MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

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FACULTAD DE CIENCIAS MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO (Population growth models with ODE) Trabajo de fin de Grado para acceder al GRADO EN MATEM ´ ATICAS Autora: Zaira Ortiz Laso Directores: Luis Alberto Fern´andez y Delfina G´ omez Enero-2016

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FACULTADDE

CIENCIAS

MODELOS DECRECIMIENTO DE

POBLACIONES CON EDO(Population growth models with ODE)

Trabajo de fin de Grado

para acceder al

GRADO EN MATEMATICAS

Autora: Zaira Ortiz Laso

Directores: Luis Alberto Fernandez y Delfina Gomez

Enero-2016

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Indice

1. Resumen 2

2. Introduccion 2

3. Modelo de Malthus 83.1. a(t) variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

3.1.1. Caso 1a: a(t) = α + βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113.1.2. Caso 1b: a(t) = α− βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113.1.3. Caso 1c: a(t) = −α + βt . . . . . . . . . . . . . . . . . 133.1.4. Caso 1d: a(t) = −α− βt . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.1.5. Caso 2a: a(t) = αeβt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153.1.6. Caso 2b: a(t) = αe−βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163.1.7. Caso 2c: a(t) = −αeβt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173.1.8. Caso 2d: a(t) = −αe−βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183.1.9. Caso 3a: a(t) = α + β sin(ωt+ φ) . . . . . . . . . . . . 193.1.10. Caso 3b: a(t) = α− β sin(ωt+ φ) . . . . . . . . . . . . 19

4. Modelo exponencial confinado 204.1. a(t) variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

4.1.1. Caso 1a: a(t) = α + βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244.1.2. Caso 1b: a(t) = α− βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254.1.3. Caso 2a: a(t) = αeβt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254.1.4. Caso 2b: a(t) = αe−βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274.1.5. Caso 3a: a(t) = α + β sin(ωt+ φ) . . . . . . . . . . . . 274.1.6. Caso 3b: a(t) = α− β sin(ωt+ φ) . . . . . . . . . . . . 28

4.2. b(t) variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294.2.1. Caso 1a: b(t) = α + βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304.2.2. Caso 1b: b(t) = α− βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314.2.3. Caso 2a: b(t) = αeβt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334.2.4. Caso 2b: b(t) = αe−βt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.2.5. Caso 3a: b(t) = α + β sin(ωt+ φ) . . . . . . . . . . . . 374.2.6. Caso 3b: b(t) = α− β sin(ωt+ φ) . . . . . . . . . . . . 38

5. Aplicaciones 385.1. Longitud de los peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385.2. Altura en hombres y mujeres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465.3. Tonelaje bruto de los barcos de vela en EE.UU. . . . . . . . . 49

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1. Resumen

A lo largo de la historia, el hombre ha intentado hacer predicciones endiversas areas, como la demografıa, economıa, quımica, biologıa, meteoro-logıa... Uno de los modelos mas exitosos y conocidos en este campo ha sidoel modelo de Malthus, introducido en el ano 1798, que utilizaba una ecuaciondiferencial ordinaria y cuyas soluciones son de tipo exponencial.

En el presente trabajo, vamos a estudiar diversas variantes del modelode Malthus preservando que la ecuacion diferencial siga siendo lineal. Pa-ra las soluciones de cada una de estas variantes estudiamos sus propiedadesde positividad, crecimiento y convexidad. Con ellas elaboramos un catalogode funciones que nos ayudara a elegir un modelo frente a otro cuando este-mos trabajando con unos datos concretos. Finalmente, presentamos variasaplicaciones reales en las que apareceran algunos de los modelos vistos conanterioridad que seran ajustados computacionalmente.

Palabras clave: modelos matematicos, ecuaciones diferencialesordinarias (EDO), mınimos cuadrados lineales, mınimos cuadradosno lineales, modelo de Malthus.

Abstract

Throughout history, people have tried to make predictions in differentareas, such as demography, economy, chemistry, biology, meteorology... Oneof the most succesful and well-known models in this field has been the Mal-thus model, introduced in 1798, that used an ordinary differential equationwhose solutions are exponentials.

In this work, we are going to study several variants of the Malthus modelpreserving the linearity of the differential equation. For each variant we willstudy the properties of positivity, growth and convexity of their solutions.We will prepare a catalogue of these solutions for helping us to choose amodel when we are working with specific data. Finally, we present severalreal applications where we use some models previously studied that will befitted computationally.

Key words: mathematical models, ordinary differential equa-tions (ODE), linear least squares, non linear least squares, Malthusmodel.

2. Introduccion

Hacer una buena prediccion a corto, medio o largo plazo a partir de unconjunto de datos puede ser muy util. A lo largo de la historia, el hombre

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ha intentado hacer predicciones: meteorologicas, demograficas, economicas,polıticas... A continuacion, os mostraremos algunos hechos relevantes en lahistoria de la demografıa.

Hasta aproximadamente el siglo XVI, las razones religiosas, polıticas ymilitares marcaron el crecimiento de la poblacion. En el codigo legal mas an-tiguo descubierto en Babilonia durante el reinado de Hammurabi (2130-2088a.C.) se manifesto la necesidad de mantener y aumentar la poblacion. Sin em-bargo, autores de la Grecia Clasica como Platon (427-347 a.C.) o Aristoteles(384-322 a.C.) expresaron el deseo de controlar la natalidad. Platon en suobra “Republica” lo reflejo tanto cualitativa como cuantitativamente. Dadaslas polıticas que llevaban a cabo los romanos, de dominacion de las tierraspor la fuerza, no se preocuparon por el crecimiento excesivo de la poblacionya que un numero grande de personas era beneficioso para esto. En la EdadMedia (s. V-XV) no se trata este tema pero, las razones religiosas favorecıanla natalidad, vease [4].

Durante el mercantilismo que se extendio en Europa desde el siglo XVIhasta mediados del siglo XIX, se mantuvo una tasa de natalidad muy elevadapara poder mantener la poblacion. Antes de este perıodo se produjo un grandecrecimiento del numero de habitantes marcado principalmente por el efectode la Peste Negra (1347-1361) y la Guerra de los Cien Anos (1337-1453).Aunque la tasa de natalidad era elevada, tambien aumento la tasa mortalidaden los ninos dadas las condiciones en las que vivıan. Esto se mantuvo ası hastalos primeros descubrimientos medicos en el siglo XIX, vease [4].

En este trabajo nos plantearemos diferentes situaciones, no solo en elambito de la demografıa, sino tambien en el de la biologıa o medicina. En lafigura 1 se muestran algunos ejemplos a los que haremos referencia en algunmomento del trabajo como son la evolucion de la longitud de la especie depeces Trisopterus esmarkii, que crece pero no siempre con la misma rapidez,y el tonelaje bruto de los barcos de vela en EEUU entre 1790 y 1965, que enrasgos generales primero crece y luego decrece.

Cuando queremos predecir lo que ocurrira a partir de unos datos histori-cos tenemos que hacer un ajuste. Los ajustes se pueden realizar utilizandodiferentes metodos. El metodo mas sencillo en el que podemos pensar es lainterpolacion polinomica.

A partir de los puntos (ti, pi), i = 1, ..., N , podemos buscar un polinomiointerpolador p(t) = a0 + a1t+ ...+ aN−1t

N−1 tal que p(ti) = pi. En este caso,para buscar el valor de los N parametros hay que resolver el siguiente sistemalineal que tiene solucion unica 1:

1La matriz del sistema es de Vandermonde por lo que su determinante viene dado por∏i=1,j<i(ti − tj). Como ti 6= tj , el determinante de la matriz es siempre distinto de 0.

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Figura 1: Datos correspondientes a la longitud de la especie de pez Trisop-terus esmarkii y al tonelaje bruto de los barcos de vela en EEUU entre 1790y 1965.

1 t1 t21 ... tN−1

1

1 t2 t22 ... tN−12

. . . . .

. . . . .

. . . . .1 tN t2N ... tN−1

N

a0

a1

.

.

.aN−1

=

p1

p2

.

.

.pN

.

En la figura 2 se ha ajustado la longitud de la especie de peces Notropisatheneroides mediante un polinomio de grado 15. Observando la grafica dela izquierda vemos que, como habıamos impuesto, el polinomio interpoladorpasa por los puntos (ti, pi). Tambien se puede apreciar que entre los dosprimeros puntos hay un mınimo y entre los dos ultimos hay un maximo.Por esta razon, es probable que si intentamos extrapolar la prediccion no seabuena. Efectivamente, si nos fijamos en la grafica de la derecha, comprobamosque las predicciones a corto plazo no son buenas.

Otra opcion que se nos puede ocurrir para ajustar un conjunto de datoses utilizar series de Fourier truncadas. Supongamos que tenemos un numeroimpar N = 2M + 1 de datos (ti, pi) y que L = π. Entonces nuestra funcionsera de la forma: f(t) = a0

2+∑M

n=1 an cos(nt)+∑M

n=1 bn sin(nt) y debera cum-plir que f(ti) = pi. Ası, el sistema lineal cuya solucion es unica que hay queresolver es:

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Figura 2: Ajuste de la longitud de la especie de peces Notropis atheneroidesmediante un polinomio de grado 15.

12

cos(t1) sin(t1) ... cos(Mt1) sin(Mt1)12

cos(t2) sin(t2) ... cos(Mt2) sin(Mt2). . . . . .. . . . . .. . . . . .12

cos(tM) sin(tM) ... cos(MtM) sin(MtM)

a0

a1

b1

.

.aMbM

=

p1

p2

.

.

.pN

.

Para realizar el ajuste de la longitud de la especie de peces Notropis at-heneroides vamos a quitar un dato, el ultimo, para que N sea impar. Ası te-nemos, N=15.

Figura 3: Ajuste de la longitud de la especie de peces Notropis atheneroidesmediante series de Fourier truncadas.

Observando el ajuste de la figura 3 podemos verificar que la curva pasapor los datos conocidos pero entre los dos primeros datos y los dos ultimos hayun mınimo. Esto nos hace pensar que las predicciones no van a ser buenas. Si

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miramos la grafica de la derecha vemos que las predicciones para t = 0,075y t = 1,26 anos distan mucho de nuestros datos.

