[Los dinosaurios (Dinosauria, del griego δεινός σαῦρος, deinos sauros, 'lagarto terrible') son un grupo (clado) de reptiles (saurópsidos) que aparecieron durante el período Triásico, hace unos 231 millones de años. Fueron los vertebrados terrestres dominantes durante 135 millones de años, desde el inicio del Jurásico (hace unos 200 millones años) hasta el final del Cretácico (hace 66 millones de años), cuando la mayoría de los grupos de dinosaurios se extinguió durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que puso fin a la Era Mesozoica. El registro fósil indica que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios terópodos durante el período Jurásico y, en consecuencia, son considerados un subgrupo de dinosaurios por muchos paleontólogos.1 Algunas aves sobrevivieron al acontecimiento de extinción que ocurrió hace 66 millones de años, y sus descendientes continúan el linaje de los dinosaurios hasta nuestros días.2

Los dinosaurios son un grupo diverso de animales desde el punto de vista taxonómico, morfológico y ecológico. Las aves, con más de 10 000 especies vivas,3 son el grupo más diverso de vertebrados, después de los peces perciformes.4 Usando la evidencia fósil, los paleontólogos han identificado cerca de 500 géneros distintos5 y más de 1 000 especies diferentes de dinosaurios no avianos6 Los dinosaurios están representados en cada continente tanto por especies existentes como por restos fósiles.7

Los dinosaurios fueron ancestralmente bípedos, pero muchos grupos incluyeron especies de cuadrúpedos, y algunos podían alternar los dos tipos de locomoción. Los cuernos o crestas son comunes a todos los grupos de dinosaurios, y algunos grupos desarrollaron modificaciones esqueléticas como armaduras óseas y espinas. La evidencia sugiere que la puesta de huevos y la construcción de nidos fueron rasgos que compartían todos los dinosaurios. Mientras que en general las aves modernas son de pequeño tamaño, debido a las restricciones que impone el vuelo, muchos dinosaurios eran de gran porte — el dinosaurio saurópodo más grande puede haber alcanzado una longitud de 58 metros (190 pies) y 9,25 metros de altura (30 pies 4 pulgadas).8 Sin embargo, la idea de que los dinosaurios no avianos fueron todos gigantescos es un error basado en el sesgo de conservación, ya que los huesos grandes y fuertes tienen más probabilidad de durar hasta que se fosilicen. Muchos dinosaurios eran bastante pequeños: Xixianykus, por ejemplo, era de unos 50 cm (20 pulgadas) de largo.

Aunque la palabra dinosaurio significa "lagarto terrible", el nombre es un poco engañoso, ya que los dinosaurios no son lagartos. En cambio, representan un grupo separado de reptiles que, como muchas formas extintas, no muestran características tradicionalmente vistas como propias de un reptil, como la postura extendida hacia los lados de las extremidades o la ectotermia. Además, muchos animales prehistóricos, incluyendo los mosasaurios, ictiosaurios, pterosaurios, plesiosaurios y pelicosaurios (Dimetrodon), son popularmente concebidos como dinosaurios, pero no están clasificados taxonómicamente como tales. A lo largo de la primera mitad del siglo XX, antes de que las aves fueran reconocidos como dinosaurios, la mayor parte de la comunidad científica creía que los dinosaurios habían sido lentos y de sangre fría. No obstante, la mayoría de las investigaciones realizadas desde la década de 1970 han indicado que todos los dinosaurios eran animales activos con metabolismos elevados y numerosas adaptaciones para la interacción social.

Desde que se reconocieron en el siglo XIX los primeros fósiles de dinosaurio, los esqueletos fósiles montados han sido la principal atracción de muchos museos de todo el mundo, y los dinosaurios se han convertido en parte permanente de la cultura mundial. El gran tamaño de algunos grupos, así como su naturaleza aparentemente monstruosa y fantástica, han asegurado apariciones regulares de dinosaurios en los libros de mayor venta y en películas como Jurassic Park. El persistente entusiasmo del público por estos animales ha dado lugar a una importante financiación para la ciencia de los dinosaurios, y los nuevos descubrimientos son dados a conocer regularmente en los medios de comunicación.

Sir Richard Owen.El taxón Dinosauria fue formalmente nombrado en 1842 por el paleontólogo Sir Richard Owen, que lo utilizó para referirse a la "tribu distinta o sub-orden de los Reptiles saurios" que luego fue reconocido en Inglaterra y en todo el mundo.9 El término deriva de las palabras griegas δεινός (deinos, que significa "terrible", "potente", o "gran temor") y σαῦρος (sauros, que significa "lagarto" o "reptil").9 10 Aunque el nombre taxonómico ha sido a frecuentemente interpretado como una referencia a los dientes, las garras, y otras características temibles de los dinosaurios, Owen pretendía simplemente evocar su tamaño y majestuosidad.11

Descripción general[editar]Los dinosaurios se pueden describir generalmente como arcosaurios con extremidades mantenidas erectas por debajo del cuerpo.16 Muchos grupos de animales prehistóricos son popularmente concebidos como dinosaurios, como los ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios, pterosaurios y pelicosaurios (Dimetrodon), pero no se clasifican científicamente como dinosaurios, y ninguno tenía la postura característica de miembro erecto de los verdaderos dinosaurios.17 Los dinosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes del Mesozoico, especialmente en los períodos Jurásico y Cretácico. Otros grupos de animales estaban restringidos en tamaño y nichos; los mamíferos, por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un gato, y se trataba generalmente de roedores carnívoros del tamaño de una pequeña presa18

Esqueleto de Stegosaurus stenops, Field MuseumLos dinosaurios siempre han sido un grupo muy variado de animales; según un estudio realizado en 2006, hasta la fecha (2014) se han identificado con certeza más de 500 géneros de dinosaurios no avianos, y se ha estimado en alrededor de 1850 el número total de géneros que se conservan en el registro fósil, casi el 75% de los cuales aún no ha sido descubierto.5 Un estudio anterior predijo que existían alrededor de 3.400 géneros de dinosaurios, incluyendo muchos que no se han conservado en el registro fósil.19 A 17 septiembre de 2008, se han nombrado 1.047 especies diferentes de dinosaurios.6 Algunos eran herbívoros, otros carnívoros, incluyendo comedores de semillas, comedores de pescado, insectívoros y omnívoros. Aunque los dinosaurios eran ancestralmente bípedos (al igual que todas las aves modernas), algunas especies prehistóricas eran cuadrúpedas, y otras, como Ammosaurus y Iguanodon, podían caminar con la misma facilidad en dos o cuatro patas. Las modificaciones craneales como cuernos y crestas son rasgos comunes de dinosaurios, y algunas especies extinguidas tenían armadura ósea. Aunque conocidos por su gran tamaño, muchos dinosaurios del Mesozoico eran del tamaño de un ser humano o menor, y las aves modernas son en general de pequeño tamaño. Hoy en día se encuentran dinosaurios enterrados en todos los continentes, y los fósiles muestran que habían logrado la distribución global por lo menos durante el período Jurásico temprano.7 Las aves modernas habitan en la mayoría de los hábitats disponibles, desde terrestres hasta marinos y existe evidencia de que algunos dinosaurios no avianos (como el Microraptor) podrían volar o al menos planear y otros, como los espinosáuridos, tenían hábitos semiacuáticos20

Características anatómicas distintivas[editar]Todos los dinosaurios que se conocen hasta la fecha comparten ciertas modificaciones del esqueleto ancestral de los arcosaurios. A pesar de que algunos géneros desarrollaron adaptaciones que hicieron aún más pronunciadas las diferencias estructurales, esos rasgos básicos son considerados como típicos del superorden Dinosauria; dichas cualidades comunes a los miembros de un taxón (grupo taxonómico) reciben el nombre de sinapomorfias de dicho grupo.21

Una evaluación detallada de las interrelaciones entre arcosaurios de S. Nesbitt22 confirmaron o encontraron las siguientes doce sinapomorfias inequívocas, algunas conocidas previamente:

en el cráneo, se presenta una fosa supratemporal (excavación) enfrente de la fenestra supratemporal, la principal abertura en el techo del cráneo traseroepipófisis, procesos oblicuos de puntero trasero en las esquinas superiores traseras, presentes en las vértebras anterior (frontal) del cuello, detrás de los atlas y el axis, las primeras vértebras de dos bocasvértice de la cresta deltopectoral (una proyección en la que los músculos se unen deltopectorales) situado al nivel o más de 30% de la longitud del húmero (hueso del brazo)radio, un hueso del brazo inferior, más corta que 80% de la longitud del húmerocuarto trocánter (proyección donde el músculo caudofemoralis unido al eje posterior interno) en el fémur (hueso del muslo) es una brida agudacuarto trocánter asimétrico con margen distal inferior, formando un ángulo más pronunciado al ejeen el astrágalo y el calcáneo, huesos del tobillo superiores, faceta articular proximal, de la superficie superior de conexión, para que el peroné ocupe menos del 30% de la anchura transversal del elemento

las exocciptiales (huesos en la parte posterior del cráneo) no se juntan a lo largo de la línea media en el suelo de la cavidad endocraneal, el espacio interior de la caja craneanaen la pelvis, las superficies articulares proximales del isquion con el ilion y la pubis están separados por una gran superficie cóncava (en el lado superior del isquion entre los contactos con el hueso púbico de la cadera y el ilion se encuentra una parte de la articulación abierta)cresta cnemial en la tibia (parte sobresaliente de la superficie superior de la espinilla) arcos anterolateralmente (curvas en la parte delantera y la parte externa)distinta orientación del canto proximodistal (vertical) presente en la cara posterior del extremo distal de la tibia (la superficie trasera del extremo inferior de la tibia)superficie articular cóncava para el peroné del calcáneo (la superficie superior del calcáneo, donde toca el peroné, tiene un perfil hueco).Nesbitt encontró una serie de potenciales nuevas sinapomorfías, y descontó un número de sinapomorfías sugeridas anteriormente. Algunos de estas también están presentes en los silesáuridos, que Nesbitt recuperó como un grupo hermano de Dinosauria, incluyendo un gran trocánter anterior, metatarsianos II y IV de longitud subequal, reducción de contacto entre el isquion y el pubis, la presencia de una cresta cnemial en la tibia y de un proceso ascendente en el astrágalo, y muchos otros.12

