Kompetitív kizárás vagy együttélés?

Kompetitív kizárás vagy együttélés?

Az interspecifikus kompetíció modelljei

• Verhulst- féle logisztikus modell:• (Lotka-Volterra két fajos egyensúlyi modell)• Egy faj esetén• dN1/dt = rmax,1N1(K1-N1)/K1

• Két faj esetén:• dN1/dt = rmax,1N1[K1-(N1+α12N2)]/K1

• dN2/dt = rmax,2N2[K2-(N2+α21N1)]/K2

• Ahol, α12 az arányossági tényező azt mutatja, hogy a második faj egy egyede hányszorosra csökkenti a közös forrást az 1-es populáció egy egyedével arányosan

Verhulst- féle logisztikus modell:

• zérus növekedési görbe két populáció esetén:• rmax,1N1[K1-(N1+α12N2)]/K1=0• Mivel az rmax,1N1/K1=0• • [K1-(N1+α12N2)]=0• Egy egyenes egyenlete az (N1, N2)

koordináták esetén:• N2= -N1/α12+K1/α12• Egyenlet a 2-es populációra:• N2= -α12/N1+K2


egy faj növekedési görbéje

K2/α21

K2

N1

N2 dN2/dt=0


két faj zéró növekedési görbéje

K1K2/α21

K2

K1/α12

N1

N2

A kezdeti állapotól függően az egyik faj kihal.

●


N1

N2

dN1/dt=0

dN2/dt=0


két faj zéró növekedési görbéje

K1 K2/α21

K2

K1/α12

N1

N2

●

A két faj stabil együttélése


• K2>K1/α12; K2>K2/α21

• “complete competitors cannot coexist” (Hardin, 1960)

• K2<K1/α12; K1<K2/α21

• α12 α21 < 1• A kompetticó határt szab az együtt élő

fajok hasonlóságának és számának.• Elérhető tápanyag mennyisége, illetve

annak tér- és időbeli eloszlása.• K- és R- stratégista fajok

Tilman (1982, 1986) forráshasználati modellje

1 – nincs túlélő faj

2 – csak az “A” él túl

3 – az “A” kizárja a “B”-t.

4 – Stabil együttélés

5 – az “B” kizárja a “A”-t.

6 – csak az “B” él túl

Gazda-parazitoid kapcsolat• Paraziták: nem pusztítják el a gazdát

közvetlenül.

• Parazitoid:Lárváik egy másik rovarban fejlődnek, mely legtöbbször annak pusztulásához vezet – hymenopterák (Trichomonidae, Mymariade)

• Nem tekinthetők ragadozóknak:– Az áldozat testét az utódoknak juttatja.– A parazitált gazdát újból meg lehet támadni.

Nicholson-Bailey modell• Feltételek:• Gazda-parazitoid találkozások száma

időegység alatt (Ne) a két populáció egyedsűrűségének (NtPt) függvénye.

• Ne= aNtPt• Ahol „a” a parazitoid hatékonysága:

-„area of discovery”-egy fajta nem telítődő funkcionális

válasz (meredekségét a bejárt terület nagysága határozza meg)

• gazdával való találkozás véletlenszerű

• A gazda – parazitoid találkozás valószínűségét a Poisson eloszlás adja meg:

Pk=λkeλ/k!• Ahol (λ) a találkozások számának és

a gazdaszámnak a hányadosa:λ =Ne/Nt

• A már parazitált gazdák kezdetben életben maradnak és a modell szerint megkülönböztethetetlenek.

• 0-szor való találkozás valószínűsége:P0= exp( -Ne/Nt)

• 1 parazitoiddal való találkozás valószínűsége: Pa= 1- exp( -Ne/Nt)

• Legalább egyszer parazitált állat:Na= paNt = Nt[1- exp( -Ne/Nt)]

• Mivel Ne/Nt = aPt

Na= Nt[1- exp( - aPt)]

• A véletlenszerű kereső parazitoid populáció nagyságával arányosan nő annak valószínűsége, hogy egy már parazitált gazdával találkoznak.

• Egy gazda-egy parazita a modellben:Pt+1= Na

• Tehát, a parazitált gazdák száma a következő generációbeli parazitoidok számát adja meg.