Como se ha podido comprobar, la interpolacion polinomica y las series deFourier truncadas no son buenas opciones para intentar extrapolar. En estetrabajo abordaremos el problema utilizando ecuaciones diferenciales ordina-rias (EDO). Este enfoque tiene grandes ventajas, entre ellas cabe destacarque se utilizan menos parametros que en cualquiera de los metodos ya ex-puestos, aunque no podemos garantizar que nuestro ajuste pase por todos losdatos conocidos. Ademas, en muchas ocasiones a los parametros se les puededar una interpretacion fısica a diferencia de cuando se interpola con polino-mios o series de Fourier truncadas. Cabe destacar que no es imprescindibleque el ajuste pase exactamente por los datos conocidos, ya que en la practicalos datos suelen estar sometidos a errores de medicion debido al instrumentode medida, a la lectura de los datos, factores ambientales,... Por esta razon,lo que queremos conseguir es que el ajuste pase lo mas cerca posible de lospuntos.

Para realizar un ajuste con EDO’s no solo utilizaremos la ecuacion dife-rencial sino que tambien emplearemos su solucion. Para buscar el valor delos parametros, tendremos que darlos un valor inicial y despues los aplica-remos un metodo de aproximacion por mınimos cuadrados no lineales. Losparametros tendran que minimizar el valor de la siguiente funcion:

N∑i=1

(p(ti)− pi)2

donde (ti, pi) son los datos conocidos y p(ti) es la solucion de la ecuaciondiferencial en el instante de tiempo ti.

Historicamente, se han buscado modelos matematicos para intentar mo-delizar diferentes conjuntos de datos y ası hacer predicciones.

Fue el economista Thomas Robert Malthus (1766-1834) quien estable-cio las primeras teorıas sobre poblacion en su “Ensayo sobre el principio depoblacion” (1798). El modelo de crecimiento lineal que propuso viene dadopor la siguiente ecuacion:

p′(t) = ap(t)

donde a es una constante real positiva. Claramente, la solucion de la ecuacionanterior crece indefinidamente. Este modelo no tiene en cuenta la limitacionde los recursos.

Malthus creo con su obra una gran alarma por miedo a la masificaciony provoco que Guillermo II, rey de Holanda, encargase una comision para elestudio de la poblacion [3]. Fue Pierre Francois Verhulst (1804-1849) quien

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en 1838 lanzo un nuevo modelo, no lineal, que hoy en dıa se le conoce comomodelo logıstico. Este modelo es una perturbacion del modelo de Malthus,ya que Verhulst anadio un termino no lineal de freno −bp2(t) para restringirel crecimiento de la poblacion. La ecuacion del modelo logıstico es:

p′(t) = ap(t)− bp2(t)

donde a y b son constantes y 0 < b � a. A la vista de la ecuacion podemosdeducir que cuando p(t) es pequeno la poblacion crece de forma exponen-cial, al igual que en el modelo de Malthus. En cambio, a medida que p(t)aumenta la solucion continua creciendo pero el ritmo se ralentiza y tiende aestabilizarse en a

b.

Figura 4: Curvas correspondientes al modelo de Malthus o exponencial y almodelo de Verhulst o logıstico.

En la figura 4 se representan las curvas de las soluciones del modeloexponencial y el logıstico. Para el modelo de Malthus se ha variado el valordel parametro a, mientras que en el de Verhulst se ha modificado el valor dela poblacion inicial, p0, para ver que las soluciones tienden a a

b.

A lo largo de este trabajo se van a estudiar otras variantes del modelo deMalthus (homogeneo y no homogeneo) preservando que la ecuacion sea lineal.Para ello, lo que se hara es sustituir las constantes de ambos modelos porfunciones que dependen del tiempo para intentar explicar nuevas situaciones.A partir de estas variantes, se realizara un catalogo que incluira las siguientespropiedades: positividad, crecimiento y convexidad. Estas nos ayudaran aelegir un modelo frente a otro cuando estemos trabajando con unos datosconcretos.

En el capıtulo 3 estudiaremos las variantes del modelo de Malthus dondeel coeficiente constante ha sido sustituido por una funcion que depende deltiempo. En el capitulo 4 estudiaremos el modelo de Malthus no homogeneoy sus variantes con alguno de sus coeficientes que sea funcion del tiempo.

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Finalmente, en el capıtulo 5 veremos diversas aplicaciones concretas para losmodelos presentados con anterioridad.

3. Modelo de Malthus

En esta seccion comenzaremos estudiando uno de los modelos citadosanteriormente, el modelo de Malthus. Malthus en su ensayo afirmo que lavelocidad de crecimiento con respecto a la poblacion crecıa en progresiongeometrica, es decir, la tasa de crecimiento es constante. Ası, si llamamosp(t) al numero de individuos existentes en el instante de tiempo t, el modelode Malthus vendra dado por el siguiente problema:{

p′(t) = ap(t)p(0) = p0

(1)

donde a ∈ R es la constante de proporcionalidad y p0 > 0 es la poblacioninicial en t = 0. En cuanto al parametro a podemos decir que cuando a > 0la tasa de natalidad (o crecimiento) es mayor que la de mortalidad (o decre-cimiento), si a < 0 la tasa de decrecimiento sera mayor que la de crecimientoy cuando a = 0 tasa de crecimiento y decrecimiento coinciden. A la vista dela ecuacion diferencial del problema (1), para que todos los terminos seancongruentes, se deduce que las unidades de a son 1

tiempo.

Al problema (1) se le conoce como Modelo de Malthus o exponencial y esprobablemente el mas conocido en el ambito de la teorıa de poblaciones.

Resolviendo la ecuacion lineal del problema (1), obtenemos la siguientesolucion general:

p(t) = Keat, ∀K ∈ R

y la solucion del problema (1) bajo la condicion inicial, p(0) = p0, viene dadapor:

p(t) = p0eat. (2)

Estudiemos a continuacion la positividad, el crecimiento y la convexidadde (2) en funcion del signo de la constante de proporcionalidad, a.

Para cualquier valor de a, podemos garantizar la positividad de la solu-cion, es decir, p(t) > 0 ∀t ≥ 0. Usando (1), podemos asegurar que cuandoa > 0, p(t) es creciente ∀t ≥ 0. En cambio, si a es negativo tenemos que p(t)es decreciente para todo t positivo. Derivando (1) obtenemos: p′′(t) = a2p(t).Entonces p(t) es estrictamente convexa para cualquier valor de a, siempreque p0 > 0.

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En la figura 5 se ha representado la solucion del problema (1) para diversosvalores de a. En la siguiente tabla se muestra lo obtenido en cuanto a lapositividad, crecimiento y convexidad.

p(t) p′(t) p′′(t)

a > 0 t ≥ 0 + + +a < 0 t ≥ 0 + - +

Figura 5: Curvas correspondientes al modelo de Malthus.

El modelo de Malthus tiene distintas aplicaciones dependiendo del signode a (ver [6]). Cuando la constante de proporcionalidad es positiva destaca eluso en la teorıa de poblaciones y en economıa. Por ejemplo, en demografıa seusa para modelar el crecimiento de poblaciones pequenas de bacterias en undisco de Petri durante un intervalo corto de tiempo y en economıa describe elcrecimiento de un capital invertido a una tasa anual a de interes compuesto.

Si por el contrario a < 0, se utiliza para calcular la vida media o semi-vida de una medicina, es decir, el tiempo que tarda el organismo en eliminarla mitad del farmaco. Este modelo tambien esta asociado a problemas dedesintegracion radiactiva.

3.1. a(t) variable

Supongamos ahora que la tasa de crecimiento no es constante sino quedepende de una funcion que varıa con el tiempo. En este caso, el problema

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que hay que resolver es el siguiente:{p′(t) = a(t)p(t)p(0) = p0

(3)

donde p0 > 0 es la poblacion inicial en el tiempo t = 0 y a(t) es una funcionderivable en [0,+∞) que depende del tiempo.

Resolviendo la ecuacion diferencial del problema (3) por el metodo devariables separadas tenemos que la solucion general viene dada por:

p(t) = Ke∫ t0 a(s)ds, ∀K ∈ R

e imponiendo la condicion inicial, p(0) = p0, concluimos que la solucion de(3) es:

p(t) = p0e∫ t0 a(s)ds (4)

Intentemos buscar alguna condicion que nos ayude a estudiar la positivi-dad, crecimiento y convexidad de (4), siendo a(t) una funcion cualquiera quedepende del tiempo. Esto nos facilitara el estudio de estas tres propiedadesa lo largo de esta seccion. En cuanto a la positividad,

p(t) > 0⇐⇒ e∫ t0 a(s)ds > 0.

Y esta desigualdad se garantiza en un intervalo [0, T ] al menos siempre quea(t) sea continua en [0, T ]:

m ≤ a(t) ≤M, ∀t ∈ [0, T ] =⇒ mt ≤∫ t

0

a(s)ds ≤Mt, ∀t ∈ [0, T ],

=⇒ 0 < emt ≤ e∫ t0 a(s)ds ≤ eMt, ∀t ∈ [0, T ].

Cuando p(t) > 0 ∀t ≥ 0, utilizando (3) podemos decir que:

a(t) > 0 =⇒ p(t) estrictamente creciente. (5)

Para estudiar la convexidad, calculamos la segunda derivada a partir de(3): p′′(t) = a′(t)p(t)+a(t)p′(t) = p(t)(a′(t)+a2(t)). Y como p(t) > 0 ∀t ≥ 0,

a′(t) + a2(t) > 0 =⇒ p(t) estrictamente convexa. (6)

En principio, podrıamos tomar cualquier funcion a(t), pero siguiendo elPrincipio de la Navaja de Ockham 2 vamos a proponer las funciones massimples que se nos pueden ocurrir para intentar describir nuevas situaciones.Estas funciones son las siguientes:

2“ En igualdad de condiciones, la explicacion mas sencilla suele ser la mas probable.”

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Caso 1: a(t) = ±α± βt

Caso 2: a(t) = ±αe±βt

Caso 3: a(t) = α± β sin(ωt+ φ)

donde α > 0, β > 0, ω > 0 y φ arbitrario.

3.1.1. Caso 1a: a(t) = α + βt

Utilizando el resultado (4) tenemos que en este caso la unica solucion delproblema (3) es:

p(t) = p0eαt+β

2t2 (7)

Usando la expresion (7) podemos concluir que las unidades de los parametrosα y β son: 1

tiempoy 1

(tiempo)2, respectivamente.

Claramente, por (5), afirmamos que p(t) estrictamente creciente ∀t ≥ 0.Y utilizando (6), tenemos que p(t) es estrictamente convexa ∀t ≥ 0.

Las propiedades vistas para (7) se muestran graficamente en la figura 6y analıticamente en la siguiente tabla:

p(t) p′(t) p′′(t)

t ≥ 0 + + +

3.1.2. Caso 1b: a(t) = α− βt

Cambiando β por −β en (7), sabemos que la unica solucion del problema(3) viene dada por:

p(t) = p0eαt−β

2t2 . (8)

Para estudiar el crecimiento de p(t) utilizaremos (5). Ası:

p′(t) > 0⇐⇒ a(t) = α− βt > 0⇐⇒ α

β> t.