Diagrama de un típico cráneo diápsido

Articulaciones de la cadera y posturas de las extremidades posteriores típicas de reptiles (izquierda), dinosaurios y mamíferos (centro) y rauisuchianos (derecha)Una variedad de otras características del esqueleto son compartidos por los dinosaurios. Sin embargo, debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o no estaban presentes en todos los dinosaurios ancestrales, estas características no son considerados como sinapomorfías. Por ejemplo, al igual que los diápsidos, los dinosaurios ancestrales tenían dos pares de fenestrae temporal (aberturas en el cráneo detrás de los ojos), y como miembros del grupo diápsido Archosauria, tenía aberturas adicionales en el hocico y la mandíbula inferior. Además, varias características que se creía ser sinapomorfías ahora se sabe que han aparecido antes de los dinosaurios, o estaban ausentes en los primeros dinosaurios y evolucionaron de forma independiente por diferentes grupos de dinosaurios.23 Estos incluyen una escápula alargada u omóplato; un sacro compuesto por tres o más vértebras fusionadas (en algunos otros arcosaurios se encuentran tres, pero en Herrerasaurus se encuentran solo dos); y un acetábulo perforado, o cavidad de la cadera, con un agujero en el centro de su superficie interior (que, por ejemplo en Saturnalia, se presenta cerrado). Otra dificultad de determinar claramente las características de dinosaurios es que los primeros dinosaurios y otros arcosaurios del Triásico Tardío suelen ser poco conocidos aunque fueron similares en muchos aspectos; estos animales en ocasiones han sido mal identificados en la literatura.24

Los dinosaurios se colocaban de pie con sus patas traseras erectas de una manera similar a la mayoría de los mamíferos modernos, pero distinta de la mayoría de los otros reptiles, cuya expansión extremidades a cada lado.25 Esta postura es debido al desarrollo de un rebaje frental lateral en la pelvis (normalmente una cuenca abierta) y una cabeza distinta correspondiente hacia el interior frontal del fémur.26 Su posición erecta le permitió primeros dinosaurios respirar con facilidad mientras se movían, lo que probablemente les permitió un resistencia extra y niveles de actividad que superaron a las de los "extensos" reptiles.27 Probablemente las extremidades erectas también ayudaron a apoyar la evolución de gran tamaño mediante la reducción de los esfuerzos de flexión en las extremidades.28 Algunos arcosaurios no dinosaurianos, incluyendo a los rauisuchianos, también tuvieron las extremidades erectas pero lograron esto una característica de "pilar erecto" de la articulación de la cadera, donde el hueso de la pelvis superior en lugar de tener una proyección de la inserción de fémur desde una toma de la cadera, fue girado para formar una plataforma sobresaliente.28

Historia evolutiva[editar]Artículo principal: Evolución de los dinosauriosOrígenes e inicios evolutivos[editar]

Esqueleto de Marasuchus lilloensis, un ornitódiro similar a los dinosaurios.

Esqueleto completo de un dinosaurio carnívoro primitivo, expuesto en una urna de vidrio en un museoAlgunos dinosaurios primitivos: Herrerasaurus (atrás), Eoraptor (delante) y un cráneo de Plateosaurus.Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios entre mediados a finales del período Triásico, aproximadamente 20 millones de años después de que la extinción masiva del Pérmico-Triásico acabara con un estimado del 95% de toda la vida en la Tierra.29 30 31 32 La datación radiométrica de la formación rocosa que contenía los fósiles del género primitivo de dinosaurio Eoraptor ha arrojado una fecha de 231.4 millones de años, estableciendo su presencia en el registro fósil del Triásico.33 los paleontólogos creen que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios;34 35 es decir, que de ser así los primeros dinosaurios eran animales depredadores pequeños y bípedos.36 El descubrimiento de pequeños ornitódiros parecidos a dinosaurios como Marasuchus y Lagerpeton en los estratos del Triásico Medio de Argentina apoya esta idea; los análisis de los fósiles de estos animales sugieren que estos animales eran ciertamente pequeños depredadores bípedos. Los dinosaurios pueden haber aparecido tan tempranamente como hace 243 millones de años, lo que es indicado por los restos de Nyasasaurus de ese período, aunque los fósiles conocidos de este animal son demasiado fragmentarios como para determinar si en verdad era un dinosaurio o un pariente muy cercano de estos.37

Cuando los dinosaurios aparecieron, ellos no eran los animales terrestres dominantes. Los hábitats terrestres eran ocupados por varios tipos de arcosauromorfos y terápsidos, como los cinodontes y también estaban los rincosaurios. Sus principales competidores eran los pseudosuquios, como los aetosaurios, ornitosúquidos y los rauisuquios, los cuales eran más exitosos que los dinosaurios.38 Muchos de estos animales desaparecerían a lo largo del Triásico, en alguno de los dos eventos de extinción que hubo. El primero, hace cerca de 215 millones de años, vio la desaparación de una gran variedad de arcosauromorfos basales, incluyendo a los protorosaurios. Esto fue seguido por la extinción masiva del Triásico-Jurásico (hace unos 200 millones de años), en la cual se extinguieron varios otros grupos de arcosaurios primitvos, como los aetosaurios, los ornitosúquidos, los fitosaurios y los rauisuquios. Los rincosaurios y los dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas áreas) tan tardíamente como el inicio del Noriense e inicios del Rhaetiense, respectivamente,39 40 pero la fecha exacta de sus extinciones es incierta. Estas pérdidas dejaron como resultado una fauna terrestre compuesta por crocodilomorfos, dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas.12 Los primeros linajes de dinosaurios primitivos se diversificaron durante las épocas del Carniense y el Noriense en el Triásico, posiblemente al ir ocupando los nichos de los grupos que se extinguían.14

Evolución y paleobiogeografía[editar]La evolución de los dinosaurios tras el Triásico fue acompañada de los cambios en la vegetación y la posición de los continentes. En el Triásico Superior y el Jurásico Inferior, los continentes estaban conectados a una única masa continental conocida como Pangea, y había virtualmente solo un tipo de fauna de dinosaurios compuesto mayormente por carnívoros celofisoides y herbívoros sauropodomorfos primitivos (prosaurópodos).41 Las plantas gimnospermas (particularmente coníferas), una fuente potencial de comida, se difundieron en el Triásico Superior. Los sauropodomorfos primitivos no tenían mecanismos sofisticados para procesar la comida en la boca, por lo que debieron emplear otros medios para desmenuzar el alimento a lo largo de su tracto digestivo.42 La homogeneidad general de la fauna de dinosaurios continuó durante el Jurásico Medio y el Jurásico Superior, épocas en las que muchas localidades tenían depredadores tales como los ceratosaurianos, los megalosauroideos y los carnosaurios, mientras que los herbívoros por lo general eran ornitisquios estegosaurios y grandes saurópodos. Ejemplos de estas faunas se hallan en la formación de Morrison en Norteamérica y Tendaguru en Tanzania. Los dinosaurios de China muestran algunas diferencias, con especializados terópodos como los metriacantosáuridos y saurópodos de cuellos inusualmente largos como Mamenchisaurus.41 Los anquilosaurios y los ornitópodos se estaban volviendo más comunes, pero los prosaurópodos se habían extinto. Las coníferas y las pteridofitas eran las plantas más comunes. Los saurópodos, como sus antecesores prosaurópodos, no procesaban el alimento oralmente, pero los ornitisquios estaban evolucionando varias formas para tratar la comida en sus bocas, incluyendo posibles estructuras parecidas a mejillas para mantener la comida dentro de la boca y movimientos mandibulares para masticarla.42 Otro notable evento evolutivo del Jurásico fue la aparición de las aves propiamente dichas, descendientes de los celurosaurios manirraptores.29