• A tovább szaporodni képes gazdákra érvényes:Nap0= Nt[exp(-aPt)]

• Gazda- és parazitoid populáció növekedését leíró differencia-egyenlet rendszer, ahol γ a gazdapopuláció növekedési rátája:Nt+1= γNtexp(-aPt)Pt+1= Nt[1- exp(-aPt)]

Nt+1= Nt ; Pt+1= Pt

N* = γlnγ/[(γ-1)]; P* = lnγ/a, instabil egyensúlyt képvisel, kimozdítva

bármelyik populációt a rendszer divergens oszcillációba kezd.

• (Burnett, 1958) Trialeurodes vaporiorum, Encarsia formosa

• A generációkat úgy hozta létre, hogy a parazitoidok számát az előző generációban parazitált gazdák számából

• Gazdákét a nem parazitált gazdák számának kétszeresére emelte

• Eredmény instabil oszcilláció azonban stabilitása nagyobb volt, mint amit a modellből számítottak.

• A Nicholson-Bailey modell eredetileg nem tartalmaz negatív visszacsatolást, ezáltal szabályozó hatás nem érvényesül,

• A modell alkalmazhatóságát korlátolja, hogy ebben a formában természetes populációk jellemzésére nem alkalmas.

• Free & Lawton ( 1975): szabályozás megjelenik a modellben

• Nt+1= Ntγexp[(1-Nt/K) -aPt]• Pt+1= Nt[1-exp(-aPt)]• Ahol a negatív visszacsatolást a gazda

limitáltsága okozza

Előreláthatalan rések, fluktuáló környezet

• Rések keletkezhetnek valós és “ökológiai térben” egyaránt (tüzek, földcsuszamlás, nyíladék az erdőben stb.)

• “Fugitive species”• Fluktuáló környezet (Hutchinson, 1961)• Alga paradoxon• kompetitív egyensúly eltolódás,

Megjósolhatatlan rések, hiányfoltok: a gyengébb kompetítor a jobb kolonizáló

• Postelsia palmaeformis

• Mytilus californianus

• Hullámverés, kőgörgetés

• Átl. résarány ≥ 7% -P. palmaeformis megtelepszik

Megjósolhatatlan rések, hiányfoltok:“elővásárolt tér”

• “first come, best served”• California, USA• Bromus madritensis, B.

rigidus• Kevert tenyészet-

egyenlőarány• B. rigidus több

fitomassza, kizárása a B. madritensis-nek kedvez

• Inherens kompetitív tulajdonságok?....Nem!

Fluktuáló környezet

Ideiglenes foltok, megjósolhatalan élettartam

• “A jó és a gyors együttélése”

• Kiszáradó mocsárétek, Indiana, USA

• Physa gyrina, korai reprodukció

• Lymnea elodes, erősebb kompetítor

• Közös tenyészet L. elodes sikeres, ha egész nyáron át fennáll az interakció

Aggregált eloszlás• A tömeges erős kompetítor denzitásfüggése révén

réseket nagyhat a gyengébb kompetítornak• Inta > Inter = aggregált eloszlás (- binomiális) • Döglegyek, Finnország• 5m2 foltok• Telepítés: 9faj/folt• Átlagos fajszám: 2.7/folt• Territórium fenntartása több foltból• “Gyepautomata”- Agrostis stolonifera, Cynosurus

cristatus, Holcus lanatus, Lolium perenne, Poa trivialis

• Rendezett parcella- Lolium aránya 60%• Random elrendezés – “a szomszédok döntenek”

Mi van?

Általánosságban a heterogenitás (a környezetben) stabilizál.

