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30 μm140 μm

20 μm 20 μm

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01 La cellula: sguardo d’insieme

LE DIMENSIONI DELLE CELLULE

La cellula è l’unità base dei viventi.Esistono due tipi di cellule: le cellule procariotiche e le cellule eucariotiche. La cellula procarioti-ca è più piccola e ha una struttura più semplice rispetto a quella eucariotica, tuttavia le funzioni fondamentali di una singola cellula procariotica di un batterio sono simili a quelli che governa-no i circa 60 000 miliardi di cellule eucariotiche del corpo umano.

L’osservazione della struttura cellulare richiede strumenti opportuni perché le cellule, in genere, sono molto piccole.

0,1 nm 1 nm

Atomi

Piccole molecole

Lipidi

Proteina

Fago T2 (virus)

Cloroplasto(organello)

La maggior parte dei batteri

Gran parte delle cellulevegetali e animali

Uovo di pesce

Colibrì

Uomo

Balenottera azzurra

Sequoia della California

10 nm 100 nm 1 μm 10 μm 100 μm 1 mm 1 cm 0,1 m 1 m 10 m 100 m 1 km

Microscopio elettronico

Microscopio ottico

Occhio nudo

IL MICROSCOPIO

Il più piccolo oggetto che normalmente un essere umano riesce a distinguere misura circa 0,2 mm (200 μm) . I microscopi accrescono il potere di risoluzione in modo tale che riusciamo a osservare le cellule e le loro strutture interne. I microscopi sono fondamental-mente di due tipi:

risoluzione di circa 0,2 μm);

Vediamo ora alcuni esempi di come appaiono le cellule osservate con le tecniche di microscopia ottica.

Nel microscopio ottico si distinguono due viti: quella macrometrica, che serve per allontanare o avvicinare il tubo portalenti al vetrino, per la messa a fuoco, e quella micrometrica, consente movimenti più fini per regolare la messa a fuoco.

La distanza che deve separare due oggetti perché l’occhio li percepisca come distinti prende il nome di risoluzione; due oggetti più vicini sembrano un’unica macchia.

Le strutture interne delle cellule sono difficili da distinguere sotto la luce visibile, perciò spesso le cellule subiscono un trattamento chimico che ne colora i componenti con tinte diverse per far risaltare certe strutture.

micron cubi: un micron è pari a un millesimo di millimetro, cioè 1 μm = 10–3 mm = 10–6 m

Le cellule sono minuscole: il volume di una cellula varia da 1 μm3 a 1000 μm3 . Non mancano le eccezioni: le uova degli uccelli sono enormi, e alcuni tipi di alghe unicel-lulari possono essere visti a occhio nudo. Le dimensioni ridotte dipendono dalla necessità di mantenere un adeguato rappor-to tra superficie e volume. Il volume infatti determina la quantità di attività chimica svolta dalla cellula nell’unità di tempo, mentre la superficie determina la quantità di sostanze che la cellula può scambiare con l’esterno (cioè i nutrienti che vengono pre-levati dall’ambiente e i prodotti di scarto che sono riversati all’esterno).

In una scala logaritmica, ogni unità è 10 volte più grande della precedente.

Il diametro della maggior parte delle cellule è compreso nell'intervallo 1-100 μm

Questa scala logaritmica mostra le dimensioni relative delle molecole, delle cellule e degli organismi pluricellulari.

Molte cellule sono più piccole di 200 μm e quindi invisibili per l’occhio umano.

Oculare

Lenti dell’oculare

Lenti dell’obiettivo

Lenti del condensatore

Fonte di luce

Nella microscopia in campo chiaro, la luce passa direttamente attraverso queste cellule umane. A meno che non siano presenti pig-menti naturali, vi è poco contrasto e i detta-gli non vengono distinti.

Nella microscopia a fluorescenza, una so-stanza naturale all’interno delle cellule o un colorante fluorescente che si lega a uno spe-cifico componente cellulare viene eccitato da un raggio di luce e viene osservata la luce fluo-rescente emessa a una lunghezza d’onda supe-riore proveniente direttamente dal colorante.

Nella microscopia a contrasto di fase, il contrasto dell’immagine viene aumentato enfatizzando le differenze di indice di rifra-zione (la capacità di deviare la luce), esaltan-do così le regioni chiare e scure della cellula.

La microscopia confocale si basa sull’emis-sione in fluorescenza ma sfrutta un sistema di focalizzazione sia della luce eccitante sia di quella emessa. Il risultato è un’immagine bi-dimensionale più nitida di quella che si può ottenere con la microscopia a fluorescenza standard.