Durante el Cretácico Inferior y con el sucesivo rompimiento de Pangea, los dinosaurios se empezaron a diferenciar más en cada continente. La primera parte de esta época vio la expansión de los anquilosaurios, los iguanodontianos y los braquiosáuridos a través de Europa, Norteamérica y el norte de África. Estos últimos fueron complementados o reemplazados en África por los grandes terópodos espinosáuridos y carcarodontosáuridos, y los saurópodos

rebbaquisáuridos y titanosaurios, también hallados en Suramérica. En Asia, los celurosaurios manirraptores como los dromeosáuridos, trodóntidos y ovirraptorosaurios se convirtieron en los terópodos más comunes, mientras que los anquilosáuridos y los ceratopsios primitivos como Psittacosaurus se convirtieron en herbívoros dominantes. Mientras tanto, Australia fue hogar de una fauna de anquilosaurios basales, "hipsilofodóntidos" e iguanodontianos.41 Los estegosaurios parecen haberse extinto en algún punto entre el final del Cretácico Inferior y el inicio del Cretácico Superior. Un cambio importante que se produjo durante el Cretácico Inferior, y que se amplificaría en el Cretácico Superior, fue la evolución de las plantas con flor. Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios herbívoros desarrollaron formas más sofisticadas para procesar la comida en la boca. Los ceratopsios emplearon un método para trozar la comida con dientes apilados en baterías dentales, mientras que los iguanodontianos refinaron su método para triturar los alimentos con baterías dentales, que serían llevadas al extremo por los hadrosáuridos.42 Algunos saurópodos también desarrollaron dichas baterías, de los cuales el mejor ejemplo es el rebbaquisáurido Nigersaurus.43

Hubo tres tipos principales de faunas de dinosaurios en el Cretácico Superior. En los continentes septentrionales de Norteamérica y Asia, los principales terópodos eran los tiranosáuridos y varios tipos de terópodos manirraptores pequeños, mientras que los herbívoros eran predominantemente ornitisquios como los hadrosáuridos, ceratopsios, anquilosáuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que resultaron del rompimiento de Gondwana, los terópodos más comunes eran los abelisáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran los herbívoros más comunes. Finalmente, en Europa, la fauna se componía de dromeosáuridos, iguanodontianos rabdodóntidos, anquilossaurios nodosáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran predominantes.41 Las plantas con flor se irradiaron con mucho éxito,42 y los primeros tipos de pastos aparecieron al final del Cretácico.44 Los hadrosáuridos y los ceratopsios se volvieron sumamente diversos en Norteamérica y el oriente de Asia. Los terópodos también desarrollaron formas omnívoras y herbívoras, destacando entre estas a los tericinosaurios y los ornitomimosaurios.42

La extinción masiva del Cretácico-Terciario, la cual ocurrió hace aproximadamente 66 millones de años al final del Cretácico, causó la extinción de todos los grupos de dinosaurios exceptuando a las aves neornites (o quizás casi todos, véase sobre esto más abajo). Algunos otros grupos de diápsidos, como los crocodilianos, los sebecosuquios, las tortugas, los lagartos, las serpientes, los esfenodontes y los coristoderos, también sobrevivieron al evento de extinción.45

Los linajes sobrevivientes de aves neornites, incluyendo a los ancestros de las modernas ratites, los patos y gallinas, y una gran variedad de aves acuáticas, se diversificaron rápidamente al principio del período Paleógeno, llenando los nichos ecológicos que quedaron vacantes tras la extinción de los grupos de dinosaurios mesozoicos como las aves arborícolas enantiornites, las aves acuáticas hesperornitiformes, e incluso los grandes terópodos terrestres (que sería el caso de Gastornis, los dromornítidos, y las "aves del terror"). Sin embargo, los mamíferos también evolucionaron con rapidez en esa época, y superaron a las aves neornites en la dominación de la mayoría de los nichos terrestres.46

Clasificación[editar]Artículo principal: Clasificación de los dinosauriosLos dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los modernos cocodrilos. Los cráneos diápsidos de los arcosaurios tienen dos agujeros localizados donde los músculos de mandíbula atan, llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles (incluyendo a las aves) son diápsidos; mamíferos, con solo una fenestra temporal, son llamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra temporal, son anápsidos. Anatómicamente, los dinosaurios comparten muchas otras características de arcosaurio, incluyendo los dientes que nacen de alveolos más bien que como las extensiones directas de las mandíbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados el más perceptiblemente por su paso. Las piernas de dinosaurio se extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas, mientras que las piernas de lagartos y cocodrilos se extienden hacia fuera, sobresaliendo. Todos los dinosaurios eran animales terrestres.

Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, con los dinosaurios. Algunos de éstos son comúnmente, pero incorrectamente, considerados como dinosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no están relacionados estrechamente con los dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente de antepasados reptiles de finales del Triásico.

Los dinosaurios están divididos en dos órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se basan en la estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de lagarto) son dinosaurios que al principio conservaron la estructura de la

cadera de sus antepasados. Ellos incluyen todo los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos (herbívoros de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro orden de dinosaurios, la mayoría de éstos eran cuadrúpedos herbívoros.

Estructura pélvica en Saurischia (lateral izquierdo).

Pelvis saurisquia de Tyrannosaurus (lateral izquierdo).

Estructura pélvica en Ornithischia (lateral izquierdo).

Pelvis ornitisquia de Edmontosaurus (lateral izquierdo).Taxonomía[editar]La siguiente es una clasificación simplificada de los grupos de dinosaurios, en función de sus relaciones evolutivas, y organizados basándose en la lista de especies de dinosaurios mesozoicos facilitados por Holtz (2008).2 En clasificación de los dinosaurios se puede encontrar una versión más detallada. La cruz (†) se utiliza para significar grupos que no tiene miembros vivientes.

DinosauriaSaurischia ("cadera de lagarto"; incluyea Theropoda y Sauropodomorpha)Theropoda (todos bípedos; la mayoría fueron carnívoros)

Impresión artística de seis terópodos dromaeosáuridos: desde izquierda a derecha Microraptor, Dromaeosaurus, Austroraptor, Velociraptor, Utahraptor, y Deinonychus†Herrerasauria (primeros carnívoros bípedos)†Coelophysoidea (pequeños, primeros terópodos; incluye a Coelophysis y parientes cercanos)†Dilophosauridae (primeros terópodos crestados y carnívoros)†Ceratosauria (cuernos generalmente elaborados, los carnívoros meridionales dominantes del Cretácico)Tetanurae ("colas rígidas"; incluye a la mayoría de los terópodos)†Megalosauroidea (primeros grupos de grandes carnívoros incluyendo a los espinosáuridos semiacuáticos)†Carnosauria (Allosaurus y otros parientes cercanos, como Carcharodontosaurus)Biología[editar]El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a través de una variedad de registros fósiles, óseos y no óseos, como huesos fosilizados, huellas de pisadas (icnitas), heces (coprolitos), piedras usadas para ayudar en la digestión (gastrolitos), plumas, impresiones de piel, órganos internos y tejido blando.47 48 Varios campos de estudio contribuyen a nuestro conocimiento paleontológico de los dinosaurios, incluyendo la física (especialmente la biomecánica; masa de los dinosaurios, velocidad y flujo sanguíneo), química, biología y ciencias de la Tierra (de la que la paleontología es una sub-disciplina).49 50 Dos temas de su particular interés y estudio han sido el tamaño de los dinosaurios y su comportamiento.51

Tamaño[editar]Artículo principal: Anexo:Tamaño de los dinosaurios

Diagrama a escala comparando los mayores dinosaurios conocidos de los cinco clados principales y un humano.La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los dinosaurios varió a través de los períodos Triásico, Jurásico Inferior, Jurásico Superior y Cretácico34 Los dinosaurios terópodos depredadores, que ocupaban muchos de los nichos de carnívoros terrestres durante el Mesozoico, frecuentemente se ubicaban en la categoría de 100 a 1000 kilogramos cuando son clasificados por su peso estimado en categorías basadas en el orden de magnitud, mientras que los depredadores mamíferos del Holoceno se ubican en la categoría de 10 a 100 kilogramos52 La moda estadística de las masas corporales de los dinosaurios mesozoicos se encuentra entre una a diez toneladas métricas53 Esto contrasta

fuertemente con el tamaño de los mamíferos a lo largo del Cenozoico, cuya masa fue estimada por el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano entre los 2 a 5 kilogramos.54

No obstante, el significado de "tamaño promedio" no es tan sencillo de precisar. Las observaciones actuales sugieren diferentes valores para cada uno de los períodos geológicos involucrados.55

De acuerdo con Bill Erickson:

Los [pesos] estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y 5 toneladas [...] Ochenta por ciento de la biomasa de la Formación de Morrison del oeste de los Estados Unidos consistía en Stegosaurus y saurópodos; estos últimos promediaban las 20 toneladas [...]. El típico gran porte de los dinosaurios y el comparativamente pequeño tamaño de los mamíferos modernos ha sido cuantificado por Nicholas Hotton. Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran una masa promedio que excede los 395.9 kg (el peso de un oso grizzly mediano), y una masa genérica mediana de cerca de dos toneladas (comparable a una jirafa). Esto contrasta marcadamente con mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa promedio es de 631 gramos (la de un roedor pequeño). El dinosaurio no aviano más pequeño hallado hasta hoy era mayor que dos tercios de todos los mamíferos actuales; la mayoría de los dinosaurios eran mayores que todos los mamíferos vivientes con excepción de un 2% de los individuos.56Los saurópodos fueron los dinosaurios más grandes y pesados. Durante la mayor parte de la era de los dinosaurios, incluso los menores saurópodos eran más grandes que cualquier otro animal en sus hábitats, y los mayores eran por un orden de magnitud más masivos que cualquier otra criatura que haya caminado sobre la Tierra. Los mamíferos prehistóricos gigantes tales como Paraceratherium (el mayor mamífero terrestre conocido) eran enanos junto a los saurópodos gigantes, y solo las ballenas modernas alcanzan o sobrepasan a los saurópodos en tamaño.57 Hay varias ventajas propuestas para el gran tamaño de los saurópodos, incluyendo la protección de la depredación, la reducción en el uso de energía y la longevidad, pero puede que la más importante de ellas tuviera relación con su dieta. Los animales grandes son más eficientes digiriendo que los pequeños, ya que la comida pasa más tiempo en sus sistemas digestivos. Esto también les permite subsistir con comida de valor nutritivo más bajo que los animales pequeños. Los restos de saurópodos son hallados principalmente en formaciones rocosas que son interpretadas como de ambientes secos o secos estacionalmente, por lo que la habilidad de comer grandes cantidades de plantas con pocos nutrientes hubiera sido ventajosa en esa clase de ecosistemas.8