Látszólagos versengés: ellenségmentes környezet

• Santa Catalina Island, CaliforniaPrédák: Tegula aureotincta, T. eiseni Astrea

undosa-csigák; Chama arcana-kagylóRagadozók: Panulirus interruptus, Octopus

bimaculatus, Kelletia kelletiMagas tagoltság- kagylók, sok ragadozóAlacsony tagoltság- csigák, kevés ragadozó• Artemisia bozótos, Arizonadiverzitás vs. menedék

Az interspecifikus kompetíció evolúciós hatásai

• Kompetítiv szétterjedés• Új Guinea-

Gyümölcsgalambok• Chalcophaps indica -

parti élőhelyek• C. stefani - belső

(másodlagos) erdők• Gallicolumba rufigula -

belső esőerdők• Más szigetek (ahol

nincs G. rufigula) szomszédos élőhelyen élő faj kolonizálja a másik faj élőhelyét is

Karakter eltolódás• A kompetíció bizonyitéka melyet a niche

expanzió eredményez a kompetítor hiányából adódóan (kompetitiv terjedés)

• a fajok realizált niche-ben jelentkező különbségek szim-, illetve allopatrikus populációk esetén.

• Ha ezek a változások morfológiai változásokkal járnak - karakter eltolódás

Veromessor pergandeiDavidson, 1978

A mandibula variácó ott nagyobb, ahol nagyobb az interspecifikus kompetíció mértéke

Sitta tephronota, S. neumayerArea átfedés Iránban- különböző csőrhossz

• Dánia, Finnország• Hydrobia ulvae – ár-

apály zóna, • H. ventrosa - lagunákban• Allopatrikus populációk

hasonló méretűek• Szimpatrikus

populációkban a H. ulvae a nagyobb

• Az H. ulvae nem árapály zóna élőhelyein nagyobbra nő

Korlátozott hasonlóság(“limiting similarity”)

Milyen nagyságú kell, hogy legyen a niche elkülönülés, hogy stabil együttélés alakuljon ki két populáció között ?

• Készlethasznosítási görbe (May, 1963)• α =e-d2/4/w2

, ahol “d” a csúcsok közötti távolság, “w” a relatív niche szélesség (S.D.)

d/w<1 - finom egyensúly1<d/w <3 - stabil és instabil egyensúly d/w >3 – stabil koegzisztenciaOptimális hasonlóság (“optimal similarity”)

Irodalom• Szentesi Árpád, Török János, 1997.

Állatökológia. Kovásznai kiadó, Budapest.• Begon, M., Harper, J.L., Townsend,

C.R.,1996. Ecology. third edition, Blackwell Science Ltd. London, UK

• Kot, M. 2001. Elements of Mathematical Ecology. Cambridge University Press, Cambridge, UK

• Kozár, F., Samu, F., Jermy, T., 1992. Az állatok populáció dinamikája. Akadémiai kiadó, Budapest.

• http://www.univet.hu/users/zelek/okologia-III/

A predáció• Egy élőlény (a préda) elfogyasztása egy másik

élőlény (a ragadozó) által. A préda még él mikor a ragadozó először megtámadja.

• A ragadozók osztályozása:• Taxonómiai: húsevők állatokat a növényevők

növényeket, a mindenevők (majdnem) mindent fogyasztanak.

• Funkcionális: valódi ragadozók,”legelők”, parazitoidok és paraziták

• Valódi ragadozók: „klasszikus ragadozás” a fogalom szerint. A préda teljes v. részleges elfogyasztását jelenti, nemcsak húsevők! (magevő kisemlősök planktonfogyasztó bálnák is stb.)

• Legelők(!)(portyázók?): A préda többnyire részleges elfogyasztását jelenti, hatásuk, káros, olykor letális a prédára nézve rövid távon, de megjósolhatóan nem lethálisak (ebben az esetben valódi ragadozók lennének) pl.: növényevők, pióca, vér szívó rovarok.

• Paraziták: A préda többnyire részleges elfogyasztását jelenti nem pusztítják el a gazdát közvetlenül. Kevés egyedet támadnak meg, vagy egy konkrét csoportot (vírusok, galandférgek, bélférgek stb.)

• Parazitoid: Lárváik egy másik rovarban fejlődnek, mely legtöbbször annak pusztulásához vezet – hymenopterák (Trichomonidae, Mymariade)

A predátor és “viselkedése”

• A predáció legtöbbször a préda populáció demográfiailag érdektelen fenológiai stádiumában történik.

• A predáció mérsékelheti az intraspecifikus kompetcíciót( Columba palumbus).