Por lo tanto, p(t) estrictamente creciente si y solo si t < αβ

y existira unmaximo en t∗ = α

β.

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Figura 6: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = α + βt (Caso 1a).

Para estudiar la convexidad utilizaremos el resultado (6), donde en estecaso a′(t) + a2(t) = −β + (α− βt)2. Ası,

p′′(t) > 0⇐⇒ (α− βt)2 > β ⇐⇒ |α− βt| >√β

⇐⇒(t < t∗1 =

α−√β

β

)o

(t > t∗2 =

√β + α

β

).

En consecuencia, para la convexidad podemos concluir que si α2 > β, p(t)es estrictamente convexa en [0, t∗1), p(t) es estrictamente concava para todot ∈ (t∗1, t

∗2) y p(t) es estrictamente convexa para todo t en (t∗2,+∞). Por lo

que en este caso existiran dos puntos de inflexion uno en t∗1 y otro en t∗2. Encambio, si α2 < β, p(t) es estrictamente concava para todo en [0, t∗2) y p(t)es estrictamente convexa en (t∗2,+∞) y habra un punto de inflexion en t∗2.

Resumiendo la positividad, crecimiento y convexidad en forma de tablatenemos

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p(t) p′(t) p′′(t)

0 ≤ t < αβ

+ + -

α2 < β t ∈(αβ, α+

√β

β

)+ - -

t > α+√β

β+ - +

0 ≤ t < α−√β

β+ + +

0 < β < α2 t ∈(α−√β

β, αβ

)+ + -

t ∈(αβ, α+

√β

β

)+ - -

t > α+√β

β+ - +

Claramente, p(t) = p0eαt−β

2t2 = p0e

−α2

2β e−β2 (t−αβ )

2

y de aquı deducimosque p(t) es simetrica con respecto al eje t = α

β.

En la figura 7 podemos observar todos los cambios de curvatura y creci-miento dependiendo de si α2 > β o no. Ademas, en el caso en que α2 > β sepuede apreciar la simetrıa de la solucion.

Figura 7: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = α− βt (Caso 1b).

3.1.3. Caso 1c: a(t) = −α + βt

Empleando el resultado (4) tenemos que la solucion de nuestro problemaen este caso viene dada por:

p(t) = p0e−αt+β

2t2 . (9)

En cuanto al crecimiento podemos deducir que hay un mınimo en αβ

ya que

p(t) estrictamente creciente si y solo si t > αβ. Con respecto a la convexidad

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tenemos que p(t) es estrictamente convexa para todo t positivo ya que (−α+βt)2 > −β.

Los resultados obtenidos para la ecuacion (9) se recogen en la tabla quese muestra a continuacion y se pueden ver graficamente en la figura 8 en laque se han variado los valores de α y β.

p(t) p′(t) p′′(t)

0 ≤ t < αβ

+ - +

t > αβ

+ + +

Figura 8: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = −α + βt (Caso 1c).

3.1.4. Caso 1d: a(t) = −α− βt

Utilizando (4) tenemos que la unica solucion viene dada por:

p(t) = p0e−αt−β

2t2 . (10)

Para el crecimiento, por (5), podemos asegurar que p(t) es estrictamentecreciente si y solo si t < −α

β. Como α > 0 y β > 0 tenemos que p(t) es

estrictamente decreciente para todo t positivo.

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Estudiemos ahora la convexidad de la solucion (10)

p′′(t) > 0⇐⇒ (−α− βt)2 > β ⇐⇒ α + βt >√β ⇐⇒ t > t∗ =

√β − αβ

.

Por consiguiente, de la expresion anterior deducimos lo siguiente: si β > α2,p(t) es estrictamente concava para todo t en el intervalo [0, t∗) y p(t) es es-trictamente convexa para todo t en (t∗,+∞). Si β < α2, p(t) es estrictamenteconvexa para todo t positivo. Por lo tanto, si β > α2 existira un punto deinflexion en t∗.

Todo lo expuesto anteriormente se puede ver resumido en la tabla que semuestra a continuacion o representado en la figura 9 en la que se han variadolos valores de α y β.

p(t) p′(t) p′′(t)

0 < β < α2 t ≥ 0 + - +

β > α2 0 ≤ t <√β−αβ

+ - -

t >√β−αβ

+ - +

Figura 9: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = −α− βt (Caso 1d).

3.1.5. Caso 2a: a(t) = αeβt

Volviendo a utilizar (4), tenemos que la solucion es la siguiente:

p(t) = p0eαβeβt−α

β . (11)

15

Page 17: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Una vez mas, por (5), podemos concluir que p(t) es estrictamente crecientepara todo t positivo. Y usando (6) que p(t) es estrictamente convexa paratodo t positivo.

En la figura 10 se representa la solucion (11) para distintos valores deα y β. En la tabla siguiente se muestran los resultados obtenidos sobre elcrecimiento y la convexidad.

p(t) p′(t) p′′(t)

t ≥ 0 + + +

Figura 10: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = αeβt (Caso 2a).

3.1.6. Caso 2b: a(t) = αe−βt

Aquı, por (4) tenemos que la solucion viene dada por:

p(t) = p0e−αβe−βt+α

β . (12)

Como a(t) > 0 ∀t ≥ 0, empleando el resultado (5), tenemos que p(t) esestrictamente creciente ∀t ≥ 0. Utilizando (6) estudiaremos la convexidad de(12): a′(t) + a2(t) = αe−βt(−β + αe−βt).

p′′(t) > 0⇐⇒ −β + αe−βt > 0⇐⇒ t < t∗ =1

βlnα

β.

16

Page 18: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

De esta forma, en cuanto a la convexidad concluimos que si β < α, p(t) esestrictamente convexa para todo t ∈ [0, t∗) y p(t) es estrictamente concavaen (t∗,+∞). Por lo que habra un cambio de curvatura y existira un puntode inflexion en t∗. En cambio, cuando β > α, p(t) es estrictamente concavapara todo t positivo.

En la tabla que se muestra a continuacion se reflejan todos estos resultadosy en la figura 11 se puede ver representada la solucion (12) para algunosvalores de α y β.

p(t) p′(t) p′′(t)

0 < α < β t ≥ 0 + + -0 < β < α 0 ≤ t < 1

βln α

β+ + +

t > 1β

ln αβ

+ + -

Figura 11: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = αe−βt (Caso 2b).

3.1.7. Caso 2c: a(t) = −αeβt

Utilizando (4) obtenemos que la unica solucion es:

p(t) = p0e−αβeβt+α

β . (13)

Claramente, por (5) podemos concluir que p(t) es estrictamente decre-ciente ∀t ≥ 0. Para utilizar el resultado (6) calculamos a′(t) + a2(t) =αeβt(−β + αeβt) y ası, p(t) es convexa si y solo si t > t∗ = 1

βln β

α. De esta

17

Page 19: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

forma, si β > α, p(t) es estrictamente concava para t ∈ [0, t∗) y p(t) es es-trictamente convexa para todo t en (t∗,+∞) y existira un punto de inflexionen t∗. En el otro caso, p(t) es estrictamente convexa para todo t positivo.

En la tabla que se muestra a continuacion se exponen estos resultados yen la figura 12 se representa la solucion (13) para varios valores de α y β.

p(t) p′(t) p′′(t)

0 < β < α t ≥ 0 + - +

0 < α < β 0 ≤ t < 1β

ln βα

+ - -

t > 1β

ln βα

+ - +

Figura 12: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = −αeβt (Caso 2c).

3.1.8. Caso 2d: a(t) = −αe−βt

La solucion viene dada por:

p(t) = p0eαβe−βt−α

β . (14)

En cuanto al crecimiento aseguramos que p(t) es estrictamente decrecientey estrictamente convexa para todo t positivo. Expresando esto en forma detabla

p(t) p′(t) p′′(t)

t ≥ 0 + - +

18

Page 20: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 13: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = −αe−βt (Caso 2d).

3.1.9. Caso 3a: a(t) = α + β sin(ωt+ φ)

Aquı la unica solucion del problema (3) viene dada por:

p(t) = p0eαt− β

ωcos(ωt+φ)+ β

ωcos(φ). (15)

Estudiando el crecimiento para (15) podemos afirmar que si α > β, p(t)es estrictamente creciente para todo t positivo. Por el contrario, si α < β,p(t) sera estrictamente creciente si y solo si sin(ωt + φ) > −α

β. Es decir, el

signo de la derivada de p(t) dependera del valor del seno por lo que sabemosque la solucion oscilara porque ahora −α

β∈ (−1, 0).

Vamos a averiguar ahora la distancia entre crestas, que son los puntosti donde hay maximos locales. En particular, en esos puntos se debe verifi-car p′(ti) = 0, equivalentemente, sin(ωti + φ) = −α

β, aunque esa condicion

tambien la verifican los puntos ti donde se localizan los mınimos locales. Ası,estudiar la distancia entre crestas es equivalente a estudiar el periodo delseno que como sabemos es 2π. Por ello, concluimos que dicha distancia vienedada por 2π

ω.

En la figura 14 se representa la solucion en este caso para diversos valoresde α, β, ω y φ.

3.1.10. Caso 3b: a(t) = α− β sin(ωt+ φ)

Utilizando lo visto en (4) tenemos:

p(t) = p0eαt+ β

ωcos(ωt+φ)− β

ωcos(φ). (16)

19

Page 21: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 14: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = α + β sin(ωt+ φ) (Caso 3a).

Razonando como en el caso anterior se tiene que si α > β, p(t) es estric-tamente creciente ∀t ≥ 0. Si por el contrario α < β, p(t) oscilara siendo ladistancia entre crestas 2π

ω.

En la figura 15 se representa la solucion (16) para diversos valores de α,β, ω y φ.

4. Modelo exponencial confinado

Anteriormente hemos estudiado el modelo de Malthus cuya solucion creceexponencialmente. Sin embargo, en ocasiones, resulta mas interesante utili-zar un modelo de crecimiento acotado o confinado utilizando una EDO nohomogenea. Este problema se plantea como:{

p′(t) = b− ap(t)p(0) = p0

(17)

donde a > 0, b > 0 y p0 > 0. A la vista de la EDO del problema anteriory para que todos sus terminos sean coherentes tenemos que a debe tenerunidades de 1

tiempoy b de individuos

tiempo.