Extremos de tamaño[editar]Probablemente los científicos nunca sabrán cuales fueron los dinosaurios más grandes y más pequeños que hayan existido. Esto se debe a que solo un pequeño porcentaje de los animales llega a fosilizarse, y muchos de estos permanecen enterrados. Pocos de los especímenes que se recuperan son esqueletos completos y las impresiones de piel y otros tejidos blandos son muy raros. Reconstruir un esqueleto completo a través de comparar el tamaño y la morfología de los huesos de las especies mejor conocidas y que más se asemejen es un arte inexacto, y la reconstrucción de los músculos y otros órganos de la criatura viva es, como mucho, un proceso de establecer suposiciones fundamentadas.58

Tamaño comparativo de Giraffatitan con un humano promedio.El dinosaurio más alto y pesado conocido de esqueletos completos es Giraffatitan brancai (previamente clasificado como una especie de Brachiosaurus). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre 1907 a 1912. Huesos de varios individuos de tamaño parecido fueron incorporados en el esqueleto ahora montado y expuesto en el Museo de Historia Natural de Berlín;59 este esqueleto mide 12 metros de alto y mide entre 21.8 - 22.5 metros de largo,60 61 y le pertenecería a un animal que pesaría entre 30.000 a 60.000 kilogramos. El dinosaurio completo más largo es un espécimen de 27-metros de largo de un Diplodocus, el cual fue descubierto en Wyoming en los Estados Unidos y se expone en el Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh desde 1907.62

Tamaño a escala de Eoraptor con un humano promedio.Hubo dinosaurios mucho mayores, pero el conocimiento de estos se basa en un pequeño número de fósiles fragmentarios. Muchos de los mayores especímenes registrados de herbívoros fueron todos descubiertos en la década

de 1970 en adelante, e incluyen al enorme Argentinosaurus, el cual pudo haber pesado entre 80.000 a 100.000 kilogramos; algunos de los más largos incluyen a Diplodocus hallorum de 33.5 metros8 (antes conocido como Seismosaurus) y a Supersaurus de 33 metros de largo;63 y entre los más altos, se encuentra a Sauroposeidon con 18 metros de altura, el cual pudo haber alcanzado la ventana de un sexto piso. El más pesado y largo de todos ellos pudo haber sido Amphicoelias fragillimus, conocido solo por una vértebra parcial (el arco neural) descrita en 1878 y actualmente desaparecida. Extrapolando a partir de la ilustración de este hueso, el animal puede haber medido 58 metros de largo y pesado unos 120.000 kg.8 El mayor dinosaurio carnívoro conocido fue Spinosaurus, alcanzando una longitud de más de 16 metros, y con un peso de 8150 kg.64 Otros grandes dinosaurios carnívoros incluyen a los terópodos Giganotosaurus, Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus.65 Therizinosaurus y Deinocheirus estuvieron entre los más altos entre los terópodos.

Sin incluir a las aves (Avialae), los dinosaurios más pequeños conocidos eran del tamaño de palomas.66 No resulta sorprendente que los dinosaurios no avianos más pequeños fueran aquellos más cercanamente relacionados con las aves. Anchiornis huxleyi, por ejemplo, tenía un esqueleto cuya longitud total era de menos de 35 centímetros.66 67 A. huxleyi es reconocido como el dinosaurio no aviano más pequeño descrito de un espécimen adulto, con un peso estimado de 110 gramos.67 Los dinosaurios herbívoros no aviano más pequeños incluyen a Microceratus y a Wannanosaurus, con cerca de 60 centímetros de longitud cada uno.2 68

Comportamiento[editar]

Un nido de tierra del hadrosáurido Maiasaura peeblesorum fue descubierto en 1978.Muchas aves modernas son muy sociales, viviendo con frecuencia en bandadas. Hay un consenso generalizado de que algunos comportamientos que son comunes en las aves, así como en los cocodrilos (los parientes vivos más cercanos de las aves), eran también comunes entre los grupos extintos de dinosaurios. Las interpretaciones del comportamiento de las especies animales conocidas por restos fósiles se basan generalmente en la postura de sus esqueletos y su hábitat, las simulaciones por computadora de su biomecánica, y las comparaciones con animales modernos que tengan nichos ecológicos similares.49

La primera evidencia de que el comportamiento en manada era común en varios grupos de dinosaurios aparte de las aves se produjo en 1878 con el descubrimiento de 31 ejemplares de Iguanodon bernissartensis, ornitisquios que se piensa perecieron juntos en un yacimiento en Bernissart, Bélgica, tras haber caído en un profundo socavón inundado en que se ahogaron.69 Otros sitios de muerte en masa fueron descubiertos posteriormente. Estos, junto con varias huellas fosilizadas, sugieren que el comportamiento gregario era común en varias especies de dinosaurios. Las huellas de cientos o incluso miles de herbívoros indica que los hadrosáuridos pueden haberse movido en grandes grupos, como ocurre con el bisonte americano o la gacela saltarina. Las huellas de saurópodos documentan que estos animales viajaban en grupos compuestos de diferentes especies, al menos en Oxfordshire, Inglaterra,70 aunque esto no es evidencia de una estructura específica de las manada.71 El congregarse en grupos peuede haber evolucionado para defenderse, para propósitos de migración, o para proporcionar protección a las crías. Hya evidencia de que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento, incluyendo a varios terópodos, saurópodos, anquilosaurios, ornitópodos y ceratopsios, formaban agregaciones de individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior en que se han hallado los restos de cerca de 20 Sinornithomimus, de entre uno a siete años de edad. Se ha interpretado que esta asociación corresponde a un grupo social que quedó atrapado en el fango.72 La interpretación de los dinosaurios como animales sociales también se ha extendido a los terópodos carnívoros, representándolos como cazadores grupales que cooperaban para derribar presas de gran tamaño.73 74 Sin embargo, este estilo de vida no es común entre las aves modernas, cocodrilos y otros reptiles, y la evidencia tafonómica sugiere que la supuesta cacería en grupo al estilo de los mamíferos sugerida para dinosaurios como Deinonychus y Allosaurus puede interpretarse también como el resultado de disputa fatales entre animales que se encontraban alimentándose, como se ha observado en varios diápsidos depredadores modernos.75

Recreación artística de dos Centrosaurus apertus trabados en combate.

Las crestas y golas de algunos dinosaurios, como los marginocéfalos, terópodos y lambeosaurinos, pueden haber sido demasiado frágiles para haber sido usadas como defensa activa, y por tanto probablemente eran usadas para exhibiciones sexuales o de agresión, aunque poco se sabe sobre el apareamiento y el territorialismo en los dinosaurios. Heridas en la cabeza por mordidas sugieren que por lo menos los terópodos luchaban en confrontaciones agresivas.76

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los más valiosos fósiles de dinosaurios fue el hallado en el desierto de Gobi en 1971. Este incluye a un Velociraptor atacando a Protoceratops,77 lo cual proporciona evidencia de que los dinosaurios ciertamente se atacaban entre sí.78 > Evidencia adicional de ataques a presas vivas se halla en la cola parcialmente curada de un Edmontosaurus, un dinosaurio hadrosáurido; la cola fue dañada de tal manera que muestra que el animal fue atacado por un tiranosáurido pero logró sobrevivir.78 El canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue confirmado por marcas de dientes halladas en Madagascar en 2003, en el terópodo Majungasaurus.79

Las comparaciones realizadas con los anillos escleróticos de dinosaurios, aves y reptiles modernos han sido utilizadas para inferir los patrones de actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha sugerido que la mayoría de los dinosaurios eran activos durante el día, estas comparaciones han mostrado los pequeños dinosaurios depredadores como los dromeosáuridos, Juravenator y Megapnosaurus eran probablemente nocturnos. Los dinosaurios herbívoros y omnívoros de tamaño medio y grande como los ceratopsios, sauropodomorfos, hadrosáuridos y ornitomimosaurios pueden haber sido catemerales, es decir activos durante intervalos cortos a lo largo del día, aunque se infiere que el pequeño ornitisquio Agilisaurus hubiera sido diurno.80

