευρωπαϊκές χώρες συνέταξαν σχέδια δράσης για τη µείωση των

συγκεντρώσεων του οργανικού φορτίου, δίνοντας έµφαση στη συγκέντρωση και

επεξεργασία των υγρών αποβλήτων. Η καθυστέρηση της κατασκευής πολλών

εγκαταστάσεων επεξεργασίας λυµάτων όµως οφείλεται στην οικονοµική ύφεση. Για

τον λόγο αυτό πρέπει να θεσπιστούν περισσότερο αποτελεσµατικά µέσα για τη

µείωση του οργανικού φορτίου.

4.4. Συγκεντρώσεις θρεπτικών αλάτων - ευτροφισµός

Τα θρεπτικά άλατα, δηλαδή τα ανόργανα άλατα φωσφόρου και αζώτου (κυρίως

αµµωνιακά και νιτρικά) αποτελούν σηµαντική παράµετρο του φαινοµένου του

ευτροφισµού, που συνίσταται στην υπέρµετρη αύξηση των υδρόβιων φυτών,

ιδιαίτερα του φυτοπαγκτού, µε τελικό αποτέλεσµα την αύξηση της θολερότητας των

νερών. Ο ευτροφισµός αλλοιώνει τη δοµή των βιοκοινωνιών. Το φαινόµενο είναι

συνηθέστερο στις λίµνες και τους ταµιευτήρες, αλλά εµφανίζεται και σε ποταµούς µε

72

αργή ροή, προκαλώντας σοβαρά προβλήµατα στην περίπτωση που το νερό

χρησιµοποιείται για ύδρευση.

Ο ευτροφισµός είναι ένα διαδεδοµένο φαινόµενο σε όλη την Ευρώπη. Γενικά οι

συγκεντρώσεις θρεπτικών αλάτων στους ποταµούς είναι χαµηλότερες στις

αραιοκατοικηµένες χώρες στο βορρά, ενώ είναι αυξηµένες σε µια ζώνη που

εκτείνεται από την Μεγάλη Βρετανία µέχρι την Ουκρανία. Οι ψηλές συγκεντρώσεις

φωσφορικών αλάτων σχετίζονται µε την µεγάλη πυκνότητα οίκησης στη λεκάνη

απορροής, ενώ εκείνες των νιτρικών αλάτων µε την έντονη αγροτική δραστηριότητα.

Τα µεγαλύτερα φορτία φωσφορικών αλάτων προέρχονται από σηµειακές πηγές,

κυρίως εκβολές αγωγών οικιακών λυµάτων, ενώ τα νιτρικά άλατα προέρχονται από

την απόπλυση γεωργικών λιπασµάτων και κοπριάς.

Η βελτίωση της επεξεργασίας των αστικών αποβλήτων οδήγησε στην µείωση

των συγκεντρώσεων φωσφορικών αλάτων στους Ευρωπαϊκούς ποταµούς. Συγκριτικά

δεδοµένα από 221 Ευρωπαϊκούς ποταµούς δείχνουν ότι από τα µέσα της δεκαετίας

του 80 µέχρι τα τέλη της δεκαετίας του 90, οι συγκεντρώσεις φωσφορικών µειώθηκαν

στους περισσότερους από αυτούς (61%). Στο 1/3 των περιπτώσεων η µείωση ήταν

της τάξης του 25%. Η µείωση ήταν περισσότερο αισθητή στη δυτική Ευρώπη, όπου

στο 1/2 των περιπτώσεων ξεπερνούσε το 25%. Κατά την ίδια περίοδο, οι

συγκεντρώσεις αµµωνιακών αλάτων παρουσίασαν ανάλογη µείωση, που οφείλεται

τόσο στην επεξεργασία των λυµάτων, όσο και στην καλύτερη χρήση της κοπριάς και

των τεχνικών οργώµατος στη γεωργία. Οι συγκεντρώσεις αµµωνιακών µειώθηκαν

στους ποταµούς της δυτικής Ευρώπης, ενώ αυξήθηκαν στους ποταµούς της

ανατολικής Ευρώπης.

Σε αντίθεση µε τις συγκεντρώσεις φωσφορικών και αµµωνιακών αλάτων, οι

συγκεντρώσεις των νιτρικών αλάτων στους Ευρωπαϊκούς ποταµούς αυξήθηκαν, λόγω

της εντατικοποίησης στη χρήση λιπασµάτων. Συγκριτικά δεδοµένα από 230

Ευρωπαϊκούς ποταµούς κατά τις περιόδους 1977-82 και 1988-90 δείχνουν αύξηση

των συγκεντρώσεων των νιτρικών αλάτων στα 2/3 των περιπτώσεων.

Παρά τις γενικές τάσεις µείωσης, οι συγκεντρώσεις θρεπτικών αλάτων των

Ευρωπαϊκών ποταµών παραµένουν πολύ ψηλές σε πολλές περιοχές της ηπείρου και ο

ευτροφισµός παραµένει σηµαντικό πρόβληµα. Στο µέλλον θα πρέπει η επεξεργασία

των αστικών λυµάτων να περιλαµβάνει και αποµάκρυνση φωσφόρου και τα

απορρυπαντικά οικιακής χρήσης να περιέχουν µικρότερες ποσότητες φωσφορικών

73

αλάτων. Παράλληλα θα πρέπει να περιοριστεί η χρήση και η απόπλυση γεωργικών

λιπασµάτων.

4.5. Οξίνιση

Η οξίνιση (acidification) των επιφανειακών νερών απαντά σε περιοχές που

παρουσιάζουν έντονο το φαινόµενο της όξινης απόθεσης και το έδαφος στη λεκάνη

απορροής είναι φτωχό σε ασβέστιο. Κατά τη διάρκεια του 20ου αιώνα το φαινόµενο

της όξινης απόθεσης αυξήθηκε έντονα λόγω της ατµοσφαιρικής ρύπανσης από

οξείδια του θείου και του αζώτου, που είναι παράγωγα της καύσης άνθρακα και

περελαίου.

Τα επιφανειακά νερά στις νότιες περιοχές της Φινλανδίας, της Σουηδίας και της

Νορβηγίας είναι εκείνα που εθίγησαν περισσότερο από την οξίνιση. Αλλά και στις

βόρειες περιοχές της Ρωσίας (Καρελία, Χερσόνησος Κόλα) αναφέρθηκαν πολλές

περιπτώσεις οξίνισης επιφανειακών νερών. Στην δυτική και κεντρική Ευρώπη τα

περισσότερα επιφανειακά νερά δεν εθίγησαν, αλλά έχουν αναφερθεί µεµονωµένες

περιπτώσεις, σε µεγάλο υψόµετρο, στην Σκωτία, Βόρεια Αγγλία και Ουαλία.

Η οξίνιση επηρεάζει όλα τα υδάτινα οικοσυστήµατα, µε σοβαρές επιπτώσεις

τόσο στην πανίδα όσο και στη χλωρίδα. Οι υδρόβιοι οργανισµοί επηρεάζονται κατ'

αρχήν άµεσα λόγω της τοξικότητας του φαινοµένου. Αλλά και οι οργανισµοί που

αντέχουν αυτή την τοξικότητα επηρεάζονται έµµεσα καθώς χάνουν τη λεία που είναι

ευαίσθητη στην οξίνιση. Επιφανειακά νερά µε pH κάτω από 5.0 κατά γενικό κανόνα

δεν έχουν ψάρια. Ο σολωµός του Ατλαντικού εξαφανίθηκε από 25 ποταµούς της

νότιας Νορβηγίας λόγω της οξίνισης.

Η µείωση των εκποµπών οξειδίων του θείου και του αζώτου στην ατµόσφαιρα,

θεωρείται γενικά η λύση του προβλήµατος, που θα δώσει µακροπρόθεσµα µόνιµα

αποτελέσµατα. Οι περισσότερες Ευρωπαϊκές χώρες συµφώνησαν στον περιορισµό

τόσο του οξειδίου του θείου όσο και του οξειδίου του αζώτου. Στο Ελσινγκορ, 21

Ευρωπαϊκές χώρες υπέγραψαν συµφωνία περιορισµού των εκποµπών οξειδίου του

θείου. Στη Σόφια, υπογράφηκε ανάλογη συµφωνία για τα οξείδια του αζώτου. Για την

περίπτωση της αµµωνίας δεν υπήρξε ανάλογη συµφωνία.