Per potenziare l’osservazione delle cellule al microscopio ottico o elettronico sono state sviluppate numerose tecniche.

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200 nm

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02 Le cellule procarioticheI biologi classificano tutti gli esseri viventi in tre domini: gli archei, i batteri e gli eucarioti.Gli archei e i batteri sono costituiti da cellule procariotiche (di dimensioni comprese tra 0,25 e 4 μm), che non possiedono compartimenti interni delimitati da membrane. Probabilmente le prime cellule avevano un’organizzazione simile a quella dei moderni procarioti, che ancora oggi costituiscono la maggior parte degli organismi viventi. Le cellule che costituiscono que-sti organismi condividono alcune caratteristiche comuni: sono circondate da una membrana, contengono citoplasma, almeno una molecola di DNA e un certo numero di ribosomi, organuli deputati alla sintesi delle proteine.

La molecola di DNAcontenuta nel nucleoide

è costituita da un numerodi coppie di basi (bp) chespazia da 3 a 5 000 000.

Le cellule procariotiche so-no delimitate da una mem-brana plasmatica semiper-meabile, composta da un doppio strato fosfolipidico.

All’interno della membrana plasmatica vi è il citoplasma, materiale semifluido entro cui av-vengono le reazioni cellulari. Il citoplasma è composto da due parti: il citosol, che è la parte più fluida, e le particelle insolubili sospese in esso. Una particolare zona del citoplasma chiamata nucleoide, contiene il DNA, che si trova sotto forma di un’unica molecola circolare, alla quale sono associate proteine, anche se non in modo altamente organizzato come negli eucarioti. Nel citoplasma sono sempre presenti i ribosomi liberi del diametro di 25 nm, in cui ha luogo la sintesi proteica. I ribosomi sono costituiti da RNA e proteine.

Molti procarioti possiedono una parete cellulare, costituita da peptidoglicani, situata esternamente alla membrana pla-smatica. Essa dà sostegno alla cellula e ne determina la for-ma. A seconda del tipo di parete cellulare (più o meno spes-sa), i batteri si dividono in Gram positivi e Gram negativi.Attorno alla parete cellulare, alcuni batteri presentano uno strato di muco composto per lo più da polisaccaridi, denominato capsula. La capsula può avere diverse funzio-ni: proteggere i batteri procarioti che infettano gli animali dall’attacco del sistema immunitario, favorire l’adesione ad altre cellule o a un substrato; prevenire l’essiccamento della cellula.

Nel corso dell’evoluzione, alcuni procarioti hanno sviluppato strutture specializzate. Nei cianobatteri, per esempio, sono presenti speciali membrane, capaci di svolgere la fotosintesi. Numerosi procarioti, inoltre, si muovono grazie ad appendici denominate flagelli, costi-tuite da proteine in grado di contrarsi. Il flagello ha l’aspetto di un cavatappi e ruota sul proprio asse come un’elica. Altri procarioti invece hanno strutture dette pili, che hanno una struttura simile ai flagelli ma sono molto numerosi e più piccoli e permettono alla cellula procariotica di aderire ad altri organismi, per lo scambio di materiale genetico o per ricava-re protezione e cibo. I pili sessuali intervengono nella coniugazione batterica.

Capsula

Batterio Pseudomonas aeruginora

Ribosomi

Nucleoidi

Membrana plasmatica

Flagello

Membrana plasmaticaPeptidoglicanoMembrana esterna(assente in alcuni batteri)

Parete cellulare

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1,5 μm

0,8 μm 25 nm

0,5 μm

30 nm0,1 μm

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03 Le cellule eucarioticheLe cellule eucariotiche possono essere animali o vegetali. Alcuni organuli sono presenti in entrambi i tipi di cellula, mentre altri sono tipici dell’una o dell’altra. Nelle fotografie ottenute al microscopio elet-tronico, molti organuli delle cellule vegetali appaiono quasi identici per forma a quelli osservati nelle cellule animali. Le strutture cellulari specifiche delle cellule vegetali comprendono la parete cellulare e i cloroplasti. Le cellule animali contengono invece i centrioli, che non si trovano nelle cellule vegetali.

CELLULA ANIMALE

I ribosomi sono i siti dove vengono sintetizzate le proteine. Sono costituiti da RNA ribosomiale (rRNA) e oltre 50 pro-teine. Si possono trovare liberi nel citoplasma o attaccati al reticolo endoplasmatico.