Basándose en la evidencia fósil disponible de dinosaurios como Oryctodromeus, parece que algunas especies de ornistisquios parecen haber adoptado un estilo de vida parcialmente fosorial (en madrigueras).81 Muchas aves modernas son arborícolas, y esto era igual para muchas aves del Mesozoico, especialmente las enantiornites.82 Aunque algunas especies de dinosaurios similares a aves parecen también haber sido arborícolas (incluyendo a dromeosáuridos tales como Microraptor 83 ) muchos dinosaurios no avianos parecen haber sido ante todo de locomoción terrestre. El buen entendimiento de como los dinosaurios se desplazaban en tierra es clave para modelar el comportamiento dinosauriano; la ciencia de la biomecánica, en particular, ha provisto un significativo entendimiento en esta área. Por ejemplo, los estudios de las fuerzas ejercidos por los músculos y la gravedad en la estructura esquelética de los dinosaurios han indagado cuan rápido podían correr los dinosaurios,84 si los diplodócidos podrían crear boom sónicos a través de agitar sus colas parecidas a látigos,85 y si los saurópodos podían flotar.86

Comunicación[editar]

Recreación artística de un despliegue visual llamativo en un Lambeosaurus magnicristatus.Las aves actuales son bien conocidas por comunicarse usando principalmente señales visuales y auditivas, y la amplia diversidad de estructuras de exhibición visual entre los grupos extintos de dinosaurios sugiere que la comunicación visual fue siempre importante en la biología dinosauriana. Por otro lado, se sabe menos sobre la vocalización en los dinosaurios. En 2008, el paleontólogo Phil Senter examinó la evidencia de vocalización en la vida animal del Mesozoico, incluyendo a los dinosaurios.87 Senter encontró que, a diferencia de las representaciones populares de dinosaurios rugiendo de las películas, es posible que muchos dinosaurios mesozoicos no fueran capaces de crear ningún tipo de vocalizaciones (si bien las crestas huecas de los lambeosaurinos pudieron funcionar como cámaras de resonancia usadas para un amplio rango de sonidos).88 89 Para llegar a esta conclusión, Senter estudió la distribución de los órganos vocales en aves y reptiles modernos. Él halló que las cuerdas vocales en la laringe probablemente evolucionaron varias veces entre los reptiles, incluyendo a los crocodilianos, los cuales son capaces de producir rugidos guturales. Las aves, por otro lado, carecen de laringe. En cambio, sus sonidos los hacen con la siringe, un órgano vocal solo hallado en las aves, y que no está relacionado con la laringe, lo que significa que evolucionó independientemente de los órganos vocales de los reptiles. La siringe depende del sistema aviano de sacos aéreos para funcionar; específicamente, requiere de la presencia de un saco aéreo clavicular cerca de la fúrcula. Este saco aéreo deja marcas o aberturas distintivas en los huesos, incluyendo un agujero característico en el hueso superior del brazo (húmero). Aunque el extenso sistema de sacos aéreos es una característica única de los dinosaurios saurisquios, el saco aéreo clavicular que es necesario para vocalizar no aparece en el registro fósil hasta las aves enantiornites (con la excepción de Aerosteon, que probablemente evolucionó su saco aéreo clavicular independientemente de las aves por razones distintas a la vocalización).87

Los dinosaurios más primitivos con una siringe para hacer sonidos son las aves enantiornites, y por tanto los arcosaurios de la línea aviana (Ornithodira) no realizaban llamadas vocales. En cambio, varias líneas de evidencia sugieren que lo dinosaurios usaban principalmente la comunicación visual, a través de cuernos, golas, crestas, velas y plumas de apariencia distintiva (y posiblemente de colores brillantes). Esto es similar a lo que se observa en algunos reptiles modernos tales como los lagartos, que en su mayor parte son silenciosos (aunque como muchos dinosaurios, estos poseen un sentido del oído bien desarrollado) pero usan comportamientos de exhibición complejos y colores llamativos para comunicarse.87

Además, los dinosaurios pudieron usar otros métodos para producir sonidos a fin de comunicarse. Otros animales, reptiles incluidos, usan una amplia variedad de sonidos no vocales, incluyendo el siseo, golpes o chirridos con la mandíbula, el uso de elementos en el ambiente (como el chapoteo), y batir las alas (algo posible en los dinosaurios manirraptores alados).87

Fisiología[editar]

Esqueletos de dinosaurios expuestos en el Museo Real de Ontario, Canadá.Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotérmicos (también llamados "de sangre fría"), es decir, obtienen la mayor parte de su calor corporal del Sol. Este tipo de fisiología requiere en general menos alimentos, agua y oxígeno para mantener al individuo activo. Estos animales son capaces de respuestas enérgicas aunque breves, caracterizadas por reacciones de súbita velocidad seguidas por períodos prolongados de reposo; es decir no pueden mantener una actividad vigorosa durante lapsos extensos. El consenso entre los estudiosos, inicialmente inclinado hacia la naturaleza ectotérmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T. Bakker publicó en 1968. Hoy el punto de vista predominante favorece la versión endotérmica, o de "sangre caliente", basándose en pruebas recientes:

Las extremidades debajo del cuerpo de los dinosaurios sugieren un estilo de vida activo, particularmente en el caso de los terópodos.Las crías de dinosaurios podían crecer rápidamente (esto se sabe gracias a estudios de desarrollo comparado en diversos géneros), como las de los mamíferos y las aves.Hubo géneros cuya piel se hallaba cubierta por formaciones filamentosas muy similares a plumas, que podrían haber desempeñado un papel de aislamiento térmico. Útil para un animal endotermo pero que dificultaría el asoleamiento de un ectotermo.La estructura física de los terópodos era semejante a la de las aves.Hubo dinosaurios que habitaron en regiones semipolares, donde ningún animal ectotermo podría haber existido.La conformación de los canales venosos presentes en el ánima ósea es muy similar a la de los mamíferos y aves actuales.La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse por medio de más de un mecanismo. La mayoría de las discusiones sobre el tema tienden a comparar a los dinosaurios con los pájaros o los mamíferos, que gastan energía para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamíferos pequeños añaden otro recurso: el aislamiento térmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa, o plumas, que retrasan la pérdida de calor. Sin embargo, los mamíferos grandes, tales como los elefantes, hacen frente a otro problema debido a su cociente relativamente pequeño entre superficie y volumen (principio de Haldane). Este cociente relaciona el volumen de un animal con el área de su piel: al duplicarse las dimensiones de una criatura, su área superficial se cuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En cierto punto, la cantidad de calor irradiado a través de la piel es superada por la cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos grandes animales a utilizar métodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el caso particular de los elefantes, han desarrollado diversas tácticas evolutivas como pérdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentan el área superficial sin incrementar significativamente el volumen, y adaptaciones del comportamiento, como por ejemplo el rociar agua sobre sus propios cuerpos y practicar baños de fango refrescantes en forma periódica.

Los dinosaurios de grandes dimensiones deberían haber enfrentado una problemática similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporciones las que les habrían permitido conseguir propiedades endotérmicas al mantener templado el interior de sus cuerpos por simple acumulación pasiva de calor y sin contar con los mecanismos activos propios de criaturas más evolucionadas. Esta hipótesis, sin embargo, no puede explicar cómo los

dinosaurios más pequeños —que formaban la mayoría del ecosistema— podían mantener los niveles de actividad que sus características físicas parecen insinuar, por lo que el debate continúa.90

Biología reproductiva[editar]Three eggs, bluish with black speckling, sit atop a layer of white mollusk shells pieces, surrounded by sandy ground and small bits of bluish stone.Nido de un chorlitejo (Charadrius).Todos los dinosaurios depositan huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas principalmente de carbonato de calcio.91 Los huevos son usualmente dejados en un nido. Muchas especies crean nidos elaborados, en forma de copa, domo, meseta, camas, montículos, o madrigueras.92 Algunas especies de aves modernas no hacen nidos; una especie que vive en acantilados, el arao común deja sus huevos en la roca desnuda, y el macho del pingüino emperador cuida de sus huevos colocándolos entre su vientre y sus patas. Las aves primitivas y michos de los dinosaurios no avianos con frecuencia depositaban sus huevos en nidos comunales, en los que los mayormente los machos incubaban los huevos. Aunque las aves modernas solo tengan un oviducto funcional y depositen un huevo a la vez, las aves más primitivas y los dinosaurios tenían dos, como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no avianos, como Troodon, presentaban puestas repetitivas, en las que los adultos podían depositar un par de huevos cada día o dos, y luego se aseguraban de que eclosionaran simultáneamente al posponer su incubación hasta que todos los huevos hubieran sido depositados.93

Cuando depositaban los huevos, las hembras desarrollaban un tipo especial de hueso entre la capa ósea dura externa y la médula de sus extremidades. Este hueso medular, el cual es rico en calcio, es usado para hacer la cáscara del huevo. El descubrimiento de esta característica en un espécimen de Tyrannosaurus rex proporcionó evidencia del hueso medular en los dinosaurios extintos y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un ejemplar fósil de dinosaurio. Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que el linaje de dinosaurios que incluye a Allosaurus y a Tyrannosaurus se separó del que conduce a Tenontosaurus muy tempranamente en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido medular es una característica general de todos los dinosaurios.94

