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  • Modelos discretos

    Introdução aos modelos discretos não-lineares

  • Medidas de variação de N

    t t+1

    Nt Nt+1 ∆t

    ∆N = Nt+1-Nt Variação absoluta

    t N

    t NN tt

    ∆ ∆

    = ∆ −+1 Variação média em ∆t (variação tempo-1 )

    t N

    Ni ∆ ∆1 Variação média relativa % variação≡

  • Equação às diferenças

    λ=+ t

    t

    N N 1 = taxa finita de incrementoλ

    tt NN λ=+1 Eq. às diferenças, linear, de 1ª ordem

    t n

    nt NN λ=+ solução

  • Crescimento geométrico

    0

    50

    100

    1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

    n

    N t+n =1

    >1

  • Regulação dependente da densidade Crescimento contínuo – a eq logística -

    b0

    d0

    )(Nfd =

    )(Nfb =

    N

    ⎟ ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −=

    K NrN

    dt dN 1

  • Reprodutores sazonais

    0

    5

    10

    15

    20

    25

    30

    35

    1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

    anos

    N

    K

    Epo cas

    rep rod

    .

    S

    Regulação não é instantânea

    Explo: impulsos de crescimento populacional na época reprod.

    População pode ultrapassar K entre 2 épocas reprodução

  • Atrasos e oscilações

    Forte propensão para descer

    Volta a passar K por atrasar-se na autoregulação

    K Atinge K mas por

    atraso na regulação continua a crescer

    tempo

  • Discretização do tempo

    Nt+1= f(Nt) Se f(Nt) = λNt cresc. geometrico

    Por explo, a partir da logística dos contínuos:

    ⎟ ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −=

    K NrN

    dt dN 1 ⎟

    ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −=

    ∆ −

    ≈ ∆+ K NrN

    t NN t

    t ttt 1

    ⎟ ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −+=+ K

    NrNNN tttt 11 1=∆tpondo

  • Decomposição em “recrutas” e adultos sobreviventes

    Nt+1= f(Nt)

    Nt+1= R(Nt) + SNt Nt Nt+1

    SNt

    R(Nt)

    Recem-nascidos

    Os pais morrem após a reprodução

    Plantas anuais Vários insectos Salmão

    Nt+1= R(Nt)

    Relação “stock-recrutamento”

  • Salmão: Reprodutor sazonal c/ gerações separadas

  • Desova e canibalismo

  • Equação de Ricker

    ( )LdNd dt dL

    t 21 +−=Variação instantânea do núm “larvas”

    Mortalidade natural

    Mortalidade por predação

    Solução dá o núm larvas que reiniciam a população: L(∆t)= Nt+1

    ( )21 1

    dNd tt ebNN

    +− + =

    Após alguma manipulação ⎟ ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −

    + = K Nr

    tt

    t

    eNN 1

    1A equação de Ricker

  • Relação stock-recrutamento de Ricker

    Nt=Nt+1 Se Nt=0, Nt+1=0

    Nt alto Nt+1 baixo Nt+1

    Nt+1>Nt

    K Nt

  • Equações às diferenças não-lineares

    Logístico

    ⎟ ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −+=⇒⎟

    ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −+= ++ K

    N r

    N N

    K N

    rNNN t t

    tt ttt 111

    1 1

    λt

    Ricker ⎟ ⎠

    ⎞ ⎜ ⎝

    ⎛ − +

    ⎟ ⎠

    ⎞ ⎜ ⎝

    ⎛ −

    + =⇒= K N

    r

    t

    tK N

    r

    tt

    tt

    e N

    N eNN

    1 1

    1

    1

    λt

  • Ricker, logística, Beverton-Holt Nt+1= f(Nt)

    Ricker

    Beverton-Holt

    Logística

    Nt+1

    ⎟ ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −

    + = K Nr

    tt

    t

    eNN 1

    1

    ⎟ ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −+=+ K

    NrNNN tttt 11

    t

    t t Nc

    Nc N

    2

    1 1 1+ =+

    Nt

  • O equilíbrio não-trivial é estavel ?

    Nt

    Nt+1

    Nt=Nt+1

    N0 N1 N2 N3 N4

  • K não é necessariamente equilíbrio estável

    Nt=Nt+1

    N0 N1N2 N3

    Nt+1

    Nt

  • Eq. Logística discreta ⎟⎠

    ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ −+=+ K

    N NrNN tttt 11

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30 tempo

    N t

    r = 0.5

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30 tempo

    N t

    r = 1.1

    Tendência monotónica para K

    K é equilíbrio pontual

  • Surgem oscilações amortecidas ...