La parete delle cellule vegetali è una struttura semirigida che si trova all’esterno della membrana plasmatica. Ha tre importanti funzioni: fornisce sostegno alla cellula; fa da barriera contro le infezioni fungi-ne; contribuisce a dare forma alla pianta. Al microscopio, possiamo riconoscere nella parete cellulare delle cellule vegetali i plasmodesmi, piccoli canali che permettono a due cellule vegetali vicine di scam-biarsi varie sostanze (proteine, ioni, acqua, macromolecole e RNA).I perossisomi sono piccoli organuli (dal

diametro di 0,2-1,7 mm) con un interno granulare che contiene speciali enzimi; grazie ai quali si possono demolire con reazioni di ossidazione i perossidi tossici (come l’acqua ossigenata o perossido di idrogeno H2O2).

I mitocondri sono le centrali energe-tiche della cellula.

Un citoscheletro composto di microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti sostiene la cellula ed è coin-volto nel movimento della cellula e dei suoi organuli.

Il nucleo è il luogo dove si trova la maggior parte del DNA cellulare che, con le proteine a esso associate, costituisce la cromatina.

I centrioli sono coinvolti nella di-visione nucleare.

La membrana plasmatica separa la cellula dall’ambien-te e regola il flusso di mate-riali dentro e fuori di essa.

Il reticolo endoplasma-tico ruvido è il sito dove si svolge gran parte della sintesi proteica.

MitocondrioCitoscheletro

Nucleolo

NucleoReticolo endoplasmatico ruvido

Ribosomi

Reticolo endoplasmatico liscio

Membrana plasmastica

Esterno della cellula

Interno della cellula

Apparato di Golgi

Ribosomi (legati al RE ruvido)

Centrioli

Perossisomi

CELLULA VEGETALE

0,5 μm

25 nm

0,75 μm

0,75 μm

0,5 μm

1 μm

I vacuoli sono presenti soprattutto nel-le cellule vegetali e nei protisti e con-tengono una soluzione acquosa con molte sostanze disciolte. Sono circon-dati da una singola membrana e hanno varie funzioni:

degli scarti della cellula;-

cupano oltre il 90% del volume della cellula e sono i responsabili del turgo-re della cellula stessa;

-tali del fiore o dei frutti, che servono ad attirare gli animali che favorisco-no l’impollinazione o la dispersione del seme;

-te certi vacuoli contengono enzimi che idrolizzano le proteine del seme scindendole in monomeri utilizzabi-li per l’alimentazione e lo sviluppo.

Le cellule animali possono avere va-cuoli, ma di dimensioni ridotte. Le cellule eucariotiche (sia vegetali che animali) possono inoltre contenere ve-scicole, con struttura simile ai vacuoli, dimensioni molto inferiori e funzione di trasporto.

Sui ribosomi vengono sin-tetizzate le proteine.

L’apparato di Golgi ela-bora e impacchetta le proteine.

Proteine e altre molecole tossiche vengono modi-ficate chimicamente nel reticolo endoplasmatico liscio.

I cloroplasti utilizzano l’e-nergia solare per produrre zuccheri attraverso la foto-sintesi.

Parete cellulare

Ribosomi liberi

Nucleolo

Vacuolo

Nucleo

Reticolo endoplasmatico ruvido

Reticolo endoplasmatico liscio

Perossisomi

Mitocondrio

Apparato di Golgi

PlasmodesmiMembrana plasmatica

Cloroplasti

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04 Gli organuli cellulari Le cellule eucariotiche sono tipiche dei membri del dominio degli eucarioti, che comprende i protisti, i vegetali, i funghi e gli animali. Le dimensioni delle cellule eucariotiche sono fino a 10 volte più grandi di quelle delle cellule procariotiche.

Le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di compartimenti delimitati da mem-brane, gli organuli, nei quali si verificano determinate reazioni chimiche in base agli enzimi presenti.Ciascun organulo svolge, nel proprio tipo particolare di cellula, un ruolo specifico definito dalle reazioni chimiche che è capace di compiere. Consideriamo ora gli organuli uno per uno.

IL NUCLEO

IL RETICOLO ENDOPLASMATICO L’osservazione al microscopio elettronico di una cellula eucariotica rivela una rete di membrane interconnesse che si dirama per tutto il citoplasma della cellula eucariotica formando tubuli e sac-chetti appiattiti. L’insieme di queste membrane prende il nome di reticolo endoplasmatico (RE).

In base all’aspetto, si distinguono il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) e il reticolo endo-plasmatico liscio (REL).

Lo spazio interno del RE, che è separato e distinto dal citoplasma circostante, si chiama lume.

Nelle cellule eucariotiche è presente un vasto sistema di membrane interne (endomembrane) che delimitano comparti separati del citoplasma. I due comparti principali di questo sistema sono il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi.