La solucion general de la ecuacion diferencial del problema anterior vienedada por:

p(t) = Ke−at +b

a, ∀K ∈ R (18)

20

Page 22: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 15: Curvas correspondientes al modelo de Malthus en el caso en quea(t) = α− β sin(ωt+ φ) (Caso 3b).

e imponiendo la condicion inicial, p(0) = p0, tenemos que la unica soluciondel problema (17) es:

p(t) =

(p0 −

b

a

)e−at +

b

a. (19)

Calculemos a continuacion cual es el lımite de la expresion (19) cuando ttiende a +∞. Claramente,

lımt→+∞

p(t) = lımt→+∞

(p0 −

b

a

)e−at +

b

a=b

a.

En ocasiones este lımite se representa por p∞ y es conocido como poblaciontecho o poblacion lımite. Ası, de aquı en adelante consideraremos p∞ en vezde b

a. Ademas, tomaremos p∞ tal que 0 < p0 < p∞, que es la situacion mas

habitual. De esta forma, se puede reescribir el problema (17) como:{p′(t) = a(p∞ − p(t))p(0) = p0

(20)

donde p∞ > 0, a > 0 y p0 > 0. Utilizando esta misma notacion, la solucion(19) sera:

p(t) = (p0 − p∞)e−at + p∞. (21)

En cuanto a la positividad podemos afirmar que p0 < p(t) < p∞ ∀t > 0,ya que

0 < p0 < p∞ ⇐⇒ p0 − p∞ < (p0 − p∞)e−at < 0⇐⇒ p0 < p(t) < p∞.

21

Page 23: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Utilizando la EDO de (20) tenemos que: p(t) es estrictamente creciente siy solo si p∞ > p(t). Y por lo visto para la positividad podemos concluir quep(t) es estrictamente creciente ∀t ≥ 0. Derivando la EDO de (20) tenemos:p′′(t) = −ap′(t) y facilmente deducimos que p(t) es estrictamente concava∀t ≥ 0.

En la siguiente tabla se muestran los resultados obtenidos:

p(t) p′(t) p′′(t)

t ≥ 0 + + -

En la figura 16 se representa la solucion del modelo exponencial confinadopara distintos valores del parametro a.

Figura 16: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado.

4.1. a(t) variable

En esta seccion se va a modificar la ecuacion del problema (20) paraintentar abordar nuevas situaciones. De nuevo, se va a considerar que a(t) esuna funcion que depende del tiempo. Por esta razon, el problema con el quese va a trabajar es: {

p′(t) = a(t)(p∞ − p(t))p(0) = p0

(22)

donde p∞ es la poblacion techo, p0 es la poblacion inicial la cual suponemosque cumple que 0 < p0 < p∞ y a(t) es una funcion derivable en [0,+∞).

22

Page 24: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Resolviendo la ecuacion diferencial del problema (22) tenemos que la so-lucion general viene dada por:

p(t) = p∞ +Ke−∫ t0a(s) ds, ∀K ∈ R (23)

y aplicando la condicion inicial, p(0) = p0, a la solucion (23) tenemos:

p(t) = p∞ + (p0 − p∞)e−∫ t0a(s) ds. (24)

Busquemos alguna condicion que nos permita estudiar de forma generalla positividad, el crecimiento y la convexidad de (24) cuando a(t) es unafuncion que varıa con el tiempo. Ası para la positividad tenemos que:

p(t) > 0⇐⇒ p∞ > (p∞ − p0)e−∫ t0a(s) ds ⇐⇒

∫ t

0

a(s) ds > ln

(p∞ − p0

p∞

).

(25)Ademas como estamos suponiendo que 0 < p0 < p∞, claramente observamosque p(t) < p∞.

En la expresion (22) estudiamos el crecimiento. Como p∞− p0 > 0, bastaestudiar el signo de a(t) y por lo tanto:

a(t) > 0 =⇒ p(t) estrictamente creciente. (26)

Por ultimo, para estudiar la convexidad derivaremos la expresion del pro-blema (22),

p′′(t) = a′(t)(p∞ − p(t))− a(t)p′(t)

= a′(t)(p∞ − p(t))− a2(t)(p∞ − p(t))= (p∞ − p(t))(a′(t)− a2(t)).

Y como p∞ > p(t) ∀t ≥ 0, para estudiar la convexidad basta estudiar el signode a′(t)− a2(t). Ası tenemos,

a′(t)− a2(t) > 0 =⇒ p(t) estrictamente convexa. (27)

Al igual que hicimos anteriormente, intentaremos describir nuevas situacionesutilizando las funciones mas simples en las que podemos pensar: lineales,exponenciales y trigonometricas. Las funciones con las que se van a trabajarson:

Caso 1: a(t) = α± βt

Caso 2: a(t) = αe±βt

Caso 3: a(t) = α± β sin(ωt+ φ)

A lo largo de esta seccion, hasta que se indique lo contrario, se conside-rara α > 0, β > 0, ω > 0, φ arbitrario y 0 < p0 < p∞.

23

Page 25: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

4.1.1. Caso 1a: a(t) = α + βt

Empleando (24) tenemos que la unica solucion en este caso viene dadapor:

p(t) = p∞ + (p0 − p∞)e−(β2t2+αt). (28)

Como a(t) > 0 ∀t ≥ 0, usando (25) concluimos que 0 < p(t) < p∞ ∀t ≥ 0y por (26) deducimos que p(t) es estrictamente creciente para todo t positivo.

Por ultimo, para la convexidad: a′(t) > a2(t) si y solo si t∗ =√β−αβ

> t.

Y de aquı podemos concluir que si β < α2, p(t) es estrictamente concavapara todo t positivo. En el caso contrario, es decir, β > α2, garantizamos queexistira un punto de inflexion en t∗ ya que p(t) estrictamente convexa paratodo t en [0, t∗) y p(t) estrictamente concava en (t∗,+∞).

p(t) p′(t) p′′(t)

0 < β < α2 t ≥ 0 + + -

β > α2 0 ≤ t <√β−αβ

+ + +

t >√β−αβ

+ + -

En la figura 17 se representa la solucion (28) en la que se varıan los valoresde α y β.

Figura 17: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que a(t) = α + βt (Caso 1a).

24

Page 26: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

4.1.2. Caso 1b: a(t) = α− βt

Empleando (24) se sigue que:

p(t) = p∞ + (p0 − p∞)e(β2t2−αt). (29)

En primer lugar veamos si (29) puede ser negativa.

p(t) < 0⇐⇒ −β2t2 + αt+ ln

(p∞

p∞ − p0

)< 0.

Resolviendo la ecuacion de segundo grado β2t2 − αt − ln

(p∞

p∞−p0

)= 0 obte-

nemos: t1 =α+

√α2+2β ln

(p∞

p∞−p0

y t2 =α−√α2+2β ln

(p∞

p∞−p0

.

Como p∞p∞−p0 > 1 tenemos que ln

(p∞

p∞−p0

)> 0 y ası concluimos que t1 > 0

y t2 < 0. Por esta razon, el intervalo de tiempo en el que vamos a estudiarp(t) es 0 < t < t1 para garantizar la positividad de la solucion.

Pasemos a analizar el crecimiento y la convexidad de (29) usando las con-diciones vistas en (26) y (27). En cuanto al crecimiento, p(t) es estrictamentecreciente si y solo si α

β> t. Ası, p(t) es estrictamente creciente en [0, α

β) y

p(t) estrictamente decreciente en (αβ, t1) y existira por tanto un maximo en

t∗ = αβ. Para la convexidad claramente deducimos que p(t) es estrictamente

concava para todo valor de t positivo.Recogiendo estos resultados en una tabla tenemos:

p(t) p′(t) p′′(t)0 ≤ t < α

β+ + -

αβ< t < t1 + - -

4.1.3. Caso 2a: a(t) = αeβt

Volviendo a utilizar el resultado (24) se sigue que la unica solucion delmodelo exponencial confinado para este caso viene dada por:

p(t) = p∞ + (p0 − p∞)eαβ

(1−eβt). (30)

Claramente a(t) > 0 para todo t positivo, luego usando (25) se sigueque 0 ≤ p(t) < p∞ para todo t positivo y ademas utilizando (26) tambien

25

Page 27: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 18: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que a(t) = α− βt (Caso 1b).

concluimos que p(t) es estrictamente creciente para todo valor de t positivo.Para estudiar la convexidad de la solucion (30) usamos el resultado (27):a′(t)− a2(t) = eβtα(β − αeβt). Entonces

p′′(t) > 0⇐⇒ β − αeβt > 0⇐⇒ t∗ =1

βln

α

)> t.

Estudiando el signo de t∗ los resultados que obtenemos para la convexidadson: si β < α, p(t) es estrictamente concava para todo valor de t positivopero, cuando β > α, p(t) es estrictamente convexa para todo t en [0, t∗) yp(t) es estrictamente concava en (t∗,+∞) y existira por tanto un punto deinflexion en t∗.

p(t) p′(t) p′′(t)

0 < β < α t ≥ 0 + + -

0 < α < β 0 ≤ t < 1β

ln(βα

)+ + +

t > 1β

ln(βα

)+ + -

En la figura 19 se representan las curvas correspondientes a este caso paradiversos valores de α y β.

26

Page 28: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 19: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que a(t) = αeβt (Caso 2a).

4.1.4. Caso 2b: a(t) = αe−βt

Utilizando (24) tenemos que la unica solucion viene dada por:

p(t) = p∞ + (p0 − p∞)eαβ

(e−βt−1). (31)

Como a(t) > 0 ∀t ≥ 0, por (25) aseguramos que 0 < p(t) < p∞ paratodo t positivo y ademas por la misma razon usando (26) tenemos que p(t)es estrictamente creciente para todo valor de t positivo. Para estudiar laconvexidad de (31) usando (27) deducimos que p(t) es estrictamente concavapara todo t positivo. Si mostramos estos resultados en una tabla tenemos:

p(t) p′(t) p′′(t)

t ≥ 0 + + -

4.1.5. Caso 3a: a(t) = α + β sin(ωt+ φ)

Empleando el resultado visto en (24) tenemos que la solucion viene dadapor:

p(t) = p∞ + (p0 − p∞)eβω

(− cos(φ)+cos(ωt+φ))−αt. (32)

Para el crecimiento tenemos que estudiar el signo de a(t). Si α > β, p(t)es estrictamente creciente para todo valor de t positivo. Cuando α < β, p(t)es estrictamente creciente si y solo si sin(ωt+ φ) > −α

β, por lo que podemos

asegurar que la funcion oscilara como se puede observar en la figura 21.

27

Page 29: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 20: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que a(t) = αe−βt (Caso 2b).