• Legtöbbször az intraspecifikus kompetícióhoz kellően magas populáció denzitás váltja ki a ragadozást, ami annak mérsékléséhez vezet.

• A predátor legtöbbször a leggyengébb egyedet támadja meg, melyek általában a fiatalok vagy az öregek:

• A fiatal állatokat könnyű elkapni• Kisebb állóképesség, lassabb futás• Nem elég jók még a ragadozó

elkerülésében- tapasztalatlanok• Sokszor hibáznak a ragadozó

felismerése során

• Hasonló jelenség a hebrivória esetén is előfordul:

• Ausztrália: Perga affinis csak azokat az Eucalyptus fákat támadja meg, melyek vagy gyökérkárt szenvedtek vagy nagyon rossz minőségű élőhelyen élnek (mindezt okozhatja a vízelvezetés is).

A fogyasztás hatása a fogyasztókra

• A táplálék térbeli, időbeli eloszlása• A ragadozók funkcionális válaszától• A funkcionális válasz limitált a generációs

idő által.

• A táplálék felvétele nagyban függ annak minőségétől, mennyiségétől és megfelelő formájától (medence-effektus).

A ragadozók viselkedése

• Monofágok• Oligofágok

• Polifágok – generalisták

specialisták

Táplálék preferencia• A táplálék preferencia egy fajta

összehasonlító étrend kombinálva a táplálék hozzáférhetőségével.

• Rangsoron alapuló preferencia: amikor a az egyszerűen skálázható források vannak dominálnak. ( pl.: legtöbb húsevő)

• Kiegyensúlyozott preferencia: integrált részét képezi egy étrendnek

• A két típus azonban keveredhet is

Prédaváltás (“switching”)

• Szorosan köthető a preferenciához• Guppi (Tubifex, Daphnia)• Általában a prédadenzitás változása

indukálja, felelős az aggregált, illetve az ideálisan szabad eloszlások kialakulásáért

• Stabilizáló hatású

Kapcsoltság• A kapcsoltság magába foglalja egy szokványos

forráshoz kapcsolódó preferenciát:• Minimum létszám küszöb ami alatt nincs keresési

viselkedés.• Az orientáció megnövekedett valószínűsége egy

préda iránt, pl.: a fogyasztó kifejleszt egy keresőképet a forrásról és erre „koncentrál”, és ebbe a képbe illeszti bele a megfelelő prédát.

• Megnő az üldözés valószínűsége• Megnő a préda elkapásának valószínűsége• Tehát megnő az adott préda elejtési

valószínűsége

Étrend-szélességi modell(MacArthur and Pianka, 1966,

Charnov, 1976)

• Ei/hi≥E/(s+h)

• Ahol,• Ei – energia tartalom• hi – ráfordított idő• Ei/hi – a felkínált préda átlagos

profitabilitása-”tényleges nyereség”• s(i) – az „i” prédára fordított keresési idő

várt input energia szint

• A kereső generalista, akkor Ei/hi értéke nagy, illetve E/(s+h) értéke kicsi a rendelkezésre álló könnyen megszerezhető táplálék miatt.

• A kereső specialista, akkor Ei/hi értéke hasonló a E/(s+h)-hoz, az „s” értéke kicsi. Tehát csak a legnyereségesebb prédát fogyasztja el a ragadozó (oroszlánok – sánta és öreg állatok fogyasztása).

• Tehát a modellből kizárhatók a nem-profitábilis prédaállatok.

A fogyasztó denzitásának hatása

• Mutuális interferencia – a ragadozó részt vesz a zsákmánypopuláció szabályozásában, de ő is szabályozott a saját denzitása által – csatolt osszcilláció.

• A táplálék térbeli heterogenitása – hosszabb táplálkozási idő.

• Szociális viselkedés a ragadozó egyedek között növeli a hatékonyságot (falka).

• A mutuális interferencia stabilizálja a ragadozó-préda populációt (modellt).

Fogyasztók és táplálék foltok

• A ragadozók a általában legprofitábilisabb foltban töltik a legtöbb időt.