Huevo fosilizado del ovirraptórido Citipati, Museo Americano de Historia Natural.Otro rasgo extendido entre las aves modernas es el cuidado paternal para las crías recién nacidas. Jack Horner en 1978 descubrió una zona de anidación de Maiasaura (el "lagarto buena madre") en Montana, Estados Unidos, demostrando que el cuidado paternal continuaba por un buen tiempo después del nacimiento entre los ornitópodos, lo que indica que este comportamiento puede haber sido común entre los dinosaurios.95 Hay evidencia de que otros dinosaurios no terópodos, como los titanosaurios de la Patagonia también anidaban en grandes grupos.96 Un espécimen hallado en Mongolia del ovirraptórido Citipati osmolskae fue descubierto en una postura de incubación similar a la de las gallinas en 1993,97 lo cual indica que usaban una capa aislante de plumas para mantener el calor de los huevos.98 La idea de que el cuidado paternal fuera un rasgo común en los dinosaurios es apoyado por otros hallazgos. Por ejemplo, un embrión de dinosaurio pertenenciente al prosaurópodo Massospondylus fue encontrado sin dientes, indicando que se requería que las crías fueran alimentadas por sus padres.99 Los senderos de huellas también han confirmado cuidado paternal entre ornitópodos de la Isla de Skye en el noroeste de Escocia.100 Nidos y huevos han sido hallados para varios de los grupos principales de dinosaurios, y parece probable que todos los dinosaurios cuidaran de sus crías en alguna medida antes o poco desupués de la eclosión.101

Fisiología[editar]Artículo principal: Fisiología de los dinosaurios

Comparación entre los sacos aéreos de un abelisáurido y un ave.Debido a que tanto los crocodilianos como las aves modernos tienen corazones divididos en cuatro cámaras (si bien modificados en los crocodilianos), es probable que sean un rasgo compartido por todos los arcosaurios, incluyendo a los dinosaurios.102 Aunque todas las aves tienen metabolismos altos y son de "sangre caliente" (endotérmico), ha existido un vigoroso debate desde la década de 1960 con respecto a que tanto se remonta esta característica en el linaje dinosauriano. Los científicos han diferido en si los dinosaurios no avianos eran endotérmicos, ectotérmicos o una combinación de ambas cosas.103

Tras el descubrimiento de los primeros dinosaurios no avianos, los paleontólogos inicialmente consideraron que eran ectotérmicos. Esta supuesta condición de "sangre fría" fue usada para implicar que los dinosaurios eran organismos relativamente lentos y perezosos, aunque muchos reptiles modernos en realidad son rápidos y ágiles a pesar de depender de fuentes externas de calor para regular su temperatura corporal. La idea de los dinosaurios lentos continuó siendo la predominante hasta que Robert T. "Bob" Bakker, uno de los primeros en proponer la endotermia de los dinosaurios, publicó un influyente artículo sobre el tema en 1968.104

La evidencia reciente indica que incluso los dinosaurios no avianos y las aves prosperaron en climas fríos, y al menos algunas de las primeras especies deben de haber sido capaces de regular su temperatura corporal por medio biológicos internos (ayudado por la masa de los animales en las especies más grandes y las plumas u otros elementos aislantes en las especies más pequeñas). La evidencia de endotermia en los dinosaurios mesozoicos incluyen el descubrimiento de los "dinosaurios polares" en Australia y Antártida así como el análisis de estructuras de vasos sanguíneos dentro de los huesos fósiles que son típicos de los endotermos. El debate científico ha continuado en lo que respecta a los modos específicos en que evolucionó la regulación de temperatura en los dinosaurios.105

En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos activos son apoyados por la evolución del sistema respiratorio aviano, caracterizado por un extenso sistema de sacos aéreos que se extiende a los pulmones e invade a muchos de los huesos en el esqueleto, lo que lo hace más ligero.106 Los primeros sistemas respiratorios de tipo aviano con sacos aéreos pueden haber sido capaces de sostener mayores niveles de actividad que en los mamíferos de tamaño y constitución similar. Además de proveer un muy eficiente suministro de oxígeno, el rápido flujo de aire pudo haber sido un efectivo mecanismo de enfriamiento, lo cual es esencial en animales que son activos pero demasiado grandes para disipar todo el exceso de calor a través de su piel.107

Como otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos, lo que significa que sus riñones extraen los desechos nitrogenados de su flujo sanguíneo y lo excretan como ácido úrico en lugar de la urea o amoníaco como en otros animales, a través de los uréteres a los intestinos. En muchas especies actuales, el ácido úrico es excretado junto con las heces como un desecho semisólido.108 109 110 Sin embargo, al menos algunas aves (como los colibríes) pueden ser facultativamente amoniotélicas, excretando la mayor parte de los desechos nitrogenandos como amoníaco.111 Estas también excretan creatina, en lugar de creatinina como en los mamíferos. Este material, así como el desecho de los intestinos, sale por la cloaca.112 113 Aparte de esto, muchas especies regurgitan egagrópilas, y se conocen fósiles de egagrópilas posiblemente procedentes de dinosaurios que se remontan hasta el período Cretácico.114

Dinosaurios con plumas y la conexión con las aves[editar]Artículo principal: Dinosaurios con plumas

Archaeopteryx lithographica, un ave del Jurásico.Se ha probado sólidamente que existió una transición evolutiva desde ciertos dinosaurios hacia las aves. Las aves son claramente monofiléticas y sus primeros representantes se encuentran en el Jurásico (Protoavis, del Triásico, fue propuesto como ave pero se trata de un fósil de interpretación muy dudosa).

Plumas[editar]Archaeopteryx, la primera ave, fue descubierta en 1861. El espécimen original fue encontrado en las calizas de Solnhofen en Alemania meridional, una destacable y poco común formación geológica conocida por sus extraordinariamente bien conservados fósiles. Archaeopteryx es un fósil transicional con características claramente atribuibles a modernos reptiles y a aves por igual. Hallado dos años después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de "eslabón perdido" catapultó el debate entre biólogos evolutivos y creacionistas. Esta ave primitiva es tan similar a un dinosaurio que, cuando las plumas no estaban preservadas en improntas fósiles, sus ejemplares fueron confundidos con individuos del género Compsognathus.

Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios no avianos con plumas, lo cual proveyó nuevas pruebas adicionales sobre la relación directa existente entre dinosaurios y pájaros. Los fósiles involucrados presentan rasgos de aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino que reúnen

algunas características intermedias entre el pelo y el plumón, útiles para cubrirse del frío. Este tipo de pluma, más conocida como "protopluma", es aparentemente la precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre los dinosaurios con plumas descubiertos hasta ahora están Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y Jinfengopteryx. También se han encontrado huellas de dinosaurios terópodos, las cuales se asemejan llamativamente a improntas de aves. Entre los dromeosáuridos, los dinosaurios más próximos a las aves, se encuentra al menos un género alado y dotado de plumas asimétricas (aerodinámicas): el Microraptor. Otros dromeosáuridos posteriores, como el Velociraptor, podrían haber evolucionado a partir de formas con alas.

La mayoría de estos especímenes han sido exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretáceo. A pesar de que rastros de plumas han sido encontrados solo en la formación Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras partes del mundo también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles de plumaje a escala planetaria puede deberse al hecho de que las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilización, lo que dificulta su presencia en el registro fósil.

Esqueleto[editar]Los dinosaurios y las aves comparten muchas características: se han identificado más de cien rasgos anatómicos avianos —especialmente esqueléticos— en común con los terópodos maniraptores, aceptados generalmente como sus parientes más cercanos. Algunos de estos rasgos en común se presentan en el cuello, pubis, muñeca, extremidades superiores, clavícula, omóplato, cerco y huesos pectorales. 115 Todo esto afirma la idea de que ciertos dinosaurios fueron efectivamente los antepasados de las aves, a cuya forma convergieron en un largo proceso de adaptaciones anatómicas y fisiológicas.

Similitudes reproductivas[editar]

Cráneo de Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Natural de Carnegie.Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto de Tyrannosaurus rex suministró pruebas adicionales del origen dinosauriano de las aves y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un dinosaurio. Cuando depositan sus huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido óseo en sus extremidades, llamado hueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentro del hueso duro exterior, y que sirve para formar la cáscara del huevo. La presencia de esta clase de tejido óseo en el tuétano de porciones de los restos de las patas traseras de Tyrannosaurus sugiere que este animal usó estrategias reproductivas similares.

El corazón y la postura durante el sueño[editar]Análisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografía computarizada en 2000 revelaron aparentes remanentes de complejos corazones de cuatro cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamíferos y las aves. Un fósil de Troodon recientemente descubierto demuestra que estos dinosaurios durmieron como ciertas aves actuales, con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda a conservar el calor craneal.116 Este comportamiento pudo haber ayudado a mantener la cabeza caliente.

Gastrolitos[editar]Otra prueba de que los dinosaurios y las aves están estrechamente relacionados es la ingestión de piedras con fines digestivos, las que son tragadas por estos animales y ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuando entran al estómago. Encontradas en asociación con fósiles, estas rocas son denominadas gastrolitos. Debido a que piedras identificables como pertenecientes a cierta formación geológica pueden haber sido engullidas en un lugar y trasladadas dentro del animal en sus desplazamientos, los paleontólogos a veces las usan para establecer posibles rutas de migración.

Tejido blando en fósiles de dinosaurios[editar]Uno de los mejores ejemplos de impresiones fósiles de tejido blando de dinosaurio se descubrió en Petraroia, Italia. El hallazgo fue informado en 1998, y la huella se describió como "dejada por un espécimen pequeño", un muy joven

coelurosáurido, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones de intestinos, colon, hígado, músculos y tráquea de este dinosaurio inmaduro.117

En el número de marzo de 2005 de la revista Science, la Dra. Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de una materia flexible que parece ser tejido suave de la pierna de un Tyrannosaurus rex de 68 millones de años de antigüedad en la formación del Riachuelo del Infierno, en Montana, Estados Unidos. Después de la recuperación, el tejido fue rehidratado por el equipo científico.