Ahora bien, como en el caso en que α > β, p(t) es estrictamente crecientey ademas p(0) = p0 > 0, en ese caso podemos asegurar que p(t) es positivo.En cambio, en el caso en que α < β no tenemos asegurada la positividad dela solucion y como se puede ver en la figura 21, p(t) puede ser positiva (vergrafica de arriba a la derecha para α = 0,1, β = 0,7 y φ = 0) o negativa enalgun tramo (ver grafica de arriba a la derecha α = 0,1, β = 0,7 y φ = π).

La distancia entre crestas se estudia de forma analoga al caso de Malthusy obtenemos que la distancia entre crestas vuelve a ser 2π

ω.

En la figura 21 se representa la solucion para distintos valores de ω, φ, αy β.

4.1.6. Caso 3b: a(t) = α− β sin(ωt+ φ)

Utilizando lo visto en (24) tenemos que la unica solucion es:

p(t) = p∞ + (p0 − p∞)eβω

(cos(φ)−cos(ωt+φ))−αt. (33)

De forma analoga a como se hizo en el caso anterior, si α > β tenemosasegurado el crecimiento y la positividad de la solucion para todo t positivo.En cambio, en el caso en que α < β la funcion oscilara y no podemos ga-rantizar que la solucion sea positiva para todo valor de t positivo. Y por lotanto, la distancia entre crestas sera 2π

ω.

En la figura 22 se representa la solucion para distintos valores de α, β, ωy φ.

28

Page 30: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 21: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que a(t) = α + β sin(ωt+ φ) (Caso 3a).

4.2. b(t) variable

A lo largo de esta seccion se va a suponer que a es una constante real po-sitiva y que b(t) es una funcion continua en [0,+∞) que depende del tiempo.En este caso tenemos el siguiente problema:{

p′(t) = a(b(t)− p(t))p(0) = p0.

(34)

Utilizando el metodo de variacion de constantes, la solucion general de laecuacion diferencial viene dada por:

p(t) = Ke−at + e−at∫ t

0

ab(s)eas ds, ∀K ∈ R (35)

e imponiendo la condicion inicial, p(0) = p0, obtenemos que K = p0, luegola unica solucion del problema (34) es:

p(t) = p0e−at + e−at

∫ t

0

ab(s)eas ds. (36)

A la vista de lo obtenido en (36) podemos concluir que:

b(t) > 0 ∀t ∈ [0, T ) =⇒ p(t) > 0 ∀t ∈ [0, T ). (37)

Las funciones con las que trabajaremos durante este bloque son:

29

Page 31: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 22: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que a(t) = α− β sin(ωt) (Caso 3b).

Caso 1: b(t) = α± βt

Caso 2: b(t) = αe±βt

Caso 3: b(t) = α± βsin(ωt+ φ)

A lo largo de esta seccion se considerara que α > 0, β > 0, ω > 0 y φarbitrario.

A partir de ahora para determinar la solucion explıcita p(t) del problema(34), en lugar de utilizar el metodo de variacion de constantes, usaremossoluciones particulares que tengan una estructura similar a la funcion b(t)con la que estemos trabajando en cada caso.

4.2.1. Caso 1a: b(t) = α + βt

La unica solucion viene dada por:

p(t) =

(p0 +

β

a− α

)e−at + βt+ α− β

a. (38)

Por (37) podemos garantizar que p(t) es positiva para todo t positivo. Paraestudiar el crecimiento calculamos la primera derivada de (38) y tenemos:

p′(t) > 0⇐⇒ −a(p0 +

β

a− α

)e−at + β > 0⇐⇒

(p0 +

β

a− α

)e−at <

β

a.

En primer lugar tenemos que si p0+ βa< α, p(t) es estrictamente creciente pa-

ra todo t positivo. En segundo lugar, si p0 + βa> α, tomamos logaritmos y te-

nemos que p(t) es estrictamente creciente si y solo si t > t∗ = 1a

ln(p0a+β−aα

β

).

30

Page 32: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Ademas t∗ > 0 si y solo si p0 > α. Por lo tanto, si p0 < α < p0 + βa, p(t)

es estrictamente creciente para todo valor de t positivo y si p0 > α, p(t) esestrictamente decreciente en [0, t∗) y estrictamente creciente en (t∗,∞) porlo que encontraremos un mınimo global en t∗.

Para estudiar la convexidad calcularemos la segunda derivada de (38):p′′(t) = a2

(p0 + β

a− α

)e−at y a la vista de la expresion obtenida se puede

concluir que p(t) es estrictamente convexa si y solo si p0 + βa> α.

Todo lo obtenido se resume en la siguiente tabla:

p(t) p′(t) p′′(t)

0 < α < p0 0 ≤ t < 1a

ln(p0a+β−aα

β

)+ - +

t > 1a

ln(p0a+β−aα

β

)+ + +

0 < p0 < α < p0 + βa

t ≥ 0 + + +

0 < p0 + βa< α t ≥ 0 + + -

En la figura 23 se representa la solucion del problema (34) para diversosvalores de α, β, ω y φ.

Figura 23: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que b(t) = α + βt (Caso 1a).

4.2.2. Caso 1b: b(t) = α− βt

Cambiando β por −β en la ecuacion (38), tenemos que la solucion es:

p(t) =

(p0 −

β

a− α

)e−at − βt+ α +

β

a. (39)

31

Page 33: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Para estudiar el crecimiento utilizamos la primera derivada de p(t):

p′(t) > 0⇐⇒ −a(p0 −

β

a− α

)e−at−β > 0⇐⇒

(p0 −

β

a− α

)e−at <

−βa.

Si suponemos que α < p0 − βa

es inmediato ver que p(t) es estrictamente

decreciente ∀t ≥ 0. Ahora bien, si α > p0− βa

tomamos logaritmos y tenemos

que p(t) es estrictamente creciente si y solo si t < t∗ = 1a

ln(β+aα−p0a

β

)y

ademas t∗ > 0 si y solo si α > p0. Por lo tanto, de aquı deducimos que sip0 − β

a< α < p0, p(t) es estrictamente decreciente para todo t positivo y

cuando α > p0, p(t) es estrictamente creciente en [0, t∗) y p(t) estrictamentedecreciente (t∗,∞) por lo que en este ultimo caso existira un maximo globalen t∗.

Acerca de la convexidad hallando la segunda derivada de p(t) tenemosp′′(t) = a2

(p0 − β

a− α

)e−at y de aquı se sigue que p(t) es estrictamente

convexa si y solo p0 >βa

+ α.Resumiendo lo obtenido en una tabla tenemos:

p′(t) p′′(t)

0 < α < p0 − βa

t ≥ 0 - +

0 < p0 − βa< α < p0 t ≥ 0 - -

0 < p0 < α 0 ≤ t < 1a

ln(β+aα−p0a

β

)+ -

t > 1a

ln(β+aα−p0a

β

)- -

En este caso no tenemos asegurada la positividad de la solucion (39) yexplıcitamente no podemos calcular el punto donde p(t) = 0. Por lo tanto,vamos a encontrar un intervalo donde localizar t.

Utilizando (37) sabemos que p(t) es positiva para todo t ∈[0, α

β

). Ademas

a la vista de la solucion podemos asegurar que:

p(t) =

(p0 −

β

a− α

)e−at − βt+ α +

β

a< p0 + α +

β

a− βt.

Luego p(t) es negativa ∀t > p0β

+ αβ

+ 1a. Por lo tanto, existira un unico

t ∈(αβ, p0β

+ αβ

+ 1a

)tal que p(t) = 0.

En la figura 24 se representa la solucion (39) para distintos valores de losparametros α, β, φ y ω.

32

Page 34: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 24: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que b(t) = α− βt (Caso 1b).

4.2.3. Caso 2a: b(t) = αeβt

La unica solucion del problema (34) es:

p(t) =

(p0 −

β + a

)e−at +

(aα

β + a

)eβt. (40)

La condicion (37) nos permite deducir que la solucion (40) es positivapara todo valor de t positivo.

Analizando el signo de la primera derivada estudiamos el crecimiento odecrecimiento de la solucion:

p′(t) > 0⇐⇒ −a(p0 −

β + a

)e−at +

aβα

β + aeβt > 0

⇐⇒ e(β+a)t >(a+ β)

βα

(p0 −

a+ β

).

De lo anterior se sigue que si p0 <aαβ+a

, p(t) es estrictamente creciente paratodo t positivo. En cambio, si p0 > aα

β+atomando logaritmos aseguramos

que p(t) es estrictamente creciente si y solo si t > t∗1 = 1β+a

ln(p0a+p0β−aα

αβ

).

Ademas t∗1 > 0 si y solo si p0 > α.Por consiguiente deducimos que si p0 > α, p(t) es estrictamente decrecien-

te para todo t en [0, t∗1) y p(t) es estrictamente creciente en (t∗1,+∞), entoncesexiste un mınimo global en t∗1. En cambio, si α > p0, p(t) es estrictamentecreciente para todo valor de t positivo.

Para estudiar la convexidad de (40) calculamos la segunda derivada:

p′′(t) > 0⇐⇒ a

(p0 −

β + a

)e−at + β2

β + a

)eβt > 0.

33

Page 35: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Inmediatamente podemos deducir que si p0 > aαβ+a

, p(t) es estrictamenteconvexa para todo valor de t positivo. En cambio, si p0 < aα

β+atomando

logaritmos llegamos a que p(t) es estrictamente convexa si y solo si t > t∗2 =1

a+βln(a2α−a2p0−apoβ

αβ2

)y t∗2 > 0 si y solo si p0 <

α(a−β)a

. Esta condicion no se

dara nunca si β ≥ a porque p0 > 0.Por esta razon, concluimos que si a > β y α(a−β)

a< p0, p(t) es estricta-

mente convexa para todo t positivo. En cambio si α(a−β)a

> p0, p(t) es estric-tamente concava en [0, t∗2) y estrictamente convexa en (t∗2,+∞) y habra unpunto de inflexion en t∗2.

Resumiendo las propiedades tenemos para a > β se verifica:

p(t) p′(t) p′′(t)

0 < p0 <α(a−β)

a0 ≤ t < 1

a+βln(a2α−a2p0−apoβ

αβ2

)+ + -

t > 1a+β

ln(a2α−a2p0−apoβ

αβ2

)+ + +

0 < α(a−β)a

< p0 < α t ≥ 0 + + +

0 < α < p0 0 ≤ t < 1β+a

ln(p0β+ap0−aα

βα

)+ - +

t > 1β+a

ln(p0β+ap0−aα

βα

)+ + +

Para β ≥ a, la tabla de propiedades queda:

p(t) p′(t) p′′(t)

0 < p0 < α t ≥ 0 + + +

0 < α < p0 0 ≤ t < 1β+a

ln(p0β+ap0−aα

βα

)+ - +

t > 1β+a

ln(p0β+ap0−aα

βα

)+ + +

En la figura 25 se representa la solucion para diversos valores de α y β.

