Introdu§£o aos modelos discretos n£o-lineares - mcgomes/aulas/biopop/Mod8/8 slides...

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  • Modelos discretos

    Introduo aos modelos discretos no-lineares

  • Medidas de variao de N

    t t+1

    Nt Nt+1t

    N = Nt+1-Nt Variao absoluta

    tN

    tNN tt

    =+1 Variao mdia em t (variao tempo-1 )

    tN

    Ni 1 Variao mdia relativa % variao

  • Equao s diferenas

    =+t

    t

    NN 1 = taxa finita de incremento

    tt NN =+1 Eq. s diferenas, linear, de 1 ordem

    tn

    nt NN =+ soluo

  • Crescimento geomtrico

    0

    50

    100

    1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

    n

    N t+n=1

    >1

  • Regulao dependente da densidadeCrescimento contnuo a eq logstica -

    b0

    d0

    )(Nfd =

    )(Nfb =

    N

    =

    KNrN

    dtdN 1

  • Reprodutores sazonais

    0

    5

    10

    15

    20

    25

    30

    35

    1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

    anos

    N

    K

    Epocas

    reprod

    .

    S

    Regulao no instantnea

    Explo: impulsos de crescimento populacional na poca reprod.

    Populao pode ultrapassar K entre 2 pocas reproduo

  • Atrasos e oscilaes

    Fortepropensopara descer

    Volta a passar Kpor atrasar-se na autoregulao

    KAtinge K mas por

    atraso na regulaocontinua a crescer

    tempo

  • Discretizao do tempo

    Nt+1= f(Nt) Se f(Nt) = Nt cresc. geometrico

    Por explo, a partir da logstica dos contnuos:

    =

    KNrN

    dtdN 1

    =

    +KNrN

    tNN t

    tttt 1

    +=+ K

    NrNNN tttt 111=tpondo

  • Decomposio em recrutas e adultos sobreviventes

    Nt+1= f(Nt)

    Nt+1= R(Nt) + SNtNt Nt+1

    SNt

    R(Nt)

    Recem-nascidos

    Os pais morrem aps a reproduo

    Plantas anuaisVrios insectosSalmo

    Nt+1= R(Nt)

    Relao stock-recrutamento

  • Salmo: Reprodutor sazonal c/ geraes separadas

  • Desova e canibalismo

  • Equao de Ricker

    ( )LdNddtdL

    t 21 +=Variao instantnea do nm larvas

    Mortalidadenatural

    Mortalidade porpredao

    Soluo d o nm larvas quereiniciam a populao: L(t)= Nt+1

    ( )211

    dNdtt ebNN

    ++ =

    Aps alguma manipulao

    + =KNr

    tt

    t

    eNN1

    1A equao de Ricker

  • Relao stock-recrutamento de Ricker

    Nt=Nt+1Se Nt=0, Nt+1=0

    Nt alto Nt+1 baixo Nt+1

    Nt+1>Nt

    K Nt

  • Equaes s diferenas no-lineares

    Logstico

    +=

    += ++ K

    Nr

    NN

    KN

    rNNN tt

    ttttt 111

    11

    t

    Ricker

    +

    + ==KN

    r

    t

    tKN

    r

    tt

    tt

    eN

    NeNN

    11

    1

    1

    t

  • Ricker, logstica, Beverton-HoltNt+1= f(Nt)

    Ricker

    Beverton-Holt

    Logstica

    Nt+1

    + =KNr

    tt

    t

    eNN1

    1

    +=+ K

    NrNNN tttt 11

    t

    tt Nc

    NcN

    2

    11 1+=+

    Nt

  • O equilbrio no-trivial estavel ?

    Nt

    Nt+1

    Nt=Nt+1

    N0 N1 N2N3 N4

  • K no necessariamente equilbrio estvel

    Nt=Nt+1

    N0 N1N2 N3

    Nt+1

    Nt

  • Eq. Logsticadiscreta

    +=+ K

    NNrNN tttt 11

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30tempo

    N t

    r = 0.5

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30tempo

    N t

    r = 1.1

    Tendncia monotnicapara K

    K equilbrio pontual

  • Surgem oscilaes amortecidas ...

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30tempo

    N t

    r = 1.7

    K

    Oscilaes amortecidaspara K

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30

    Tempo

    N t

    r = 1.95K

    K ainda um equilbrio pontual

  • ... que se tornam oscilaes sustentadas

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30

    Tempo

    N tr = 2.1

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    0 10 20 30

    Tempo

    N t

    r = 2.4

    K bifurca-se em doisequilbrios

    Surge umequilbrio cclico

    E1

    E2

    E1

    E2

    Uma populao pode oscilarmesmo em ambiente constante !