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30tempo

    N t

    r = 1.7

    K

    Oscilações amortecidas para K

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30

    Tempo

    N t

    r = 1.95 K

    K é ainda um equilíbrio pontual

  • ... que se tornam oscilações sustentadas

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30

    Tempo

    N t r = 2.1

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    0 10 20 30

    Tempo

    N t

    r = 2.4

    K bifurca-se em dois equilíbrios

    Surge um equilíbrio cíclico

    E1

    E2

    E1

    E2

    Uma população pode oscilar mesmo em ambiente constante !

  • Os pontos de equilibrio bifurcam-se de novo

    r = 2.6

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    1 11 21 31 41 51 61 71 81

    tempo

    N t

    E3 E4

    E5 E6

    E3 E1

    E4

    E5 E2

    E6

    21 22

    Período = número de intervalos de tempo para Nt se repetir

  • Ciclos de período = 2n, n +∞

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    1 11 21 31 41 51 61 71 81

    tempo

    N t

    r = 2.68

    Periodo 2 3

    Segue-se n + ∞ Períodos ímpares

  • Caos !

    Número infinito de pontos de equilíbrio

    Trajectórias entram numa região delimitada dentro da qual parecem ruído aleatório

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    2500

    Tempo

    N

    Completa irregularidade das oscilações Extrema sensibilidade às condições iniciais

    r = 2.94

  • Extinção

    0

    1000

    2000

    3000

    4000

    5000

    Tempo

    N

    r = 3.65

  • Características do regime caótico Não se consegue distinguir de uma série de números aleatórios (completa falta de regularidade).

    Contudo, a sucessão não é aleatória: existe uma equação totalmente determinística que gera os sucessivos Nt

    N permanece dentro dum intervalo delimitado de valores.

    Este intervalo é um “atractor” de N, porém, uma vez lá dentro, N é imprevisível. Um atractor caótico designa-se por “atractor estranho”.

    As trajectórias de N dentro do atractor são altamente sensíveis às condições iniciais (N0). (Pequenos desvios em N0 são imediatamente amplificados)

  • Os equilíbrios cíclicos não são sensíveis às condições iniciais

    A trajectoria cíclica atrai qualquer N0

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    2500

    1 11 21 31 41

    Tempo

    N

    N0=90 N0=10

    r = 2.65

  • Caos: alta sensibilidade às condições iniciais

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    2500

    1 11 21 31 41 51 61 71

    Tempo

    N

    N0=11 N0=10

    r = 2.94

  • Diagrama de bifurcações

    N

    r

  • Equações simples com dinâmicas muito complicadas

    Explos de eqs com potencial para dinâmicas complexas:

    ⎟ ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −

    + = K Nr

    tt eNN 1

    1 Eq. de Ricker

    t

    t t Nc

    Nc N

    2

    1 1 1+ =+ Eq. de Beverton-Holt

    ⎟ ⎠ ⎞

    ⎜ ⎝ ⎛ −+=+ K

    NrNNN tt 11 Logistica discreta

    Maior realismo biológico

    Equações mais complicadas

    Maior propensão para complexidade

    (= maior espaço paramétrico conducente ao caos)

  • Li, Yorke e May

    O caos é descoberto: Li, TY, and JA Yorke. 1975. Period three implies chaos. Amer. Math. Monthly 82:985-992

    E parece uma realidade possivel em Ecologia: May, RM. 1975. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable

    cycles, and chaos. Jour. Theoretical Biology 51:511-524.

    May, RM. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature 261:459-467.

  • Caos e biologia Exemplos de dinâmica complexa em:

    Genética populacional Fisiologia celular Neurofisiologia Fisiologia cardíaca Modelos contínuos com 2 ou mais espécies em interacção etc.

    Um atentado às nossas expectativas mundanas:

    Processos determinísticos simples devem conduzir a dinâmicas simples

    Pequenas perturbações nos sistemas biológicos induzem pequenas alterações na sua dinâmica

  • Há populações reais caóticas ?

  • As populações reais são caóticas ?

    Detecção de caos requer séries temporais muito longas e precisas

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    0 10 20 30

    Tempo

    N t