4.2.4. Caso 2b: b(t) = αe−βt

En el caso en que β 6= a, cambiando β por −β en (40) tenemos que lasolucion es:

34

Page 36: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 25: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que b(t) = αeβt (Caso 2a).

p(t) =

(p0 −

a− β

)e−at +

(aα

a− β

)e−βt. (41)

Usando la condicion (37) tenemos asegurado que p(t) es positiva paratodo t positivo.

Pasemos a estudiar el crecimiento de (41). Para ello, calculamos la deri-vada de la solucion y concluimos que:

p′(t) > 0⇐⇒(p0 −

a− β

)e−at +

αβ

a− βe−βt < 0.

De esta ultima desigualdad, claramente se sigue que si a > β y aαa−β < p0,

p(t) es estrictamente decreciente para todo t positivo. En el caso en quea > β y aα

a−β > p0 tomamos logaritmos y concluimos que p(t) es estrictamente

creciente si y solo si t < t∗1 = 1a−β ln

(aα+βp0−ap0

αβ

)y estudiando cuando t∗1 > 0

llegamos a que lo es si y solo si α > p0.Por lo visto anteriormente, en cuanto al crecimiento aseguramos que si

α > p0, p(t) es estrictamente creciente para todo t en [0, t∗1) y estrictamentedecreciente en (t∗1,+∞) y existira un maximo global en t∗1. En cambio, sip0 > α, p(t) es estrictamente decreciente para todo t positivo.

En el caso a < β razonando analogamente se obtienen los mismos resul-tados.

Estudiemos la convexidad de (41), para ello utilizaremos la segunda de-rivada. Ası:

p′′(t) > 0⇐⇒ a

(p0 −

a− β

)e−at +

αβ2

a− βe−βt > 0.

De la expresion anterior de manera inmediata podemos deducir que si a > βy p0 >

aαa−β , p(t) es estrictamente convexa para todo t positivo. En el caso

35

Page 37: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

en que a > β y p0 <aαa−β no se puede deducir directamente la convexidad

de la solucion pero tomando logaritmos llegamos a que p(t) es estrictamente

convexa si y solo si t > t∗2 = 1β−a ln

(β2α

a2α+aβp0−a2p0

)y t∗2 > 0 si y solo si

p0 <α(β+a)

a.

Por lo tanto, para la convexidad podemos deducir que si p0 > α(β+a)a

,la solucion p(t) es estrictamente convexa para todo valor de t positivo. En

cambio, si p0 <α(β+a)

atenemos que p(t) es estrictamente concava en [0, t∗2)

y estrictamente convexa en (t∗2,+∞) por lo que hay un cambio de curvaturaen t∗2.

De nuevo el caso a < β se realiza de forma analoga y se obtienen losmismos resultados.

En la tabla siguiente, se pueden ver los resultados anteriores:

p(t) p′(t) p′′(t)

p0 >α(β+a)

at ≥ 0 + - +

α < p0 <α(β+a)

a0 ≤ t < t∗2 + - -t > t∗2 + - +

0 < p0 < α 0 ≤ t < t∗1 + + -t∗1 < t < t∗2 + - -t > t∗2 + - +

En la figura 26 se representa la solucion en este caso para varios valoresde α y β.

Figura 26: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que b(t) = αe−βt, β 6= a (Caso 2b).

En el caso en que β = a, la solucion del problema (34) viene dada por:

p(t) = e−at(p0 + aαt), (42)

36

Page 38: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

y sus propiedades son similares a las del caso que acabamos de estudiar. Nolas estudiaremos detalladamente ya que en la practica es improbable que sede la igualdad de los dos parametros.

4.2.5. Caso 3a: b(t) = α + β sin(ωt+ φ)

Aquı la unica solucion del problema (34) viene dada por:

p(t) =

(p0 − α +

aβω

a2 + ω2cos(φ)− a2β

a2 + ω2sin(φ)

)e−at

− aβω

a2 + ω2cos(ωt+ φ) +

a2β

a2 + ω2sin(ωt+ φ) + α.

(43)

En el caso α < β no podemos asegurar en general la positividad dep(t) (ver figura 27). Sin embargo, cuando α > β sı es posible: utilizando lacondicion (37), tenemos que ahora, b(t) > 0 para todo t positivo y por lotanto p(t) > 0 para todo t positivo.

Respecto al crecimiento y la convexidad de p(t) se aprecia claramente quetiene un caracter oscilante.

En la figura 27 se han variado los valores de ω, φ, α y β.

Figura 27: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que b(t) = α + β sin(ωt+ φ) (Caso 3a).

37

Page 39: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

4.2.6. Caso 3b: b(t) = α− β sin(ωt+ φ)

Cambiando β por −β en (43) tenemos que la solucion viene dada por:

p(t) =

(p0 − α−

aβω

a2 + ω2cos(φ) +

a2β

a2 + ω2sin(φ)

)e−at

+aβω

a2 + ω2cos(ωt+ φ)− a2β

a2 + ω2sin(ωt+ φ) + α.

(44)

Empleando la condicion (37) de nuevo podemos afirmar que cuando α > βla solucion (44) es positiva para todo t positiva. En el otro caso otra vez sepuede ver en la figura 28 que no tenemos asegurada que p(t) sea positiva. Denuevo, se aprecia claramente el caracter oscilante de p(t).

Figura 28: Curvas correspondientes al modelo exponencial confinado en elcaso en que b(t) = α− β sin(ωt+ φ) (Caso 3b).

5. Aplicaciones

5.1. Longitud de los peces

En 1979, Daniel Pauly y Gotz Gaschutz propusieron en el artıculo [5] unamodificacion de la formula de crecimiento de von Bertalanffy (1934) para

38

Page 40: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

ajustar datos que oscilaban con las estaciones del ano, dada por la siguienteexpresion:

L(t) = L∞

(1− e−(K(t−t0)+C K

2πsin 2π(t−ts))

). (45)

Ese artıculo es famoso en el medio marino y ha tenido una gran trascendencia.En la actualidad se continua trabajando con la ecuacion (45) y los ejemplos ydatos que aparecen en ese documento. Las valores de la tabla 1 estan tomadosde [5].

Con la ecuacion (45) se intentan ajustar los datos del crecimiento dediferentes clases de peces pero nosotros lo haremos utilizando el modelo ex-ponencial confinado en el caso en que a(t) = α+β sin(ωt+φ) dado el compor-tamiento oscilante como se puede ver en la figura 29. Lo primero que vamosa hacer es probar la equivalencia entre (45) y (32). Para ello, reescribiremosambas expresiones:

L(t) = L∞

(1− e−(K(t−t0)+C K

2πsin 2π(t−ts))

)= L∞

(1− e−K(t−t0)−C K

2π(sin(2πt) cos(2πts)−cos(2πt) sin(2πts))

) (46)

p(t) = p∞ + (p0 − p∞)eβω

(cos(ωt+φ)−cosφ)−αt

= p∞ + (p0 − p∞)eβω

(cos(ωt) cosφ−sin(ωt) sinφ−cosφ)−αt(47)

e identificando termino a termino podemos concluir que: p∞ = L∞, α = Ky ω = 2π.

Ahora bien, igualando los terminos trigonometricos llegamos al siguientesistema: {

cos(2πts) = sinφsin(2πts) = cosφ

y resolviendolo: φ = π2− 2πts.

Por ultimo, igualando los terminos restantes de (46) y (47) obtenemos:

β = CK y p0 = L∞

(1− eCK2π sin(2πts)+Kt0

).

Por lo tanto, podemos concluir que la formula introducida en el artıculo[5] corresponde al modelo exponencial confinado en el caso en que a(t) =α + β sin(ωt+ φ).

A continuacion, vamos a utilizar el modelo exponencial confinado en es-te caso para ajustar los datos de la tabla 1. Para ello, determinaremos losvalores de α, β, K, p∞ y φ que minimizan la suma de los cuadrados de loserrores absolutos (mınimos cuadrados no lineales) empleando el metodo de

39

Page 41: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Trisopterus esmarkii Hemiramphus brasilienses Notropis atheneroides Macrorhamphosus scolapax

t (a) Long (cm) t (m) Long (cm) t (a) Long (cm) t (a) Long (cm)0.250 7.3 3 16.8 0.083 1.3 0.25 3.70.333 8.8 4 18.9 0.167 3.1 0.30 6.00.417 9.4 5 19.4 0.250 4.3 0.50 8.70.500 10.6 6 20.0 0.333 4.9 0.90 9.00.583 10.4 7 19.8 0.417 5.0 1.00 10.70.667 11.2 8 21.0 0.500 5.0 1.10 9.70.750 11.1 9 20.8 0.583 5.1 1.25 10.60.917 11.3 1 21.5 0.667 5.1 1.50 11.51.000 11.4 11 21.5 0.750 5.1 2.00 14.01.083 11.8 12 22.2 0.833 5.1 - -1.167 13.8 13 22.5 0.917 5.5 - -1.250 14.7 14 23.2 1.000 6.4 - -1.333 14.5 15 23.6 1.083 7.1 - -1.417 15.2 16 25.0 1.167 7.8 - -1.500 15.1 18 25.5 1.250 8.3 - -1.583 15.2 21 26.4 1.333 8.5 - -1.667 15.3 24 26.4 - - - -1.750 15.5 - - - - - -1.917 15.5 - - - - - -

Tabla 1: Datos correspondientes a la longitud (en centımetros) de distintasespecies de peces a lo largo del tiempo (en meses o anos).

40

Page 42: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Figura 29: Datos correspondientes a la tabla 1 para las diferentes especiesde peces.

optimizacion fminsearch del software MATLAB que minimiza una funcionde varias variables a partir de un punto inicial utilizando el algoritmo deNelder-Mead.

En este caso realizaremos el ajuste de dos maneras diferentes: en la prime-ra se considerara φ = 0 mientras que en la segunda se anadira el parametroφ.

Por lo tanto, las funciones a minimizar son: en el primer caso

F (p∞, α, β,K, ω) =N∑i=1

(pi − p∞ −Keβω

(−1+cos(ωt))−αt)2

y en el segundo

F (p∞, α, β,K, ω, φ) =N∑i=1

(pi − p∞ −Keβω

(− cos(φ)+cos(ωt+φ))−αt)2

donde N es el numero de datos y K = p0 − p∞.En las aplicaciones que veamos a partir de ahora se va a denotar con

un acento circunflejo cada una de las aproximaciones de los parametros, porejemplo, α sera una aproximacion de α.