Από το 1980 µέχρι το 1990 οι εκποµπές διοξειδίου του θείου περιορίστηκαν

κατά 27%. Η µείωση ήταν περισσότερο δραστική στην δυτική Ευρώπη (48%) και

74

σχετικά µικρότερη στην ανατολική (18%). Οι εκποµπές οξειδίων του αζώτου

περιορίστηκαν κατά 5% στο ίδιο χρονικό διάστηµα, ενώ οι εκποµπές αµµωνίας

έµειναν σχεδόν αµετάβλητες. Οι µειώσεις που προαναφέρθηκαν δεν είναι αρκετές για

να σταµατήσουν την οξίνιση των Ευρωπαϊκών λιµνών και ποταµών. Για να επιτευχθεί

αυτός ο στόχος, απαιτούνται µειώσεις των εκποµπών οξειδίων της τάξης του 70-80%

και ελάχιστες χώρες σχεδιάζουν κάτι τέτοιο, λόγω του τεράστιου κόστους που

συνεπάγεται.

Σε χώρες µε έντονο πρόβληµα, όπως η Σουηδία, η Νορβηγία και η Φινλανδία,

έγινε προσθήκη ασβεστίου σε επιφανειακά νερά για να περιοριστούν οι επιπτώσεις

της οξίνισης. Ωστόσο, αυτή η τεχνική έχει µόνο βραχυπρόθεσµα αποτελέσµατα,

καθώς σε 2-3 χρόνια το προστιθέµενο ασβέστιο παρασύρεται και χάνεται µε την

απορροή.

4.6. Βαρέα µέταλλα

Η παραγωγή και χρήση βαρέων µετάλλων αυξήθηκε εντυπωσιακά κατά τον 19ο

και 20ο αιώνα, µε αποτέλεσµα να αυξηθούν οι συγκεντρώσεις των µετάλλων αυτών

στα επιφανειακά νερά. Οι κύριες πηγές ρύπανσης από βαρέα µέταλλα είναι τα

ορυχεία και η βιοµηχανία. Η αύξηση της όξινης απόθεσης, συνέβαλε επίσης στην

κινητικότητα µεταλλικών ιόντων από το έδαφος προς το υδατικό περιβάλλον.

Ο βαθµός ρύπανσης των επιφανειακών νερών διαφόρων περιοχών της Ευρώπης

από βαρέα µέταλλα είναι δύσκολο να καταγραφεί και να συγκριθεί, πρώτον διότι οι

µετρήσεις συγκεντρώσεων βαρέων µετάλλων δεν περιλαµβάνονται σε πολλά

προγράµµατα παρακολούθησης (monitoring) της ποιότητας των νερών, και δεύτερον

οι συγκεντρώσεις είναι συνήθως τόσο µικρές που συχνά τίθενται µεθοδολογικά

προβλήµατα (δειγµατοληψία, προετοιµασία- επεξεργασία των δειγµάτων και ακρίβεια

των µετρήσεων).

Κατά γενικό κανόνα, οι συγκεντρώσεις των βαρέων µετάλλων στους ποταµούς

της Ευρώπης βρίσκονται κάτω από τα όρια που έχουν θεσπιστεί για την

καταλληλότητα του πόσιµου νερού. Ωστόσο, οι ανθρώπινες δραστηριότητες

οδήγησαν σε κάποιες περιπτώσεις σε αύξηση των συγκεντρώσεων βαρέων µετάλλων.

Ετσι, σε περιοχές ορυχείων και σε βιοµηχανικές ζώνες έχουν καταγραφεί πολύ ψηλές

συγκεντρώσεις. Οι δυσµενείς επιπτώσεις της βιοσυσσώρευσης βαρέων µετάλλων

75

στους υδρόβιους οργανισµούς δεν πρέπει να παραβλέπονται, παρόλο που συχνά

επισκιάζονται από τις επιπτώσεις του ευτροφισµού ή της οξίνισης.

Κατά τη δεκαετία του 70, οι συγκεντρώσεις βαρέων µετάλλων σε ορισµένες

περιοχές άγγιξαν ανησυχητικά όρια και πάρθηκαν µέτρα ελέγχου για την

αντιµετώπιση του προβλήµατος στην πηγή του (επεξεργασία λυµάτων στα

εργοστάσια κλπ). Τα µέτρα απέδωσαν και κατά τη δεκαετία του 90 οι συγκεντρώσεις

µετάλλων επικίνδυνων για τα υδατικά οικοσυστήµατα µειώθηκαν σε πολλούς

ποταµούς της δυτικής Ευρώπης. Το θετικό όµως αποτέλεσµα αυτών των µέτρων

αντισταθµίστηκε σε µεγάλο βαθµό από άλλους αρνητικούς παράγοντες, όπως η

αύξηση της κινητικότητας των µεταλλικών ιόντων από το έδαφος προς τα υδάτινα

οικοσυστήµατα, λόγω της όξινης βροχής. Επιπλέον, η εισαγωγή στο εµπόριο νέων

απορρυπαντικών προϊόντων που αντικατέστησαν τα πολυφωσφορικά - επειδή τα

πολυφωσφορικά θεωρήθηκαν υπεύθυνα για τα φαινόµενα ευτροφισµού - µπορεί να

δηµιουργεί απρόβλεπτες αλληλεπιδράσεις στον φυσικό κύκλο απόθεσης/

ελευθέρωσης των µεταλλικών ιόντων. Τέλος, η αποξήρανση των ελών και των

υγροτόπων γενικότερα περιόρισε τις δυνατότητες καθίζησης και παγίδευσης των

µεταλλικών ιόντων στα ιζήµατα, µε φυσικό επακόλουθο την αύξηση των

συγκεντρώσεων µετάλλων στα υδατικά οικοσυστήµατα.

4.7. Οργανικοί µικρορύποι

Η εντυπωσιακή αύξηση της χρήσης φυτοφαρµάκων (ζιζανιοκτόνων) από τη

δεκαετία του 60 µέχρι τη δεκαετία του 90, οδήγησε σε αύξηση των συγκεντρώσεων

διαφόρων συνθετικών οργανικών ενώσεων (αναφέρονται και ως οργανικοί

µικρορύποι, σε αντιδιαστολή µε την οργανική ρύπανση) στα επιφανειακά νερά. Η

τοξικότητα κάποιων οργανικών µικρορύπων (π.χ. DDT, PCBs) είναι γνωστή, ενώ για

άλλες ουσίες υπάρχουν ενδείξεις ότι έχουν βλαβερές επιπτώσεις στους υδρόβιους

οργανισµούς. Για πολλές περιπτώσεις όµως δεν υπάρχουν αρκετές πληροφορίες και

το πρόβληµα γίνεται εντονότερο καθώς κάθε χρόνο κυκλοφορούν νέα φυτοφάρµακα,

τις επιπτώσεις των οποίων δεν µπορεί κανείς να γνωρίζει πριν περάσουν δεκαετίες.

Οι επιπτώσεις των µικρορύπων στους υδρόβιους οργανισµούς είναι πολύ

δύσκολο να αναλυθούν. Η πληροφόρηση που υπάρχει σχετικά µε το θέµα αυτό είναι

µικρή και είναι δύσκολο να εκτιµηθεί η σοβαρότητα του προβλήµατος σε Ευρωπαϊκή

76

κλίµακα. Πάντως, είναι γνωστό ότι στις βιοµηχανικές περιοχές καθώς και σε εκείνες

µε εντατική γεωργία, οι µικρορύποι αποτελούν δυνητικά µια σοβαρή απειλή για τα

υδάτινα οικοσυστήµατα. Εκείνο που έχει σηµασία είναι η απαγόρευση ή ο

περιορισµός της χρήσης των ουσιών που µπορεί να έχουν τοξικές επιπτώσεις και σε

όλες τις περιπτώσεις η λήψη µέτρων για να µην καταλήγουν σηµαντικές ποσότητες

µικρορύπων στα υδάτινα οικοσυστήµατα.