Cuando el hueso fosilizado fue tratado durante varias semanas para separar el contenido mineral de la cavidad del tuétano (un proceso llamado desmineralización), Schweitzer encontró pruebas de estructuras intactas como vasos sanguíneos, matriz ósea y tejido conectivo (fibras óseas). Analizado bajo el microscopio, el tejido reveló contener microestructuras intactas incluso hasta el nivel celular. La naturaleza y composición exactas del material no están todavía claras, aunque muchas notas de prensa exageradamente relacionaron el hallazgo con el tema de la novela Parque Jurásico. La interpretación del descubrimiento, así como su importancia relativa, todavía están siendo discutidas.118

Clasificación de las aves[editar]Artículo principal: AvesExiste consenso casi universal entre los paleontólogos de que las aves descienden de alguna línea del grupo de los terópodos.119 En efecto, ambos taxones comparten una serie de características muy afines, entre las que destacan como especificaciones clasificatorias:

Único cóndilo occipital (articulación del cráneo con la primera vértebra).Única apófisis uncinada en las costillas.Presencia de cuatro dedos en los miembros posteriores.Es entonces posible aplicar la definición cladística estricta que sostiene que todos los descendientes de un único ancestro común forman un clado, con lo que las aves actuales resultan ser dinosaurios, de lo que se deduce que éstos no están extintos.

Hay también consenso en que las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, incluido en los celurosaurios, que son a su vez terópodos, saurisquios y dinosaurios.

Los paleontólogos de vertebrados usan frecuentemente la nomenclatura filogenética, que clasifica a las aves como dinosaurios. Por motivos prácticos, en la literatura científica actual sobre dinosaurios suele denominarse "dinosaurios no avianos" a todos los miembros de Dinosauria excepto las aves.

La vida de los dinosaurios[editar]Los dinosaurios proliferaron desde mediados del período Triásico hasta el final del Cretácico (210-225 a 65 millones de años atrás), momento en que la mayoría de ellos, con excepción de las aves, se extinguieron repentinamente.

Estos grandes reptiles dominaron la Tierra durante la era Mesozoica (o Secundaria). Los herrerasaurios y los prosaurópodos fueron unos de los primeros grupos de dinosaurios en dar lugar a formas más evolucionadas. Los saurópodos y terópodos crecieron en tamaño y se dispersaron por todos los actuales continentes. En este período también aparecieron los primeros ornitisquios como Stegosaurus. Ya en el Cretácico la variedad anatómica y la distribución geográfica del grupo alcanzaron su apogeo. Pero finalmente colapsaron ante un fenómeno de proporciones globales aún no enteramente explicado en lo que fue la última extinción masiva a escala planetaria hasta nuestros días.

A pesar de su desaparición, los dinosaurios han cautivado la imaginación humana desde que se empezaron a hallar sus restos a comienzos del siglo XIX. Suelen ser protagonistas centrales en variados elementos de la cultura popular reciente: novelas, películas cinematográficas, historietas y videojuegos.

La vida antes de los dinosaurios[editar]

Pintura representando al ambiente del Devónico.Hace 3.000 millones de años la vida animal estaba circunscrita al agua. Los primeros seres vivos de la Tierra fueron organismos unicelulares muy simples. Había bacterias, protozoos, esporozoos, algas cianofíceas, etc. Luego aparecieron animales pluricelulares simples a los cuales se llama vendozoos; estos seres ediacáricos evolucionaron a las raras formas de vida del período Cámbrico, ya completamente pluricelulares. Millones de años después el oxígeno disuelto en el agua alcanzó una concentración suficiente como para que formas más avanzadas como trilobites, ammonites, peces y euriptéridos se hicieran muy abundantes. A mediados del Silúrico ya había plantas vasculares pero sin hojas ni flores como Cooksonia. También hubo insectos y miriápodos, los cuales fueron los primeros animales en adaptarse a la tierra. Ya en el Devónico, se diversificaron los peces placodermos, y otros como Eusthenopteron evolucionaron a los primeros anfibios. Unos millones de años después de la extinción del Devónico ya existían bosques espesos en los que habitaban arañas y libélulas gigantes; fue en este escenario donde los primeros reptiles hicieron su aparición. Después del período Carbonífero éstos se expandieron ampliamente y evolucionaron muchos nuevos grupos, entre los que estaban los ornitodiros y los anteriormente llamados tecodontos, que después de la gran extinción del Pérmico dieron origen a los dinosaurios.

La vida después de los dinosaurios[editar]Cuando muchas especies de dinosaurios se extinguieron, los mamíferos se hicieron con sus nichos ecológicos y conquistaron rápidamente todos los continentes. Entre los más notables estaban los marsupiales, creodontos, roedores, cetáceos, proboscídeos, artiodáctilos y perisodáctilos. En el Terciario vivieron los ancestros de muchos mamíferos actuales. Evolucionaron también aves cazadoras gigantes como Gastornis, y los continentes fueron tomando la forma actual. A finales del Terciario aparecieron los primeros homínidos. Ya en el Cuaternario se produjo la última de las glaciaciones ("eras del hielo"), en la que los mamíferos gigantes como el mamut, el rinoceronte lanudo y el megaloceros proliferaron. Estas grandes bestias eran cazadas por Homo erectus y H. neanderthalensis, los cuales fueron reemplazados en el Holoceno por el actual H. sapiens.

Extinción[editar]Artículo principal: Extinción de los dinosauriosEsta extinción fue la causante de la desaparición definitiva de los dinosaurios no avianos, los ammonites, y algunas aves y mamíferos primitivos. Existen multitud de hipótesis para explicar este singular fenómeno:

Colisión de un asteroide[editar]

El cráter de Chicxulub en la península de Yucatán, lugar de impacto del meteorito que habría causado la extinción de los dinosaurios.Artículo principal: Cráter de ChicxulubLa teoría de la colisión de un asteroide con la Tierra, la más ampliamente aceptada actualmente, fue propuesta por el físico estadounidense Luis Walter Álvarez y su hijo, el geólogo Walter Álvarez a finales de los años 1970. Explica que la gran extinción de finales del período Cretácico comenzó con la caída de un bólido a la Tierra. Esta clase de meteorito habría hecho impacto en Chicxulub (Península de Yucatán, México) hace aproximadamente 65,5 millones de años. Álvarez notó un aumento repentino de los niveles registrados de iridio (elemento abundante en cierta clase de meteoroides), a escala global en el estrato de rocas correspondientes al período Cretácico, sugiriendo la existencia de una catástrofe de proporciones mundiales. La mayor parte de las pruebas actuales parece confirmar en efecto que un planetesimal de 10 kilómetros de diámetro impactó en los alrededores de la península de Yucatán, creando el cráter de Chicxulub de 170 kilómetros de diámetro y provocando una cadena de extinciones en masa. A principios de 2010, un equipo científico internacional compuesto por 41 investigadores reafirmó esta teoría aportando pruebas geológicas recabadas en distintas partes del mundo.120 Recientemente, se ha descubierto en el lecho del Océano Índico un cráter cuyo tamaño es cincuenta veces mayor al de Yucatán, lo que ha causado nuevas especulaciones acerca del lugar donde cayó el asteroide. Los científicos no están todavía seguros de si las poblaciones de dinosaurios prosperaban o disminuían inmediatamente antes del acontecimiento del cataclismo, aunque algunos grupos consideran que podrían haber existido dinosaurios aún a principios del Cenozoico.121

Aunque la velocidad de la extinción no pueda ser deducida del registro fósil, varios sugieren que el proceso fue sumamente rápido. El acuerdo general entre los científicos que apoyan esta teoría consiste en que el impacto causó una

debacle que se desarrolló de dos formas: directamente (por la energía disipada durante el impacto de meteorito) y también indirectamente (a través de un enfriamiento mundial de la temperatura ambiente, causada por la materia expulsada del cráter de impacto, que reflejó la radiación termal del Sol hacia el espacio exterior).