Una vez que hemos seleccionado el modelo que mejor parece que va aajustar nuestros datos, tenemos que dar unos valores iniciales a nuestros

41

Page 43: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

parametros para poder iniciar el proceso de optimizacion. Veamos como ha-cerlo: la aproximacion de p∞ la tomaremos a la vista de los datos dando unvalor algo mas grande que el maximo de la longitud de cada especie de pez.

Para buscar una aproximacion de ω miraremos la grafica donde se repre-sentan los datos y utilizaremos el resultado visto anteriormente sobre que ladistancia entre crestas viene dada por 2π

ω.

Como aproximacion de K = p0− p∞ consideraremos K = 13

mın(pi)− p∞y para φ tomaremos φ = 0.

Por otro lado, podemos aproximar la EDO del problema (22) con a(t) =α + β sin(ωt+ φ) mediante diferencias finitas y ası obtenemos:

pi+1 − piti+1 − ti

' p′(ti) = (α + β sin(ωti + φ))(p∞ − pi).

Expresando esto ultimo de forma matricial y cambiando los valores de losparametros por sus aproximaciones tenemos:

1 sin(ωt1 + φ). .. .. .

1 sin(ωtN−1 + φ)

β

)=

p2−p1

(t2−t1)(p∞−p1)

.

.

.pN−pN−1

(tN−tN−1)(p∞−pN−1)

.

Dado que tenemos N − 1 ecuaciones y dos incognitas podemos coger dosecuaciones cualesquiera para conseguir el valor de α y β. En lugar de hacereso, nosotros cogeremos la solucion de este sistema en el sentido de mınimoscuadrados lineales para aprovechar la informacion que nos dan todas lasecuaciones.

El primer conjunto de datos que ajustaremos corresponde con la primeray segunda columna de la tabla 1 (Trisopterus esmarkii). Los valores de losparametros que se han obtenido durante el proceso de minimizacion (consi-derando φ = 0) son: p∞ = 25,2701, α = 0,3795, β = −0,3500, ω = 9,3069y K = −17,9142. Como se puede apreciar el valor de β resulta negativo,lo que significa que el modelo que mejor ajusta estos datos no es (32) sino(33). Tambien era logico esperar que K sea negativo, ya que K = p0 − p∞ y0 < p0 < p∞. De esta forma tendrıamos que p0 = 7,3559.

En esta seccion manejaremos los siguientes errores para medir la bondadde los ajustes: error cuadratico, EC =

∑Ni=1(pi − p(ti))

2, error cuadratico

medio, ECM =√

ECN−h y coeficiente de determinacion, R2 = 1 − EC∑N

i=1(pi−p)2

donde pi son los datos conocidos, p(ti) los valores calculados, N el numerode datos, h el numero de parametros a minimizar y p = 1

N

∑Ni=1 pi.

42

Page 44: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Los errores cometidos con los parametros anteriores son: EC = 5,4849,ECM = 0,6259 y R2 = 0,9553. El coeficiente de determinacion es bastanteproximo a 1. Ademas en la grafica de los residuos los datos no se alejan de-masiado del 0 y los puntos estan distribuidos aleatoriamente, luego podemosconcluir que el ajuste es bueno.

Ajustando los datos de la segunda manera (anadiendo el parametro φ)los valores que se obtienen son: p∞ = 21,1061, α = 0,6194, β = −0,6876,ω = 6,9291, K = −17,5592 y φ = 2,8389. En esta ocasion ocurre lo mismoque para el otro caso, β resulta negativo y por tanto, el valor de la funcionF se hace mınimo usando (33). Por lo misma razon que antes, K debe sernegativo. Y ahora p0 = 3,5469.

Los valores de los errores que conseguimos son: EC = 1,8283, ECM =0,3750 y R2 = 0,9851. Tanto el error cuadratico como el error cuadratico me-dio han disminuido con respecto al otro caso, como cabıa esperar al contarcon un parametro mas. El coeficiente de determinacion tambien es mas cer-cano a 1 y si miramos la grafica de los residuos los valores son mas proximosa 0 y continuan distribuidos de forma aleatoria. Entonces, para estos datos(ajustando el valor de φ) hay una pequena mejora.

En la figura 30 se representa el ajuste tomando φ = 0, buscando el valorde φ y la grafica de los residuos para ambos ajustes.

Figura 30: Ajuste de los datos correspondientes a los Trisopterus esmarkii.

En cuanto a la especie de pez Hemiramphus brasilienses los parametrosque minimizan la funcion F (tomando φ = 0) son: p∞ = 32,5329, α = 0,0487,β = 0,0312, ω = 0,5219 y K = −18,9197. Como K = p0 − p∞, p0 = 13,6132.

43

Page 45: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

Los errores cometidos son: EC = 1,6116, ECM = 0,3665 y R2 = 0,9865.A la vista de la grafica de los residuos podemos ver que todas las diferenciasse distribuyen aleatoriamente entre 1 y -1. Como R2 es muy proximo a 1,podemos volver a afirmar que el ajuste es bueno.

Si tomamos φ libre, los valores que minimizan el valor de la funcion Fson: p∞ = 32,4819, α = 0,0490, β = 0,0315, ω = 0,5214, K = −18,8923 yφ = 0,0067. Si comparamos los valores de p∞, K, α y β de los dos procesospara los datos del Hemiramphus brasilienses vemos que en ambos ajustesestos valores son muy similares. Esto se debe a que cuando minimizamos lafuncion F estamos considerando φ = 0 y al aplicar el proceso de optimizaciona F resulta que φ es muy cercano a 0.

Ası, en cuanto a los errores cabe esperar que sean muy similares a los dela primera forma. Los resultados ahora son: EC = 1,6082, ECM = 0,3824y R2 = 0,9865. Luego, aquı el ajuste es bueno pero no ha mejorado sustan-cialmente al anadirle un nuevo parametro.

En la figura 31 se representan los ajustes y las graficas de los residuos enambos casos.

Figura 31: Ajuste de los datos correspondientes a los Hemiramphus brasi-lienses.

Trabajando con los datos de la quinta y sexta columna (Notropis at-heneroides) obtenemos que los valores de los parametros para φ = 0 son:p∞ = 10,6490, α = 0,7486, β = 1,1239, ω = 7,5509 y K = −9,8777. Por lotanto, p0 = 0,7713.

En cuanto a los errores, EC = 1,7118, ECM = 0,3945 y R2 = 0,9670.

44

Page 46: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

A pesar de que R2 es proximo a 1 observando la grafica de los residuospodemos decir que el ajuste es mejorable ya que no parece que los datosesten distribuidos aleatoriamente.

Si hacemos el ajuste con los mismos datos pero anadiendo φ, los valoresde los parametros que minimizan la funcion F son: p∞ = 9,3964, α = 2,2725,β = 2,5470, ω = 4,2299, K = −11,2865 y φ = 2,2430. Observando estosvalores podemos apreciar que α y β toman valores muy parecidos.

Los errores que se han cometido son: EC = 0,1545, ECM = 0,1243 yR2 = 0,9970. Comparando estos errores con el otro caso, vemos que todosEC y ECM han disminuido y R2 esta mas cerca de 1. Ademas, a la vistade la grafica de los residuos observamos que ahora los puntos parecen estardistribuidos aleatoriamente. De esto se sigue que el ajuste es bueno y mejorabastante cuando anadimos φ.

En la figura 32 se pueden ver los ajustes y las correspondientes graficasde residuos.

Figura 32: Ajuste de los datos correspondientes a los Notropis atheneroides.

Con relacion a la ultima especie (Macrorhamphosus scolopax ), los valoresconseguidos para los parametros al aplicar el proceso de optimizacion a F(φ = 0) son: p∞ = 20,7191, α = 0,4081, β = −1,0667, ω = 13,1832 yK = −13,3020. Como β es negativo el modelo que ajusta estos datos es (33).Dado que conocemos K y p∞, tenemos: p0 = 7,4171.

Para estos valores, los errores resultantes han sido: EC = 3,2623, ECM =0,9031 y R2 = 0,9556. Por lo que podemos decir que el ajuste es bueno yaque R2 esta cerca de 1 y ademas en la grafica de los residuos los datos se

45

Page 47: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

distribuyen aleatoriamente.Ajustando el valor de φ, los valores calculados han sido: p∞ = 18,2500,

α = 0,5185, β = −1,3558, ω = 12,7448, K = −13,0217 y φ = 0,4020. En estecaso, el valor de φ es proximo a 0 por lo que no cambiara demasiado nuestroajuste con respecto a lo anterior como se puede observar en la figura 33. Porotro lado, el valor de β continua siendo negativo y ahora p0 = 5,2283.

En cuanto a los errores, EC = 3,1608, ECM = 1,0265 y R2 = 0,9570.Como cabıa esperar, estos valores son muy similares al caso anterior y por lamisma razon se concluye que el ajuste nos parece bueno.

Figura 33: Ajuste de los datos correspondientes a los Macrorhamphosusscolopax.

5.2. Altura en hombres y mujeres

La altura de los ninos y ninas es un indicador de desarrollo por lo que elpediatra lo controla durante toda su infancia. Para ello, los medicos utilizanuna tabla en la que se representan distintos percentiles. De esta forma, elpediatra puede comparar la altura del nino con la de otros ninos y determinarsi esta creciendo con normalidad. Esta tabla es distinta para ninos y ninas.

A la vista de los datos obtenidos en [2] y representados en la figura 34para el percentil 50 empezamos utilizando el modelo exponencial confinado(20) para ajustar esos valores, determinando los valores de a, p∞ y p0 queminimizan la suma de los cuadrados de los errores absolutos (mınimos cua-drados no lineales). En este caso, obtuvimos un valor de p∞ de 247,70cm

46

Page 48: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

para los hombres y 184,73cm para las mujeres. Estos valores son muy eleva-dos para estar considerando el percentil 50 y por esta razon, decidimos usarel caso 2b del modelo exponencial confinado cuando a(t) es variable, es decir,a(t) = αe−βt para tratar de mejorar el ajuste.

Figura 34: Datos correspondientes a la altura de hombres y mujeres desdelos 2 hasta los 20 anos, aproximadamente.

De esta forma, hay que buscar los valores de α, β, p∞ y K, donde K =po−p∞, que hacen mınimo la suma de los cuadrados de los errores absolutos(mınimos cuadrados no lineales). Ası, la funcion a minimizar es la siguiente:

F (α, β, p∞, K) =216∑i=1

(pi − p∞ −Ke

αβ

(e−βti−1))2

.

Observando los datos podemos ver que el tiempo viene dado de mes enmes excepto para el primer y ultimo dato. Dado que contamos con una grancantidad de valores eliminaremos el primero y el ultimo. De esta forma, te-nemos que ti+1 − ti = 1 y realizaremos el ajuste con un total de 216 valores.