4.8. Ραδιενεργός ρύπανση

∆ιάφορες ανθρώπινες δραστηριότητες όπως η παραγωγή ηλεκτρικής ενέργειας

από πυρηνικούς αντιδραστήρες και η απόθεση ραδιενεργών αποβλήτων (νοσοκοµεία,

στρατιωτικές εγκαταστάσεις κλπ), έχουν αυξήσει την πιθανότητα ραδιενεργού

ρύπανσης των επιφανειακών νερών. Οι πυρηνικοί σταθµοί παραγωγής ηλεκτρικής

ενέργειας κατασκευάζονται πάντοτε είτε κοντά στη θάλασσα είτε κοντά σε εσωτερικά

νερά, επειδή χρειάζονται νερό για την ψύξη του αντιδραστήρα. Συνεπώς, προκαλείται

πάντοτε θερµική ρύπανση και επιπλέον το νερό µπορεί να ρυπανθεί από

ραδιονουκλεϊδια.

Κατά τα τέλη του 20ου αιώνα λειτουργούν περίπου 200 σταθµοί ηλεκτρικής

παραγωγής στην Ευρώπη. Σε παραποτάµιους σταθµούς, παρόλο που παρατηρούνται

αυξηµένες ποσότητες ραδιενέργειας στα κατάντι των ποταµών, τα επίπεδα της

ρύπανσης δεν ξεπερνούν τα όρια ασφάλειας για την ανθρώπινη υγεία. Ωστόσο, ο

κίνδυνος του ατυχήµατος (π.χ. Τσερνοµπίλ) δεν µπορεί να θεωρηθεί αµελητέος.

Η απόθεση ραδιενεργών αποβλήτων αποτελεί µια άλλη σοβαρή πηγή ρύπανσης

για τα επιφανειακά νερά. Υπάρχουν διάφορες αναφορές σχετικά µε την µη ασφαλή

αποθήκευση ραδιενεργών αποβλήτων στην ανατολική Ευρώπη, γεγονός που αποτελεί

δυνητική απειλή για τα επιφανειακά νερά της ηπείρου.

4.9. Αλλες µορφές ρύπανσης

Η θερµική ρύπανση, η ρύπανση από τη ναυσιπλοϊα στους πλωτούς ποταµούς -

και η συνεπακόλουθη πετρελαϊκή ρύπανση -, η βακτηριακή µόλυνση, η αλάτωση

(salinisation) και τέλος, η αφαίρεση νερού από τους ποταµούς (για άρδευση και

ύδρευση) αποτελούν σηµαντικές ανθρωπογενείς απειλές για τους Ευρωπαϊκούς

77

ποταµούς. Τα περιβαλλοντικά προβλήµατα που σχετίζονται µε αυτές τις µορφές

ρύπανσης είναι σοβαρά, ωστόσο, έχουν µάλλον τοπικό χαρακτήρα.

4.10. Αειφόρος χρήση και ανάπτυξη

Οι Ευρωπαϊκοί ποταµοί απειλούνται από τις ανθρώπινες δραστηριότητες που

προαναφέρθηκαν µε αποτέλεσµα η ποιότητα και η ποσότητα νερού κατάλληλου για

τις ανάγκες του ανθρώπου, καθώς και η οικολογική ποιότητα, να µειώνονται

συνεχώς. Για την αντιµετώπιση αυτού του προβήµατος, απαιτείται άµεσα µια

καλύτερη µακροπρόθεσµη πολιτική ολοκληρωµένης διαχείρισης των ποτάµιων

συστηµάτων στην οποία θα λαµβάνονται υπόψη συγχρόνως η διατήρηση της

ποιότητας και της ποσότητας του νερού. Μια τέτοια πολιτική αφοµοιώνει την έννοια

της αειφόρου (sustainable) χρήσης και ανάπτυξης, η οποία δίνει έµφαση:

1. Στο γεγονός ότι το νερό που µπορεί να χρησιµοποιηθεί από τον άνθρωπο δεν είναι

ένας απεριόριστος φυσικός πόρος.

2. Η ικανότητα αυτοκαθαρισµού των οικοσυστηµάτων είναι επίσης περιορισµένη.

Τα διαχειριστικά σχέδια πρέπει πάντοτε να συνδυάζουν την ποιότητα µε την

ποσότητα. Η αφαίρεση νερού από έναν ποταµό µειώνει την ικανότητα

αυτοκαθαρισµού.

Μεγαλύτερη έµφαση θα πρέπει να δοθεί στην οικολογική προσέγγιση της

παρακολούθησης της ποιότητας των ποταµών και της ποιότητας των νερών για

διάφορες χρήσεις. Για το σκοπό αυτό απαιτείται καλύτερη πληροφόρηση σχετικά µε

τα θέµατα της ποιότητας του περιβάλλοντος ώστε να γίνεται η βέλτιστη διαχείριση.

Παράλληλα, απαιτούνται αξιόπιστα δεδοµένα για την οικολογική ποιότητα των

ποτάµιων συστηµάτων τόσο σε τοπικό επίπεδο όσο και στο σύνολο της Ευρώπης.

78

5. ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΘΟ∆ΟΙ ΕΚΤΙΜΗΣΗΣ ΤΗΣ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ

ΡΕΟΝΤΩΝ ΝΕΡΩΝ

Η σηµασία των βιολογικών δεικτών για την εκτίµηση της οικολογικής

ποιότητας των ρεόντων νερών έχει αναγνωριστεί κυρίως κατά την τελευταία

εικοσαετία. Για το σκοπό αυτό, αναπτύχθηκαν διάφορες τεχνικές. Ιδιαίτερα οι

βενθικοί οργανισµοί που ζουν προσκολληµένοι σε διάφορα υποστρώµατα, δεν

µπορούν να αποφύγουν τις επιπτώσεις της ρύπανσης και έχουν αποδειχθεί πολύτιµοι

ως βιοδείκτες. Οι βιοκοινωνίες τους είναι οι πρώτες που θα αντιδράσουν στην

περιβαλλοντική υποβάθµιση. Γενικά, οι εκτιµήσεις του επιπέδου ρύπανσης των

ρεόντων νερών βασίστηκαν µέχρι σήµερα κυρίως στις κοινότητες των διατόµων και

των µακροασπονδύλων.

5.1. Βασικές αρχές για τη χρήση βιολογικών µεθόδων παρακολούθησης της

εξέλιξης της ποιότητας των νερών

Η τµηµατική θεώρηση των υδάτινων συστηµάτων και η ερµηνεία που

προκύπτει, έχει περιορισµένη αξία δεδοµένης της πολυπλοκότητας των φαινοµένων

της ρύπανσης.

Οι βιολογικές µέθοδοι ανίχνευσης της ρύπανσης βασίζονται περισσότερο στη

δοµή των πληθυσµών παρά στη βιοµάζα. Βέβαια, τα είδη “δείκτες” της ποιότητας των

νερών πρέπει να χρησιµοποιούνται µε σύνεση. Η απουσία ενός είδους είναι συχνά

πολύ πιο σηµαντική από την παρουσία του. Για την αξιολόγηση ενός είδους “δείκτη”

(ή µιας οµάδας ειδών), είναι απαραίτητο να λαµβάνεται υπόψη η ευαισθησία του,

όπως προκύπτει από τον τρόπο ζωής του και την προσαρµογή του στις αλλαγές

διαφόρων περιβαλλοντικών παραγόντων. Αυτή η ευαισθησία εκδηλώνεται µε τη

σειρά εξαφάνισης διαφόρων ειδών σε περιπτώσεις ρύπανσης µε αυξανόµενη ένταση.

Ανάλογα µε την ακρίβεια της µεθόδου και τη διαθέσιµη γνώση, επικαλούµαστε τη

γενική ευαισθησία µιας οµάδας ειδών ή την ειδική ευαισθησία ενός είδους ως προς

κάποιο συγκεκριµένο παράγοντα ρύπανσης. Επί πλέον, η έγκαιρη ανίχνευση των

ρυπάνσεων, δεν θα πρέπει να βασίζεται µόνο στην εξαφάνιση κάποιων ειδών αλλά

και στις αλλαγές της συµπεριφοράς τους που προηγούνται της εξαφάνισης (π.χ.

79

αλλαγές ενδιαιτηµάτων). Αυτή η βιολογική προσέγγιση των φαινοµένων της

ρύπανσης θα πρέπει να συνοδεύεται από παράλληλες µετρήσεις και εκτιµήσεις

διαφόρων φυσικοχηµικών παραµέτρων του προς µελέτη συστήµατος.