Múltiples colisiones o La Nube de Oort[editar]Véase también: Hipótesis de los múltiples impactosEsta teoría es similar a la de Álvarez en el sentido que hace participar a eventos originados en la mecánica celeste. Propone que una corriente de cometas fue desalojada de la nube de Oort debido posiblemente a la influencia gravitacional causada por una estrella en órbita extraordinariamente cercana. Uno o varios de estos hipotéticos objetos colisionaron con la Tierra en una seguidilla de muy alta frecuencia, causando profundos cambios ecológicos que precipitaron el final. Al igual que con el impacto de un único asteroide, el resultado de este bombardeo de cometas habría sido un descenso repentino y acusado en las temperaturas globales, cambio al que buena parte de las especies vivientes no pudieron adaptarse.122

Cambios climáticos[editar]A finales del período Cretácico no existían los casquetes polares, estimándose que los niveles del mar eran de 100 a 250 metros más altos que los actuales. La temperatura del planeta era también mucho más uniforme, con solo 25 grados Celsius de diferencia entre los registros polares promedio y los del Ecuador. Por regla general, la temperatura atmosférica promedio era también mucho más elevada; los polos, por ejemplo, eran 50 °C más calientes que hoy en día.123 124

La composición química de la atmósfera durante la era de los dinosaurios era asimismo muy diferente a la actual. Los niveles de dióxido de carbono presentaban una concentración 12 veces mayor, y el oxígeno formaba del 32 al 35% de la atmósfera, comparado con el 21% actual. Sin embargo durante el Cretácico tardío, el ambiente experimentó un cambio radical. La actividad volcánica disminuyó gradualmente, lo que condujo a un ciclo de enfriamiento e hizo que los niveles de dióxido de carbono atmosférico comenzaran a caer. Al mismo tiempo, la concentración de oxígeno en la atmósfera también comenzó a fluctuar con tendencia netamente descendente. Algunos científicos suponen que el cambio del clima, combinado con niveles de oxígeno inferiores a los presentes, podría haber conducido directamente a la desaparición de muchas especies. Si los dinosaurios tuvieron sistemas respiratorios similares a aquellos comúnmente encontrados en las aves modernas, puede haberles sido particularmente difícil el desenvolverse con niveles de oxidante rápidamente decrecientes, considerando las enormes demandas de sus voluminosos cuerpos. [cita requerida]

Presencia de dinosaurios en el Cenozoico[editar]En el 2002, los paleontólogos James E. Fassett y Robert A. Zielinski reportaron el hallazgo de un hueso de la pata de un hadrosáurido en El Ojo, Nuevo México (Estados Unidos). Los restos datan de principios del Paleoceno, aproximadamente hace 64,5 millones de años. El descubrimiento es de excepcional significación científica, pues sugiere que algunos —quizá unos pocos— dinosaurios existieron aún en la Tierra por lo menos hasta medio millón de años después de la gran extinción. A estos sobrevivientes se los llama "Dinosaurios del Cenozoico".125

Reviviendo dinosaurios[editar]

Insecto atrapado en resina.En años recientes ha habido creciente especulación sobre el empleo de biotecnología con el fin de devolver dinosaurios a la vida. En la novela de Michael Crichton Parque Jurásico se describe un método idealmente posible. En esa obra, la sangre de dinosaurio del tracto digestivo de un mosquito mesozoico fosilizado (suspendido en ámbar, es decir, resina solidificada de árboles) es usada por un grupo de científicos para recuperar ADN (ácido desoxirribonucleico) de dinosaurio, llenando las lagunas cromosómicas, principalmente de ADN no codificante con material genético procedente de una especie moderna de rana para luego crear un embrión a partir del material genético resultante que es fecundado en un avestruz.

Con la tecnología actual resulta, sin embargo, casi imposible resucitar dinosaurios de esta manera. Un problema con el método de extracción en ámbar es que el ADN se degrada con el tiempo por la exposición al aire, el agua y la radiación

natural, haciendo improbable que tal operación recupere una cantidad suficiente de material genético útil (la corrupción del ADN puede medirse por una prueba de racemización de la muestra).

Extracciones exitosas de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios han sido reportadas en dos ocasiones independientes, pero tras ser sometidas a posterior inspección y revisión por pares, ninguna de las afirmaciones pudo ser confirmada. Además resulta muy improbable la devolución de estas criaturas a la vida puesto que no resulta viable la mayoría del ADN encontrado. Aún así se sigue investigando.126

No obstante, un modelo teórico de secuencias de péptidos de un dinosaurio ha sido deducido usando métodos analíticos de reconstrucción filogenética a partir de secuencias de genes de especies vivas de reptiles y aves.127

Incluso si el ADN de un dinosaurio pudiera ser reconstruido, sería sumamente difícil cultivar dinosaurios usando la tecnología disponible ya que no existen especies vivas suficientemente relacionadas como para proporcionar cigotos o un ambiente apropiado para el desarrollo embrionario.

Estudio[editar]

Icnitas de un carnívoro en el yacimiento de Los Cayos de Cornago, La Rioja.Artículo principal: Paleontología de dinosauriosLos fósiles de dinosaurio son conocidos desde hace milenios, aunque su naturaleza verdadera no fuera entendida; los chinos pensaron que tales huesos eran de dragones, mientras los europeos creyeron que eran los restos de gigantes y otras criaturas muertas durante el Diluvio Universal.

La primera especie de dinosaurio identificada y nombrada fue Iguanodon, descubierto en 1822 por el geólogo inglés Gideon Mantell, quien reconoció semejanzas entre sus fósiles y los huesos de las actuales iguanas. Dos años más tarde, el reverendo William Buckland, un profesor de geología de la Universidad de Oxford, desenterró los huesos fosilizados de Megalosaurus bucklandii en una cantera de Stonesfield, al norte de Oxford. Buckland fue la primera persona en describir su hallazgo en un diario científico.

El estudio de estos «grandes lagartos fósiles» pasó a ser de sumo interés para científicos europeos y americanos. En 1842 el paleontólogo inglés Richard Owen creó el término «dinosaurio». Reconoció que los restos que habían sido encontrados hasta ese momento, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartían un número de rasgos distintivos, y decidió presentarlos como un grupo taxonómico distinto. Con el apoyo del príncipe Alberto de Sajonia-Coburgo-Gotha, marido de la Reina Victoria, Owen estableció el Museo de Historia Natural en Kensington Sur, Londres, para mostrar la colección nacional de fósiles de dinosaurios y otros objetos de interés biológico y geológico.

Othniel Charles Marsh (fotografía del siglo XIX).

Edward Drinker Cope (fotografía del siglo XIX).En 1858 se descubrió el primer dinosaurio en territorio estadounidense en unos pozos de marga en el pequeño pueblo de Haddonfield, Nueva Jersey (aunque los fósiles hubieran sido hallados antes, su naturaleza no había sido correctamente establecida). La criatura fue llamada Hadrosaurus foulkii, por el autor del hallazgo, William Parker Foulke. Fue un descubrimiento sumamente importante: el primer esqueleto de dinosaurio encontrado casi completo, en el cual se demostraba una postura claramente bípeda.

Se trataba de una revelación revolucionaria, ya que hasta aquel momento la mayor parte de los científicos creía que los dinosaurios caminaban en cuatro patas como los lagartos de hoy en día. Los descubrimientos de Foulke provocaron una verdadera "manía de dinosaurios" en los Estados Unidos.

Esta "manía de dinosaurios" fue ejemplificada por la rivalidad feroz entre Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh. Ambos entablaron una salvaje competencia para ver quién descubría más dinosaurios, enfrentamiento que posteriormente fue conocido como la Guerra de los Huesos. La contienda probablemente se originó cuando Marsh

públicamente indicó que la reconstrucción de Cope del esqueleto de Elasmosaurus era errónea: Cope sin querer había colocado la cabeza de un plesiosaurio en donde debieron haber ido las vértebras finales de la cola.

La lucha entre los dos científicos cavadores duró más de 30 años, finalizando en 1897 cuando Cope murió tras haber gastado toda su fortuna en la búsqueda. Marsh ganó la competición principalmente porque estaba mejor financiado debido a su relación con la United States Geological Survey. Lamentablemente, muchos especímenes valiosos fueron destruidos debido a los toscos métodos del dúo; por ejemplo, sus excavadores a menudo usaban dinamita para desenterrar huesos (un método que horrorizaría a los paleontólogos modernos). A pesar de este bárbaro modus operandi, las contribuciones de ambos a la paleontología fueron notables; Marsh desenterró 86 nuevas especies de dinosaurios y Cope descubrió 56, un total de 142. La colección de Cope puede contemplarse hoy en día en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, mientras que la de Marsh fue expuesta en el Museo Peabody de Historia Natural, en la Universidad de Yale.128

En 1897, la búsqueda de fósiles de dinosaurios se había extendido a todos los continentes, incluyendo la Antártida. El primer dinosaurio hallado en el continente helado fue Antarctopelta, encontrado en la Isla de Ross en 1986. Unos años después, en 1994, fue descubierta otra especie antártica, Cryolophosaurus ellioti.

Se han hallado restos de dinosaurios en los cinco continentes. La ubicación transoceánica de varias especies idénticas corrobora la teoría generalmente aceptada de que todas las masas terrestres estuvieron unidas en un único supercontinente llamado Pangea, que comenzó a desintegrarse en el Triásico, hace unos 230 millones de años, en el mismo momento de la aparición de los primeros dinosaurios.129

Los más productivos puntos de hallazgo de dinosaurios actualmente incluyen el sur de Sudamérica (especialmente la Argentina) y China. Este último país en particular ha producido muchos excepcionales especímenes de dinosaurios emplumados debido a la geología única de sus yacimientos, así como un clima árido que favorece la fosilización.

El reciente «renacimiento» de los dinosaurios[editar]El campo de investigación de los dinosaurios ha disfrutado de una oleada en la actividad que comenzó en los años 1970 y sigue en curso. Esto fue provocado, en parte, por el descubrimiento de John Ostrom de Deinonychus, un depredador activo que pudo haber sido de sangre caliente (endotermia), en contraste marcado con la imagen predominante de los dinosaurios como inactivos y de sangre fría (ectotermia). Nuevos e importantes descubrimientos de dinosaurios han sido hechos por paleontólogos que trabajan en regiones antes inexplotadas, incluyendo India, Sudamérica, Madagascar, la Antártida, y la más considerable, China. El uso extendido de la cladística, que analiza rigurosamente las relaciones entre organismos biológicos, también ha demostrado ser tremendamente útil en la clasificación de dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicas modernas, ayuda a compensar un registro fósil a menudo incompleto y fragmentario.