Para una primera aproximacion de p∞ tomaremos un poco mas del maxi-mo valor de la tabla. En el caso de los hombres se ha tomado p∞ = 181 y enel de las mujeres p∞ = 171.

Como aproximacion de β tomaremos β = 0,000001, es decir, practicamen-te 0 tanto para hombres como para mujeres. Por ello, en principio estarıamoscasi empezando a trabajar con el modelo exponencial confinado.

Por otro lado, aproximando la EDO mediante diferencias finitas tenemos:

pi+1 − piti+1 − ti

' p′(ti) = αe−βti(p∞ − pi).

Expresando esto ultimo matricialmente y cambiando los valores de los parame-

47

Page 49: MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CON EDO

tros por sus aproximaciones:e−βt1

.

.

.

e−βt215

α =

p2−p1p∞−p1...

p216−p215p∞−p215

y resolviendolo en el sentido de mınimos cuadrados lineales, la aproximacionde α que conseguimos para hombres y mujeres es 0,0089 y 0,0111, respecti-vamente.

Por ultimo, para obtener la aproximacion de K utilizamos la solucion(31) cambiando los parametros por sus aproximaciones y ası tenemos que:

β(e−βt1−1)

.

.

.

β(e−βt216−1)

K =

p1 − p∞

.

.

.p216 − p∞

resolviendo el sistema por el metodo de mınimos cuadrados lineales obtene-mos que en el caso de los hombres K = −5,0240 mientras que en las mujeresK = −2,4014.

Una vez que ya hemos encontrado α, β, K y p∞ estamos en condicionesde aplicar el proceso de optimizacion a nuestros parametros minimizando lasuma de los errores absolutos (mınimimos cuadrados no lineales).

Cuando se realiza el ajuste para la altura de los ninos, los parametrosque minimizan la funcion F son: p∞ = 181,5033, α = 0,0038, β = −0,0102y K = −100,9023. En cuanto a K, nuevamente es logico que sea negativoya que K = p0 − p∞ y 0 < p0 < p∞. Numericamente, estarıamos obteniendoque un nino a los 24,5 meses mide 80,60 cm, es decir, p0 = 80,60. Ademas βes negativo, lo que significa que la funcion se hace mınima para la solucion(30).

Utilizando las formulas de los errores vistas anteriormente, tenemos: EC =696,0120, ECM = 1,8119 y R2 = 0,9959. El error cuadratico no es elevadopara los datos que estamos manejando y el coeficiente de determinacion esmuy proximo a 1, luego podemos deducir que el ajuste nos parece bueno.

En cuanto al caso de las ninas, los parametros que minimizan la funcionF son: p∞ = 164,1823, α = 0,0044, β = −0,0131 y K = −85,7357, luegop0 = 78,4467. Para los valores de K y p∞ obtenidos, se tiene que p0 = 57,7191y por la misma razon que para los ninos es logico que K sea negativo.

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Para los errores tenemos: EC = 344,6462, ECM = 1,2750 y R2 = 0,9974,por lo que el ajuste entre el modelo y los datos nos parece correcto.

Figura 35: Ajuste de los datos correspondientes a la altura de hombres ymujeres desde los 2 anos hasta los 20 anos, aproximadamente.

5.3. Tonelaje bruto de los barcos de vela en EE.UU.

A continuacion vamos a ajustar los datos de la tabla 2 recopilados de [1]que recogen el tonelaje bruto de los barcos de vela en EE.UU. entre 1790y 1965. El tonelaje bruto es el volumen cerrado total del barco e incluye elvolumen de las bodegas, depositos, sala de maquinas,...

Observando los datos representados en la figura 36 vemos que primerocrecen, luego decrecen y poseen ademas una cierta simetrıa. Por estas razones,vamos a realizar el ajuste con la variante del modelo de Malthus en el casoen que a(t) = α− βt, cuya solucion viene dada por (8).

De la tabla 2 hemos suprimido los datos entre 1850 y 1865 por sus va-lores excepcionalmente elevados. Durante ese periodo ocurrio en EE.UU. unacontecimiento que marco la historia del paıs: la guerra civil estadounidenseo guerra de Secesion (1861-1865). Por lo que es logico pensar que unos anosantes y durante la guerra los barcos tuvieran mayor tonelaje de lo esperadoen circunstancias normales. Estos datos aparecen en la figura 36 senalados encolor verde. Para realizar el ajuste tampoco utilizaremos el ultimo dato de latabla, ya que vamos a predecir ese valor utilizando el modelo. La prediccionaparecera en la figura con un + de color negro. Finalmente, realizaremos elajuste con un total de 31 valores.

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Ano t p Ano t p Ano t p1790 0 478 1850 60 3010 1910 120 16551795 5 748 1855 65 4442 1915 125 13841800 10 972 1860 70 4486 1920 130 12721805 15 1140 1865 75 4030 1925 135 11251810 20 1424 1870 80 2363 1930 140 7571815 25 1365 1875 85 2585 1935 145 4411820 30 1258 1880 90 2366 1940 150 2001825 35 1400 1885 95 2374 1945 155 1151830 40 1127 1890 100 2109 1950 160 821835 45 1702 1895 105 1965 1955 165 401840 50 1978 1900 110 1885 1960 170 231845 55 2091 1905 115 1962 1965 175 8

Tabla 2: Datos correspondientes al tonelaje bruto de los barcos de vela enEE.UU. entre 1790 y 1965 expresado en miles de toneladas.

Antes de poder aplicar el proceso de minimizacion no lineal a los parame-tros tenemos que dar un valor inicial a α, β y p0. Para la aproximacion de p0

hemos tomado p0 = 470.Por otra parte, aproximando la EDO por diferencias finitas tenemos:

pi+1 − piti+1 − ti

' p′(ti) = (α− βti)pi.

Como los datos estan igualmente espaciados tenemos que ti+1 − ti = 5 paratodo valor de i. Y de esta forma,

pi+1 − pi5pi

' α− βti.

Expresando esto matricialmente y cambiando los valores de los parametrospor sus aproximaciones:

1 −t1. .. .. .1 −t30

β

)=

p2−p1

5p1

.

.

.p31−p30

5p30

.

Resolviendo este sistema por mınimos cuadrados lineales tenemos α = 0,0589y β = 0,0008. Por lo visto al estudiar el modelo con el que estamos trabajando

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sabemos que en αβ

hay un maximo; calculando esto para nuestros valoresiniciales obtenemos 70,3073 que a la vista de los datos esta relativamentecerca del valor real.

Una vez que hemos obtenido los valores iniciales de los parametros, po-demos aplicar el proceso de optimizacion para determinar los valores de losparametros que minimizan la suma de los cuadrados de los errores absolutos.En este caso la funcion a minimizar es:

F (p0, α, β) =31∑i=1

(pi − p0eαti−β2 t

2i )2.

Para esta tarea, una vez mas, utilizaremos el metodo fminsearch de MATLAB.Los valores de los parametros que se han conseguido con este proceso son:p0 = 475,6749, α = 0,0431 y β = 0,0006. Igual que hicimos anteriormentecalculamos t∗ = α

βpara este caso, t∗ = 76,8112. El maximo de los datos con

los que hemos hecho el ajuste esta en t = 85.Si intentamos extrapolar con los valores de los parametros obtenidos,

tenemos que en el ano 1965, es decir, t = 175, el tonelaje bruto es de 166607,7toneladas. Si miramos el valor real en la tabla vemos que en ese ano fue 8000toneladas, lo que significa que nuestra prediccion es realmente mala, aunquegraficamente el ajuste parece bastante correcto (ver figura 36). La explicacionde este desajuste es doble, por un lado, la simetrıa de la solucion de nuestromodelo que impide que la cola de la parte final se ajuste mejor a los datosy por otro, la gran diferencia entre los ordenes de magnitud de los valoresdel tonelaje bruto, que fuerzan a que el ajuste tenga mas peso en la partecentral.

Los errores obtenidos son los siguientes: EC = 1,4818 × 106, ECM =230,0445 y R2 = 0,9171. Por otro lado, si observamos la figura 36 vemos quela distribucion de los residuos no es muy aleatoria por lo que el ajuste parececlaramente mejorable.

Por esta razon, vamos a aplicar un nuevo proceso de optimizacion minimi-zando la suma de los cuadrados de los errores relativos (mınimos cuadradosno lineales) con el objetivo de dar mas peso a los valores mas pequenos ytratar de mejorar la prediccion final. Esto es:

F (p0, α, β) =31∑i=1

(pi − p0e

αti−β2 t2i

pi

)2

.

En este caso los valores que se han obtenido son: p0 = 301,7911, α = 0,0638,y β = 0,0009 y el valor que obtenemos para α

βes t∗ = 70,7459.

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Figura 36: Ajuste del uso de los barcos de vela en Estados Unidos entre 1790y 1865 y grafica de residuos minimizando los errores absolutos.

Haciendo una prediccion para t = 175 obtenemos un valor de 21426,4toneladas, mientras que el valor real es de 8000 toneladas. Como vemos estaprediccion no es completamente satisfactoria pero mejora el caso anterior.

En cuanto a los errores, los resultados que se han obtenido son: EC =3,6435, ECM = 0,3607 yR2 = 0,9992. En este caso se han conseguido reducirbastante los errores y el coeficiente de determinacion es mas proximo a 1,pero hay que tener en cuenta que estamos trabajando con errores relativos.Observando las graficas de la figura 37 vemos que ajusta mucho mejor laultima parte de la funcion, a costa de empeorar el ajuste en la parte central.Aun ası los errores no parecen estar distribuidos aleatoriamente.

Figura 37: Ajuste del tonelaje bruto de los barcos de vela en Estados Unidosentre 1790 y 1865 y grafica de residuos minimizando los errores relativos.

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Referencias

[1] Banks, Robert B.: Growth and Diffusion Phenomena. New York:Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1994.

[2] Centers for Disease Control and Prevention.http://www.cdc.gov/growthcharts/percentile data files.htm. Con-sultado 14-07-2015.

[3] Lobo Hidalgo, M.: Modelos deterministas en las ciencias de la natu-raleza. Universidad de Cantabria, 1991.

[4] Overbeek, J.: Historia de las teorıas demograficas. Mexico: Fondo deCultura Economica, 1984.

[5] Pauly, D.; Gaschutz, G.: A simple method for fitting oscillating lengthgrowth data, with a program for pocket calculators. InternationalCouncil for the Exploration of the Sea, C.M. 1979/G:24. DemersalFish Cttee.

[6] Zill, Dennis G.: Ecuaciones diferenciales con aplicaciones de modela-do. Mexico: International Thomson Editores, 2002.

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