Gli organuli cellulari

Organulo Struttura Funzioni Presenza nelle cellule

Dimensioni

Nucleo racchiuso da una doppia membrana

duplica il DNA, controlla l’attività cellulare e, nel nucleolo, assembla i ribosomi

animali e vegetali

diametro circa 5 μm (nucleolo 1-3 μm)

Ribosomi formati da RNA e proteine

sintetizzano le proteine animali e vegetali

diametro circa 20 nm

Reticolo endoplasmatico ruvido

sistema di membrane singole

sintetizza membrane e proteine animali e vegetali

molto variabili

Reticolo endoplasmatico liscio

sistema di membrane singole

sintetizza i lipidi, trasforma sostanze tossiche, idrolizza il glicogeno e accumula ioni calcio

animali e vegetali

molto variabili

Apparato di Golgi

sistema di membrane singole

elabora e smista le proteine; nelle cellule vegetali sintetizza i polisaccaridi per la parete

animali e vegetali

lunghezza circa 1 μm

Lisosomi racchiusi da una singola membrana

digeriscono le macromolecole idrolizzandole

solo animali diametro 0,1-1 μm

Perossisomi racchiusi da una singola membrana

raccolgono e decompongono i perossidi

animali e vegetali

diametro 0,2-1,7 μm

Vacuoli racchiusi da una singola membrana

accumulano prodotti di scarto; nelle cellule vegetali mantengono il turgore e contengono pigmenti

animali e vegetali

molto variabili

Mitocondri racchiusi da una doppia membrana

producono energia tramite la respirazione cellulare

animali e vegetali

lunghezza 2-8 μm

Cloroplasti racchiusi da una doppia membrana

producono energia tramite la fotosintesi

solo vegetali lunghezza 2-10 μm

Altri plastidi (cromoplasti e leucoplasti)

racchiusi da una doppia membrana

contengono pigmenti e accumulano amido e grassi

solo vegetali diametro circa 2-10 μm

1 μm

Il nucleo è il luogo in cui avviene la duplicazione del DNA; esso contiene inoltre una zona, il nucleolo, dove ha inizio il montaggio e la sintesi dei ribosomi a partire dall’RNA riboso-miale e da specifiche proteine.Il nucleo è avvolto da una doppia membrana che costituisce l’involucro nucleare. Le due membrane dell’involucro nucleare sono separate da uno spazio di circa 20 nm e sono per-forate da circa 3500 pori, che mettono il nucleo in comunicazione con il citoplasma.

0,5 μm

Nucleoplasma

Membrana esternaMembrana interna

L'involucro nucleare è in continuità con il reticolo endoplasmatico

Nucleolo

CromatinaInvolucro nucleare

Poro nucleare

Il reticolo endoplasmatico ruvido è costellato di ribosomi che sono i siti della sintesi proteica. Essi sono responsabili del suo aspetto granuloso. Le proteine appena sintetizzate dai riboso-mi entrano nel lume del reticolo e qui vengono modificate dal punto di vista chimico.

Il reticolo endoplasmatico liscio svolge quattro funzio-ni importanti:

-pidi;

-sformazione di sostanze tossiche, farmaci e pesti-cidi;

sede in cui avviene la sin-tesi del glicogeno;

-gazzinare ioni calcio.

Nucleo

Ribosomi

Lume

LumeInterno della cellula

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BiologiaL E Z I O N E

Bio

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04

Gli organuli cellulari04 L’APPARATO DI GOLGI

I LISOSOMI

0,5 μm

L’apparato di Golgi elabora e impacchet-ta le proteine.

Le vescicole contenenti proteine provenienti dal reticolo endopla-smatico trasferiscono le sostanze all’apparato di Golgi.

L’apparato di Golgi è for-mato da cisterne appiatti-te, circondate da singola membrana e svolge diver-se funzioni:

-ticolo endoplasmatico e le elabora ulteriormen-te (attaccandovi catene di oligosaccaridi);

smista le proteine pri-ma che vengano inviate alle loro destinazioni finali;

-no sintetizzati i poli-saccaridi per la parete delle cellule vegetali.

Nucleo Interno della cellula

Esterno della cellulaProteine per uso esterno alla cellula

Proteine per uso interno alla cellula

Membrana plasmatica

Cisterne dell'apparato di Golgi

Reticolo endoplasmatico ruvido

Reticolo endoplasmatico liscio

I MITOCONDRI

I CLOROPLASTII lisosomi sono i siti dove avviene l’idrolisi del mate-riale assunto dalla cellula per fagocitosi. Questi or-ganuli isolano gli enzimi digestivi dal citoplasma e distruggono i batteri che entrano nell’organismo e i propri materiali (autofa-gia). Sono presenti solo nelle cellule animali.