Οι βιοκοινωνίες που απαντούν σε ένα υδροσύστηµα, αντανακλούν κατ’αρχήν

τις τοπικές περιβαλλοντικές συνθήκες (υψόµετρο, γεωλογία, κλίµα, µορφοδυναµικά

χαρακτηριστικά του συστήµατος). Συνεπώς, πριν αναφερθούµε σε θέµατα απουσίας ή

σπανιότητας ορισµένων ειδών λόγω ρύπανσης, απαιτείται καλή γνώση των τοπικών

βιογεωγραφικών συνθηκών.

Ο βαθµός ρύπανσης ενός ποταµού (ή τµήµατός του) πρέπει να εκτιµάται

συγκρίνοντας τη δοµή των βιοκοινωνιών που υπάρχουν εκεί µε µια δοµή αναφοράς,

δοµή που αντιστοιχεί σε πληθυσµούς που υπάρχουν σε συνθήκες απουσίας

ανθρωπογενούς όχλησης.

5.2. Σύσταση µιας δοµής αναφοράς

Η τεράστια ποικιλότητα των φυσικών βιοκοινωνιών µπορεί να αναχθεί σε µία

δεκάδα τύπων ή τυπολογικών επιπέδων τα οποία µπορούν να ταυτοποιηθούν ως προς

τη σύνθεση και τη συµπεριφορά. Αυτοί οι τύποι αποτελούν, στην κλίµακα ενός

δεδοµένου ποταµού και µιας λεκάνης απορροής, µια δοµή τυπική στην οποία

µπορούµε να αναφερθούµε.

Σ’ ένα θεωρητικό σχήµα αυτής της δοµής, 10 τυπολογικά επίπεδα

ταυτοποιήθηκαν σε περιοχές της ∆υτικής Ευρώπης, που διαδέχονται το ένα το άλλο

στις διάφορες περιοχές κατά µήκος ενός ποταµού από την πηγή ως την εκβολή.

Στην πραγµατικότητα, ανάλογα µε τον ποταµό που µελετάµε, η διαδοχή των

τυπολογικών επιπέδων µπορεί να γίνεται κατά έναν ακανόνιστο τρόπο και µερικά

τυπολογικά επίπεδα να απουσιάζουν. Κάθε τυπολογικό επίπεδο αντιστοιχεί σε µια

οµάδα ειδών µε παραπλήσιες οικολογικές απαιτήσεις, µερικές από τις οποίες είναι

χαρακτηριστικές αυτών των επιπέδων και έτσι επιτρέπουν την ταυτοποίησή τους.

Θεωρητικά, κατά µήκος ενός ποτάµιου συστήµατος, η µελέτη των

διακυµάνσεων κάποιων βασικών παραµέτρων από τις οποίες εξαρτάται η κατανοµή

των ειδών (θερµοκρασία, κλίση, διαβροχή της όχθης, απόσταση από τις πηγές),

επιτρέπει την κατάταξη ενός σταθµού δειγµατοληψίας ή ενός τµήµατος του ποτάµιου

συστήµατος σε ένα τυπολογικό επίπεδο. Με τον τρόπο αυτό έχουµε ένα «εργαλείο»

80

για να καθορίσουµε σε κάθε τµήµα του ποταµού το τυπολογικό επίπεδο και συνεπώς

τους πληθυσµούς των ειδών της χλωρίδας και της πανίδας που θεωρητικά πρέπει να

ζουν εκεί. Αν υπάρχει διαφορά ανάµεσα στους αναµενόµενους πληθυσµούς και

αυτούς που ζουν πραγµατικά εκεί, τότε µπορούµε να µιλάµε για διαταραχή του

περιβάλλοντος που οφείλεται συνήθως σε ανθρωπογενή ρύπανση.

5.3. Επιλογή των οργανισµών

Οι οργανισµοί που επιλέγονται θα πρέπει να έχουν ευρεία γεωγραφική

κατανοµή, γεγονός που θα επιτρέπει τη γενίκευση της µεθοδολογίας σε µία

εκτεταµένη περιοχή. Πρέπει επίσης να είναι οργανισµοί µε γρήγορους βιολογικούς

κύκλους, ώστε να εξασφαλίζουν άµεση αποίκηση της περιοχής µετά το σταµάτηµα

της ανθρωπογενούς επίδρασης και την επιστροφή στις φυσιολογικές συνθήκες.

Πρέπει να επιλεγούν πολλά είδη ή οµάδες, ώστε να υπάρχει διαθέσιµο ένα µεγάλο

φάσµα ευαισθησίας απέναντι στη ρύπανση. Οι βενθικοί και οι περιφυτικοί οργανισµοί

προσφέρονται για µια τέτοια προσέγγιση καθότι συνδέονται άµεσα µε τους υπό

µελέτη σταθµούς δειγµατοληψίας.

Τα υδρόβια µακροασπόνδυλα ανταποκρίνονται καλά στις απαιτήσεις της

µεθόδου (Εικ. 32). Τα βενθικά διάτοµα είναι πολύ χρήσιµα ιδιαίτερα όταν πρέπει να

χρησιµοποιήσουµε τεχνητά υποστρώµατα, επειδή σε πολλά ποτάµια λείπουν τα

φυσικά υποστρώµατα (λόγω εκβαθύνσεων και διαµορφώσεων της κοίτης). ∆εν

υπάρχει η απόλυτη και παγκόσµια µέθοδος. Σήµερα στην Ευρώπη χρησιµοποιούνται

πολλές µέθοδοι. Τα αποτελέσµατα είναι περισσότερο ή λιγότερο αξιόπιστα, πλήρη

και ακριβή, ανάλογα µε το πρόβληµα που χειριζόµαστε και τα µέσα που διαθέτουµε.

Η επιλογή της κατάλληλης µεθόδου πρέπει να γίνεται ανάλογα µε τη φύση της

ρύπανσης που θέλουµε να εκτιµήσουµε. Στην περίπτωση οργανικής ρύπανσης, η

χρήση µεθόδων που βασίζονται στα σαπρόβια συστήµατα είναι ιδιαίτερα ευαίσθητη.

Αντίθετα, για ανόργανη (χηµική) ρύπανση, οι µέθοδοι των «βιολογικών δεικτών»

είναι πιο ευαίσθητες και πιο γρήγορες.

Σε γενικές γραµµές, δύο οµάδες µεθόδων χρησιµοποιούνται: α- µέθοδοι που

βασίζονται σε είδη που θεωρούνται δείκτες κάποιου τύπου ρύπανσης, β- γενικές

µέθοδοι που βασίζονται στην εξέταση ολόκληρης οµάδας ή οµάδων υδρόβιων

οργανισµών. Σ’ αυτές τις µεθόδους, η απουσία ορισµένων οργανισµών δίνει εξίσου

81

σηµαντική πληροφορία µε την παρουσία ή ανάπτυξη κάποιων άλλων ειδών. Στην

πρώτη κατηγορία κατατάσσονται κυρίως οι βακτηριολογικές αναλύσεις και το

σύστηµα των σαπροβίων. Στη δεύτερη κατηγορία κατατάσσονται βιοκοινοτικές

µέθοδοι στις οποίες βασίζονται οι διάφοροι βιοκοινοτικοί δείκτες (κυρίως διατόµων

και µακροασπονδύλων).

Συνεπώς, η εκπόνηση ενός καταλόγου βιοδεικτών για µια ευρύτερη περιοχή

προϋποθέτει ότι γνωρίζουµε καλά ποιές ταξινοµικές µονάδες θα έπρεπε να

βρίσκονται φυσιολογικά στο υπό µελέτη σύστηµα δηλαδή το τυπολογικό επίπεδο.