  • Os pontos de equilibrio bifurcam-se de novo

    r = 2.6

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    1 11 21 31 41 51 61 71 81

    tempo

    N t

    E3E4

    E5E6

    E3E1

    E4

    E5E2

    E6

    21 22

    Perodo = nmero de intervalos de tempo para Nt se repetir

  • Ciclos de perodo = 2n, n +

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    1 11 21 31 41 51 61 71 81

    tempo

    N t

    r = 2.68

    Periodo 2 3

    Segue-se n + Perodos mpares

  • Caos !

    Nmero infinito de pontos de equilbrio

    Trajectrias entram numa regio delimitada dentro da qualparecem rudo aleatrio

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    2500

    Tempo

    N

    Completa irregularidade das oscilaesExtrema sensibilidade s condies iniciais

    r = 2.94

  • Extino

    0

    1000

    2000

    3000

    4000

    5000

    Tempo

    N

    r = 3.65

  • Caractersticas do regime caticoNo se consegue distinguir de uma srie de nmeros aleatrios(completa falta de regularidade).

    Contudo, a sucesso no aleatria: existe uma equao totalmentedeterminstica que gera os sucessivos Nt

    N permanece dentro dum intervalo delimitado de valores.

    Este intervalo um atractor de N, porm, uma vez l dentro, N imprevisvel. Um atractor catico designa-se por atractor estranho.

    As trajectrias de N dentro do atractor so altamente sensveiss condies iniciais (N0). (Pequenos desvios em N0 so imediatamenteamplificados)

  • Os equilbrios cclicos no so sensveis s condies iniciais

    A trajectoria cclica atrai qualquer N0

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    2500

    1 11 21 31 41

    Tempo

    N

    N0=90N0=10

    r = 2.65

  • Caos: alta sensibilidade s condies iniciais

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    2500

    1 11 21 31 41 51 61 71

    Tempo

    N

    N0=11N0=10

    r = 2.94

  • Diagrama de bifurcaes

    N

    r

  • Equaes simples com dinmicas muito complicadas

    Explos de eqs compotencial paradinmicas complexas:

    + =KNr

    tt eNN1

    1Eq. de Ricker

    t

    tt Nc

    NcN

    2

    11 1+=+ Eq. de Beverton-Holt

    +=+ K

    NrNNN tt 11 Logistica discreta

    Maior realismobiolgico

    Equaes maiscomplicadas

    Maior propenso paracomplexidade

    (= maior espao paramtricoconducente ao caos)

  • Li, Yorke e May

    O caos descoberto:Li, TY, and JA Yorke. 1975. Period three implies chaos. Amer. Math. Monthly 82:985-992

    E parece uma realidade possivel em Ecologia:May, RM. 1975. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable

    cycles, and chaos. Jour. Theoretical Biology 51:511-524.

    May, RM. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics.Nature 261:459-467.

  • Caos e biologiaExemplos de dinmica complexa em:

    Gentica populacionalFisiologia celularNeurofisiologiaFisiologia cardaca Modelos contnuos com 2 ou mais espcies em interacoetc.

    Um atentado s nossas expectativas mundanas:

    Processos determinsticos simples devem conduzir a dinmicas simples

    Pequenas perturbaes nos sistemas biolgicos induzem pequenasalteraes na sua dinmica

  • H populaes reais caticas ?

  • As populaes reais so caticas ?

    Deteco de caos requer sries temporais muito longas e precisas

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    0 10 20 30

    Tempo

    N t

    0

    500

    1000

    1500

    2000

    2500

    Tempo

    N

    0

    500

    1000

    1500

    0 10 20 30

    Tempo

    N t

    r = 2.94

    r = 2.4r = 2.1

    Valores de Nmto baixos

    Modelos discretosMedidas de variao de NEquao s diferenasCrescimento geomtricoRegulao dependente da densidade Crescimento contnuo a eq logstica -Reprodutores sazonaisAtrasos e oscilaesDiscretizao do tempoDecomposio em recrutas e adultos sobreviventesSalmo: Reprodutor sazonal c/ geraes separadasDesova e canibalismoEquao de RickerRelao stock-recrutamento de RickerEquaes s diferenas no-linearesRicker, logstica, Beverton-HoltO equilbrio no-trivial estavel ?K no necessariamente equilbrio estvelEq. Logstica discretaSurgem oscilaes amortecidas ...... que se tornam oscilaes sustentadasOs pontos de equilibrio bifurcam-se de novoCiclos de perodo = 2n, n +Caos !ExtinoCaractersticas do regime caticoOs equilbrios cclicos no so sensveis s condies iniciaisCaos: alta sensibilidade s condies iniciaisDiagrama de bifurcaesEquaes simples com dinmicas muito complicadasLi, Yorke e MayCaos e biologiaH populaes reais caticas ?As populaes reais so caticas ?