Un lisosoma primario viene generato dal Golgi.

Il lisosoma si fonde con un fagosoma.

Le piccole moleco-le generate dalla di-gestione diffondo-no nel citoplasma.

Il materiale non digerito viene rilasciato all’esterno.

Lisosoma primario

Fagosoma

Particelle di cibo assunte per fagocitosi

Lisosoma secondario

Interno della cellula

Membrana plasmatica

Apparato di Golgi

Esterno della cellula

0,6 μm

La membrana interna è la barriera principale tra il citosol e gli enzimi mitocondriali; è molto estesa e ripiegata a formare delle creste; è impermeabile a tutti gli ioni e alle molecole polari: per attraversarla, queste sostanze devono utilizzare proteine di trasporto. Le membrane divi-dono il mitocondrio in due parti: lo spazio intermembrana e la matrice (sostanza gelatinosa delimitata dalla membrana interna).

Le creste contengono mo-lecole cruciali per la pro-duzione di ATP a partire da altre molecole.

La membrana esterna è liscia e permeabile alla mag-gior parte delle molecole e di piccoli ioni. Svolge una funzione protettiva.

Spazio intermembrana

Matrice Creste

Membrana esternaMembrana interna

Matrice Creste

Membrana esterna

Membrana interna

La matrice, sostanza gelatinosa delimitata dalla membrana interna, contiene riboso-mi, DNA e diversi enzimi che partecipano alla respirazione cellulare.

75 μm

I cloroplasti sono organuli presenti solo nella cellu-la vegetale: contengono il pigmento verde clorofilla e sono la sede della fotosintesi. Secondo la teoria endosimbiontica, come i mitocon-dri, anche i cloroplasti erano dei procarioti fotosin-tetici entrati in simbiosi con una cellula più grande: contengono infatti ribosomi e un proprio DNA cir-colare. Come i mitocondri, anche i cloroplasti sono costituiti da una doppia membrana, una esterna e una interna: in esse si trovano le molecole di clorofilla. Le membrane interne del cloroplasto hanno l’aspet-to di una pila di sacchetti discoidali. Queste pile, dette grana, sono formate da una serie di compar-timenti circolari piatti (i sacchetti), addossati l’uno all’altro, che prendono il nome di tilacoidi.

Cloroplasti Cellula della foglia

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05 Citoscheletro, ciglia e flagelli

IL CITOSCHELETRO

Oltre ai numerosi organuli dotati di membrana, il citoplasma eucariotico contiene una serie di fibre lunghe e sottili che costituiscono il citoscheletro. I componenti essenziali del citoscheletro sono i microfilamenti, i filamenti intermedi e i microtubuli, tre importanti strutture che mantengono e rinforzano la forma della cellula e contribuiscono al suo movimento.Il citoscheletro svolge varie funzioni importanti: sostiene la cellula e ne mantiene la forma; è alla base del movimento cellulare; tiene in posizione gli organuli all’interno della cellula; alcune fibre del citoscheletro funzionano da binari o da sostegni per proteine motrici che spostano gli organuli all’interno della cellula; infine, interagisce con strutture extracellulari contribuendo a mantenere in sede la cellula.

25 nm

Dimero di tubulina Subunità fibrosa Monomero

di β-tubulinaβ α

7 nm

Monomerodi α-tubulina

Monomero di actina

Filamenti intermediMicrofilamenti Microtubuli

8–12 nm

20 μm 10 μm 10 μm

EstremitàEstremità+–EstremitàEstremità

+–

CIGLIA E FLAGELLI

Molte cellule eucariotiche presentano ciglia o flagelli, che utilizzano per muoversi nell’ambiente circostante. Sia le ciglia che i flagelli eucariotici derivano dal montaggio di speciali microtubuli e hanno un’identica struttura interna, anche se sono diversi per lunghezza e per tipo di battito. Il movimento deriva dallo scorrimento l’una sull’altra delle doppiette di microtubuli.

I flagelli eucariotici sono diversi dai flagelli procariotici.

Vedremo nelle prossime lezioni che cos’è l’ATP e che cosa sono i centrioli.

~50 nm

La sezione trasversale rivela la disposi-zione «9+2» dei microtubuli, con le nove coppie di microtubuli fusi…

… e i due microtubuli più interni non fusi.