• A legtöbb ragadozó itt ebben a foltban várható

• A préda azokban az alacsony denzitású foltokban a legértékesebb, amelyek viszonylag védettek és a legvalószínűbb, hogy túlélnek.

• Phyllotreta cruciferae - a legtömegesebb a nagy denzitású Brassica Foltokban - direkt denzitás függés

• Pieris rapae - a legtömegesebb az alacsony denzitású Brassica foltokban - inverz denzitás függés

• Phyllotreta atriolata - a közepes denzitású Brassica foltokban a legtömegesebb - közepes denzitás függés („domed” relationship)

Az optimális gyűjtés-megközelítés folthasználat

esetén• A határérték teória (Charnov,

1976; Parker and Stuart, 1976): az az optimális időtartam a foltban amely annak elhagyásáig kinyert energia mennyiséggel arányos („legrövidebb idő – legtöbb energia”)

• Függ a folt minőségétől• Viszont a modell nem számol a foltok

közötti vándorlási idővel.

• Ollason-féle mechanisztikus modell:

• Emlék modell

• A friss emlékek képződnek, mikor az állat táplálkozik. De az emlékek folyamatosan törlődnek. A beviteli szint függ az állat táplálkozási hatékonyságától és a terület produktivitásától. Az felejtési szint függ az állat azon képességétől, hogy felidézze emlékeit.

Ideálisan szabad eloszlás és aggregáció és interferencia

• Az ideálisan szabad eloszlás egyensúly a vonzó és a taszító erők között.

• Sutherland, (1983) szerint a ragadozók elterjedése (pi) az „i” területen függ a területen található prédák (hi) arányától:

pi=k(hi1/m)

• Ahol, • m = az interferenciális koefficines, k = normalizáló konstans• m=0 – nincs interferencia; • 0<m<1 – alig meglévő interferencia.• m ≈ 1 a ragadozók aránya nő a prédák arányának megfelelően.• m>1 a legnagyobb denzitású préda populációk legalacsonyabb

rendű ragadozóval rendelkezik.• m=3 a ragadozók direkt denzitás függés szerint viselkednek.

A ragadozók funkcionális válasza

• A ragadozók táplálkozási viselkedése is hatással van ragadozó-zsákmány-rendszerekre. A ragadozók táplálkozási viselkedésének és az elfogyasztott zsákmány mennyiségének a zsákmánypopuláció egyedsűrűségétől való függését funkcionális válasznak nevezzük.

• Grafikus megjelenítés: a ragadozó által egységnyi idő alatt elejtett zsákmány mennyisége. Holling (1959) három fő típust különített el.

• Részletek később.....

A predátor hatása a préda populációra

A ragadozó-préda rendszerek populációdinamikája –

a Lotka-Volterra-modell

A Lotka-Volterra-modell

• Feltételei:

• 1. A környezet állandó

• 2. A fajok egyedsűrűsége megfelelően reprezentálható egyetlen változóval, elhanyagolhatjuk a különböző fenotípusok és nemek közötti különbséget.

• 3. Az interakciók hatása azonnali: a táplálék elfogyasztása és anyagának a ragadozó testébe építése közti időt elhanyagolhatjuk.

• 4. A ragadozás a ragadozók és a zsákmány állatok számának szorzatával arányos. Ez a feltételrendszer csak akkor lehet igaz, ha a zsákmány random módon mozog, és a találkozások alkalmával (melyek gyakoriságát az”NP” szorzat jellemzi) állandó valószínűséggel következik be a zsákmányszerzés.

• Ragadozó hiányában a zsákmánypopuláció növekedését leíró egyenlet:dN/dt= rmaxN

A ragadozó jelenlétében a zsákmányolás arányos a ragadozó (P) és a zsákmánypopuláció nagyságával (N), amit a ragadozók keresési vagy támadási hatékonysága (a) befolyásol. Az exponenciális növekedést a zsákmányul ejtett egyedek száma csökkenti:

dN/dt= rmaxN-aPN

A ragadozó populációt vizsgálva egy kezdeti populációnagyságot feltételezve, préda hiányában exponenciális csökkenést várhatunk:dP/dt= -qP

Ahol, (q) a mortalitási ráta. Ha zsákmány is van jelen, a ragadozó populáció növekedése a zsákmányejtések számától (aPN) és a zsákmány felhasználását megadó konstanstól (f ) függ:

dP/dt=faPN-qP

A zsákmány önkorlátozó logisztikus növekedést követ:dN/dt= rmaxN-(r/K)N2-aPN

A két populáció zéró növekedési görbéje:rmax-(rmax/K)N-aP=0-q+faN=0

A zsákmány önkorlátozó viselkedése (egyedsűrűségfüggő növekedése) a modellben stabil egyensúlyra vezet.