5.4. Εξέλιξη της έρευνας στους διατοµικούς δείκτες

Τα βενθικά διάτοµα είναι µικροσκοπικά φύκη που ζουν προσκολληµένα σε

διάφορα υποστρώµατα. Αποτελούν τους βασικούς πρωτογενείς παραγωγούς σε πολλά

συστήµατα εσωτερικών νερών και παρέχουν την κύρια πηγή ενέργειας σε πολλά

υδατικά τροφικά πλέγµατα. Μεταβολές στην ποιότητα ή την ποσότητα της

παραγωγικότητας των διατόµων µπορεί να επηρεάσει σηµαντικά υψηλότερα τροφικά

επίπεδα. Επίσης, λόγω του σύντοµου κύκλου ζωής των διατόµων, οι κοινότητές τους

αντιδρούν γρήγορα σε φυσικές και χηµικές µεταβολές που συµβαίνουν στο

περιβάλλον. Τα διάτοµα είναι παρόντα σε όλα τα ποτάµια υδροσυστήµατα και

προσαρµόζονται σε πολλά διαφορετικά ενδιαιτήµατα. Επιπλέον, η ταξινοµική και η

αυτοοικολογία τους έχουν µελετηθεί ευρέως. Τα διάτοµα από πολύ νωρίς αποτέλεσαν

σηµαντικούς οργανισµούς στην προσπάθεια οικολογικής παρακολούθησης των νερών

µε ευρεία χρήση σε ποικίλα οικολογικά συστήµατα. Πρώτος ο Cleve υπέδειξε τη

δυνατότητα διάκρισης διαφορετικών υδάτινων µαζών µε βάση την παρουσία

διατόµων. Πολλοί άλλοι ερευνητές ενίσχυσαν και επέκτειναν τις παρατηρήσεις αυτές

στα επόµενα χρόνια και στο τέλος του 20ου αιώνα διάφορα συστήµατα προσέγγισης

έχουν προταθεί µε σκοπό τον οικολογικό χαρακτηρισµό ενός οικοσυστήµατος και τη

διαπίστωση του βαθµού επιβάρυνσης που υφίσταται.

Κατά τις δεκαετίες 1970-1990 δόθηκε ιδιαίτερη έµφαση στον εντοπισµό των

φαινοµένων ρύπανσης. Ο Coste (1974) πρότεινε τον χαρακτηρισµό των διατόµων

σύµφωνα µε την "ευαισθησία" τους ως προς την ρύπανση, επιτρέποντας µε τον τρόπο

αυτό τον υπολογισµό ενός "βιοτικού δείκτη" (Biotic index), ενδεικτικού της

82

ποιότητας των νερών. Επίσης, ο Descy (1979) καθιέρωσε τον δείκτη διατόµων (Id

index) δηµιουργώντας αντίστοιχα µία κλίµακα ευαισθησίας των ειδών ως προς την

ρύπανση και επιπρόσθετα µία κλίµακα "ενδεικτικών τιµών" στη οποία κάθε είδος

κατατάσσεται ανάλογα µε την οικολογική του ευρύτητα. Ιδιαίτερη προσοχή πρέπει να

δοθεί στην προσέγγιση των Decsy & Coste (1991). Η προσέγγιση αυτή έχει ήδη γίνει

αποδεκτή στα πλαίσια του Εθνικού δικτύου οικολογικής παρακολούθησης των νερών

σε χώρες της βόρειας Ευρώπης (Γαλλία, Βέλγιο, κ.α.). Η εφαρµογή του δείκτη αυτού

αποδείχθηκε ιδιαίτερα ικανοποιητική σε διαφορετικά συστήµατα ποταµών και κάτω

από διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Συγκεκριµένα, έδειξε πολύ καλή

ευαισθησία στην ανίχνευση φαινοµένων ευτροφισµού και οργανικής ρύπανσης. Η

ανταπόκρισή του στις συγκεντρώσεις των αλάτων αζώτου και φωσφόρου τον καθιστά

πλεονεκτικό σε σχέση µε εκείνους που βασίζονται στα µακροασπόνδυλα.

Τα πλεονεκτήµατα της χρήσης των διατόµων ως οργανισµών δεικτών είναι τα

ακόλουθα: είναι κοσµοπολιτικοί οργανισµοί, παρόντες σε όλο το µήκος του ποταµού,

αναπτύσσονται σε καλά καθορισµένα ενδιαιτήµατα και είναι ευαίσθητα σε

βραχυπρόθεσµες και µακροπρόθεσµες περιβαλλοντικές αλλαγές, δεν υπάρχουν στον

κύκλο ζωής τους περίοδοι απουσίας, είναι άφθονα και έχουν σχετικά εύκολες

διαδικασίες συλλογής, προετοιµασίας παρασκευασµάτων και δυνατότητα

αποθήκευσης για συγκριτικές µελέτες, έχουν πυριτικό κέλυφος που δεν

καταστρέφεται κατά τη µετακίνηση από το υπόστρωµα και που διατηρεί τις

λεπτοµέρειες-ποικίλσεις στις οποίες στηρίζεται η αναγνώριση, είναι κατάλληλα λόγω

της αφθονίας τους για αναλύσεις ποικιλότητας.

Οι κοινότητες των διατόµων αντιδρούν γρηγορότερα από αυτές των

µακροασπονδύλων στις µεταβολές των συνθηκών του περιβάλλοντος και παρέχουν

πρόσθετη πληροφορία. Η χρήση τους για την παρακολούθηση της οικολογικής

ποιότητας των ρεόντων νερών µπορεί να θεωρηθεί όχι µόνο ως επιπρόσθετη ή

εναλλακτική άλλων µεθόδων, αλλά πολλές φορές η µοναδική βιολογική µέθοδος, στις

περιπτώσεις που άλλοι κατάλληλοι οργανισµοί απουσιάζουν.

Τα διάτοµα χρησιµοποιούνται ήδη διεθνώς σε προγράµµατα παρακολούθησης

της ποιότητας υδρογραφικών δικτύων. Αυτά τα προγράµµατα στοχεύουν στην

εκτίµηση της γενικής ποιότητας των νερών καθώς επίσης και της οξίνισης και του

83

ευτροφισµού. Οι βιοδείκτες αυτοί προέκυψαν µετά από πολυετή έρευνα

εξειδικευµένων βοτανικών και σήµερα η χρήση τους έχει τυποποιηθεί.

Στις Η.Π.Α., τα φύκη χρησιµοποιούνται για την παρακολούθηση της ποιότητας

των ποταµών από το 1940 όταν ο R. Patrick ξεκίνησε το πρόγραµµα “Diatometer”

στην Ακαδηµία των Φυσιογνωστικών Επιστηµών. Στη Γαλλία, από τις αρχές της

δεκαετίας του 70 οι υπηρεσίες διαχείρισης των υδατικών πόρων έδειξαν ενδιαφέρον

για τα διάτοµα. Κατά την περίοδο αυτή εκπονήθηκε ο πρώτος “πίνακας διπλής

εισόδου” (Πίνακας 3) για την εκτίµηση της ποιότητας των φυσικών ρεόντων νερών,

καθώς επίσης και των διαµορφωµένων από τον άνθρωπο καναλιών. Μία από τις

κύριες αιτίες για την αυξανόµενη χρήση των φυκών ως βιοδεικτών στα προγράµµατα

παρακολούθησης είναι αφ’ενός η αναγνώριση του περιορισµού των

µακροασπονδύλων και των ψαριών ως βιοδεικτών και αφ’ετέρου η αξία της χρήσης

πολλαπλών οµάδων οργανισµών. Σήµερα στις Η.Π.Α. τα µικροφύκη

χρησιµοποιούνται για την γενική εκτίµηση της ποιότητας των ρεόντων νερών, για την

εκτίµηση των επιπτώσεων σηµειακών πηγών ρύπανσης καθώς επίσης και για τον

καθορισµό “οικοπεριοχών” (ecoregions). Η προσέγγιση της “οικοπεριοχής”

χρησιµεύει για την λεπτοµερή περιγραφή µεγάλων περιοχών (µεγαλύτερων από 1000

τετραγωνικά χιλιόµετρα) µε βάση το κλίµα, τη φυσική γεωγραφία και τη βλάστηση.

Η εφαρµογή των µεθόδων αυτών στην Ελλάδα έχει ως προϋπόθεση την

διερεύνηση και προσαρµογή τους στα δεδοµένα της ιδιαίτερης χλωρίδας της χώρας

καθώς επίσης και των τύπων ρύπανσης που επικρατούν (ρύπανση από αποστράγγιση

γεωργικών γαιών, επεξεργασία γεωργικών προϊόντων, αστικά λύµατα, βιοτεχνική

δραστηριότητα, µονάδες τυποποίησης κλπ.) αξιοποιώντας την εµπειρία από

εφαρµογές σε άλλες χώρες της Ευρώπης. Πρέπει να τονιστεί ότι ένα είδος που σε µία

χώρα θεωρείται δείκτης άριστης ποιότητας, δεν είναι υποχρεωτικά το ίδιο σε µια

χώρα µε τελείως διαφορετικές γεωµορφολογικές και κλιµατολογικές συνθήκες, όπου

κάποιο άλλο είδος θα µπορούσε να είναι ο άριστος δείκτης. Επί πλέον οι Ευρωπαϊκοί

δείκτες ανθρωπογενούς υποβάθµισης του περιβάλλοντος σε χώρες µε βαριά

βιοµηχανία, είναι φανερό ότι στην Ελλάδα δεν έχουν καµία αξία και η παρουσία ή

απουσία ειδών να επιδέχεται διαφορετική ερµηνεία.