Da uno dei due microtubuli di ogni doppietta parte un raggio che collega la doppietta con il centro della struttura. Le nove doppiette microtubulari di ciglia e flagelli sono tenute insie-me dalla proteina dineina, che ha attività ATPasica.Nel citoplasma, alla base di ciascun ciglio o flagello eucariotico, c’è un organulo chiamato corpuscolo basale, nel quale si prolungano le nove doppiette di microtubuli. Quasi uguali ai corpuscoli basali delle ciglia e dei flagelli sono i centrioli.

Doppietto di microtuboli

«Raggi»

Proteina motrice (dineina)

Proteina di connessione (nexina)

Questa sezione trasversale di singolo ciglio mostra la disposizione dei microtuboli e delle proteine.

Microfilamenti-

teina actina, spesso interagiscono con filamenti di altre proteine.

-lula e guidano il movimento cellulare, che comprende la contrazione, lo scorrimento del citoplasma e la costrizione del corpo cellulare che prelude alla divisione cellulare.

-lamenti di miosina, determina-no la contrazione muscolare.

Filamenti intermedi-

teine fibrose orga-nizzate in strutture robuste a forma di fune che stabiliz-zano la struttura della cellula e con-tribuiscono a man-tenerne la forma.

intermedi aiutano a tenere insieme due cellule vicine.

Microtubuli-

lecole della proteina tubulina, che consiste di due subunità, α-tubulina e β-tubulina.

in seguito all’aggiunta o alla sottrazione di dimeri di tubulina.

cromosomi.

movimento delle cellule.

movimento delle vescicole trasportate dal-le proteine motrici.

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a06 L’ATP LA STRUTTURA DELL’ATP

Per la cattura e il trasferimento dell’energia libera necessaria a svolgere lavoro, le cellule uti-lizzano una particolare molecola: l’adenosintrifosfato o ATP. L’ATP agisce come una sorta di «moneta» dell’energia. Così come gli esseri umani guadagnano denaro con il proprio lavoro e poi lo spen-dono per comprare ciò di cui hanno bisogno, così le cellule utilizzano una parte dell’energia libera prodot-ta dalle reazioni esoergoniche per costruire l’ATP, che poi potrà essere usata per alimentare reazioni endo-ergoniche.

L’IDROLISI DELL’ATP

L’ATP è un nucleotide prodotto dalle cellule in vari modi e utilizzato per diversi scopi. La molecola dell’ATP è for-mata da una base azotata, l’adenina, legata a una molecola di ribosio che porta attaccata una sequenza di tre gruppi fosfato, tenuti insieme da legami fosfodiestere.

CH2O–O P

O

O–

PP O

O

O–

O

O

O–

H

H H

OH OH

NH2

HH

H

N

N

N

NC

C

C

CC

O

C C

–

Adenina

Ribosio

Adenosina

(adenosinmonofosfato)AMP

(adenosindifosfato)ADP

(adenosintrifosfato)ATP

Gruppi fosfato

Dal punto di vista energetico l’ATP ha due proprietà che lo rendono particolarmente utile alla cellula: quando viene idro-lizzato libera una quantità consi-stente di energia; può fosforilare, cioè donare un gruppo fosfato, a molte molecole diverse. L’i-drolisi di uno dei legami fosfo-diesfere dell’ATP libera energia (7 kcal/mol), con formazione di ADP (adenosindifosfato) e uno ione fosfato (HPO42–, abbreviato in Pi):

EnergiaEnergia

ATP

ADP

+ Pi

Reazione esoergonica:(libera energia)⁰ Respirazione cellulare ⁰ Catabolismo

Reazione endoergonica:(richiede energia)⁰ Trasporto attivo⁰ Movimenti cellulari⁰ Anabolismo

La sintesi di ATP da ADP e Pi richiede energia. Le rea-zioni cellulari esoergoniche liberano l’energia neces-saria per sintetizzare ATP a partire da ADP e fosfato.

L’idrolisi di ATP in ADP e Pi libera energia. L’energia liberata dall’idrolisi dell’ATP in ADP + Pi è utilizzata dalla cellula per alimentare le reazioni endoergoniche.

07

07Gli enzimi LA CATALISI ENZIMATICA

Nelle reazioni chimiche, la soglia energetica da superare perché la reazione avvenga è detta ener-gia di attivazione. Esistono sostanze in grado di abbassare l’energia di attivazione, e accelerare così la reazione stessa: sono dette catalizzatori.

Un catalizzatore è una sostanza che accelera una reazione chimica senza consumarsi durante la trasformazione.

I catalizzatori biologici più comuni sono gli enzimi, che sono complesse molecole proteiche molto specifiche: un enzima catalizza un’unica reazione chimica, riconosce in genere un solo reagente o gruppo di reagenti, si lega a esso ed esce inalterato dalla reazione che catalizza.

