Movimiento Flagelar 20132

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FLAGELOS / CARACTERÍSTICAS Longitud: 5-10 μm Diámetro uniforme: 20 nm Varía entre especie Longitud de onda (ej.: 2-2.5 micras) Amplitud o anchura de la hélice (0.4-0.6 μm) Biplicidad: Dos tipos de flagelos con long. onda diferente

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FLAGELOS / CARACTERÍSTICAS

• Longitud: 5-10 μm

• Diámetro uniforme: 20 nm

Varía entre especie

• Longitud de onda (ej.: 2-2.5 micras)

• Amplitud o anchura de la hélice (0.4-0.6 μm)

• Biplicidad: Dos tipos de flagelos con long. onda diferente

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Diversidad morfológica flagelar

Monotrico Amfitrico

Lofotrico Peritrico

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Movimiento flagelar

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• Lofotricos: Actúan en conjunto para dirigir

a la bacteria en una sola dirección.

• Anfitricos: Solo un flagelo en cada

extremo actúa a la vez

• Espiroquetas: Flagelo especializado

(filamento axial) localizado en periplasma,

la rotación genera que toda la bacteria se

mueva como corcho, a través de un medio

viscoso

• Peritricos: Carreras y tumbos

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CARÁCTERÍSTICAS FLAGELOS / COMPOSICIÓN

• Formados por

a) Filamento

b) Base

a) FILAMENTO

Le da forma al flagelo

Forma helicoidal

Carácter proteico

Subunidades proteicas llamadas FLAGELINAS

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CARÁCTERÍSTICAS FLAGELOS / COMPOSICIÓN

b) BASE

Formada por

Gancho: Une filamento a motor del flagelo

Formado por un solo tipo de proteína

Motor: Da energía de rotación y sentido de rotación

Anclado entre pared y membrana

citoplásmica

2 componentes a) Eje central

b) Anillos

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CARÁCTERÍSTICAS FLAGELOS / COMPOSICIÓN / BASE

Anillos

Gram -

Anillo L : externo unido a LPS

Anillo P: unido a pared celular

Anillo MS: Unido a membrana citoplásmica

Gram + Anillo P: unido a pared celular

Anillo MS: Unido a membrana citoplásmica

En anillo MS: Presencia de proteínas ancladas a membrana citoplásmica

2 proteínas:

1. Proteína Mot: Da rotación al filamento

2. Proteína Fli Conmutador invierte la rotación

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Estructura general del flagelo de Salmonella enterica serovar Typhimurium (Salmonella typhimurium): -Cuerpo basal: anillo MS, cilindro y anillos L- y P- -Dos estructuras axiales: gancho y filamento Rotación por una Fuerza Protón Motriz o F Sodio M Flagelo de V. cholerae: 100 000 rpm, ~60m/s

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Los flagelos son los responsables del movimiento de las bacterias. Los cocos

raramente presentan flagelos, en tanto que en los espirilos y bacilos es mas común

¿Que tan rápido se muevan las bacterias? El promedio es de 50 µm/seg, es

decir 0.00015 kilómetros/hr.

Velocidad relativa

Organismo Km/h

largos de

cuerpo por

segundo

Cheeta 111 25

Humano 37.5 5.4

Bacteria 0.00015 10

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ENERGÍA DEL MOVIMIENTO FLAGELAR

• Rotación: HÉLICE

• ENERGÍA: Fuerza protón motriz (PMF)

• Flujo H+ Usa paso por Proteína Mot

Estimula rotación (1000 H+)

Dependiendo del flujo es la rotación

Velocidad: 60 veces longitud bacteria / seg (0.00015 Km / h)

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MOVIMIENTO FLAGELAR

• Confrontación a cambios ambientales. Migran a sitios mas hospitalarios

• La mayoría por movimiento flagelar

• Filamento: propela

• Gancho: Unión universal

• Cuerpo basal (anillos y cilindro): cojinetes y soporte en envolturas

• Motor: Dentro del cuerpo basal

• Genes de proteínas flagelares (fla)