84

5.5. ∆ιατοµικοί δείκτες

Πολλές µέθοδοι βασισµένες στα διάτοµα έχουν αναπτυχθεί για την περιγραφή

και εκτίµηση διαφόρων τύπων υποβάθµισης των ρεόντων νερών.

Μερικοί από τους διατοµικούς δείκτες βασίζονται σε “πίνακες διπλής εισόδου”

(Πίνακας 3 & Εικ. 33). Πρώτοι οι Coste & Leynaud (1974) προτείνουν έναν τέτοιο

πίνακα. Αυτός ο πίνακας περιλαµβάνει 55 είδη διατόµων που χωρίζονται σε 4 οµάδες

σχετικά ευρύοικων ειδών (οριζόντια), βαθµονοµηµένες σύµφωνα µε την αυξανόµενη

αντοχή τους στη ρύπανση και 7 υποοµάδες στενόοικων ειδών, µε µεγάλη αξία ως

βιοδείκτες (κατακόρυφα), που αντιπροσωπεύουν µια θεωρητική ανάντι-κατάντι του

ποταµού διαδοχή των κοινοτήτων. Αυτός ο πίνακας επιτρέπει τον υπολογισµό τιµών

που κυµαίνονται από 1-10, κατά την έννοια της αυξανόµενης οικολογικής ποιότητας.

Αυτή η µέθοδος ενισχύθηκε και επεκτάθηκε από ερευνητική οµάδα του Γαλλικού

Ινστιτούτου Αγρονοµικής Ερευνας το 1984. Η ίδια µέθοδος χρησιµοποιήθηκε επίσης

για την εκπόνηση του δείκτη της Ευρωπαϊκής Ενωσης (EEC index, Descy & Coste

1991). Σύµφωνα µε τη νέα αυτή µέθοδο, χρησιµοποιούνται 233 είδη διατόµων

(Πίνακας 3).

Αλλοι διατοµικοί δείκτες βασίζονται στον υπολογισµό µιας απλής µαθηµατικής

εξίσωσης χρησιµοποιώντας έννοιες όπως αυτές της σχετικής αφθονίας (relative

abundance), της ευαισθησίας ως προς τη ρύπανση (pollution sensitivity) και του

βαθµού αξίας ως βιοδείκτη (indicator value). O πρώτος δείκτης αυτού του τύπου είναι

ο δείκτης του Descy (1979). Βασίζεται στον τύπο των Zelinka & Marvan (1961) που

προέρχεται από το σύστηµα των σαπροβίων. Για τον υπολογισµό αυτού του δείκτη, ο

συγγραφέας προτείνει έναν κατάλογο 106 ταξινοµικών µονάδων. Ο δείκτης παίρνει

τιµές από 1 έως 5 και ερµηνεύεται ως εξής:

ID = >4.5 απουσία ρύπανσης

ID = 4.5-4 ελαφριά ρύπανση καλή έως αποδεκτή

ID = 4-3.5 µέτρια ρύπανση ποιότητα

ID = 3.5-3 µέτρια-σοβαρή ρύπανση

ID = 3-2 σοβαρή ρύπανση κακή έως πολύ κακή

ID = 2-1 πολύ σοβαρή ρύπανση ποιότητα

85

Αυτή η µέθοδος ενισχύθηκε και επεκτάθηκε από τον Coste και ο νέος δείκτης

ονοµάστηκε IPS (CEMAGREF, 1982). Η πρώτη εκδοχή του IPS περιλαµβάνει 263

ταξινοµικές µονάδες και οι τιµές του ποικίλουν από 1-20 κατά την έννοια της

αυξανόµενης οικολογικής ποιότητας. Από το 1982 αυτός ο δείκτης ενηµερώνεται

συνεχώς και είναι αυτός που χρησιµοποιείται ευρύτερα.

Ο δείκτης IDG (Coste & Ayphassoro, 1991) βασίζεται σε 174 γένη διατόµων

αντί των ειδών και των ποικιλιών και έτσι γίνεται ιδιαίτερα ελκυστικός καθότι η

εφαρµογή του είναι απλούστερη και λιγότερο χρονοβόρα. Ο δείκτης του Sladeček

(1986) είναι ένας δείκτης σαπροβίων που βασίζεται στα διάτοµα. Η µέθοδος των

Leclercq & Maquet (1987) προέρχεται από αυτήν του Sladeček, αλλά προτείνει νέους

βαθµούς αξίας βιοδεικτών για 210 είδη. Ο δείκτης IBD (Lenoir & Coste, 1996) είναι

ένας ειδικός δείκτης, όπως ο IPS, όπου όλα τα είδη οµαδοποιούνται ανεξάρτητα από

το γένος ή την οικογένεια. Βασίζεται σε 209 ταξινοµικές µονάδες. Αυτός ο δείκτης

σχεδιάστηκε µε βάση 1332 βιολογικές και χηµικές παρατηρήσεις (πάνω από 1000

ταξινοµικές µονάδες και 14 χηµικές παραµέτρους) στο δίκτυο της Γαλλίας.

Αναγνωρίστηκαν 7 κατηγορίες ποιότητας νερών. Στη µέθοδο του Schiefele (Schiefele

& Schreiner 1991, τροποποιηµένη) διακρίνονται 7 οµάδες 386 ανθεκτικών,

ευαίσθητων και “αδιάφορων” ειδών και προτείνεται µία διάγνωση της ποιότητας των

νερών µε βάση την αναλογική αντιπροσώπευση αυτών των 7 οµάδων. Τέλος, ο

δείκτης του Watanabe (1990) βασίζεται σε έναν τελείως διαφορετικό µαθηµατικό

τύπο που προέκυψε µετά από συσχετίσεις µεταξύ του βιοχηµικά απαιτούµενου

οξυγόνου (BOD5) και της αφθονίας των διατόµων σε διάφορα Ιαπωνικά ποτάµια. Οι

τιµές του δείκτη ποικίλουν από 1 (καθαρά νερά) έως 4 (βαριά οργανική ρύπανση).

86

6. ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΚΗ ΑΠΟΡΡΟΗ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑ∆Α

Παρά την επικρατούσα άποψη ότι η Ελλάδα υποφέρει από λειψυδρία, τα

συνολικά ατµοσφαιρικά κατακρηµνίσµατα (κυρίως βροχή και χιόνι) που φθάνουν κάθε

χρόνο στην επιφάνεια της χώρας αντισταθµίζουν την εξάτµιση του εδάφους και την

διαπνοή των φυτών προς την ατµόσφαιρα, αφήνοντας ένα πλεόνασµα νερού. Συνεπώς,

το υδρολογικό ισοζύγιο της χώρας είναι θετικό. Το πλεόνασµα νερού καταλήγει κυρίως

στη θάλασσα και στις λίµνες, µέσω της επιφανειακής απορροής, ενώ ένα µέρος του

εµπλουτίζει τα αποθέµατα υπόγειων νερών. Το θετικό υδρολογικό ισοζύγιο είναι

συνέπεια της γεωγραφικής θέσης της χώρας, που βρίσκεται στα όρια της υποτροπικής

µε την εύκρατη ζώνη, καθώς και του κλίµατός της, που χαρακτηρίζεται από ένα µείγµα

Μεσογειακών και Κεντροευρωπαϊκών στοιχείων.

Ωστόσο, τα ατµοσφαιρικά κατακρηµνίσµατα δεν είναι οµοιόµορφα

κατανεµηµένα, µε αποτέλεσµα να υπάρχουν περιοχές της χώρας όπου το ύψος τους

είναι περίπου 1.200 χιλιοστόµετρα (π.χ. Β.∆. Ελλάδα), ενώ αλλού δεν ξεπερνά τα 300

χιλιοστόµετρα (π.χ. Κυκλάδες).