Il nome degli enzimi deriva dalla loro funzione specifica e spesso termina col suffisso -asi. In particolare, esistono sei classi di enzimi:

le ossidoreduttasi, che catalizzano reazioni redox;le transferasi, che catalizzano reazioni di trasferimento di gruppi tra due substrati;le idrolasi, che catalizzano reazioni di idrolisi;le liasi, che catalizzano reazioni di addizione ai doppi legami;le isomerasi, che catalizzano reazioni di isomerizzazione;le ligasi, che catalizzano reazioni di sintesi.

L’enzima RNA-polimerasi catalizza la sintesi dell’RNA, ma non quella del DNA. Ogni enzima infatti è specifico per la reazione che catalizza.

In una reazione catalizzata da un enzima, i reagenti prendono il nome di substrati. Le molecole di substrato si legano a un determinato sito dell’enzima, chiamato sito attivo, dove avviene la catalisi.

Negli enzimi allosterici una molecola si può legare specificamente all’enzima (di solito in posizione diversa dal sito attivo), inducendo un cambiamento conformazionale

dell’enzima, e una conseguente variazione dell’attività dell’enzima, che può essere sia positiva (attivazione allosterica), che negativa (inibizione allosterica).

Enzima Complesso enzima-substrato Enzima

Sito attivo Prodotto

Le molecole di substra-to si adattano perfetta-mente al sito attivo…

La specificità di un enzima deriva dalla pre-cisa forma tridimensionale del suo sito at-tivo, al quale si adatta soltanto una ristretta gamma di substrati (a volte anche solo uno).Le molecole diverse per forma, gruppi fun-zionali o proprietà non riescono ad aderire al sito attivo e legarsi a esso.

La demolizione del complesso enzima-substrato gene-ra il prodotto. L’enzima è nuovamente disponibile per catalizzare un’altra reazione.

… mentre molecole di-verse non vi si adattano.

ATP (modello compatto) ATP (formula di struttura)

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BiologiaL E Z I O N E

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07

07 Gli enzimi FATTORI CHE INFLUENZANO GLI ENZIMI

La struttura tridimensionale degli enzimi e le proprietà chimiche delle catene laterali dei loro siti attivi li rendono fortemente sensibili al pH e alla temperatura.

I COENZIMI

Talvolta, perché si manifesti l’attività di un enzima, è necessaria la partecipazione di molecole non proteiche:

i coenzimi sono composti organici, in genere di dimensioni relativamente piccole rispetto all’enzima con cui formano un legame transitorio: uno stesso coenzima può essere utilizzato anche da più enzimi diversi. Sono i principi attivi delle vitamine;i cofattori sono ioni inorganici come lo zinco o il ferro;i gruppi prostetici sono gruppi molecolari legati covalentemente all’enzima.

Il riscaldamento tende ad aumentare la velocità di una reazione enzimatica perché a temperatu-re più alte aumenta la percentuale di molecole di reagente dotate di energia cinetica sufficiente a fornire l’energia di attivazione per la reazione. Tuttavia, se la temperatura diventa troppo elevata, gli enzimi iniziano a disattivarsi perché alcuni dei legami deboli presenti all’interno della loro molecola si spezzano. Quando poi il calore arriva ad alterare la struttura terziaria, si dice che l’enzima si denatura e perde la propria funzionalità.

Alcuni enzimi, come quelli dei batteri estremofili, agiscono anche ad alte temperature.

Velo

cità

di r

eazi

one

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11pHAcido Basico

12

Ciascun enzima pre-senta un picco di atti-vità in corrispondenza di un particolare valore di pH. Per esempio, la pepsina è una protea- si particolarmente atti-va nell’ambiente acido del lo stomaco.

Amilasi salivare

Pepsina Arginasi

Velo

cità

di r

eazi

one

Temperatura

Un enzima è più attivo a una determina-ta temperatura ottimale; a temperature superiori, la denaturazione ne riduce o annulla l’attività.

Velocità massima

Temperatura ottimale

Il coenzima NAD deriva dalla vitamina B2 (nicotinammide adenin dinucleotide). Grazie alla sua capacità di trasportare ener-gia ed elettroni, è uno dei principali tra-sportatori di energia delle reazioni redox, nonché un intermediario universale degli scambi energetici cellulari. Si presenta in due forme chimicamente distinte: la forma ossidata NAD+ e la forma ridotta NADH. La reazione di riduzione NAD+ + 2H NADH + H+ equivale al trasferimento di due atomi di idrogeno (2H+ + 2e-).