• Movimiento en contra manecillas: Corrida breve

• Movimiento a favor:

Desacoplamiento: Volteretas, tumbos, desorden

• Movimiento alternado

• Espiroquetas: Flagelos dentro citoplasma

adherido a ambos polos. Al rotar filamento

la bacteria se mueve como sacacorcho

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Ambiente químicamente homogéneo

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Gradiente químico

thumb

swim

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QUIMIOTAXIS

• Proceso migratorio dirigido por un gradiente de concentración

• Carreras productivas se prolongan

• Carreras neutras o improductivas: Volteretas, tumbos se reducen

• ¿CÓMO DECIDEN CUÁL ES LA DIRECCIÓN CORRECTA?

• Son “descerebradas”

• ¿Avanzan sintiendo desde su cabeza a cola el gradiente?

¡¡¡¡¡¡¡NOOOOO!!!!!!

• LAS BACTERIAS TIENEN MEMORIA

• ¡¡¡¡¡¡¡¿Pero si son descerebradas?!!!!!!!!

• Comparan concentración del agte. químico actual con el previo

• Enlace de sustancia atractora a receptores proteicos cerca de superficie

• Cascada de fosforilación: Rige dirección de rotación (motor)

• Sistema de metilación: Reorientación, acomodo,

reinicio de sensibilidad de sustancia atractora a

una concentración mayor y prolongar carrera

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SISTEMA METILACIÓN

• Más de 30 genes (mot; chem)

• Codifican: receptores, señaladores, traductores, reguladores de volteretas y

motores

• Casi todas las bacterias flagelares avanzan al moverse flagelo en contra de

manecillas

• Rhodobacter sphaeroides (flagelo insertado en medio) rota flagelo a favor

manecillas, se reorienta dejando de moverse (mov. Browniano)

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MCP, metil-acepting chemiotaxis proteins. Reconocimiento de señal y transducción:

En E. coli 5 diferentes:

Tsr: serina

Tar: aspartato y maltosa y repelentes como cobalto y níquel

Trg, Tap

CheA, CheY, CheW. Exitación. CheA, histidín cinasa sensora, CheY, reguladora de respuesta.

CheW, acoplamiento

CheR y CheB. Adaptación. CheR, metil transferasa. CheB, metil esterasa

CheZ. Remoción de señal. CheA, fosfatasa

Chew

CheA

CheR

CheZ

CheB

CheY

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Unión del atrayente a MCP, cambio de configuración.asistido por CheW, CheA se autofosforila

(CheA-P) y fosforila a CheB (CheB-P)

Respuesta a la señal

Chew

CheA

CheR

CheZ

-P CheY -P

CheB -P

CheY

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CheY gobierna la rotación del flagelo.

CheY-P se une al motor de flagelo y hace que la rotación sea CW tumbling

Control de la rotación flagelar

Chew

CheA

CheR

CheZ

-P CheY -P

CheB -P

CW

CheY

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CheY gobierna la rotación del flagelo.

CheY hace que la rotación sea CCW run

Control de la rotación flagelar

Chew

CheA

CheR

CheZ

-P CheY

CheB

CCW

CheY

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OTRAS TAXIAS

RESPUESTA DESCRIPCIÓN

Quimiotaxis Movimiento dirigido en respuesta a químicos

(quimioefectores) pueden ser atractores (q. positiva) o

repelentes (q. negativa)

