Introdução aos modelos discretos não-lineares -...
-
Upload
trinhxuyen -
Category
Documents
-
view
216 -
download
0
Transcript of Introdução aos modelos discretos não-lineares -...
Modelos discretos
Introdução aos modelos discretos não-lineares
Medidas de variação de N
t t+1
Nt Nt+1
∆t
∆N = Nt+1-Nt Variação absoluta
tN
tNN tt
∆∆
=∆−+1 Variação média em ∆t (variação tempo-1 )
tN
Ni ∆∆1 Variação média relativa % variação≡
Equação às diferenças
λ=+
t
t
NN 1 = taxa finita de incrementoλ
tt NN λ=+1 Eq. às diferenças, linear, de 1ª ordem
tn
nt NN λ=+ solução
Crescimento geométrico
0
50
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
n
N t+n=1
>1
<1
tn
nt NN λ=+ λ
λ
λ
Regulação dependente da densidadeCrescimento contínuo – a eq logística -
b0
d0
)(Nfd =
)(Nfb =
N
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −=
KNrN
dtdN 1
Reprodutores sazonais
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
anos
N
K
Epocas reprod.
S
Regulação não é instantânea
Explo: impulsos de crescimento populacional na época reprod.
População pode ultrapassar K entre 2 épocas reprodução
Atrasos e oscilações
Fortepropensãopara descer
Volta a passar Kpor atrasar-se na autoregulação
KAtinge K mas por
atraso na regulaçãocontinua a crescer
tempo
Discretização do tempo
Nt+1= f(Nt) Se f(Nt) = λNt cresc. geometrico
Por explo, a partir da logística dos contínuos:
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −=
KNrN
dtdN 1 ⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ −=
∆−
≈ ∆+
KNrN
tNN t
tttt 1
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −+=+ K
NrNNN tttt 11
1=∆tpondo
Decomposição em “recrutas” e adultos sobreviventes
Nt+1= f(Nt)
Nt+1= R(Nt) + SNtNt Nt+1
SNt
R(Nt)
Recem-nascidos
Os pais morrem após a reprodução
Plantas anuaisVários insectosSalmão
Nt+1= R(Nt)
Relação “stock-recrutamento”
Salmão: Reprodutor sazonal c/ gerações separadas
Desova e canibalismo
Equação de Ricker
( )LdNddtdL
t 21 +−=Variação instantânea do núm “larvas”
Mortalidadenatural
Mortalidade porpredação
Solução dá o núm larvas quereiniciam a população: L(∆t)= Nt+1
( )211
dNdtt ebNN +−
+ =
Após alguma manipulação⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −
+ = KNr
tt
t
eNN1
1A equação de Ricker
Relação stock-recrutamento de Ricker
Nt=Nt+1
Se Nt=0, Nt+1=0
Nt alto Nt+1 baixo Nt+1
Nt+1>Nt
K Nt
Equações às diferenças não-lineares
Logístico
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −+=⇒⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ −+= +
+ KN
rN
NKN
rNNN t
t
ttttt 111 1
1
λt
Ricker⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛ −+
⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛ −
+ =⇒= KN
r
t
tKN
r
tt
tt
eN
NeNN
11
1
1
λt
Ricker, logística, Beverton-HoltNt+1= f(Nt)
Ricker
Beverton-Holt
Logística
Nt+1
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −
+ = KNr
tt
t
eNN1
1
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −+=+ K
NrNNN tttt 11
t
tt Nc
NcN
2
11 1+=+
Nt
O equilíbrio não-trivial é estavel ?
Nt
Nt+1
Nt=Nt+1
N0 N1 N2N3 N4
K não é necessariamente equilíbrio estável
Nt=Nt+1
N0 N1N2 N3
Nt+1
Nt
Eq. Logísticadiscreta ⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ −+=+ K
NNrNN t
ttt 11
0
500
1000
1500
0 10 20 30tempo
N t
r = 0.5
0
500
1000
1500
0 10 20 30tempo
N t
r = 1.1
Tendência monotónicapara K
K é equilíbrio pontual
Surgem oscilações amortecidas ...
