- Sarcmera: Unidad morfofuncional del msculo estriado esqueltico que abarca una parte de la miofibrilla comprendida entre dos lneas Z. Por lo tanto, las lneas Z son las ms electrodensas del msculo debido a la presencia de la -actinina y dividen cada miofibrilla en numerosas unidades contrctiles, las sarcmeras, unidas pro sus extremos. Las lneas Z son los equivalentes de los cuerpos densos en el msculo liso. Cada lnea Z divide a la banda clara I en dos partes iguales, de forma que cada sarcmera est formada por una banda oscura A central rodeada por una hemibanda clara I a cada lado y en los extremos, las dos lneas Z cierran la sarcmera. ""

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Las bandas que se observan en la sarcmera se debe a la disposicin de los miofilamentos que la forma:"

Los filamentos gruesos (miosina): Parten del centro de la banda A, donde dos filamen-tos contrapuestos unen sus colas y desde ah, cada uno de ellos se extiende hacia uno de los laterales sin alcanzar las lneas Z, delimitando en ese punto el cambio de banda A a I. "

Los filamentos finos (actina): se unen a la -actinina de las lneas Z y desde ah discurren hacia el centro de la sarcmero, llegando hasta la banda A pero sin alcanzar el centro de la sarcmera, es decir, se detienen antes, no llegan a unirse los filamentos finos de un lado y del otro en el centro."

Conociendo esta disposicin, podemos entender la electrodensidad observada en cada una de las bandas y las estructuras que encontramos en su interior, puesto esto va a depender de la superposicin o no superposicin de los filamentos finos y gruesos:"

Banda A: Presenta una anchura determinada por la longitud de los filamentos gruesos, pues sabemos que los filamentos gruesos delimitando el cambio de banda A a I. La banda A se observa muy electrodensa, pero en la zona media se muestra una banda ms clara, llamada banda H (Heller) que divide la banda A en dos partes iguales y sta banda H, a su vez, est dividida por una lnea M (Mittelscheibe) ms densa. Por lo tanto, la zona ms electrodensa de la banda A se debe a la superposicin de los filamentos finos y gruesos. Posteriormente, el inicio de la banda H se establece debido a que los filamentos finos cesan su extensin en ese punto, de forma que esta banda H est formada exclusivamente por filamentos gruesos. Finalmente, la lnea M se forma por la unin de los extremos de los filamentos gruesos que se unen en el centro de la sarcmera que tambin es el centro de la banda A (puentes de unin entre los filamentos gruesos). "

Banda I: Esta banda se ve muy clara debido a que est formada exclusivamente por filamentos finos.""""""""""""""""""

Hemibanda I!

Banda A !

Hemibanda I!

Banda H!

L!!n!e!a!"Z

L!!n!e!a!"M

Las zonas donde se superponen los filamentos gruesos y finos (banda A), cada filamento grueso est rodeado por un hexmero de filamentos finos."""""""""""""""""""A toda esta estructura, estn asociadas una serie de protenas que ayudan a estabilizar la sarcmera:"

La nebulina: es una protena inextensible que se asocia a los filamentos finos (actina). Se inserta en el disco Z y acompaa al filamento de actina actuando como un molde para determinar la longitud del mismo."

La titina: es la protena ms grande conocida (34.350 AA). Cada molcula se asocia a los filamentos gruesos (miosina) y se inserta en el disco Z, extendindose hacia la zona desnuda de los filamentos gruesos, la lnea M. La titina mantiene centrados los filamentos gruesos y es responsable de la resistencia elstica al estiramiento de la sarcmera formando una conexin a modo de muelle entre el extremo del miofilamento grueso y el disco Z."""""""""""