Aerotaxis Movimiento en respuesta al O2

pH taxis Movimiento hacia o en contra de condiciones ácidas o

alcalinas. E. coli se mueve hasta encontrar pH neutro

Magnetotaxis Movimiento dirigido en lineas geomagnéticas. Creencia

que funciona como polo Norte o Sur

Termotaxis Movimiento dirigido en rango de temperaturas

Fototaxis Movimiento dirigido en long. onda de luz

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SÍNTESIS FLAGELO

1. Síntesis de anilllo MS e inserta en membrana

2. Síntesis de proteínas Mot y Fli e inserción

3. Síntesis de anillo P e inserción

4. Síntesis de anillo L e inserción

5. Síntesis de gancho e inserción

6. Síntesis de PROTEÍNA CAP: se inserta al final del gancho

Dirige la correcta inserción de flagelinas en filamento

7. Síntesis de flagelina pasa por interior en canal (3 nm ø) a su

posición final

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ENSAMBLAJE FLAGELO

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SWARMING

• Se presenta en superficies semisólidas (agar, masas, etc)

• Proceso en grupo de bacterias altamente coordinado

• Ondulamiento entre bacterias dispuestas unas junto a otras

• Flagelos involucrados: Peritricos: Se extienden

• Diferencianción de células: Se alargan

• Requiere película viscosa secretada por celulas swarm

• Contiene surfactina (lipopéptido) Disminuye tensión superficial o

polisacáridos

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SWARMMING

ETAPAS:

1. Formación colonias normales

2. Periferia se diferencian: Células se alargadas, multinucleadas, no

septadas, hiperflageladas

3. Movimiento de células diferenciadas como grupos enlazados

4. Consolidación: Células regresan a edo. Normal, forman de nuevo

colonias normales y podrían regresar al swarming

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SWARMING

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MOTILIDAD POR DESLIZAMIENTO (GLIDDING)

• Se produce movimiento sin flagelos

• Cyanobacterias, Myxobacterias, Mycoplasmas, Cytophaga, Flavobacteria

• Myxococcus xanthus: Bien estudiado

• Operado por 2 sistemas:

• Movilidad social: Migración celular como “raft”

Pili tipo IV

• Movilidad aventurera: La bacteria se mueve individualmente por el grupo

• Involucrado LPS (deja rastro

mucilaginoso)

• Otras células del enjambre se

arrastran: modelo radial

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MOVILIDAD TIPO TWICHTING (tipo ventosas)

• Movilidad utilizando pili

• Túbulos rígidos, NO ROTAN

• Adherencia fuerte a superficie a cierta distancia de la célula

• Depolimerización desde extremo interno: Se retrae dentro de célula

• Se asemeja a ventosa

• Bacteria se mueve en dirección a punta adherida

• Contribuye a formación biofilmes

• Agregación y diferenciación en myxobacterias

Pseudomona aeruginosa

Escherichia coli

Neisseria gonorrhoeae

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MOVILIDAD EN EUCARIOTES

• Poseen flagelos o cilios

• Flagelos (UNDULIPODIA) con disposición diferente

• Se mueven como látigo en ves de propela

• Mucho más largos

• Compuestos de 9 microtúbulos y un par central

(Proteínas)

• Energía suministrada por ATP

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• Axonema: estructura interna axil de los cilios y flagelos

• básicamente microtubular, elemento esencial para la motilidad

• longitud varios micrómetros en los cilios y

• puede llegar a más de 1 mm en flagelos.

• diámetro es de 0,2 mm.

• rodeado por la membrana ciliar externa (depende de membrana

plasmática). Todos los componentes del axonema se encuentran en la

matriz ciliar.

CILIOS

• Se mueven rítmicamente y de forma coordinada

• movimiento semejante al del brazo de nadador, retrocediendo en posición

extendida, y en conjunto al de un trigal azotado por el viento (movimiento

de batida coordinado).

• Mientras reciban la energía necesaria en forma de ATP los cilios siguen

batiendo automáticamente. El efecto es un empuje neto

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CILIOS

• Se mueven rítmicamente y de forma coordinada

• movimiento semejante al del brazo de nadador, retrocediendo en posición

extendida, y en conjunto al de un trigal azotado por el viento (movimiento

de batida coordinado).

• Mientras reciban la energía necesaria en forma de ATP los cilios siguen

batiendo automáticamente. El efecto es un empuje neto