0
500
1000
1500
0 10 20 30tempo
N t
r = 1.7
K
Oscilações amortecidaspara K
0
500
1000
1500
0 10 20 30
Tempo
N t
r = 1.95K
K é ainda um equilíbrio pontual
... que se tornam oscilações sustentadas
0
500
1000
1500
0 10 20 30
Tempo
N t
r = 2.1
0
500
1000
1500
2000
0 10 20 30
Tempo
N t
r = 2.4
K bifurca-se em doisequilíbrios
Surge umequilíbrio cíclico
E1
E2
E1
E2
Uma população pode oscilarmesmo em ambiente constante !
Os pontos de equilibrio bifurcam-se de novo
r = 2.6
0
500
1000
1500
2000
1 11 21 31 41 51 61 71 81
tempo
N t
E3
E4
E5E6
E3
E1E4
E5E2
E6
21 22
Período = número de intervalos de tempo para Nt se repetir
Ciclos de período = 2n, n +∞
0
500
1000
1500
2000
1 11 21 31 41 51 61 71 81
tempo
N t
r = 2.68
Periodo 2 3
Segue-se n + ∞Períodos ímpares
Caos !
Número infinito de pontos de equilíbrio
Trajectórias entram numa região delimitada dentro da qualparecem ruído aleatório
0
500
1000
1500
2000
2500
Tempo
N
Completa irregularidade das oscilaçõesExtrema sensibilidade às condições iniciais
r = 2.94
Extinção
0
1000
2000
3000
4000
5000
Tempo
N
r = 3.65
Características do regime caóticoNão se consegue distinguir de uma série de números aleatórios(completa falta de regularidade).
Contudo, a sucessão não é aleatória: existe uma equação totalmentedeterminística que gera os sucessivos Nt
N permanece dentro dum intervalo delimitado de valores.
Este intervalo é um “atractor” de N, porém, uma vez lá dentro, N éimprevisível. Um atractor caótico designa-se por “atractor estranho”.
As trajectórias de N dentro do atractor são altamente sensíveisàs condições iniciais (N0). (Pequenos desvios em N0 são imediatamenteamplificados)
Os equilíbrios cíclicos não são sensíveis às condições iniciais
A trajectoria cíclica atrai qualquer N0
0
500
1000
1500
2000
2500
1 11 21 31 41
Tempo
N
N0=90N0=10
r = 2.65
Caos: alta sensibilidade às condições iniciais
0
500
1000
1500
2000
2500
1 11 21 31 41 51 61 71
Tempo
N
N0=11N0=10
r = 2.94
Diagrama de bifurcações
N
r
Equações simples com dinâmicas muito complicadas
Explos de eqs compotencial paradinâmicas complexas:
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −
+ = KNr
tt eNN1
1Eq. de Ricker
t
tt Nc
NcN
2
11 1+=+ Eq. de Beverton-Holt
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −+=+ K
NrNNN tt 11Logistica discreta
Maior realismobiológico
Equações maiscomplicadas
Maior propensão paracomplexidade
(= maior espaço paramétricoconducente ao caos)
Li, Yorke e May
O caos é descoberto:Li, TY, and JA Yorke. 1975. Period three implies chaos. Amer. Math. Monthly 82:985-992
E parece uma realidade possivel em Ecologia:May, RM. 1975. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable
cycles, and chaos. Jour. Theoretical Biology 51:511-524.
May, RM. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics.Nature 261:459-467.
Caos e biologiaExemplos de dinâmica complexa em:
Genética populacionalFisiologia celularNeurofisiologiaFisiologia cardíaca Modelos contínuos com 2 ou mais espécies em interacçãoetc.
Um atentado às nossas expectativas mundanas:
Processos determinísticos simples devem conduzir a dinâmicas simples
Pequenas perturbações nos sistemas biológicos induzem pequenasalterações na sua dinâmica
Há populações reais caóticas ?
As populações reais são caóticas ?
Detecção de caos requer séries temporais muito longas e precisas
0
500
1000
1500
2000
0 10 20 30
Tempo
N t
0
500
1000
1500
2000
2500
Tempo
N
0
500
1000
1500
0 10 20 30
Tempo
N t
r = 2.94
r = 2.4r = 2.1
Valores de Nmto baixos