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Con independencia del estado de contraccin del msculo, la longitud de los filamentos finos y gruesos es siempre constante. No obstante, por acin de las protenas anteriores, en la contraccin o extensin muscular, las lneas Z se aproximan o separan respectivamente, provocando el mismo efecto entre los filamentos y por tanto la superposicin o no superposicin de los mismos. "Esto implica que con la contraccin, las lneas Z de acerca, por lo que se produce el acortamiento de la sarcmera y la superposicin de los filamentos. Consecuentemente, se produce un estrechamiento de las bandas claras I y H (zonas donde no hay superposicin de filamentos). Como en la banda oscura ya hay esta superposicin, no se modifica la anchura. """""""""""""""""""""""""""""""""""""""Como podemos deducir de todo esto, el mecanismo de la contraccin consiste en el deslizamiento de los filamentos gruesos y finos unos sobre otros. La molcula de miosina II que compone los filamentos gruesos, tiene unas proyecciones laterales o cabezas globulares activadas por ATP que se pueden unir a la actina de los filamentos finos para formar puentes cruzados, uniones fsicas temporales entre los filamentos finos y gruesos. Tras unirse a las molculas de actina adyacentes, estas cabezas globulares de la miosina generan el movimeinto mediante una modificacin de la configuracin de la protena, desencadenada por la energa obtenida por la hidrlisis de ATP, que desplaza los filamentos finos de actina sobre los filamentos gruesos de miosina, con el consiguiente acrotamiento de la sarcmera. Cuando otra molcula de ATP se une a la cabeza de miosina, sta se separa de la actina, rompiendo los puentes cruzados. La cabeza globular recupera as su configuracin original y ya est preparada para el siguiente ciclo de puentes cruzados. Este proceso se podra comparar con los pequeos y mltiples golpes de remo que permiten el desplazamiento continuo de un bote. ""No obstante, para que estos enlaces cruzados entre la miosina y la actina sean posibles, las motoneuronas alfa deben iniciar la contracin por medio de potenciales de accin que despo-larizan de la fibra muscular con la consecuente liberacin de Ca+2 al citoplasma y es este ion el que permite la unin de la miosina a la actina de la siguiente forma:"En esta do reposo, la actina presente en los lugares donde la miosina se une a ella forma los puentes cruzados, una protena filamentosa, la tropomiosina, que enmascara la actina impidiendo que la miosina se una. La tropomiosina est unida a su vez, al complejo de la troponina. Cuando el Ca+2 liberado por accin de la despolarizacin de la fibra se une a la troponina, se genera un cambio conformacional de la tropomiosina, que desenmascara los sitios activos de los filametnos de actina y permite que se inicie el ciclo de puentes cruzados . Cuando las concentraciones de Ca+2 disminuyen de nueco por la recaptacin e iones hacia el retculo sarcoplsmico, la tropomiosina vuelve a bloquear los sitios de unin en las molculas de actina y se interrumpe la contraccin. Si ampliamos la analoga del bote que se ha utilizado

Msculo contrado

antes, el bote de miosina slo puede remar a travs del mar de molculas de actina mientras la capa de hielo que representa la tropomiosina permanezca descongelada.""En consecuencia, la rigidez de los cadveres (rigor mortis) se establece a las 12 horas, momento en el que desaparece ATP y por tanto, las cabezas de miosina que estaban unidas a la actina no pueden desunirse y las que no estaban unidas, no se volvern a unir. Posteriormente, a las 36 horas, el rigor mortis desaparece debido a que las clulas empiezan a autolisarse (necrosis de los tejidos)."""""""""""""""

- Mitocondrias: Las mitocondrias se disponen longitudinalmente, paralelas al eje mayor de las miofibrillas, dispuestas preferentemente a nivel de las bandas claras I. Es razonable que se sitan en asociacin inmediara con la parte de los filamentos de actina y miosina que interctan durante el proceso de contraccin, ya que como acabamos de ver, este proceso requiere energa en forma de ATP.nSe observan muy claramente, y vastante grandes, por lo que no podemos confundirlas con acmulos de glucgeno, que se observan como manchas oscuras mucho ms difusas, sin fordes apreciables."Las mitocondrias tambin pueden estar formando un anillo periferico al rededor de la clula (acmulos de mitocondriasl en posicin subsarcolemal). Por esta razn, cuando teimos con histoqumica para la actividad del succinato deshidrogenasa presente en las mitocondrias, observamos un grueso anillo perifrico intensamente teido que envuelve a cada una de las clulas musculares."""""""""""""""""""""""

Posicin subsarcolemal

Mi!Mi!

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Mi!

SDH

- Tbulos T o transversos: Como ya hemos visto, los tbulos T se forman como invaginaciones de la membrana, es decir, un sistema de extensiones tubulares de la membrana plasmtica que se extiende transversalmente hacia el interior de la clula para rodear a cada miofibrilla. Este sistema de tbulos T conducen la despolarizacin hacia el centro de la fibra permitiendo que la contraccin de la sarcmera sea sincrnica (las fibras del msculo esqueltico deben contraerse al unsono). De no ser as, la contraccin se produciran inicialmente en la periferia y luego se extendera hacia el centro de la fibra. Estos tbulos T se localizan en el punto de unin de las bandas A e I."

- Retcuo sarcoplasmtico: Este retculo, preferentemetne liso, actan como un gran reservorio de Ca2+. El retculo sarcoplsmico constituye una red membranosa en torno a cada miofibrilla. A cada lado de los tbulos T, el retculo sarcoplasmtico se dispone formando cisternas aplanadas. Este complejo de un par de cisternas terminales de retculo sarcoplsmico que rodean un tbulo T central forman lo que se denomina trada. Estas estructuras se localizan cerca de la unin de las bandas A e I de cada sarcmera. Cabe destacar que las cisternas del retculo sarcoplasmtico de la banda A es ms grande, dado que esta banda es ms ancha que la banda I. No debemos confundir las tradas con mitocondrias o otros elementos, pues son mucho ms pequeas, difciles de ver a pocos aumentos en ME. El tbulo T central es electrolcido, mientras que las cisternas terminales son mucho ms electrodensas."""""""""""""""

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