Στην Ελλάδα κυριαρχούν οι ασβεστολοθικοί σχηµατισµοί. Η διάβρωση του

ασβεστόλιθου από το νερό οδηγεί σε µια σειρά φαινοµένων, που είναι γνωστά ως

καρστικά φαινόµενα. Αποτέλεσµα της διάβρωσης των ασβεστολίθων είναι η

δηµιουργία καταβοθρών, πολυδαίδαλων υπόγειων ποταµών και ταµιευτήρων. Οι

καρστικές πηγές (κεφαλάρια), που είναι διάσπαρτες στη χώρα, ξαναφέρνουν συχνά τα

υπόγεια νερά στην επιφάνεια. Η πλούσια υπόγεια απορροή, που εξαφανίζει γρήγορα το

νερό από την επιφάνεια του εδάφους, περιορίζει την επιφανειακή απορροή. Περιορίζει

συγχρόνως την άµεση δυνατότητα εκµετάλλευσης του νερού από τον άνθρωπο, αλλά

και την δυνατότητα της βλάστησης να αξιοποιήσει στο µέγιστο τα ατµοσφαιρικά

κατακρηµνίσµατα.

Στην Ελλάδα δεν υπάρχουν µεγάλοι ποταµοί. Μόνον οι µεγάλοι διασυνοριακοί

ποταµοί της χώρας (π.χ. Αξιός, Εβρος, Στρυµώνας, Νέστος) µπορούν να συγκριθούν µε

τα µεγάλα ευρωπαϊκά ποτάµια. Από τους αποκλειστικά ελληνικούς ποταµούς, ο

Αλιάκµονας είναι αυτός που έχει το µεγαλύτερο µήκος και τη µεγαλύτερη λεκάνη

απορροής, ενώ ο Αχελώος είναι ο µεγαλύτερος ελληνικός ποταµός ως προς την παροχή.

Ωστόσο, για πρακτικούς λόγους θα αναφέρουµε ως ποταµούς όλα τα υδάτινα ρεύµατα

87

επιφανειακής απορροής. Το συνολικό µήκος των ποταµών της Ελλάδας φθάνει περίπου

τα 4270 χιλιόµετρα. Στην εικόνα 34 φαίνονται οι σηµαντικότεροι ποταµοί καθώς επίσης

και τα δέλτα, οι λίµνες και οι υγρότοποι RAMSAR της Ελλάδας.

Η Ελλάδα είναι χώρα ορεινή, µε στενές κοιλάδες, οι οποίες καταλήγουν συνήθως

σε µικρά παράκτια προσχωσιγενή πεδία. Οι µεγάλες πεδιάδες (π.χ. πεδιάδα της

Λάρισας) είναι σπάνιες. Ετσι, στους ελληνικούς ποταµούς ο άνω ρους είναι ιδιαίτερα

αναπτυγµένος, σε σύγκριση µε τον κάτω ρου, ενώ ο µέσος ρους συχνά απουσιάζει.

Ακόµα και ο Αχελώος, βγαίνοντας από το ορεινό τµήµα του εισέρχεται αµέσως στο

δελταϊκό σύστηµα των εκβολών του.

Οπως είναι φυσικό, όταν ένας ποταµός εισέρχεται αµέσως στον κάτω ρου µόλις

βγει από τις ορεινές κοιλάδες, διαθέτει τεράστια διαβρωτική ικανότητα. Αν στην

ικανότητα αυτή προσθέσουµε τον χειµαρρώδη χαρακτήρα των ελληνικών ποταµών, που

είναι συνέπεια του κλίµατος της χώρας (απότοµες βροχοπτώσεις την άνοιξη και το

φθινόπωρο, µε µεγάλα διαστήµατα ανοµβρίας το καλοκαίρι και το χειµώνα),

αντιλαµβανόµαστε γιατί οι ελληνικοί ποταµοί σχηµατίζουν στον κάτω ρου τεράστιες

κοίτες, µέσα στις οποίες κατά το µεγαλύτερο µέρος του χρόνου ρέουν µικρές ποσότητες

νερού. Η µεγάλη διαβρωτική και µεταφορική ικανότητα των ελληνικών ποταµών,

συνδυασµένη µε τον χειµαρρώδη χαρακτήρα τους, ευθύνονται για τις καταστροφές που

προκαλεί η επιφανειακή απορροή σε έργα, πόλεις και κτίρια και συνεπώς, πρέπει να

αποτελούν βασικές παραµέτρους στον περιβαλλοντικό σχεδιασµό.

Λόγω του ορεινού χαρακτήρα τους, που συνεπάγεται µεγάλη ταχύτητα ροής, τα

ελληνικά ποτάµια διατηρούν στο µεγαλύτερο τµήµα της διαδροµής τους µια εξαιρετική

οικολογική ποιότητα: τα νερά τους είναι πλούσια σε οξυγόνο, οι συγκεντρώσεις ρύπων

είναι µικρές, η υδρόβια χλωρίδα και πανίδα παρουσιάζουν εντυπωσιακή

βιοποικιλότητα.

Στην Ελλάδα τα περισσότερα ποτάµια έχουν νερό µε όξινο ανθρακικό

περιεχόµενο (57%) και ακολουθούν εκείνα µε ασβέστιο ((16%), µαγνήσιο, νάτριο,

κάλιο, θειικά και χλωριόντα (Skoulikidis, 1992). Το µεγάλο ποσοστό ποταµών

πλούσιων σε όξινα ανθρακικά ιόντα και ασβέστιο είναι αποτέλεσµα της µεγάλης

κατανοµής και διάδοσης των ασβεστολιθικών πετρωµάτων (αποτελούνται κυρίως από

CaCO3). Επί πλέον, η γειτονία µε τη θάλασσα έχει σαν αποτέλεσµα τις υψηλές

συγκεντρώσεις σε νάτριο και χλώριο στα ελληνικά ποτάµια (Πίνακας 2).

88

Πίνακας 2. Η ακολουθία των κυριοτέρων ιόντων στα µεγαλύτερα ελληνικά ποτάµια (Πηγή: Κουσουρής 1998, βασισµένο στο Skoulikidis 1993).

Ιόντα Ποτάµια

Ca++>Na+>Mg++>K+ Εβρος, Αδρας, Νέστος, Αξιός, Αχελώος, Λούρος Ca++>Mg++>Na+>K+ Στρυµώνας, Αγγίτης, Αλιάκµονας, Πηνειός, Σπερχειός HCO3

->SO4->Cl- Ποτάµια βόρειας και κεντρικής Ελλάδας

HCO3->Cl->SO4

- Ποτάµια δυτικής Ελλάδας

Η άνιση κατανοµή των ατµοσφαιρικών κατακρηµνισµάτων στον ελληνικό χώρο

οδήγησε σε µια σειρά έργων υποδοµής (φράγµατα, ταµιευτήρες, λιµνοδεξαµενές,

εκτροπές ποταµών), µε σκοπό την µεταφορά νερού από την ∆υτική στην Ανατολική

Ελλάδα. Ορισµένα από αυτά τα έργα (π.χ. φράγµατα και ταµιευτήρες στον Μόρνο και

στον Αλιάκµονα) έτυχαν µιας γενικής αποδοχής από τους ειδικούς επιστήµονες, ενώ

άλλα (π.χ. εκτροπή Αχελώου) είναι αµφιλεγόµενα.

89

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

ΓΕΡΑΚΗΣ Π.Α. (Συντ. Εκδ.), 1990 - Προστασία και ∆ιαχείριση των Ελληνικών Υγροτόπων.

Πρακτικά Συνάντησης Εργασίας για τους Ελληνικούς Υγρότοπους, WWF, IUCN, ΑΠΘ, Θεσσαλονίκη.