Forma ossidata (NAD+)+

NAD+AH2 BH2

A BNADH

H+

N

N

N

CH2

H HH H

OH OH

O

NH2

OP

N

CH2

H HH H

OH OH

O

H

OP

CONH2

+N

H

CONH2

+

O

O

O–

O–

O

H

+NADH2H H+

H+Ogni freccia nera ricurva rappresen-ta una reazione di ossidazione o di ri-duzione. La freccia larga in blu indica il percorso degli elet-troni trasferiti.

… lasciando libero un H+.

La struttura ad anel-lo del NAD+ acqui-sta 2e- e 1H+…

Due atomi di idro-geno (2e- + 2H+) vengono trasferiti.

Ossidazione Ossidazione

Ossidazione

Riduzione Riduzione

Riduzione

Forma ridotta

Un altro coenzima comune che trasferisce

elettroni durante il metabolismo del glucosio

è il FAD, (flavin adenin dinucleotide).

B19

Bio

logi

a

B18

LE

ZIO

NE

08

08

I carboidrati possono essere legati alla superficie esterna delle proteine (formando glico-proteine) o dei lipidi (forman-do glicolipidi).

Nelle cellule anima-li, alcune proteine di membrana sono asso-ciate a filamenti della matrice extracellulare.

Alcune proteine in-tegrali attraversano completamente il dop-pio strato fosfolipidi-co; altre vi sono inse-rite solo parzialmente.

Alcune proteine per-mettono alle cellule di aderire l’una all’altra.

Le proteine periferiche di membrana non sono inseri-te nel doppio strato fosfoli-pidico e sono prive di regio-ni idrofobe.

Le molecole di colesterolo disperse nel dop-pio strato fosfolipidico, fra le code idrofobe dei fosfolipidi, condizionano la fluidità degli acidi grassi della membrana (nelle cellule animali).

Alcune proteine di membrana interagi-scono con il citosche-letro della cellula.

Una proteina intrinseca, o integrale, è «agganciata» all’interno della membrana grazie alle catene laterali idrofile e idrofobe dei suoi amminoa-cidi. Le estremità idrofile si protendono nell’ambiente acquoso esterno alla cellula e sul versante citoplasmatico; le catene idrofobe sono invece rivolte verso l’interno lipidico della membrana.

Nuove porzioni di membrana possono esse-re prodotte in punti particolari, per esempio del reticolo endoplasmatico.

La membrana che si forma viene ricavata da quella plasmatica mediante endocitosi.

Le proteine di membrana sono inserite nel RER.

Anche le vescicole che gemmano dall’apparato di Golgi sono rivestite da membrana.

Le vescicole possono rimanere all’in-terno della cellula in forma di organuli, come accade per i lisosomi.Oppure esse possono fondersi con la membrana plasmatica e liberare il loro contenuto all’esterno della cellula (eso-citosi). La loro membrana viene così integrata nella membrana plasmatica.

Le membrane biologiche hanno in comune molte pro-prietà perché condividono la medesima organizzazione molecolare. Esse devono la propria struttura fisica e il proprio funzionamento ai loro costituenti: lipidi, protei-ne e carboidrati. I componenti principali della membra-na sono i fosfolipidi che sono organizzati a formare un

doppio strato, con le code polari e idrofobe rivolte verso l’interno della membrana, le teste polari verso l’interno della cellula. Il doppio strato fosfolipidico serve da «la-go» lipidico in cui «galleggiano» varie proteine. Questa struttura generale va sotto il nome di modello a mosai-co fluido.

La struttura delle membrane biologiche

Le membrane biologiche sono strutture fondamentali per l’attività della cellula: sono altamente organizzate, permettono alle cellule di interagire tra loro e regolano gli scambi con l’ambiente.

Esterno della cellula

Doppio strato fosfolipidico

Interno della cellula

La struttura delle membrane biologiche è comune a tutte le membrane, sia quelle che delimitano la cellula sia quelle che rivestono gli organuli e le vescicole.Negli eucarioti, la membrana plasmatica viene continuamente rinnovata per compensare le per-dite dovute alla fagocitosi.

Nelle cellule eucariotiche esiste una stretta relazione tra tutte le membrane presenti, che sono strutture estremamente dinamiche: si formano, passano da un organulo all’altro, si interrompo-no e si fondono fra loro. All’interno delle cellule eucariotiche, inoltre, intere porzioni di mem-brane con caratteristiche strutturali diverse si spostano seguendo la propria funzione.

Nucleo

Reticolo endoplasmatico ruvido

Reticolo endoplasmatico liscio

EsocitosiEndocitosi

Apparato di Golgi

Ambiente intracellulare

Lisosoma

Membrana plasmaticaAmbiente extracellulare