A ragadozó önlimitáltsága, illetve zsákmánytól függő való

egyedsűrűség-függés:

dN/dt=rmaxN-(1-N/K)-aPN,dP/dt= faP-bP2/N

Stabil egyensúly gyorsabb elérése

• Az újratermelődő zsákmány, ha N>q/(fa) végtelen számú ragadozót eltarthat (A, B)

• Az egyre erősebb önkorlátozás a stabilitást és a rezilienciát fokozza, növekszik azonban a zsákmányszint amelynél az egyensúly megvalósul (C, D).

• Stabilitást növelő tényező, ha a zsákmány egy része (NR) a ragadozók elől elmenekül (pl.: búvóhelyek révén). Így a ragadozók csak N-NR zsákmányhoz juthatnak.

• Az elérhetetlen zsákmány lehet:• N állandó hányada: NR=cN, ez ekvivalens

azzal ha az a és q konstansokat a(1-c) és q(1-c)-re változtatnák, mely nem befolyásolja a modellt

• NR az N-től független.

A ragadozók funkcionális válasza

• A ragadozók táplálkozási viselkedése is hatással van ragadozó-zsákmány-rendszerekre. A ragadozók táplálkozási viselkedésének és az elfogyasztott zsákmány mennyiségének a zsákmánypopuláció egyedsűrűségétől való függését funkcionális válasznak nevezzük.

• Grafikus megjelenítés: a ragadozó által egységnyi idő alatt elejtett zsákmány mennyisége. Holling (1959) három fő típust különített el:

1. Olyan állatok amelyek szűrögetés útján jutnak táplálékhoz, egyenes arányban növekedik egy telítési szintig.

2. A legtöbb ragadozó, a tápláléksűrűség növekedésével egyre csökkenő keresési idő és a kereséstől függetlenül a kezelésre fordítandó idő (TH) határozza meg:

Ne= a’TsNAhol, Ne a ragadozó által

elfogyasztott zsákmány mennyisége; a’ támadási ráta; Ts keresési idő:

Ts= T-THNe

Átrendezve:Ne= a’NT/(1+a’THN)

Holling –féle korong egyenlet

• A 3. típusú funkcionális választ mutató ragadozók a zsákmánypopuláció egyedsűrűségének növekedésével egyre javuló hatásfokkal zsákmányolnak, míg alacsony zsákmánysűrűségnél az adott fajból relatíve keveset fogyasztanak. Valószínűleg keresési tevékenységének egy-vagy több komponense is egyedsűrűségfüggő.

• A prédaszám növekedésére bekövetkező prefenciaváltozást switching-nek nevezik. Zsákmány-búvóhelyen alacsony egyedszámban túlél, ragadozó alacsony egyedszám alternatív prédán-stabil egyensúly.

• Természetes populációk azonban nem jellemezhetők egyetlen egyensúlyi helyzettel

• több egyensúlyi pontot tartalmazó rendszer

• megjósolhatatlanul viselkedik kisebb változások hatására.

Irodalom• Szentesi Árpád, Török János, 1997.

Állatökológia. Kovásznai kiadó, Budapest.• Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R.,1996.

Ecology. third edition, Blackwell Science Ltd. London, UK

• Kot, M. 2001. Elements of Mathematical Ecology. Cambridge University Press, Cambridge, UK

• Kozár, F., Samu, F., Jermy, T., 1992. Az állatok populáció dinamikája. Akadémiai kiadó, Budapest.

Kompetitív kizárás vagy együttélés?

Documents

Transcript of Kompetitív kizárás vagy együttélés?