ΓΚΟΥΡΝΕΛΛΟΣ Θ., 1986 - Σηµειώσεις κεφαλαίων Φυσικής Γεωγραφίας, Αθήνα. ∆ΕΜΙΡΗΣ Κ.Α., 1986 - Τεχνική Γεωλογία, University Studio Press, Αθήνα. ΚΟΥΣΟΥΡΗΣ Θ., 1998 - Το νερό στη Φύση, στην Ανάπτυξη, στην Προστασία του Περιβάλλοντος,

Μονογραφίες Θαλασσίων Επιστηµών 1, εκδόσεις Ε.Κ.Θ.Ε., Αθήνα. ΜΟΝΤΕΣΑΝΤΟΥ Β., 1995 - Επιφανειακά νερά (Υγρότοποι, Ποτάµια, Λίµνες). Στο: Ε. ΦΛΟΓΑΪΤΗ

(εκδ.) “Πρόγραµµα Περιβαλλοντικής Εκπαίδευσης, Περιβαλλοντική Εκπαίδευση στο ∆ηµοτικό Σχολείο”, WWF, Ιδρυµα Μποδοσάκη, Αθήνα.

ΠΑΠΑΠΕΤΡΟΥ-ΖΑΜΑΝΗ Α., 1993 - Γεωµορφολογία, Αθήνα. ΨΑΡΙΑΝΟΣ Π., 1969 - Επίτοµος Φυσική Γεωγραφία, Αθήνα.

ΓΕΝΙΚΗ ΞΕΝΟΓΛΩΣΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ AMOROS C. & G.E. PETTS, 1993 - Hydrosystèmes fluviaux, ed. MASSON, Paris. DUSSART B., 1992 - Limnologie, l’ étude des eaux continentales, ed. BOUBEE, Paris. GRIME J.P., 1979 - Plant Strategies and Vegetation Processes. Wiley-Interscience, Chichester. HAUER F.R. & G.A. LAMBERTI (Eds), 1996 - Methods in Stream Ecology, Academic Press. HORTON R.E., 1945 - Erosional characteristics of streams and their drainage basins: hydrophysical

approach to quantitative morphology. Bull. Geol. Soc. Amer. 56, 275-370. KRISTENSEN P. & H.O. HANSEN, 1994 - European Rivers and Lakes, Assessment of their

Environmental State, European Environmental Agency, EEA Environmental Monographs 1. LAMPERT W. & U. SOMMER, 1997 - Limnoecology, the Ecology of Lakes and Streams, Oxford

University Press. MARGALEF R., 1960 - Ideas for a synthetic approach to the ecology of running waters. Int. Rev.

Hydrobiol., 45, 133-53. MARGALEF R., 1983 - Limnologia, Ed. Omega, Barcelona. NACHTNEBEL H.P., H.L.F. SAEIJS & J.J. VAN DER ZWAARD, 1991 - Rivers, Journal of

Hydraulic Research, 29, 24-35. NEWMAN P.J., M.A. PIAVAUX & R.A. SWEETING, 1992 - River Water Quality, Ecological

assessment and Control, ECSC-EEC-EAEC, Brussels. PETTS G.E. & P. CALOW (eds), 1996á - River Biota, Diversity and Dynamics, Blackwell Science. PETTS G.E. & P. CALOW (eds), 1996â - River Restoration, Blackwell Science. POURRIOT R. & M. MEYBECK, 1995 - Limnologie générale, Ed. Masson, Paris. REYNOLDS, C.S., (1988) - Potamoplankton: Paradigms, paradoxes and prognoses. In ROUND

F.E.(ed.) Algae and the aquatic environment, Biopress, Bristol, 285-311. STATZNER B., J.A. GORE & V.H. RESH, 1988 - Hydraulic Stream Ecology: observed patterns and

potential applications. J. N. Amer. Benthological Soc., 7, 307-360. STRAHLER A.N., 1957 - Quantitative analysis of watershed geomorphology. Amer. Geophys. Union

Trans., 38, 913-920. VANNOTE R.L., G.W. MINSHALL, K.W. CUMMINS, J.R. SEDELL & C.E. CUSHING, 1980 - The

River Continuum Concept, Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37, 130-137. WARD D., N. HOLMES & P. JOSE (eds), 1994 - The New Rivers & Wildlife Handbook, N.R.A.,

R.S.P.B., The Wildlife Trusts, UK. WETZEL R.G., 1991 - Limnological Analyses, 2nd ed., Springer-Verlag.

ΕΞΕΙ∆ΙΚΕΥΜΕΝΗ ΞΕΝΟΓΛΩΣΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ CEMAGREF, 1982 - Etude des méthodes biologiques d’appréciation quantitative de la qualité des

eaux. Rapport Q.E. Lyon-Agence De l’eau Rhone-Méditérranée-Corse. CONNEL J.H., 1978 - Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 199, 1302-10. COSTE M., 1974 - Etudes sur la mise au point d’une méthode biologique de détermination de la qualité

des eaux en milieu fluvial. Division Qualité des eaux, Pêche et Pisciculture, C.T.G.R.E.F., Paris.

90

COSTE M., 1990 - Diagnostique biologique de la qualité des eaux continentales. Les principales méthodes microfloristiques. Document de travail, Cemagref Bordeaux, ENPC, ENGREF, Univ. Paris Val de Marne.

COSTE M. & G. LEYNAUD, 1974 - Etudes sur la mise au point d’une méthodologie biologique de détermination de la qualité des eaux en milieu fluvial. C.T.G.R.E.F. Agence financière de bassin Seine-Normandie.

COSTE M. & H. AYPHASSORHO, 1991 - Etude de la qualité des eaux du Bassin Artois-Picardie à l’aide des communautées de diatomées benthiques (Application des indices diatomiques). Rapport Cemagref, Bordeaux - Agence de l,Eau Artois-Picardie, Douai.

DAVIS W.M., 1899 - The Geographical Cycle. Geographical Journal, 14, 481-504. DESCY J.P., 1979 - A new Approach to Water Quality Estimation Using Diatoms. Nowa Hedwigia, 64,

305-323. DESCY J.P., & M. COSTE, 1991 - A test of methods for assessing water quality based on diatoms.

Verh. Internat. Verein. Limnol. 24, 2112-2116. ECONOMIDIS P.S., 1991 - Check list of freshwater fishes of Greece, Hellenic Society for the

Protection of Nature. FISK H.N., 1944 - Geological investigation of the Alluvial Valley of the Lower Mississippi River, 17-

20, Miss. River Comm. Corps of Engineers, War Dept. GORE J., 1996 - Responses of Aquatic Biota to Hydrological Change. In: PETTS G. & P CALOW

(eds) River Biota, Blackwell, 209-230. LECLERCQ L. & B. MAQUET, 1987 - Deux nouveaux indices chimique et diatomique de qualité

d’eau courante. Application au Samson et à ses affluents (bassin de la Meuse belge). Comparaison avec d’autres indices chimiques, biocénotiques et diatomiques. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique, doc. trav. 28.

LENOIR A. & M. COSTE, 1996 - Development of a practical diatom index of overall water quality applicable to the French National Water Board Network. In: Whitton B.A, Rott E. (Eds) Use of algae for monitoring rivers II, Institut fur Botanik, Universitat Innsbruck, 29-43.

ODUM E.P., 1969 - The strategy of ecosystem development. Science, 164, 262-70. REYNOLDS, C.S., 1992 - Algae. In: P. CALOW and G. PETTS (eds) The rivers handbook.

Hydrological and ecological principles, 195-215. SCHIEFELE S. & C. SCHREINER, 1991 - The use of diatoms for monitoring nutrient enrichment,

acidification and impact of salt in rivers in Germany and Austria. In:”Use of algae for monitor rivers”, B.A. Whitton, E. Rott & G. Friedrich (eds), Institut fur Botanik, Univ. Innsbruck, 103-104.

SKOULIKIDIS N., 1992 - Ueberblich ueber die Geohydrochemie der groessten Griechischen Fluesse. Ann. Geol. des Pays Hell., XXXV, 413-449.

SKOULIKIDIS N., 1993 - Significance evaluation of factors controlling river water composition. Envir. Geol., 22, 178-185.

SLADEČEK V., 1986 - Diatoms as indicators of organic pollution. Acta Hydrochim. Hydrobiol. 14, 555-566.

WATANABE T., 1990 - Numerical simulation of organic pollution in flowing waters. In: Encyclopedia of Environmental Control Technology, Vol. 4: Hazardous waste containment and treatment, Gulf Publishing Company, Houston, Texas, 251-281.

ZELINKA M. & P. MARVAN, 1961 - Zur Prazisierung der biologischen Klassifikation der Reinheit fliessender Gewasser. Arch. Hydrobiol., 57, 389-407.